Основы физиологии

Размещено на http://www.allbest.ru

Контрольные вопросы

20) Каковы функции ретикулярной формации ствола мозга? Отметьте ее значение в формировании поведения животных, в частности, сна и бодрствования?

34) Опишите строение двигательного анализатора и функции каждого его отдела. Каково значение двигательного анализатора в координации движения?

46) Что такое стресс? Как протекает адаптационная реакция при стрессе? Какова в ней роль нервной системы и конкретных гормонов? Почему она называется неспецифической? Значение адаптационной реакции при стрессе для здоровья и продуктивности животных. Значение типа высшей нервной деятельности для их стрессоустойчивости.

60) Чем отличаются условные рефлексы от безусловных? Как вырабатываются условные рефлексы первого и второго порядков? Приведите конкретные примеры этих рефлексов у домашних животных ( птиц, пушных зверей или пчел).

97) Опишите важнейшие физико-химические свойства крови (рh, осмотическое, онкотическое давление, буферные системы, щелочной резерв) и их значение для поддержания гомеостаза.

130) Для чего и какими методами измеряют затраты энергии организмом животных? В чем заключается основной и продуктивный обмен веществ и энергии? Каким образом нервная система и гормоны регулируют образование энергии? Вычислите расход энергии у бычка в положении лежа если он за один час израсходовал 169 л. О2 и выделили 145 л. СО2

двигательный анализатор стресс рефлекс кровь

20) Каковы функции ретикулярной формации ствола мозга? Отметьте ее значение в формировании поведения животных, в частности, сна и бодрствования?

Ретикулярная формация - совокупность нейронов и соединяющих их нервных волокон, расположенных в стволе мозга и образующих сеть.

Ретикулярная формация простирается через весь ствол головного мозга от верхних шейных спинальных сегментов до промежуточного мозга. Анатомически она может быть разделена на ретикулярную формацию продолговатого мозга, варолиевого моста и среднего мозга. Вместе с тем, в функциональном отношении в ретикулярной формации разных отделов мозгового ствола есть много общего. Поэтому целесообразно рассматривать ее как единую структуру.

Ретикулярная формация представляет собой сложное скопление нервных клеток, характеризующихся обширно разветвленным дендритным деревом и длинными аксонами, часть из которых имеет нисходящее направление и образует ретикулоспинальные пути, а часть восходящее. В ретикулярную формацию поступает большое количество путей из других мозговых структур. С одной стороны, это коллатерали волокон, проходящих через ствол мозга сенсорных восходящих систем, эти коллатерали заканчиваются синапсами на дендритах и соме нейронов ретикулярной формации. С другой стороны, нисходящие пути, идущие из передних отделов мозга (в том числе, пирамидный путь), тоже дают большое количество коллатералей, которые входят в ретикулярную формацию и вступают в синаптические соединения с ее нейронами. Обилие волокон поступает к нейронам ретикулярной формации из мозжечка. Таким образом, по организации своих афферентных связей эта система приспособлена к объединению влияний из различных мозговых структур. Выходящие из нее пути могут оказывать в свою очередь влияния как на вышележащие, так и на нижележащие мозговые центры.

Наряду с функциями, которые осуществляются через нисходящие пути, у ретикулярной формации есть не менее существенные функции, которые осуществляются через ее восходящие пути. Они связаны с регуляцией активности высших отделов мозга, главным образом, коры больших полушарий. Данные о том, что ретикулярная формация играет важную роль в поддержании нормальной деятельности коры больших полушарий, были получены еще в тридцатые годы нашего столетия, однако важность их в свое время не могла быть достаточно оценена. Бельгийский нейрофизиолог Ф.Бремер (1935), проводя перерезку головного мозга на различных уровнях (рис. 1) и наблюдая за функциями отделенных от остальной центральной нервной системы участков головного мозга, обратил внимание на то, что имеется чрезвычайно существенное различие между животным, у которого перерезка проведена по межколликулярному уровню (т.е. между передними и задними холмами четверохолмия), и животным, у которого линия разреза прошла между продолговатым и спинным мозгом.

Первый препарат был назван Бремером cerveau isolee, а второй encephale isolee (изолированный передний мозг и изолированный головной мозг). Межколликулярная перерезка оставляет ниже места разреза почти всю ретикулярную формацию; перерезка же ниже продолговатого мозга оставляет в связи с высшими отделами мозга все стволовые структуры. У животного с ceryeau isolee остаются связанными с корой головного мозга такие важнейшие афферентные системы, как обонятельная и зрительная. Однако такое животное не реагирует на световые и обонятельные раздражения; глаза у него закрыты, и оно фактически не вступает в контакт с внешним миром. У животного же с encephale isolee реакции полностью сохраняются; такое животное открывает глаза на свет, реагирует на запахи, т.е. ведет себя как бодрствующее, а не как спящее животное.

Ремер сделал вывод, что для бодрствующего состояния высших отделов мозга необходимо непрерывное поступление к ним афферентной импульсации, в частности от такой обширной рецептивной зоны, как зона тройничного нерва. Предполагалось, что эта импульсация поступает в кору больших полушарий по восходящим афферентным путям и поддерживает высокую возбудимость ее нейронов.

Однако дальнейшие исследования показали, что для поддержания бодрствующего состояния коры больших полушарий важно не просто поступление к ней импульсации по афферентным системам. Если сделать перерезку ствола мозга так, чтобы не повредить основные афферентные системы (например, систему медиальной петли), но перерезать восходящие связи ретикулярной формации, то животное тем не менее впадает в сонное состояние, конечный мозг перестает активно функционировать.

