Основы физиологии

Структурную основу всех рефлексов составляет так называемая рефлекторная дуга. Она состоит из воспринимающих раздражение рецепторов, чувствительных, или афферентных, волокон, по которым сигналы поступают в центральную нервную систему; вставочных нейронов, обрабатывающих полученную информацию; эфферентных нервных волокон, осуществляющих передачу двигательных команд на периферию.

Изучение условных рефлексов в лабораторной обстановке на животных дало возможность понять, механизм образования условного рефлекса, которым обладают животные в обычных условиях жизни. Так, например, при раздаче пищи хищные животные зоосада приходят в волнение, начинают бегать по клетке. Запах и вид пищи, звуки, связанные с раздачей пищи, появление служителя -- это сигналы, условные раздражители, при помощи которых животные ориентируются в окружающем их мире.

Условия, необходимые для образования условных рефлексов

Для образования условных рефлексов необходимо многократное сочетание во времени будущего сигнала и безусловного раздражителя. Условный сигнальный раздражитель (например, звонок) должен предшествовать безусловному раздражителю, например пище. Образование условных рефлексов у высших животных (в том числе человека) происходит благодаря совместной деятельности больших полушарий и мозгового ствола. И. П. Павлов доказал, что условные рефлексы образуются и у тех низших животных, у которых нет больших полушарий головного мозга, например у насекомых, у рыб.

При образовании каждого нового условного рефлекса в больших полушариях и подкорковых центрах возникает временная нервная связь между двумя и более возбужденными участками. Схематично это можно описать следующим образом. Когда перед собакою зажигается электрическая лампочка, то в зрительной области больших полушарий возникает очаг возбуждения, который, однако, не находится ни в какой связи с центром слюноотделения; у собаки при виде горящей электрической лампочки слюноотделения не происходит.

Через несколько секунд перед собакою появляется кормушка с пищей и собака начинает есть, что сопровождается возбуждением ряда центров -- слюноотделения, жевания, глотания, вкусового и т. п. Все они расположены главным образом в стволовой части головного мозга и все вместе носят название пищевого центра. Возбуждение пищевого центра является очень сильным; оно сопровождается выделением слюны, жевательными и глотательными движениями и т. п. Из пищевого центра продолговатого мозга возбуждение по восходящим нервным путям проводится в лобные доли больших полушарий, где имеется пищевой центр коры.

Следовательно, в больших полушариях одновременно возникают два очага возбуждения, из которых пищевой является более сильным, поэтому он притягивает к себе возбуждение из зрительного центра. Если опыт повторяется несколько раз, то через некоторое время между зрительной областью и пищевым центром устанавливается новая нервная связь, т. е. происходит временное замыкание дуги условного рефлекса. Подобно тому, как запах пищи сигнализирует животному о пище, так и электрический свет стал сигналом ее. Стоит только включить электрическую лампочку, как уже начинается отделение слюны у собаки

Для выработки условного рефлекса необходимо:

1) наличие двух раздражителей, один из которых безусловный (пища, болевой раздражитель и др.), вызывающий безусловно-рефлекторную реакцию, а другой - условный (сигнальный), сигнализирующий о предстоящем безусловном раздражении (свет, звук, вид пищи и т.д.);

2) многократное сочетание условного и безусловного раздражителей (хотя возможно образование условного рефлекса при их однократном сочетании);

3) условный раздражитель должен предшествовать действию безусловного;

4) в качестве условного раздражителя может быть использован любой раздражитель внешней или внутренней среды, который должен быть по возможности индифферентным, не вызывать обронительной реакции, не обладать чрезмерной силой и способен привлекать внимание;

5) безусловный раздражитель должен быть достаточно сильным, в противном случае временная связь не сформируется;

6) возбуждение от безусловного раздражителя должно быть более сильным, чем от условного;

7) необходимо устранить посторонние раздражители, так как они могут вызывать торможение условного рефлекса;

8) животное, у которого вырабатывается условный рефлекс, должно быть здоровым;

9) при выработке условного рефлекса должна быть выражена мотивация, например, при выработке пищевого слюноотделительного рефлекса животное должно быть голодным, у сытого - этот рефлекс не вырабатывается.

