Фiзіолого-біохімічні механізми дії ретардантів і етиленпродуцентів на рослини ягідних культур
Онтогенетичні зміни в гісто- і морфогенезі рослин ягідних культур в зв’язку із зміною активності меристем, трофічне забезпечення морфогенезу під впливом рістгальмуючих препаратів. Карпогенез в умовах обмеження вегетативного росту пагонів ретардантами.
| Рубрика | Биология и естествознание |
| Вид | автореферат |
| Язык | украинский |
| Дата добавления | 23.11.2013 |
| Размер файла | 64,7 K |
Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже
Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
Размещено на http://www.allbest.ru/
Размещено на http://www.allbest.ru/
Фiзіолого-біохімічні механізми дії ретардантів і етиленпродуцентів на рослини ягідних культур
Автореферат
дисертації на здобуття наукового ступеня доктора біологічних наук
Загальна характеристика
Актуальність проблеми. Пізнання механізмів дії ретардантів і етиленпродуцентів має суттєве теоретичне значення для розуміння закономірностей росту і розвитку рослин, однак в науковій літературі практично відсутні відомості про механізми інтеграції ростової функції рослини з іншими функціями при ретардантних ефектах.
Зменшення «запиту «на асиміляти атрагуючими центрами під дією рістгальмуючих препаратів створює унікальну можливість для аналізу донорно - акцепторних зв'язків в рослині, пізнання закономірностей інтеграції процесів росту і фотосинтезу, інших функцій рослини, ролі гормонального фактору в регуляції цілісності рослинного організму.
Незважаючи на значну кількість досліджень, присвячених впливу ретардантів на фотосинтетичні процеси, одержані результати стосуються змін у структурі і функціонуванні лише окремих рівнів організаціі фотосинтетичного апарату, що не може бути визнано достатньою науковою базою для розуміння механізмів регуляціі донорно - акцепторних відносин в рослині при штучному гальмуванні росту. Крім того, перехід на новий рівень донорно - акцепторних відносин під впливом різноманітних зовнішніх і внутрішніх факторів супроводжується змінами інтенсивності дихання рослин, а сам цей фізіологічний процес розглядається як потужний метаболітний акцептор вуглецю в рослині [Головко и др., 1998], однак вплив ретардантів на процеси дихання рослин залишається практично невивченим. В зв'зку з цим, при аналізі особливостей формування донорно - акцепторних відносин в рослинах при ретардантних ефектах існує настійлива необхідність комплексного вивчення фотосинтетичної функції рослини під впливом ретардантів різної хімічної природи з урахуванням співвідношення процесів фотосинтезу і дихання.
Розповсюдженим прийомом вивчення закономірностей росту і розвитку є обробка рослин екзогенними гормонами з наступним аналізом швидких і повільних зворотніх реакцій, змін в метаболізмі та гормональному статусі рослин. Однак на сучасному етапі такий підхід слід визнати недостатнім, оскільки зміни у співвідношенні різних груп гормонів можуть призводити до змін морфологічних і фізіологічних програм [Москалева, Каравайко, 1990; Полевой В.В., Полевой А.В, 1992]. Застосування ретардантів, препаратів антигіберелінової дії, дозволяє підійти до вивчення проблеми «від протилежного» - встановити взаємозв'язки в гормональному комплексі рослин при блокуванні синтезу гіберелінів, роль окремих фітогормонів та їх співвідношень у морфо - і гістогенезі, формуванні донорної і атрагуючої потужності органів. В літературі існують лише поодинокі роботи, в яких аналізуються зміни в гормональному комплексі при обробці рослин рістгальмуючими препаратами, причому висновки, що впливають з цих робіт, не співпадають [Izuki, 1988; Law David, 1989; Sebanek, Klikova, Klarik, 1991].
Морозостійкість рослин значною мірою визначається характером проходження ростових процесів у вегетаційний період, глибиною визріванням пагонів, темпами входження рослин у спокій і особливостями його перебігу. Однак в літературі надзвичайно мало робіт, в яких висвітлюються питання впливу ретардантів при застосуванні їх на ранніх етапах розвитку на гормональну регуляцію періоду осіньо-зимового спокою, адаптивні властивості рослин в період зимівлі, що визначає необхідність поглиблення досліджень в цьому напрямку.