Б
Рис.1 Схема перерезок ствола мозга у подопытных животных

Следовательно, для поддержания бодрствующего состояния конечного мозга важно, чтобы афферентная импульсация первоначально активировала ретикулярные структуры мозгового ствола. Влияния же из ретикулярных структур по восходящим путям каким то образом определяют функциональное состояние конечного мозга. Проверить такой вывод можно путем прямого раздражения ретикулярных структур. Такое раздражение через погружные электроды было проведено Дж.Моруцци и X.Мегоуном и затем воспроизводилось во многих лабораториях в условиях хронического или полухронического опыта. Оно всегда дает однозначные результаты в виде характерной поведенческой реакции животного. Если животное находится в сонном состоянии оно просыпается, у него появляется ориентировочная реакция. После прекращения раздражения животное снова возвращается в сонное состояние. Переход от сонного к бодрствующему состоянию в период раздражения ретикулярных структур отчетливо проявляется не только в поведенческих реакциях, он может быть зарегистрирован по объективным критериям деятельности коры больших полушарий, в первую очередь по изменениям ее электрической активности.

Для коры больших полушарий характерна постоянная электрическая активность (ее запись называется электрокортикограммой). Эта электрическая активность состоит из небольших по амплитуде (30-100 мкВ) колебаний, которые легко отводятся не только от открытой поверхности мозга, но и от кожи головы. У человека в спокойном дремотном состоянии такие колебания имеют частоту 8-10 в секунду и являются довольно регулярными (альфа-ритм). У высших позвоночных этот ритм менее регулярен, а частота колебаний варьирует от 6-8 у кролика до 15--20 у собаки и обезьяны. Во время активности регулярные колебания сменяются сразу же значительно меньшими по амплитуде и более высокочастотными колебаниями (бета-ритм). Появление периодических больших колебаний ясно говорит о том, что электрическая активность каких-то элементов в коре развивается синхронно. Когда правильные колебания большой амплитуды сменяются низковольтными, частыми колебаниями, то это, очевидно, говорит о том, что клеточные элементы коры начинают функционировать менее синхронно, поэтому такой тип активности называется реакцией десинхронизации. Таким образом, переход от спокойного, неактивного состояния коры к активному связан в электрическом отношении с переходом от синхронизированной активности ее клеток к десинхронизированной.

Характерным эффектом восходящих ретикулярных влияний на корковую электрическую активность является именно реакция десинхронизации. Эта реакция закономерно сопровождает описанную выше поведенческую реакцию, характерную для ретикулярных влияний. Реакция десинхронизации не ограничивается каким-нибудь одним участком коры, а регистрируется от больших ее областей. Это говорит о том, что восходящие ретикулярные влияния являются генерализованными.

Через ствол мозга проходят прямые афферентные пути, которые после синаптического перерыва в таламусе поступают в кору больших полушарий. Приходящая по ним афферентная волна вызывает первичный электрический ответ с соответствующей проекционной зоне с коротким скрытым периодом. Одновременно афферентная волна по коллатералям ответвляется в ретикулярную формацию и активирует ее нейроны. Затем по восходящим путям от нейронов ретикулярной формации импульсация тоже поступает в кору, но уже в виде задержанной реакции, возникающей с большим скрытым периодом. Эта реакция охватывает не только проекционную зону, но и большие участки коры, вызывая в них какие-то изменения, важные для бодрствующего состояния.

Нисходящие функции ретикулярной формации включают в себя, как правило, облегчающие и тормозящие компоненты, которые осуществляются по реципрокному принципу. Швейцарский физиолог В. Гесс (1929) впервые показал, что в стволе мозга можно найти точки, при раздражении которых у животного наступает сон. Гесс назвал эти точки центрами сна. Позже Дж.Моруцци и сотр. (1941) также обнаружили, что, раздражая некоторые участки ретикулярной формации заднего мозга, можно у животных вызвать в коре вместо десинхронизации синхронизацию электрических колебаний и соответственно перевести животное из бодрствующего состояния в пассивное, сонное. Поэтому можно думать, что в составе восходящих путей ретикулярной формации действительно существуют не только активирующие, но и инактивирующие подразделения, последние каким-то образом снижают возбудимость нейронов конечного мозга.

Нейронная организация восходящей системы ретикулярной формации не вполне ясна. При разрушении ретикулярных структур среднего и заднего мозга в коре больших полушарий не обнаруживается существенного количества дегенерирующих окончаний, которые могли бы быть отнесены к прямым ретикулярным волокнам. Значительная дегенерация окончаний в коре возникает только при разрушении неспецифических ядер таламуса. Поэтому возможно, что восходящие ретикулярные влияния передаются в кору больших полушарий не по прямым путям, а через какие-то промежуточные синаптические соединения, локализованные, вероятно, в промежуточном мозге.

Любопытно отметить, что гистологические и электрофизиологические данные указывают на характерную деталь хода аксонов многих ретикулярных нейронов. Аксоны нейронов гигантоклеточного ядра, т. е. основного ядра ретикулярной формации, очень часто делятся Т-образно, и один из отростков идет вниз, образуя ретикулоспинальный путь, а второй вверх, направляясь в верхние отделы головного мозга. Создается такое впечатление, что и восходящие, и нисходящие функции ретикулярной формации могут быть связаны с деятельностью одних и тех же нейронов. По функциональным свойствам ретикулярные структуры, создающие восходящие влияния, также имеют много общего со структурами, обеспечивающими нисходящие влияния. Восходящие влияния несомненно носят тонический характер, они легко изменяются гуморальными факторами и высокочувствительны к фармакологическим веществам. Снотворное и наркотическое действие барбитуратов основано, по-видимому, именно на блокировании в первую очередь восходящих влияний ретикулярной формации.

Ретикулярная формация - это продолговатая структура в стволе мозга. Она представляет собой важный пункт на пути восходящей неспецифической соматосенсорной чувствительности. К ретикулярной формации приходят также пути от всех других афферентных черепных нервов, т.е. практически от всех органов чувств. Дополнительная афферентация поступает от многих других отделов головного мозга - от моторных областей коры и сенсорных областей коры, от таламуса и гипоталамуса.

Имеется также множество эфферентных связей нисходящие к спинному мозгу и восходящие через неспецифические таламические ядра к коре головного мозга, гипоталамусу и лимбической системе.

Большинство нейронов образует синапсы с двумя - тремя афферентами разного происхождения, такая полисенсорная конвергенция характерна для нейронов ретикулярной формации.