Имеются различные мнения по вопросу о механизмах образования временной связи. Возможно, образование временно связи происходит по принципу доминанты. Очаг возбуждения с безусловного раздражителя всегда сильнее, чем от условного, так как безусловный раздражитель всегда биологически более значим для животного. Этот очаг возбуждения является доминантным, следовательно притягивает к себе возбуждение от очага условного раздражения. Если возбуждение прошло по каким-либо нервным цепям, то в следующий раз оно по этим путям пройдет значительно легче (явление "проторения пути"). В основе этого лежат: суммация возбуждений, длительное повышение возбудимости синаптических образований, увеличение количества медиатора в синапсах, увеличение образования новых синапсов. Все это создает структурные предпосылки к облегчению движения возбуждения по определенным нейронным цепям.

Условные рефлексы второго, третьего и более высоких порядков.

Если выработать прочный условный пищевой рефлекс, например, на свет, то такой рефлекс является условным рефлексом первого порядка. На его базе можно выработать условный рефлекс второго порядка, для этого дополнительно применяют новый, предшествующий сигнал, например звук, подкрепляя его условным раздражителем первого порядка (светом).

В результате нескольких сочетаний звука и света звуковой раздражитель также начинает вызывать слюноотделение. Таким образом возникает новая более сложная опосредованная временная связь. Следует подчеркнуть, что подкреплением для условного рефлекса второго порядка является именно условный раздражитель первого порядка, а не безусловный раздражитель (пища), так как если и свет и звук подкреплять пищей, то возникнут два отдельных условных рефлекса первого порядка. При достаточно прочном условном рефлексе второго порядка можно выработать условный рефлекс третьего порядка.

Для этого используется новый раздражитель, например, прикосновение к коже. В этом случае прикосновение подкрепляется только условным раздражителем второго порядка (звуком), звук возбуждает зрительный центр, а последний - пищевой центр. Возникает еще более сложная временная связь. Рефлексы более высокого порядка (4, 5, 6 и т.д.) вырабатываются только у приматов и человека.

97) Опишите важнейшие физико-химические свойства крови (рh, осмотическое, онкотическое давление, буферные системы, щелочной резерв) и их значение для поддержания гомеостаза

Физико-химические свойства крови

Кровь представляет собой коллоидно-полимерный раствор, растворителем в котором является вода, растворимыми веществами-- соли и низкомолекулярные органические соединения, коллоидным компонентом-- белки и их комплексы.

Плотность. Плотность крови колеблется в узких пределах и зависит в основном от содержания в ней форменных элементов, белков и липидов. Плотность крови составляет у рыб 1,035 г/мл, у птиц-- 1,052, у грызунов 1,051, у человека 1,060?1,064 г/мл. Плотность лейкоцитов и кровяных пластинок ниже, чем эритроцитов. При отстаивании в пробирке или центрифугировании несвернувшейся крови сверху располагается слой желтоватой жидкости, представляющий собой плазму, под ним находится тонкий беловатый пояс-- лейкоциты и кровяные пластинки, наконец, внизу толстый слой (40--45 % объема) .-- эритроциты. Вязкость-- еще один физический показатель крови. Она в 3?6 раз больше вязкости воды и находится в прямой зависимости от содержания в крови эритроцитов и белков. Вязкость возрастает при сгущении крови, наблюдаемом, например, при обильном потении.

Осмотическое давление. Клетки крови, а также клетки органов и тканей имеют полупроницаемые мембраны, способные пропускать воду и не пропускать различные растворенные в ней соединения. Таких соединений в плазме крови много. Это прежде всего соли, находящиеся в диссоциированном состоянии. Концентрация солей в крови у млекопитающих составляет около 0,9 %. От их содержания главным образом и зависит осмотическое давление крови. Осмотическое давление-- сила движения растворителя через полупроницаемую мембрану из менее концентрированного раствора в более концентрированный.

Осмотическое давление играет значительную роль в поддержании концентрации различных веществ, растворенных в жидкостях организма, на физиологически необходимом уровне. Следовательно, осмотическое давление определяет распределение воды между тканями и клетками. Растворы с осмотическим давлением, более высоким, чем осмотическое давление содержимого клеток (гипертонические растворы), вызывают сморщивание клеток вследствие перехода воды из клетки в раствор. Напротив, растворы с более низким, чем осмотическое, давлением содержимого клеток (гипотонические растворы) вызывают увеличение объема клеток в результате перехода воды из раствора в клетку. Растворы с осмотическим давлением, которое равно осмотическому давлению содержимого клеток (изотонические растворы), не вызывают изменения объема клеток. Все. это свидетельствует о том, что даже незначительные изменения состава плазмы крови могут оказаться губительными для многих клеток организма и прежде всего самой крови.