Перспективність застосування ретардантів в плодівництві доведено чисельними дослідженнями, однак технології використання препаратів цієї групи розроблялися, в основному, на кісточкових і зерняткових культурах. Для ягідних культур практично відсутні достатньо аргументовані розробки по застосуванню синтетичних регуляторів росту інгібіторного типу.
Для більшості ягідних культур процеси інтенсивного росту пагонів, формування фотосинтетичного апарату, гісто- і морфогенезу відбуваються одночасно з швидким формуванням і дозріванням продукції, що ставить питання про гігієнічні норми застосування технологій, розробку таких регламентів використання ретардантів, що виключали б їх накопичення в продукції. В зв'язку з цим значний практичний інтерес являє собою вивчення ретардантної активності етиленпродуцентів, оскільки рістгальмуюча дія цих препаратів реалізується через етилен - нативний продукт обміну рослини.
В зв'язку з недостатнім вивченням процесів, що лежать в основі дозрівання ягід, по суті - періоду старіння, перспективним є дослідження фізіологічної ролі етилену в регуляції цих процесів. Тому одним з напрямків наших досліджень стало вивчення можливостей прискорення дозрівання за допомогою етиленпродуцентів і особливостей деполімерізаціі клітинних стінок тканин ягід в зв'язку з їх розм'якшенням.
Внаслідок неодночасного дозрівання ягід на збір врожаю припадає до 70% ручної праці, а період збору розтягується на 35-40 днів, що призводить до економічних втрат. В зв'язку з цим, для підвищення продуктивності насаджень і скорочення економічних втрат необхідно вирішувати задачі прискорочення дозрівання ягід і збільшення їх придатності для механізованого збору, обмежувати небажаний вегетативний ріст, регулювати число продуктивних органів і темпи їх розвитку, підвищувати стійкість до несприятливих факторів середовища. Однак розробка промислових технологій застосування ретардантів для вирішення цих задач стримується відсутністю фізіолого-біохімічного обгрунтування застосування різних груп ретардантів, комплексів ретардант-етиленпродуцент.
Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Роботу виконано в рамках тематики відділу фізіології і екології фотосинтезу Інституту фізіологіі рослин і генетики НАН України «Вивчення регуляції фотосинтезу, дихання, фотодихання та розподілу асимілятів в донорно-акцепторній системі рослин у зв'язку з продуктивністю та стійкістю генотипів с.-г. культур до дії стресів», 2.28.6/229, тематики природничо-географічного факультету Вінницького державного педагогічного університету ім. Михайла Коцюбинського «Охорона навколишнього середовища і здоров'я людини», договорів про наукове співробітництво з Інститутом органічної хіміі НАН України (1987 р.), Подільською зональною дослідною станцією садівництва (1989 р.), госпдоговорів з Головплодвинпромом УРСР (1984 р.) і радгоспом «Вінниччина» Вінницької обл. (1981, 1983 і 1992 рр.).
Мета і задачі досліджень. Метою роботи було вивчення механізмів інтеграції процесів росту, фотосинтезу і продуктивності рослин при дії ретардантів, а також розробка способів оптимізації продукційного процесу за допомогою ретардантів і етиленпродуцентів.
В зв'язку з цим поставлені наступні задачі:
Вивчити онтогенетичні зміни в гісто- і морфогенезі рослин ягідних культур в зв'язку із зміною активності меристем, з'ясувати особливості трофічного забезпечення морфогенезу під впливом рістгальмуючих препаратів.
Дослідити структурні і функціональні зміни на різних рівнях організації фотосинтетичного апарату рослин під впливом ретардантів протягом онтогенезу для оцінки глибини корегування в системі зворотнього зв'язку ріст - фотосинтетичний апарат.
Виявити кількісні зміни в гормональному комплексі рослин при гальмуванні росту різними за механізмом дії ретардантами для визначення ролі окремих груп фітогормонів та їх співвідношень в регуляції морфогенезу і інтеграції процесів росту і фотосинтезу.
Дослідити зв'язки між особливостями морфогенезу, змінами фотосинтетичної активності і гормонального статусу рослин під впливом ретардантів в період росту і проходженням рослиною періоду осіньо-зимового спокою, стійкістю до несприятливих температурних умов середовища.
З'ясувати особливості карпогенезу в умовах обмеження вегетативного росту пагонів ретардантами і встановити роль етилену, як гормону старіння, при деполімерізації клітинних оболонок дозріваючого плоду.