Другими их свойствами являются большие рецептивные поля поверхности тела, часто билатеральные, длительный латентный период ответа на периферическую стимуляцию (вследствие мультисинаптического проведения), слабая воспроизводимость реакции.

Функции ретикулярной формации изучены не полностью. Считается, что она участвует в следующих процессах:

в регуляция уровня сознания путем воздействия на активность корковых нейронов, например, участие в цикле сон - бодорствование.

в придании аффективно-эмоциональной окраски сенсорным стимулам, в том числе болевым сигналам, идущим по переднебоковому канатику, путем проведения афферентной информации к лимбической системе.

в вегетативных регулирующих функциях, в том числе во многих жизненно важных рефлексах, при которых должны взаимно координироваться разные афферентные и эфферентные системы.

в разных и целенаправленных движениях в качестве важного компонента двигательных центров ствола мозга.

34) Опишите строение двигательного анализатора и функции каждого его отдела. Каково значение двигательного анализатора в координации движения?

Двигательный анализатор является древнейшим. В процессе исторического развития животного мира нервные и мышечные клетки образовались почти одновременно. Впоследствии у животных развились нервная и мышечная системы, функционально связанные друг с другом.

Периферической частью двигательного анализатора служат внутренние рецепторы органов движения -- мышц, суставов и сухожилий. Они получают раздражения во время движения этих органов и, посылая импульсы в кору полушарий, сообщают о состоянии органов движения и о тех действиях, которые совершаются с их помощью.

Возбуждение, возникшее в рецепторах двигательного анализатора по центростремительным нервам через задние (чувствительные) корешки проводится в спинной мозг. По восходящим проводящим путям оно передается в кору головного мозга.

Центральная часть двигательного анализатора -- это чувствительно-двигательная зона коры головного мозга, а именно передняя центральная извилина.

Двигательный анализатор - по И.П.Павлову - анализатор:

- служащий центральным аппаратом построения движений;

- воспринимающий раздражения от мышц, сухожилий и связок; и

- обеспечивающий формирование целенаправленных реакций в ответ на внешние раздражения.

Среди интерорецепторов особое положение занимают различные механорецепторы, которые находятся в мышцах, суставах и сухожилиях. Они были названы проприорецепторами, так как их раздражение вызывает собственные рефлексы мышц.

Механорецепторы мышц находятся как в самой мышце, так и в ее сухожилиях.

В большинстве афферентные волокна сильно разветвляются и многократно обвиваются вокруг одного или нескольких мышечных волокон, не проникая под их оболочку и образуя так называемое мышечное веретено или спиральный рецепторный орган. Как правило, мышечные волокна, снабженные спиральным рецептором, значительно тоньше остальных и вряд ли принимают заметное участие в работе мышцы, хотя способности к сокращению они не потеряли. Возбуждение этого механорецептора происходит под влиянием его растяжения при активном изменении напряжения мышцы. Существуют также рецепторы мышц, обладающие иным строением.

Рецепторы, расположенные на сухожилии, имеют различную структуру. В отличие от спиральных рецепторов они приходят в состояние возбуждения не только при активном, но и при пассивном изменении натяжения мышцы. Следовательно, функция различных рецепторов двигательного аппарата неодинакова.

Возбуждение механорецепторов двигательного анализатора присходит под влиянием как пассивного, так и активного изменения натяжения мышц, их сухожилий, а также связок, укрепляющих суставы. Поэтому импульсы, идущие от проприорецепторов, точно сигнализируют степень сокращений или расслаблений каждой мышцы, степень натяжения всех отдельных элементов двигательного аппарата. В своей совокупности эти импульсы дают знать о малейшем изменении положения в пространстве любой части тела.

Проприорецепторы лишь в очень слабой степени адаптируются к непрерывно длящемуся раздражению, неизменному по своей интенсивности. Поэтому импульсы от мышц продолжают поступать в центральную нервную систему даже при неподвижном положении тела. Любое, самое незначительное движение усиливает их поток от одних мышц и ослабляет от других. Этот меняющийся, но непрерывный поток импульсов, поступает в корковый отдел двигательного анализатора и вызывает субъективное ощущение определенного положения тела и его частей. Начало и протекание любого двигательного акта в значительной степени определяется сигналами мышц, суставов и сухожилий, ибо при выполнении одного и того же движения интенсивность сокращения или расслабления каждой мышцы зависит от исходной позы и от тех изменений в положении тела и его отдельных частей, которые возникают в процессе выполнения движения.

Источником двигательного рефлекса могут быть импульсы, приходящие по афферентным путям слухового, зрительного и любого другого анализатора. Однако последовательное выполнение соответствующих двигательных актов протекает, в основном, по типу собственных рефлексов системы органов движения.

Правильность и точность выполняемых движений в первую очередь контролируется двигательным анализатором. Существенное значение имеет, однако, контроль со стороны и других анализаторов. Этому способствует обилие ассоциативных волокон, соединяющих область двигательного анализатора с разными областями коры. Как при локомоции, так и во время выполнения любой работы в кору больших полушарий поступают импульсы от органов зрения, слуха, с рецепторов кожи, а также с периферических отделов других анализаторов, Одновременное возникновение очагов возбуждения и торможения в корковых отделах двигательного и других анализаторов ведет к образованию соответствующих положительных и отрицательных условных связей. Так.например, каждое движение сопровождается растягиванием или сдавливанием на основании условных связей, образовавшихся в течение жизни между корковыми отделами двигательного и зрительного анализатора.

Все это говорит о том, что условные связи, образующиеся в результате сопровождения двигательных актов соответствующим возбуждением фоторецепторов, становятся весьма прочными, и импульсы от органов зрения могут хотя бы частично заменять те, что должны приходить с проприорецепторов.