Необходимость поддержания на постоянном уровне осмотического давления жидких сред организма возникла в процессе эволюции в связи с переходом животных к жизни в пресной воде и на суше. Так появились животные, которые смогли поддерживать осмотическое давление тканевых жидкостей на более низком и более высоком уровне, чем у окружающей среды (гипотоническая у некоторых морских животных и гипертоническая осморегуляция у пресноводных).

Осмотическое давление крови млекопитающих всегда находится на относительно постоянном оптимальном для обмена веществ уровне и составляет 7,3 атм (5600 мм рт. ст., или 745 кПа, что соответствует температуре замерзания-- 0,54 °С). Для его поддержания существует совокупность специальных осморегуляторных механизмов, но прежде всего способностью к нормализации осмотического давления обладает сама кровь. Она может выполнять роль осмотического буфера при различных сдвигах либо в сторону осмотической гипертонии, либо гипотонии. Эта функция связана с перераспределением ионов между плазмой и эритроцитами, а также со способностью белков плазмы крови связывать и отдавать ионы.

Помимо этого, в стенках кровеносных сосудов, тканях, гипоталамусе находятся специальные осморецепторы, реагирующие на изменение осмотического давления. Их раздражение сопровождается рефлекторным изменением деятельности выделительных органов, приводящих к удалению избытка воды или поступивших в кровь солей. Такими органами являются почки и потовые железы.

Тонкие механизмы присущи только высшим позвоночным животным. Морские беспозвоночные животные не обладают такой способностью. У них осмотическое давление крови изменяется вместе с изменением осмотического давления окружающей морской воды.

Онкотическое давление. Помимо солей в плазме крови содержится много белков (7?8 %). Белки также создают осмотическое давление, которое принято называть онкотическим. Это давление гораздо меньше создаваемого солями осмотического и составляет в среднем 30 мм рт. ст. Разница в величине давлений объясняется тем, что хотя белки и имеют огромную молекулярную массу, но они менее подвижны, чем ионы. Главным же условием создания осмотического давления является не масса, а число ионов и их подвижность. Этим условиям в большей степени отвечают растворенные в плазме соли.

Онкотическое давление является фактором, способствующим переходу воды из тканей в кровяное русло. Онкотическому давлению противодействует давление, под которым находится кровь в капиллярах, т.е. гидростатическое давление крови. В артериальной части капилляров оно достигает 35 мм рт. ст. и, следовательно, превышает величину онкотического давления плазмы. Поэтому здесь жидкость переходит из крови в окружающую капилляры ткань. Наоборот, у венозного конца капилляра гидростатическое давление крови уже ниже онкотического и вода из тканей переходит обратно в кровь. Благодаря такому механизму, основанному на разности между онкотическим и гидростатическим давлениями, кровь находится в непрерывном обмене с тканевой жидкостью.

Реакция крови. Буферные функции. Важнейшим показателем постоянства внутренней среды организма является ее активная реакция, определяемая концентрацией водородных (Н+) и гидроксильных (ОН+) ионов. Для оценки активной реакции крови применяют водородный показатель, или рН (от англ, power Hydrogen -- сила водорода), являющийся отрицательным логарифмом концентрации водородных ионов. Активная реакция имеет исключительное значение, поскольку абсолютное большинство обменных реакций могут нормально протекать только при определенных показателях рН.

В эволюционном ряду беспозвоночные и некоторые позвоночные животные характеризуются широким диапазоном колебаний рН внутренней среды. Например, у насекомых этот показатель находится в пределах 6,4?8,0. Кровь млекопитающих и человека имеет слабощелочную реакцию: рН артериальной крови составляет 7,35?7,47, венозной-- на 0,02 единицы ниже. Содержимое эритроцитов обычно на 0,1?0,2 единицы рН более кислое, чем плазма.