Провести порівняльний аналіз ефективності застосування різних груп ретардантів і розробити фізіологічно обгрунтовані основи технології застосування ретардантів на ягідних культурах з метою підвищення їх продуктивності і з урахуванням сучасних гігієнічних нормативів.
Наукова новизна одержаних результатів. З'ясовано, що рістгальмуюча дія ретардантів реалізується через зміни донорно - акцепторних відносин в рослині, які визначаються перебудовою гормонального комплексу листка і атрагуючих центрів.
Встановлено, що процеси росту листка і формування його мезоструктури при зміні донорно - акцепторних відносин під впливом ретардантів контролюються комплексом фітогормонів: зменшується активність синтезованих самим листком гіберелінів і вміст стимулятора клітинних поділів - зеатину, зовнішнього по відношенню до листка фітогормону. Одночасно відбувається накопичення в тканинах листка абсцизової кислоти (АБК). З'ясовано, що хлорхолінхлорид і паклобутразол, ретардантний механізм дії яких реалізується через блокування ферментативного синтезу гіберелінів, значно сильніше збільшують вміст абсцизової кислоти в тканинах листка, ніж етиленпродуцент декстрел [Курьята и др., 1995].
Виявлено, що дистанційна регуляція фотосинтезу при ретардантних ефектах контролюється гормональною системою через зміну «запиту» атрагуючих центрів на асиміляти. Під впливом ретардантів в пагонах зменшується активність гіберелінів, значно зменшується вміст вільної індолілоцтової кислоти (ІОК) і суттєво підвищується вміст антогоністу цих фітогормонів - АБК, що викликає більш поміркований «запит» на асиміляти у порівнянні з контролем [Курьята, Берестецкий, Негрецкий, 1991].
З'ясовано, що обробка рослин ретардантами на ранніх етапах розвитку викликає значні зміни на всіх рівнях організації фотосинтетичного апарату - хлоропласта, клітини, мезоструктури листка і цілої рослини [Курьята и др., 1989]. На рівні цілої рослини координація процесів росту і фотосинтезу при ретардантних ефектах здійснюється шляхом зменшення листової поверхні при скороченні «запиту» на асиміляти акцептором - пагоном, що розвивається. Встановлено, що дія ретардантів не обмежується впливом тільки на субапікальні меристеми пагона і одержані нові дані про характер активності стеблових і листових меристем, особливості диференціації тканин при штучному гальмуванні росту препаратами цієї групи [Кур'ята, 1998; Курьята, 1998].
Вперше вивчені ретардантні властивості етиленпродуценту декстрелу і особливості його фізіологічної дії на ягідні культури [Курьята, Дабижук, Лобов, 1991].
Виявлено, що обробка рослин ретардантами на ранніх етапах розвитку призводить до змін у проходженні осінньо-зимового спокою, викликає більш раннє входження в спокій і скорочення періоду вимушеного спокою. Встановлено залежність між проходженням рослиною різних фаз спокою і змінами гормонального комплексу, новоутворенням в бруньках РНК і амінокислот [Курьята, Согур, 1994; Курьята, Гуляев, 1998].
З метою встановлення ролі етилену у прискоренні дозрівання плоду проаналізовано характер деполімеризації полісахаридів клітинних оболонок дозріваючих ягід під впливом екзогенного етилену і з'ясовано послідовність процесів [Курьята, 1991]. Встановлено зв'язки між накопиченням і перерозподілом азотистих сполук, інших елементів живлення і особливостями формування урожаю дослідних ягідних культур під впливом ретардантів [Курьята, Ременюк, Согур, 1987; 1988].
Практичне значення. Розроблено технологію застосування препарату декстрел на насадженнях малини для гальмування росту вегетативних пагонів, підвищення моростійкості і збільшення продуктивності насаджень. На підставі подання розробки на розширення сфери застосування препарату рішенням ХХХІ Пленуму Держкомісії по реєстрації засобів захисту рослин при Кабінеті Міністрів СРСР від 18.07.91 р. препарат включений до списку дозволених для застосування у сільському господарстві.
Проведено порівняльну оцінку впливу ряду препаратів - етиленпродуцентів: кампозану М і синтезованих в ІОХ НАН України декстрелу, №3984 і №4093 на ростові процеси, розвиток і продуктивність насаджень малини. Одержані результати дозволили виявити високу ефективність дії вітчизняних препаратів. Рекомендації по застосуванню ретардантів пройшли виробничі випробування і показали високу ефективність на насадженнях малини радгоспу «Більшовик» (Вінниччина») і Подільської зональної станціі садівництва Вінницької обл., були передані для впровадження Головпродвинпрому УРСР.