46) Что такое стресс? Как протекает адаптационная реакция при стрессе? Какова в ней роль нервной системы и конкретных гормонов? Почему она называется неспецифической? Значение адаптационной реакции при стрессе для здоровья и продуктивности животных. Значение типа высшей нервной деятельности для их стрессоустойчивости

Стресс (напряжение)-- выработанная в процессе эволюции неспецифическая реакция организма, направленная на формирование повышенной резистентности и адаптацию в ответ на изменяющиеся условия и неблагоприятные воздействия внешней среды.

По восприимчивости к стрессу животные располагаются в следующем порядке: пушные звери, птицы, свиньи, крупный рогатый скот, лошади, собаки, кошки. Стресс возникает независимо от времени года, но легче при жаркой сухой или холодной сырой погоде, при длительно нарушенных условиях содержания и кормления. При этом наблюдается беспокойство животных, изменяется поведенческий стереотип с превалированием повышенной подвижности, учащенного приема корма небольшими порциями, агрессивности. Уменьшаются затраты времени на отдых с комфортом. Температура тела повышается до верхних физиологических пределов, а иногда возникает синдром «транспортной» лихорадки. Аппетит ухудшается. Масса тела резко уменьшается, иногда на 10 %.

Характеризуемый как состояние между здоровьем и болезнью, нормой и патологией стресс представляет собой общий неспецифический синдром адаптации и протекает стадийно.

Первая стадия -- стадия тревоги возникает непосредственно после неблагоприятного воздействия. Являясь аварийной, она носит мобилизующий характер и протекает в две фазы: шока и противотока.

В фазу шока снижается общая резистентность. В обмене веществ превалирует распад над синтезом. Уменьшаются масса тела и замедляется рост животного. Падает мышечный и сосудистый тонус. Повышается проницаемость сосудистых и клеточных мембран, вследствие его появляются кровоизлияния и изъязвления слизистых оболочек желудочно-кишечного тракта. Возникают ацидоз, гипохлоремия, гнперкальциемия, эозинопения и гипергликемия. Повышается секреция надпочечниками адреналина и кортикостероидов. В крови уменьшается содержание липидов и холестерина. Наблюдается инволюция тимусо-лимфоидной ткани. Продолжительность фазы шока и ее исход зависят от силы неблагоприятного действия и исходного уровня общей резистентности организма (1--2 дня) и может закончиться летально.

В фазу противошока повышается общая резистентность организма и начинается формирование повышенной специфической резистентности. У молодых животных масса тела восстанавливается. Продолжаются инволюция тимусо-лимфоидной ткани и повышение секреторной активности надпочечников. Снижаются содержание аскорбиновой кислоты в крови и тканях, уровень гликогена в печени и мышцах. В общем состоянии организма и обмене веществ возникают изменения, противоположные фазе шока: повышаются мышечный и сосудистый тонус, температура тела и артериальное давление; возникают гиперхлоремия, повышается содержание натрия в крови, наблюдается диурез, увеличивается объем циркулирующей крови. Продолжается гипергликемия.

Фаза противошока переходит в стадию резистентности, если не действуют дополнительные, «разрешающие» стресс-факторы. В связи с этим обязательно после технически допускающихся неблагоприятных воздействий, например отъема, вакцинации, перегруппировки, перемещений, смены корма и др., необходимо предоставлять животным покой и улучшенные условия содержания и кормления в течение 5--7 дней.

Вторая стадия -- стадия резистентности -- характеризуется повышением сопротивляемости организма ведущему фактору неблагоприятного воздействия и близким к нему другим факторам. В эту стадию в обмене веществ синтез превалирует над распадом. Все структурные биохимические и физиологические особенности организма нормализуются. Остаются повышенными показатели, характеризующие специфическую резистентность. Животные нормально растут и развиваются.

При длительном действии одного или нескольких стресс-факторов общая и специфическая резистентность организма снижаются и развивается стадия истощения. В обмене веществ интенсифицируются процессы распада. Прекращается рост молодняка, уменьшается масса тела взрослых животных. Вновь появляются все признаки, характерные для фазы шока стресс-реакции. Возникают ареактивное состояние, истощение жизненных сил и гибель животного. При этом специфические признаки нозологически определяемого заболевания, как правило, отсутствуют или завуалированы общими катаболическими, дистрофическими или атрофическими процессами.

Чаще всего стадии развития стресса не имеют четких границ. Наиболее распространен в современном животноводстве технологический стресс. Он возникает в результате неблагоприятного действия факторов (стрессоров), обусловленных технологией производства продуктов животноводства. Широкое распространение имеет технологический стресс, возникающий при отъеме, перегруппировках, перемещениях, транспортировке, вакцинациях, смене обслуживающего персонала и технологических приемов, зооветманипуляциях, недостаточной физической активности и подвижности животных.

К технологическим стрессам наиболее расположены молодые, племенные и высокопродуктивные животные. Чувствительность организма к ним повышается при нарушениях содержания и кормления, при длительном отрицательном действии естественных климатических факторов, а также при одновременном или последовательном воздействии двух или нескольких стресс-факторов. Различают несколько видов технологического стресса.

Отъемный стресс характерен в большей степени для молодняка свиней и крупного рогатого скота. Он непосредственно связан с интенсивной технологией производства продуктов животноводства и возникает в результате раннего отъема новорожденного, неподготовленного к самостоятельному взаимодействию с окружающей средой. Ведущие признаки отъемного стресса: снижение интенсивности роста, уменьшение содержания эритроцитов в крови и их способности к переносу инсулина, увеличение концентрации катахоламинов, кортизона и снижение уровня тиреоидных гормонов в крови, уменьшение активности костного мозга, снижение активности антиоксидантной защитной системы организма. Отъемный стресс продолжается 7--10 дней.