Несмотря на непрерывное поступление в кровь кислых и щелочных продуктов обмена, рН крови сохраняется на относительно постоянном уровне. Поддержание этого постоянства обеспечивается многочисленными физико-химическими, биохимическими и физиологическими механизмами. Так как в крови существует довольно постоянное отношение между кислыми и щелочными компонентами, его принято обозначать термином кислотно-щелочное состояние (равновесие, баланс).

Известны три главных пути поддержания рН на постоянном уровне: 1-- буферные системы жидкой внутренней среды организма и тканей; 2-- выделение СO2легкими; 3-- выделение кислых или удержание щелочных продуктов почками. В крови существуют следующие буферные системы: карбонатная, фосфатная, белков плазмы крови, гемоглобиновая.

Карбонатная буферная система (рис. 1) состоит из угольной кислоты (H2СО3), бикарбонатов натрия и калия (NaHCO2, КНСО3). При поступлении в плазму крови более сильной кислоты, чем угольная, анионы сильной кислоты взаимодействуют с катионами натрия и образуют нейтральную соль. В то же время ионы водорода соединяются с анионами НСО3. При этом возникает малодиссоциированная угольная кислота.-- Под действием содержащегося в эритроцитах фермента карбоангидразы угольная кислота распадается на СO2и Н2О. Углекислый газ выделяется легкими, и изменения реакции крови не происходит.

При поступлении в кровь оснований они вступают в соединение с угольной кислотой. В результате образуются бикарбонаты и вода. Реакция снова остается постоянной. Роль этой системы в организме значительна, так как с ее помощью осуществляется выделение с выдыхаемым воздухом СO2 и почти мгновенная нормализация реакции крови.

Фосфатная буферная система складывается из смеси однозамещенного и двузамещенного фосфорнокислого натрия (NaH2PO4и Na2HPO4). Первый слабо диссоциирует и обладает свойствами слабой кислоты, второй имеет свойства слабой щелочи. Поступившие в кровь кислоты и щелочи взаимодействуют с одним из компонентов системы, в результате рН крови сохраняется.

Белки плазмы крови осуществляют роль нейтрализации кислот и щелочей вследствие присущих им амфотерных свойств: с кислотами они вступают в реакцию как основания, с основаниями-- как кислоты. В результате рН крови поддерживается на постоянном уровне.

Гемоглобиновая буферная система составляет примерно 75 % всех буферов крови. Гемоглобин в восстановленном состоянии является очень слабой кислотой, в окисленном -- его кислотные свойства усиливаются. Обычно в организме кислых продуктов образуется больше, чем щелочных. Существующая в результате этого опасность закисления крови предотвращается тем, что запасы щелочных веществ в крови, представленные в основном щелочными солями слабых кислот, во много раз превышают таковые кислых. В силу способности этих соединений нейтрализовать кислоты их рассматривают как щелочной резерв крови, Резервную щелочность измеряют количеством СO2(мл), которое может быть связано 100 мл крови при напряжении СO2 в плазме, равном 40 мм рт. ст.

Хорошая защищенность крови буферными системами все же не всегда может противодействовать изменению кислотно-щелочного равновесия. Если возникает сдвиг активной реакции в кислую сторону, то это состояние называют ацидозом, в щелочную -- алкалозом. Различают их компенсированную и некомпенсированную формы. Как показывают результаты экспериментов на теплокровных животных и клинические наблюдения, крайние совместимые с жизнью пределы изменений рН крови составляют 7,0?7,8.

Помимо крови буферные системы существуют и в тканях. Это в основном белковые и фосфатные комплексы. У разных видов животных мощность буферных систем крови и ткани не одинакова. Она особенно значительна у животных, биологически приспособленных к интенсивной мышечной работе.

Несмотря на то, что кровь представляет общую внутреннюю среду организма, клетки органов и тканей непосредственно не соприкасаются с ней. В многоклеточных организмах каждый орган имеет свою собственную внутреннюю среду (микросреду), отвечающую его структурным и функциональным особенностям, и нормальное состояние органов зависит от химического состава, физико-химических, биологических и других свойств этой микросреды. Ее гомеостаз обусловлен функциональным состоянием гистогематических барьеров и их проницаемостью в направлениях кровь - тканевая жидкость; тканевая жидкость - кровь.