Розроблено метод прискорення дозрівання ягід малини, який захищений патентом №23419 А, 1998 р., а також метод одержання препаратів епідермісу шляхом часткової мацерації тканин листка.
Наукові положення та методичні рекомендації використовуються у навчальному процесі за лекційним курсом «Фізіологія рослин», під час проведення польових практик, лабораторних робіт, виконання курсових та дипломних робіт студентами природничо-географічного факультету Вінницького державного педагогічного університету ім. М. Коцюбинського, агрономічного факультету Вінницького сільськогосподарського інституту, а також при виконанні науково - дослідних робіт викладачами та аспірантами цих навчальних закладів. В межах тематики, що розробляється, під керівництвом автора виконано дві кандидатські дисертації.
Особистий внесок здобувача. Автор особисто розробляв концепцію роботи, визначав мету, завдання і об'єкти досліджень, складав наукові програми, планував експеримент і визначав методичні підходи, проводив аналіз одержаних результатів, готував матеріали до друку. Експериментальні матеріали, представлені в дисертації, одержані автором особисто, або разом з аспірантами і співробітниками тем, що виконувалися під його керівництвом.
Апробація результатів дисертації. Матеріали роботи обговорені на конференції «Физиолого-биохимические основы применения регуляторов роста в Сибири» (Іркутськ, 1985 р.), конференції «Теоретическая и прикладная карпология» (Кишинів, 1989 р.), робочій нараді «Регуляторы роста и развития растений» (Москва, 1991 р.), ІІ з'їзді Українського товариства фізіологів рослин (Київ, 1993 р.), 11 Конгресі Європейського товариства фізіологів рослин (Варна, 1998 р.), а також на щорічних наукових конференціях професорсько - викладацького складу Вінницького державного педагогічного університету ім. Михайла Коцюбинського (1983-1997 р.р.), наукових семінарах Інституту біології Вищої школи педагогічної (Кельце, Польща, 1988 р.) і Інституту фізіологіі рослин і генетики НАН України (1997-1999 р.р.).
Публікації. За матеріалами дисертації опубліковано 27 праць, з них 22 статті у провідних фахових виданнях.
Структура і об'єм роботи
ретардант ягідний вегетативний пагон
Дисертація складається зі вступу, огляду літератури, опису умов проведення дослідів, об'єктів та методів досліджень, п'яти експериментальних розділів, узагальнення, висновків, списку літератури, який включає 529 джерел, та додатків, що містять копії актів виробничих випробувань ретардантів на насадженнях малини, довідки про економічну ефективність запропонованих технологій, рішення ХХХІ Пленуму Держкомісії по реєстрації засобів захисту рослин при Кабінеті Міністрів СРСР від 18.07. 91 р. про включення декстрелу до списку препаратів, дозволених для виробничого застосування, акти впровадження матеріалів дисертаційних досліджень у навчальний процес та науково - дослідну роботу вищих навчальних закладів.
Дисертація викладена на 300 сторінках машинописного тексту, містить 30 таблиць та 42 рисунки.
Об'єкти і методи досліджень. Об'єктами досліджень були рослини малини сортів Новость Кузьміна і Новокитаївська, чорноплідна горобина, суниці сорту Київська рання та агрусу сорту Фінік виробничих насаджень ягідних культур Подільської зональної станції садівництва і радгоспу «Вінниччина «Вінницької області.
Ростовi процеси оцiнювали по наростанню площi листової поверхнi, наростанню сирої та сухої маси органiв, лiнiйному приросту i вiдноснiй швидкостi росту органiв [Гродзинский А.М., Гродзинский Д.М., 1973]. Товщину i лiнiйнi розмiри окремих комплексiв тканин визначали на поперечних зрiзах центральної частини міжвузля середнього ярусу пагона на фiксованому матерiалi. Склад фiксуючої сумiшi - рiвнi частини етилового спирту, глiцерину i води з додаванням 1% формалiну [Рябчун, 1967]. Попереднiми дослiдженнями встановлено, що така сумiш не викликаї змiн розмiрiв основних тканин стебла малини. Для оцiнки ступеню здерев'янiння механiчних та провiдних тканин стебла використовували флороглюцинову реакцiю (0,5%-ний флороглюцин + 20% соляна кислота). Для рослин малини така реакцiя бiльш специфiчна, нiж перманганатна реакцiя Мейлї [Бардинская, 1964].