Стресс перегруппировок и перемещений характерен для конвейерной технологии промышленного животноводства. Ведущим фактором становится борьба за лидерство -- ранговый стресс. Он ведет к перевозбуждению животных и, как следствие его, к травмам, каннибализму, потере аппетита, снижению интенсивности роста, уменьшению продуктивности. Изменяется поведенческий стереотип. Затраты времени на угрозы, нападения и защиту увеличиваются на 20--30 %. Затраты времени на прием корма и отдых уменьшаются на 10--20 %. Антимикробная и противовирусная активность слизистых оболочек и крови уменьшается на 30--40 %. Увеличивается проницаемость мембран клеток кожи и слизистых оболочек. Повышается рН содержимого желудочно-кишечного тракта, что способствует дисбактериозу. Снижение щелочного резерва крови способствует бактериемии. В результате на 40--50 % повышается чувствительность организма в новой микрофлоре. Возникают желудочно-кишечные, респираторные и другие инфекционные и незаразные болезни. Стресс перегруппировок и перемещений может продолжаться до 15--20 дней.

Транспортный стресс характерен для специализированного животноводства. Ведущим стрессором является транспортировка. Вместе с ней на животных неблагоприятно действует комплекс причин: изменение привычного ритма содержания и кормления, перегруппировки, перемещения, смена обслуживающего персонала и микроклимата. Основными признаками являются: потери массы тела в период транспортировки, а в последующем угнетение роста. Животные беспокоятся, часто возникает «транспортная лихорадка». Во время перевозки повышаются мышечный тонус, диурез и дефекация, увеличиваются рефлекторная возбудимость и потоотделение. В результате -- общая дегидратация организма, относительное увеличение в крови содержания эритроцитов, гемоглобина, лейкоцитов и различных метаболитов, особенно гормональных веществ, белковых фракций, ферментов, азотистых продуктов. Возникает гипоксия мышечных и паренхиматозных тканей. Все это ведет к резкой, до 60%, интенсификации катаболизма. Изменения в организме обнаруживают в течение 20--35 дней, а иногда и дольше. Транспортный стресс часто провоцирует возникновение желудочно-кишечных и респираторных инфекций и незаразных болезней.

Вакцинальный стресс постоянно сопутствует промышленному животноводству. Стресс-реакция протекает классически, если не примешиваются дополнительные неблагоприятные воздействия на животных. Характерной особенностью является формирование специфического иммунитета, которое начинается на 3--5-й день после вакцинации и заканчивается на 12--18-й день. При вакцинальном стрессе снижаются интенсивность роста и продуктивность крупного рогатого скота, свиней и птиц. Повышается чувствительность к другим стресс-факторам.

Эмоционально-болевой стресс возникает в результате смены обслуживающего персонала и технологических приемов, зооветманипуляции, связанных с взвешиванием, каудоэктомией, кастрацией, удалением клюва, а также при действии других стресс-факторов. Имеет благоприятный прогноз, если одновременно не действуют другие стрессоры, но сопровождается уменьшением продуктивности на 5-15%.

Гипокинезический стресс при длительном стойловом безвыгульном содержании постоянно сопутствует промышленному животноводству и наносит большой ущерб. Очень сложен по фнзиолого-биохимическим механизмам, что связано с хроническим течением стадий стресс-реакции. У животных прекращаются рост и развитие. До минимума сводятся продуктивность и плодовитость. При минимальных дополнительных воздействиях стресс-факторов возникает патология.

Стресс, возникающий под действием производственных шумов, особенно присущ промышленному птицеводству, откормочному свиноводству и скотоводству, где непосредственно в помещениях с животными широко и постоянно используют различные машины и механизмы. Протекают по типу хронического стресса на стадии резитентности. Стресс-реакция, вызванная высоким уровнем шума (90--110 децибелов), вызывает угнетение общего состояния и снижение продуктивности, особенно у птиц. При низком и среднем уровне шума (60--90 децибелов) повышается возбудимость, которая часто проявляется каннибализмом и высокой агрессивностью, особенно у высокопродуктивных линий и пород птиц и свиней.

Влияние стрессов на продуктивность зависит от силы неблагоприятного воздействия и уровня резистентности организма. При большой силе действующих факторов и низкой резистентности организма после фазы шока начинается патологический процесс и появляются первые клинические признаки болезни. Небольшая сила воздействия и высокая резистентность организма обусловливают физиологичное течение стресса, но даже в этом случае стресс наносит существенный ущерб животноводству. Он складывается из ухудшения здоровья, уменьшения продуктивности всех видов и возрастов сельскохозяйственных животных, снижения плодовитости и качества продукции.

Ухудшение здоровья обусловлено снижением уровня общей резистентности организма в связи с напряжением обмена веществ и необходимостью приспособления к новым условиям существования. При этом дополнительное неблагоприятное воздействие ведет к усугублению или возврату к фазе шока и стадии истощения стресс-реакции и, как правило, перехода их в патологию. Поэтому стресс является предшественником многих болезней.

Снижение продуктивности и плодовитости связано с дополнительным использованием пластических, энергетических ресурсов и биологически активных веществ, поступающих в организм или биосинтезирующихся в нем на поддержание гомеостаза и становление новой, более напряженной нормы его функционирования.

Низкое качество продуктов животноводства при стрессе является следствием нарушения обмена веществ в организме и изменений состава его органов и тканей. В результате образуются: свинина PSE (водянистая, бледная, мягкая), безвкусные студенистые бройлеры, говядина ДЕД (темная, сухая), наблюдаются истончение и сваливание шерсти и пуха, истончение и потеря эластичности кожи и др.

Для планомерной и целенаправленной борьбы со стрессами проводят выявление стресс-чувствительности животных и определение стадии течения стресс-реакции с целью прогнозирования ее исхода. Стресс-чувствительность организма животных определяют методами функциональных нагрузок.

Нагрузка адренокортикотропным гормоном (АКТГ) -- проба Торна -- неспецифична, и ее лучше применять в комплексе с другими тестами. Используется для всех видов животных. Предварительно в крови подсчитывают количество эозинофилов или определяют содержание кортизола (у здоровых животных они должны быть в пределах нормы). Затем внутримышечно вводят АКТГ в дозе 25-- 50 ед. на 100 кг массы животного. Через 2 и 4 ч вновь подсчитывают содержание эозинофилов или определяют содержание кортизола в крови. Уменьшение того или иного показателя более чем на 50 % и невозвращение к исходному состоянию через 4 ч говорят о повышенной чувствительности животного к стрессорам.