Рис.1 Ионный состав крови (А), межтканевой и внутриклеточной жидкостей (Б)

130) Для чего и какими методами измеряют затраты энергии организмом животных? В чем заключается основной и продуктивный обмен веществ и энергии? Каким образом нервная система и гормоны регулируют образование энергии? Вычислите расход энергии у бычка в положении лежа если он за один час израсходовал 169 л. О2 и выделил 145 л. СО2

Энергометримя - определение общего расхода энергии, затрачиваемой организмом человека и животного в процессе жизнедеятельности. Широко используется в клинической, спортивной и других областях медицины. С помощью Энергометрими производят уточнение расходов энергии в различных профессиональных группах, подбор индивидуальных мероприятий по коррекции энергообмена в рамках соответствующих физических упражнений и режимов двигательной активности, корректирование питания.

Энергетические затраты организма можно измерить методом прямой калориметрии, т.е. путем прямого определения количества тепла, отдаваемого телом в окружающую среду, или методом непрямой калориметрии -- путем исследования газообмена. Известно, что каждому литру кислорода, израсходованному организмом, соответствует эквивалентное количество высвобождаемой энергии, определяемое величиной калорического эквивалента кислорода и зависящее от окисляемых субстратов (белков, жиров, углеводов). Соотношение между ними оценивается по величине дыхательного коэффициента. При одновременном окислении углеводов и жиров дыхательный коэффициент колеблется от 0,7 до 1,0 (в зависимости от процентного соотношения окисляемых субстратов); калорический эквивалент кислорода в зависимости от величины дыхательного коэффициента изменяется от 4,69 до 5,05 ккал. Расчет энергозатрат организма осуществляют, умножая величины потребления кислорода на его калорический эквивалент.

Для энергометрии разработано большое количество разнообразных приборов -- энергометров. Наиболее совершенные из них позволяют совершать автоматизированные исследования энергометрии, что важно при проведении массовых обследований. В частности, в аппарате Белау показатели потребления кислорода и выделения углекислоты записываются автоматически, а наличие эргометра позволяет осуществлять оценку газообмена при различных физических нагрузках. В ходе исследований регистрируют значение дыхательного коэффициента, калорического эквивалента кислорода, мощность выполненной работы, величины КПД и максимального поглощения кислорода, коэффициента использования кислорода, «кислородный пульс» и т.д. Швейцарский физиолог Флейш (A. Fleisch, 1959) предложил энергометр -- мегаболограф, включающий сдвоенный спирометр (один функционирует на вдохе, другой -- на выдохе) и энергометрическую установку. Аппарат автоматически регистрирует широкий спектр показателей.

С помощью энергометрии выделены две группы энергетических затрат в организме -- основной обмен и добавочный расход энергии. Первую группу составляют энергетические затраты, связанные с поддержанием необходимого для жизни уровня окислительных процессов, деятельностью постоянно работающих внутренних органов, обеспечением минимального уровня мышечного тонуса. Вторая группа энергозатрат связана с расходами на поддержание позы и постоянства температуры тела (вне зоны комфорта), специфическое действие пищи, а также с расходом энергии, обусловленным профессиональной деятельностью, -- рабочий обмен.

Частным случаем энергометрии является энергометрия сердца. Она осуществляется путем измерения энергии и работы пульса на определенном участке артерии. Величину работы сердца вычисляют, умножая энергию (мощность) отдельного сокращения на число сокращений.

Основной обмен -- минимальное количество энергии, необходимое для поддержания нормальной жизнедеятельности организма в состоянии полного покоя при исключении всех внутренних и внешних влияний, которые могли бы повысить уровень обменных процессов. Основной обмен веществ определяют утром натощак (через 12--14 ч после последнего приема пищи), в положении лежа на спине, при полном расслаблении мышц, в условиях температурного комфорта (18--20° С). Выражается основной обмен количеством энергии, выделенной организмом (кДж/сут).

В состоянии полного физического и психического покоя организм расходует энергию на: 1) постоянно совершающиеся химические процессы; 2) механическую работу, выполняемую отдельными органами (сердце, дыхательные мышцы, кровеносные сосуды, кишечник и др.); 3) постоянную деятельность железисто-секреторного аппарата.

Обмен веществ разделяют на обмен белков, жиров, углеводов, воды и солей. В организме все эти виды обмена веществ тесно связаны друг с другом и протекают одновременно и неразрывно.