Мезоструктурнаi характеристики листа вивчалися за методом А.Т. Мокроносова i Р.А. Борзенковоъ (1978). В якостi мацеруючого агенту для листкiв малини було обрано 5%-ний розчин оцтовоъ кислоти в 2 N солянiй кислотi. Товщину клiтин верхнього та нижнього епiдермiсу вимiряли на поперечних зрiзах листа. Оскiльки внаслiдок мiлкоклiтинностi i сильної адгезiъ клiтин листкiв малини механiчно вiдокремити епiдермiс надзвичайно важко, для досягнення цiїї мети використовували наступну, розроблену автором, методику [Кур'ята, 1999].
Площу листа визначали ваговим методом [Пинхасов и др., 1979].
Визначення вмісту хлорофiлу «а» i «в», суми хлорофiлiв, каротиної дiв, активностi хлорофiлази проводили у свiжому матерiалi спектрофотометричним методом на стектрофотометрi Ф-18. Функцiонально активнi препарати iзольованих хлоропластiв одержували методом диференцiального центрифугування. Середовище для виділення хлоропластів містило 0,35 М NaCl в 0,05 М тріс-HCl - буфері, а також ПЕГ з мол. масою 3000 - 6 мгл-1. Визначення фотовiдновлюючої активностi хлоропластiв проводили з використанням штучної електронноакцепторної системи, пов'язаної з вiдновленням ферроцiаніду калiю. Активнiсть нециклiчного фотофосфорилювання визначили за поглинанням неорганiчного фосфору [Гавриленко, Ладыгина, Хандобина, 1975]. Реактиви: АДФ - «Reanal» (Угорщина), ПЕГ - «КЕРЕК» (ФРН); інші реактиви вітчизняного виробництва.
Iнтенсивнiсть фотосинтезу i темнового дихання рослин малини вивчали у 1997 р. в умовах вегетацiйного дослiду. Для цього молодi рослини малини з довжиною надземної частини 7 - 8 см пересаджували з вiдкритого грунту у посудини Вагнера мiсткiстю 8 кг грунту 60%-ної вологостi. Через два тижнi пiсля укорiнення i початку росту рослини обприскували розчинами ретардантiв - 0,3%-ним декстрелом i 0,05%-ним паклобутразолом. Контрольнi рослини обприскували водопроводною водою. Газообмiн цiлих рослин вивчали у контролюємих умовах. Освiтлювання проводили лампами розжарювання через водяний фiльтр. Густина променевого потоку у камерi складала 250 Вт/м2 ФАР, температура 25 С. Концентрацiю CO2 в течiї атмосферного повiтря, яке проходило через камеру з швидкiстю 8 л/хв., вимiрювали оптико-акустичним газоаналiзатором ГИАМ-5Н, включеним за диференцiальною схемою. Бiологiчна i аналiтична повторнiсть дослiдів трьохкратна.
Проби листкiв для електронної мiкроскопiї вiдбирали через чотири днi пiсля першого обприскування пагонiв замiщення малини хлорхолiнхлоридом. На цей час на листках з'являлися хлоротичнi плями. Частинки тканини з ураженої зони листка фiксували 4%-ним глутаровим альдегiдом на фосфатному буферi pH 7,4 з наступною дофiксацiї ю в 1%-ному чотирьохокису осмiя на тому ж буферi. Зрiзи препаратiв контрастували цитратом свинцю i уранiлацетатом. Вивчення ультраструктури i фотографування здiйснювали на електронному мiкроскопi ЭВМ-100 ЛМ.
Кiлькiсне визначення вiльної iндолiлоцтової кислоти (IОК), вiльної i зв'язаної абсцизової кислоти (АБК) та цитокiнiнiв (зеатину та зеатинрибозиду) проводили методом високоефективної рiдинної хроматографiї (ВЕРХ) на хроматографi «Pye Unicam 4000» (Англiя). Екстракцiю, очищення та роздiлення фiтогормонiв проводили за рекомендацiями Iнституту ботанiки НАН Украї ни (1988).