Нагрузка адреналином также неспецифична, имеет косвенное значение, и ее тоже лучше использовать в комплексе с другими тестами. Предварительно в крови определяют содержание глюкозы, которое должно находиться в пределах нормы, иначе будут искаженные результаты. Затем внутримышечно вводят адреналин в дозе 1 мл 0,1 %-ного раствора на 100 кг массы тела. Определяют содержание глюкозы в крови каждые 30 мин в течение 3 ч. Гипергликемия в первое-второе взятие более чем па 50 % и невозвращение к исходному состоянию через 3 ч говорят о повышенной стресс-чувствительности животных.

Галотановый тест используется в свиноводстве. Животным накладывают маску и в течение 1 мин заставляют дышать 6%-ным раствором галотана. После этого наступает ригидность (твердость) мышц. У стресс-чувствительных свиней она сохраняется более 45 мин, а у стресс-резистентных исчезает за это время.

Эмоциональная нагрузка используется в высокопродуктивном молочном скотоводстве. Заключается в смене привычной доярки п.ч новую, ранее никогда не доившую эту корову. У стресс-резистентных коров молочная продуктивность уменьшается не более чем на 25%, на столько же удлиняется время доения. Исходное состояние возвращается в течение 3 дней. Стресс-чувствительные коровы уменьшают продуктивность и удлиняют время доения на 50 % и больше. Возвращение к исходному состоянию наблюдается через 4 дня и дольше.

Физическая нагрузка используется в коневодстве. У лошади подсчитывают пульс. Затем дают определенную (индивидуальную в каждом случае) физическую нагрузку и пробежку. Подсчитывают пульс сразу после нагрузки и в течение часа каждые 15 мин. У стресс-резистентных лошадей частота пульса увеличивается не более чем на 25%, и он восстанавливается за 30--45 мин. У стресс-чувствительных животных пульс учащается на 50 % и более. Исходное состояние возвращается не ранее чем через 1 ч после нагрузки.

Эмоционально-болевая нагрузка используется в птицеводстве. У птицы после успокоения подсчитывают частоту пульса. Затем ее передают внезапно вошедшему незнакомому человеку, который делает ей укол иглой в гребень, как при взятии крови. Подсчитывают частоту пульса сразу после нагрузки и на протяжении 30 мин через каждые 10 мин. У стресс-резистентных птиц частота пульса увеличивается на 50--70 % и возвращается к исходному в течение 30 мин. У стресс-чувствительных птиц частота пульса увеличивается на 100--150 %, и он не возвращается к исходному в течение 30 мин.

Оценку характера течения стресс-реакции и прогнозирование ее исхода проводят комплексно, по клиническому состоянию животного, динамике продуктивности, скорости роста. Определяют содержание в крови эозипофилов, глюкозы, соотношение количества нейтрофилов к лимфоцитам, показатели естественной иммунологической резистентности организма (лизоцим, бактерицидная активность крови, ОФР и др.), содержание в крови ряда ферментов ( ACT, АЛТ, креатинкиназы, лактатдегидрогеназы и др.), кортикостероидов, инсулина, соматических клеток в молоке, реакции обесцвечивания фуксина сывороткой.

О возникновении стресса можно говорить, когда имеется достоверное отклонение продуктивности и приведенных выше показателей крови не менее чем на 25 %. При возвращении отклоненных показателей близко к исходному состоянию в течение 1--3 дней ставят благоприятней прогноз течения стресс-реакции. Длительное, более 5--7 дней, сохранение отклонений или их увеличение говорит о низкой резистентности организма и возможности перехода фазы шока в патологию. Очень продолжительное или прогрессирующее снижение продуктивности и резкое отклонение от нормы перечисленных показателей указывают на истощение организма и на неблагоприятный прогноз.

Профилактика отрицательных последствий стресса включает проведение комплекса организационно-хозяйственных и специальных мероприятий, которые включают в системы принятых технологий получения, выращивания и использования животных и направлены на уменьшение отрицательных последствий неблагоприятного влияния технологически допускающихся стресс-факторов на организм животных.

Отъем поросят проводят постепенно. За 7--10 дней молодняк приучают к тем кормам, которые он будет получать после отъема. При этом в рационе на 20--30 % увеличивают содержание витаминов, макро-, микроэлементов и других биологически активных веществ. За 2--3 дня до отъема сокращают доступ поросят к свиноматкам, у которых одновременно с целью уменьшения молочности сокращают рацион и исключают из него сочные корма. Отъем проводят во второй половине дня, на «сытый желудок». Поросят оставляют в старом станке на 5--7 дней, а удаляют свиноматку. После отъема у поросят и матерей уменьшают рацион на 20--30 % в течение 1--3 дней. Потребление воды не ограничивают.

При отъеме новорожденных телят особенно важно: недопущение контакта с условно-патогенной микрофлорой, своевременное выпаивание молозива (колостральный иммунитет), создание оптимальных условий адаптации к изменившейся температуре, влажности, давлению окружающего воздуха.

К перегруппировкам и перемещениям по технологическому конвейеру свиней, птиц и крупный рогатый скот готовят за 7--10 дней. Ежедневно проводят клинический осмотр, метят, а затем удаляют особей, отличающихся от всего поголовья состоянием здоровья, роста и поведением. Перегруппировку и перемещение проводят во второй половине дня. С утра, не ограничивая животных в воде, их рацион уменьшают на 30 %. Перемещение внутри одного корпуса или в другое помещение проводят поочередно, вначале загружая дальние станки и освобождая ближние. Соблюдают правило: к меньшему количеству животных добавляют большее, а не наоборот.