У сельскохозяйственных животных нервная система и железы внутренней секреции регулируют все жизненные процессы. При возбуждении животных изменяется углеводный обмен и появляется сахар в моче. При уколе в дно четвертого мозгового желудочка, где находится центр углеводного обмена, тоже появляется сахар в моче. И. П. Павлов еще в прошлом веке отметил влияние нервной системы на обмен веществ в сердечной мышце. На жировой и белковый обмен влияют гормоны щитовидной железы, гипофиза и половых желез, а на углеводный обмен воздействуют гормоны надпочечников и поджелудочной железы. Действие гормонов на обмен веществ происходит под влиянием нервной системы.

Обмен веществ у сельскохозяйственных животных изменяется и под влиянием условий их жизни. В первую очередь здесь следует отметить количество и качество кормов. Полноценные, доброкачественные и разнообразные корма, достаточное и регулярное кормление способствуют улучшению обмена веществ и повышению продуктивности. Хорошие уход и условия содержания животных, длительные прогулки на свежем воздухе с умеренным облучением солнцем также улучшают обмен веществ и обеспечивают повышение продуктивности. Для лучшего развития рабочих животных большое значение имеет регулярная тренировка и приучение их к работе.

Удобные, светлые, хорошие, просторные помещения с хорошей вентиляцией для содержания животных содействуют нормальному обмену веществ. Правильный обмен веществ сохраняет здоровье животных.

Регулирует обмен белков центральная нервная система через гормоны щитовидной железы. Центр белкового обмена находится в промежуточном мозге.

Регулируется углеводный обмен нервной системой и гормонами. Центр обмена углеводов находится в продолговатом мозге на дне четвертого мозгового желудочка. По чревному (симпатическому) нерву возбуждение доходит до надпочечников, выделяющих адреналин, который усиливает распад гликогена на глюкозу. Инсулин поджелудочной железы регулирует содержание сахара в организме и его расходование. Жировой обмен регулируется нервной системой и гормонами. Центр обмена жиров находится в сером бугре промежуточного мозга. Его возбуждение ,по вегетативным нервам доходит до печени, щитовидной железы, гипофиза, половых желез и усиливает распад и окисление жира.

Постоянный солевой состав в организме поддерживается:

1) деятельностью нервной системы и желез внутренней секреции,

2) поступлением солей с кормом,

3) распадом веществ, в которых имеются эти соли,

4) выделением лишних солей из. организма,

5) деятельностью костей как складов солей (минерализация и декальцинация костей).

Соли поддерживают щелочно-кислотное равновесие в организме, являются помощниками в окислительных процессах, способствуют движению жидкостей и т. д. Достаточное количество солей поступает с кормом. Добавлять приходится хлористый натрий. Беременность, лактация усиливают потребление солей. Больше солей нужно и молодняку в период роста. Солевое голодание снижает продуктивность сельскохозяйственных животных.

Регулируется обмен воды нервной системой, гипофизом, щитовидной, поджелудочной и надпочечной железами. Центр водного обмена расположен в промежуточном мозге.

Гормоны влияют на метаболические процессы в организме разными путями: 1) повышают проницаемость клеточных мембран для разных субстратов; 2) выступают как аллостерические эффекторы ферментных систем; 3) влияют на генетический аппарат клетки и регулируют процессы транскрипции. В соответствии с этим различают мембранный, мембранно-цитоплазматический (локальный) и цитозольный (прямой) механизмы действия гормонов.

Задача. Вычислите расход энергии у бычка в положении лежа если он за один час израсходовал 169 л. О2 и выделил 145 л. СО2

Обмен веществ можно определить по дыхательному коэффициенту (ДК). Дыхательный коэффициент -- объемное соотношение выделенного углекислого газа к поглощенному кислороду за тот же промежуток времени.

ДК= V СО2 /V О2 =145/169=0,86

Затем по таблице смотрим, сколько высвободилось количество энергии жиров и углеводов.

Таблица 1 Зависимость между величинами дыхательного коэффициента и энергией окисления

Следовательно, у бычка в лежачем положении выделилось 51% жиров и 49% углеводов, дыхательный коэффициент 0,86.

Размещено на Allbest.ru