Умови ВЕРХ для IОК: стальнi колонки заповненi сербентом «Partisil 100DS» з розмiром частинок 5 мкм, розмiром 240х46 мм, аналiтична довжина хвилi детектування 282 нм, температура колонки 30С, швидкiсть руху фази 1 мл/хв, склад сумiшi для елюювання: 65% - фосфатний буфер pH - 5,6 та 35% метанол. Тиск - 18,5 бар.
Умови ВЕРХ для АБК: стальнi колонки заповненi сорбентом «Partisil 100DS» з розмiром частинок 5 мкм, розмiром 240х46 мм, аналiтична хвиля детектування 254 нм, температура колонки 40С, швидкiсть рухомої фази 10 мл/хв. Елюювання проводили 40%-ним метанолом, тиск 75 бар.
Умови ВЕРХ для цитокiнiнiв: стальнi колонки розмiром 350х16 мм, заповненi сорбентом «Servachrom SI100», з розмiрами частинок 18,5 мкм, аналiтична довжина хвилi детектування 269 нм, температура колонки 25С, швидкiсть рухомої фази 0,5 мл/хв, елюент - 20%-ний метанол.
Гібереліни екстрагували з рослинного матеріалу 80%-ним етанолом з наступним перерозподілом в етилацетат (вільні форми) та н-бутанол (зв'язані форми). Хроматографію здійснювали на папері Wathman 3M в системі ізопропанол: аміак: вода (10:1:1) з наступним визначенням активності окремих фракцій за ступенем подовження гіпокотилів салату (Lactuca sativa L.) сорту Берлінський. Калібрування проводили по гібереловій кислоті. Залишковi кiлькостi декстрелу в ягодах визначалися в динамiцi методом газової хроматографiї пiсля лужного гiдролiзу [Крейцберг, Романовская, Павулиня, 1983].
Умови хроматографування: розмiри колонки 2400х3 мм, заповненi хромосорбом 108, газ носiй - азот, тиск на входi 1,8 атм, детектор - полум'яноiонiзацiйний. Витрата водню 50 мл/хв, температура випаровувача та колонки 40С, детектора - 150С, час утримування етилену 84 сек.
Кiлькiсне визначення амiнокислот в пагонах, листках, бруньках i ягодах малини проводили на амiнокислотному аналiзаторi ААА-881 пiсля повного кислотного гiдролiзу матерiалу в 6N солянiй кислотi. Визначався вмiст як вiльних, так i зв'язаних амiнокислот. Спочатку визначався сумарний вмiст амiнокислот пiсля повного кислотного гiдролiзу, а потiм наважку матерiалу екстрагували 70%-ним етиловим спиртом для видалення амiнокислот, залишок пiддавали гiдролiзу з наступним визначенням вмісту зв'язаних амiнокислот [Крищенко, 1983].
Вміст калію та натрію визначали полум'яно-фотометричним методом на приладі ПАЖ-2 [Разумов, 1982], кальцію та магнію - комплексометричним методом [Чернавина и др., 1978], заліза - роданідним [Филиппович, Егорова, Севостьянова, 1975], фосфору - фотометрично по утворенню «жовтого» комплексу з ванадат - молібдатом амонію [Разумов, 1982], загальний білковий та небілковий азот - колориметричним методом [Гриненко, 1967].
Вміст ДНК визначали за реакцією з дифеніламіном, РНК - з орцином після екстракції матеріала на холоді 0,2N HClO4 і наступним його гідролізом 0,5N HClO4 [Северин С.Е. и др., 1989].
Для визначення морозостiйкостi пагони малини проморожували в клiмотермокамерi КТК-3000 на протязi зимiвлi двiчi. Час проморожування - 18 годин, градiї нт зниження температури 5С/год. Вiдтавання проходило на протязi доби при 2С. Гiстологiчна оцiнка пошкоджень рiзних тканин проводилася по 5-бальнiй шкалi [Соловьева, 1967].
Визначення глибини спокою зимуючих пагонiв проводили шляхомї х пророщування в лабораторiї при температурi 20С до появи «зеленого конусу» бруньок [Шампанья, 1983].
Визначення вмісту лігніну і целлюлози здійснювали ваговими методами після кислотного гідролізу матеріалу [Шарков, Куйбина, Соловьева, 1976]. Вміст крохмалю і цукрів визначали за Х.М. Починком [1976].