Животных выгоняют из станков в спокойной обстановке, без применения грубых средств подгона. В новых станках для животных должен быть корм, на 20--30 % больше нормы обогащенный витаминами макро- и микроэлементами. Нельзя допускать избыточного кормления животных по рационам с высокой концентрацией энергии и протеина в сухом веществе. В течение 5--7 дней после перемещения необходимо снизить уровень кормления на 20--30% против рекомендуемых норм. Животным необходим неограниченный источник воды. На протяжении 10--14 дней за животными ведут постоянное клиническое наблюдение, удаляя из станков агрессивных и ослабленных животных и формируя их в отдельные группы. Необходимо соблюдение нормы площади и фронта кормления на животное с учетом его роста и развития; нельзя допускать перегрузки станков, боксов и помещений.

Транспортный технологический стресс в условиях широкого использования межхозяйственной кооперации приобрел особое значение. Для уменьшения его отрицательных последствий проводят комплекс мероприятий, обеспечивающих физиологическую подготовку к перевозке, оптимальные условия транспортировки, адаптацию к новым условиям существования.

Подготовка к перевозке. К отправке отбирают здоровых животных и начинают их готовить за 7--10 дней в соответствии с существующими ветеринарными правилами. Животных переводят на рацион, близкий к ожидаемому в новых условиях. Корм обогащают премиксами, содержащими витамины, макро- и микроэлементы в дозах, на 20--30 % превышающих нормы, принятые для данного возраста. За сутки до перевозки на одну треть уменьшают рацион кормления, но не ограничивают животных в воде. Голодание перед транспортировкой снижает риск падежа животных в пути, а также желудочно-кишечных расстройств.

Условия транспортировки. Перевозку животных осуществляют 1 в специальном транспорте, оборудованном в соответствии с требованиями пожарной безопасности и исключающем возможность перегревания, переохлаждения и травматизма. Загружают и выгружают животных через погрузочно-весовую площадку поодиночке в спокойной обстановке, без применения силовых приемов, по нескользкому трапу с наклоном не более 30°, огражденному по бокам.

Адаптация к новым условиям. Прием животных осуществляют в соответствии с существующими ветеринарными правилами. Их размещают в подготовленные свободные помещения. Группы формируют в соответствии с клиническим состоянием, поведением и массой тела. Животных из разных хозяйств не смешивают, а размещают в отдельных станках, боксах, обеспечивая достаточным фронтом кормления.

В первый день после перевозки на одну треть уменьшают животным общий рацион, но поят вволю. В течение 10--14 дней корм обогащают премиксами, содержащими витамины, макро- и микроэлементы в дозах, па 20--30 % превышающих нормы, принятые для данного возраста. Критерием полного приспособления являются достижения плановых привесов и отсутствие заболеваний.

На интенсивную технологию доращивания или откорма животных переводят через 10--15 дней, т.е. после завершения адаптации к новым условиям существования.

Вакцинацию крупного рогатого скота, свиней и птицы проводят согласно действующим инструкциям в период, когда животные не подвергаются воздействию других неблагоприятных факторов. Мероприятия по иммунопрофилактике проводят после перемещений и перегруппировок не ранее чем через 15--20 дней, а после транспортировки -- в 1--2-й день или по завершении процесса адаптации, т. е. через 15--20 дней.

Для уменьшения отрицательных последствий эмоционально-болевого стресса необходимо улучшать питание и отдых животных уменьшать возможности осложнений, особенно условно-патогенной микрофлорой, при хирургических вмешательствах.

Основным организационно-хозяйственным мероприятием для снижения отрицательных последствий гиподинамического стресса является проведение активного моциона животных. В осенне-зимний период при благоприятных погодных условиях ежедневный моцион для лактирующих, сухостойных коров и нетелей должен составлять 3--5 км в течение 1--2 ч. Для быков-производителей групповые свободные прогулки проводятся по кругу на расстояние 3--5 км. При использовании принудительного моциона скорость передвижения цепи (троса) для движения производителей составляет 2,5-^-4 км/ч, а общая продолжительность моциона -- от 2 до 4 ч в день.

Хрякам и свиноматкам ежедневно предоставляют групповой активный моцион продолжительностью не менее 2--2,5 ч на расстояние 1,5--2 км.

В летний период коров и производителей содержат на пастбищах, оборудованных навесами, при свободно-выгульном групповом содержании.

Племенную птицу лучше использовать в условиях свободно-выгульного содержания.

Для уменьшения отрицательных последствий производственных шумов обязательным условием является использование исправных машин и механизмов, а также их ритмичное функционирование в соответствии с выработавшимися у животных стереотипами (время шумового воздействия, его интенсивность и качество).

Применение биологически активных и фармакологических средств обеспечивает уменьшение отрицательных последствий стресса и ускорение процесса адаптации животных к действию неблагоприятных факторов, вызывающих перевозбуждение или угнетение центральной нервной системы, увеличение агрессивности, снижение резистентности интенсивный обмен микрофлорой и увеличение ее вирулентности. Для этого используют диетопрофилактику, применение средств, повышающих общую резистентность организма, иммуностимуляторов, антимикробных, успокаивающих и дезодорирующих препаратов.

В качестве средств диетопрофилактики используют высококачественные корма, обогащенные биологически активными веществами, энергией, ненасыщенными жирными кислотами, органическими ди- и трикарбоновыми кислотами, гликозидами, незаменимыми аминокислотами, микроэлементами (особенно йодом, кобальтом, цинком и медью), витаминами (особенно А, Ви, В15, Е, С). Биологически активные вещества вводят в корм и используют групповым методом в дозах, на 20--30 % превышающих принятые для данной видовозрастной группы животных. Оптимальные результаты дает обогащение рациона средствами диетопрофилактики отрицательных последствий стресса в течение 5--7 дней до и 10--14 дней после неблагоприятного технологического воздействия.

Для снижения возбудимости и агрессивности животных и птиц применяют психодепрессанты.

Аминазин в смеси с кормом: крупному рогатому скоту 0,7-- 1,0 мг па 1 кг массы, свиньям 0,25--0,5 мг на 1 кг массы, курам 150--200 мг на 1 кг комбикорма за одни сутки до и в течение 5-- 7 дней после стресс-воздействия или парентерально перед неблагоприятным воздействием (за 30--60 мин) в дозе 1,0--1,5 мг на 1 кг массы.