Фракцiонування зразкiв пектину проводили на сефадексi G-75. Висота колонки 65 см, об'ї м - 530 см3. Молекулярну масу визначали вiскозiметричним методом, розчинник - дистильована вода. Середню молекулярну масу та молекулярнi маси окремих фракцiй розраховували за рiвнянням Штаудiнгера [Шур, 1981]. Середню ступiнь полiмеризацiї зразкiв целлюлози визначали віскозіметричним методом в розчинах залiзовиннонатрiї вого комплексу [Оболенская, Щеголев, Аким, 1965].
Для оцінки якості ягід проводили їх аналіз на загальну кислотність шляхом потенціометричного тітрування [Крищенко, 1983], визначення суми цукрів проводили по Бертрану [Крищенко, 1983], аскорбінову кислоту визначали за допомогою гексаціаноферріту калію [Щипарев, 1978].
Визначення залишкових кiлькостей хлорхолiнхлориду в ягодах проводили методом тонкошарової хромотографiї з наступною iдентифiкацiї ю ендогенних холiнiв i ССС 11%-ною фосфорномолiбденовою кислотою i 1%-ним хлористим оловом [Методические указания по определению микроколичеств пестицидов в продуктах питания, кормах и внешней среде, 1980]. Наважка ягід - 100 г., кінцевий об'єм елюату - 0,5 мл, в пляму вносили 0,005 мл. Проби ягід для аналізу відбирали на початку масового збирання.
Одержані матеріали оброблені статистично [Маслов, 1978; Доспехов, 1985].
Автор щиро вдячний доктору біологічних наук, професору Л.І. Мусатенко за надану можливість для вивчення гормонального комплексу рослин в лабораторіях відділу фітогормонології Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України.
Результати досліджень та їх обговорення
1. Морфо-фізіологічна характеристика функції росту рослин ягідних культур під впливом ретардантів
Активність ростової функції є інтегральним проявом впливу ретардантів на фізіологічні процеси рослини. Багаторічними дослідженнями встановлено, що хлорхолінхлорид, паклобутразол, етиленпродуценти (кампозан, декстрел, 2 - ХЕФК) при застосуванні їх у ювенільну фазу розвитку викликають зменшення розмірів і маси вегетативних органів рослин ягідних культур на протязі всього періоду росту. При вивченні впливу 0,6-2,4%-них розчинів ССС встановлено, що залежність ефект-доза більш чітко проявляється у рослин з високими темпами росту (малина), ніж у рослин з більш повільним ростом (чорноплідна горобина). З'ясовано, що ретардантний ефект під впливом застосованих препаратів посилюється у роки з недостатньою кількістю опадів. Застосування ретардантів різної хімічної будови на насадженнях малини сортів Новокитаївська і Новость Кузьміна призводило до змін архітектоніки насаджень внаслідок гальмування росту вегетативних пагонів в період квітування і формування ягід. При цьому поліпшувався світловий режим пагонів плодоносних (Рис. 1), відкрите розташування квіток полегшувало роботу бджіл-опилювачів, збільшувалася продуктивність насаджень цієї культури.
Ретарданти інгібують активність субапікальних меристем, що відповідають за ріст і формування стебла [Прусакова, Чижова, 1990]. Результати наших досліджень свідчать про суттєвий вплив ретардантів на інші типи твірних тканин. Під впливом 0,05%-ного паклобутразолу і 0,3%-ного декстрелу відбувалося значне інгібування активності камбію внаслідок чого гальмувався вторинний ріст стебла малини, зменшувалися розміри основних його тканин. Гістометричними дослідженнями встановлено, що у рослин малини дослідних варіантів кількість клітин лібріформу в радіальній популяції ксилеми на ранніх етапах розвитку (10.06.96) становила в контролі, під впливом декстрелу і паклобутразолу 47,6 3,1, 39,82,1 і 29,02,6 мкм, а у закінчивших ріст рослин (30.09.96) - 59,82,13, 56,62,8 і 31,4 2,3 мкм відповідно. Відбувалося посилене відкладання механічних тканин, зменшення кількості судин ксилеми, більш раннє формування перидерми. Аналогічні зміни анатомічної структури під впливом 0,6-2,4%-них розчинів ССС відбувалися у чорноплідної горобини. Анатомічні зміни в пагонах оброблених ретардантами рослин супроводжувалися посиленим відкладанням целюлози і лігніну. Гістохімічними дослідженнями встановлено, що вже на ранніх етапах вегетації рослин малини (10.06.96) ступінь лігніфікації деревини по п'ятибальній шкалі становив у варіанті з 0,05%-ним паклобутразолом- 4 бали, з 0,3%-ним декстрелом - 3 бали і у контролі -2 бали. Одночасно з уповільненням новоутворення клітин відбувалося зменшення радіальних розмірів волокон лібріформу деревини та луб'яних волокон кори пагона.