Феназепам выпаивают или скармливают молодняку крупного и свиньям в дозе 5--10 мг на 1 кг массы, птице 50--500 мг на 1 кг корма перед воздействием и в течение 5--7 дней после него.

Фенибут назначают в смеси с кормом крупному рогатому скоту и свиньям в дозе 5--10 мг на 1 кг массы, птице 50--500 мг на 1 кг комбикорма в течение 10--15 дней до и после стресс-воздействия.

Убой животных, которым применяли психодепрессанты, разрешается не ранее чем через 7--10 сут после последней дачи препаратов.

В качестве дезодорирующих средств для уменьшения агрессивности применяют СК-9, креолин, лесной бальзам, скипидар. Их распыляют а помещении с животными с помощью аэрозольных установок.

Для повышения общей резистентности и в качестве иммуностимуляторов применяют за 5--7 дней до и в течение 10--14 дней после стресс-воздействия перорально вещества:

экстракт элеутерококка -- крупному рогатому скоту, свиньям

0,05--0,1 мг на 1 кг массы, курам и бройлерным цыплятам 0,2 мл на голову;

дибазол -- крупному рогатому скоту, свиньям 1--10 мг на 1 кг массы, птице 1 мг;

пропиовит и пропиоцид -- крупному рогатому скоту, свиньям 0,05--0,1 г на 1 кг массы, птице 0,05 г на голову;

кватерин -- крупному рогатому скоту, свиньям 10--25 мг на 1 кг массы, птице 0,5--1,0 г на 1 кг комбикорма;

янтарную кислоту -- свиньям 20--40 мг на 1 кг массы, птице 50 мг на 1 кг комбикорма;

аскорбиновую кислоту -- крупному рогатому скоту и свиньям 50 мг на 1 кг массы, птице 100 мг на 1 кг комбикорма;

фумаровую кислоту -- 1,0 г на 1 кг комбикорма.

С целью предотвращения интенсивного обмена условно-патогенной и патогенной микрофлорой между животными после перегруппировок, перемещений, перевозок, по завершении комплектования технологических групп в течение 5--7 дней применяют высокодисперсные аэрозоли антимикробных препаратов широкого спектра действия:

5 %-ный раствор хлорамина Б в дозе 3 мл на 1 м3 помещения, молочную кислоту в дозе 0,1 г на 1 м3, тионий, 0,3 %-ный раствор, из расчета 5 мл на 1 м3.

Наиболее эффективно комплексное применение перечисленных организационно-хозяйственных и специальных ветеринарных мероприятий.

60) Чем отличаются условные рефлексы от безусловных? Как вырабатываются условные рефлексы первого и второго порядков? Приведите конкретные примеры этих рефлексов у домашних животных ( птиц, пушных зверей или пчел)

Низшая нервная деятельность получила название безусловно рефлекторной, а ее отдельные реакции называют безусловными рефлексами. Безусловные рефлексы, сформировавшиеся за миллионы лет эволюции, одинаковы для всех представителей данного вида животного и мало зависят от сиюминутных условий существования конкретного организма.

Безусловные рефлексы позволяют решать важнейшие биологические задачи надежными, проверенными веками способами и решать успешно при условии, что факторы окружающей среды остаются в общем такими же, как и миллионы лет назад. При резком же изменении этих условий безусловный рефлекс становится плохим помощником. Например, для ежей характерен оборонительный безусловный рефлекс: свернуться в клубок и выставить колючки. На протяжении многих тысячелетий он их выручал, но во второй половине 20 в., по мнению зоологов, этот рефлекс поставил их на грань вымирания, т. к. ежи, выходящие ночью на долго сохраняющие тепло автодороги, чтобы погреться, при приближении автомобиля не убегают, а пытаются защищаться как встарь теми же колючками и, конечно, гибнут под колесами.

Значит, попытка приспособиться к резко изменившимся условиям с помощью безусловно рефлекторного поведения может привести организм к гибели. Более того, поскольку у всех представителей данного биологического вида безусловные рефлексы одинаковы, при резкой перемене климата или других факторов может гибнуть не один организм, а множество особей. У одноклеточных организмов, червей, моллюсков и членистоногих, например, гибель большого числа особей восполняется огромной скоростью размножения.

Совсем иначе приспосабливаются к изменившимся условиям высшие животные и человек. У этих видов на основе низшей нервной деятельности сформировались новые механизмы приспособления - высшая нервная деятельность. С ее помощью живые организмы приобрели способность реагировать не только на непосредственное действие биологически значимых агентов (пищевых, половых, оборонительных), но и на их отдаленные признаки, выявляя из хаоса окружающей среды связи во времени между биологически важным явлением и закономерно предшествующими ему событиями.

Условный рефлекс - явление чрезвычайно сложное. Вырабатывается он на базе безусловных рефлексов. Для образования его необходимо сочетание во времени какого-либо изменения в окружающей среде (или во внутреннем состоянии организма), воспринятого животным, с осуществлением какого-либо безусловного рефлекса. Только при этом условии само это изменение может стать раздражителем, вызывающим условный рефлекс. Такой раздражитель называют условным или сигналом.

Например, стук миски, из которой кормили собаку, вызывает выделение слюны только в том случае, когда эти звуки совпадали с едой, т.е. первоначально нейтральные раздражители (звуки) подкреплялись кормлением - безусловным раздражением. Такова классическая схема образования условного рефлекса. Однако наблюдения показывают, что для этого требуется еще ряд условий. Например, накормленная собака не будет реагировать на условный раздражитель.

Это значит, что условный рефлекс может возникнуть только на фоне соответствующей биологической потребности. В частности, для реализации пищевого условного рефлекса необходимо ощущение голода.

Такие состояния субъективно выражают объективную потребность, и именно в них содержится мотивировка дальнейшего поведения, направленного на удовлетворение потребности (в данном случае пищевой). Поэтому их называют мотивациями. Таким образом, не объективный условный раздражитель, а в первую очередь преобладающая мотивация обеспечивает возможность реализации условного рефлекса.