Зменшення активності камбію, більш рання лігніфікація провідних і механічних тканин, формування більш потужного коркового шару перидерми свідчить про прискорення процесів диференціації основних тканин пагона та його визрівання під впливом ретардантів.
Встановлено, що незалежно від типу застосованого ретарданту у рослин дослідних варіантів відбувалися однакові зміни параметрів росту і морфогенезу-зменшувалася маса листків і площа листової поверхні пагона, однак на протязі всього річного циклу розвитку рослин малини відносна маса листків пагона в дослідних варіантах була більш високою. Таким чином, забезпеченість наростаючого пагона листовим апаратом під впливом ретардантів збільшувалася.
Аналіз мезоструктурної організації листків малини показав, що під впливом ретардантів не відбувалося достовірного зменшення розмірів клітин основних тканин листка - епідермісу, стовпчастого та губчастого мезофілу. Зіставлення цих даних із встановленим зменшенням маси і розмірів листків свідчить про зменшення активності маргінальних меристем під впливом ретардантів.
Таким чином, дія ретардантів реалізується через інгібування латеральних меристем стебла і маргінальних меристем листка, наслідком чого є уповільнення вторинного росту пагона, зменшенням ромірів і маси вегетативних органів.
2. Гормональна регуляція фітоморфогенезу під впливом різних за механізмом дії ретардантів
Рістінгібуюча дія ретардантів визначається, в залежності від їх хімічної структури, блокуванням синтезу або зменшенням активності вже синтезованих гіберелінів [Гудвин, Мерсер, 1986]. Дворічними дослідженями, проведеними в умовах польового і вегетаційного досліду, встановлено, що під впливом 0,3%-ного декстрелу, 0,05%-ного паклобутразолу, 1,2%-ного ССС відбувалося значне зменшення активності вільних гіберелінів в пагонах малини в період вегетативного росту, в той час, як введення екзогенної гіберелової кислоти підвищувало їх активність в тканинах стебла. Зменшення активності гіберелінів не було пов'язане з інактивуванням вільних гіберелінів шляхом їх переведення в коньюговані форми, оскільки під впливом декстрелу і паклобутразолу активність зв'язаних форм гормонів була нижчою, ніж у контролі.
Виявлено, що ростова реакція на ретарданти пов'язана не тільки з антигібереліновим характером дії препаратів, але й з глибокою перебудовою всього гормонального комплексу рослини (Таблиця 1).
Під впливом ретардантів значно зменшувався вміст вільної ІОК в тканинах пагона. Аналогічні результати одержані і в умовах вегетаційного досліду. Таким чином, вміст і активність основних гормонів, що регулюють ріст пагона - ауксинів і гіберелінів [Дерфлинг, 1985], зменшувалися, чим і пояснюється зменшення активності стеблових меристем. Не було знайдено чіткої залежності між інтенсивністю росту пагона під впливом ретардантів і вмістом цитокінінів - уповільнення темпів росту пагонів малини в досліді супроводжувалося збільшенням вмісту цитокінінів. Спостерігалися відмінності по варіантах досліду у домінуванні форм цитокінінів: у варіанті з паклобутразолом знайдені слідові кількості зеатину і високий вміст транспортної форми - рибозидзеатину, а у варіантах з дестрелом і ССС домінував зеатин. Таким чином, вміст цитокінінів не може однозначно характеризувати проліферативну активність меристем і атрагуючу активність тканин органу. Очевидно, здатність тканин до атракції визначається не вмістом того чи іншого гормону, а складною взаємодією компонентів гормонального комплексу.
Залежність ростових процесів від вмісту АБК під впливом ретардантів мала достатньо складний характер. Сумарний вміст всіх форм АБК під впливом паклобутразолу збільшувався в 1,72 рази, під впливом декстрелу - в 1,65 рази, однак ССС викликав значне зменшення (в 3,3 рази) вмісту гормону в тканинах стебла малини. Слід однак відзначити, що зменшення вмісту АБК в цьому випадку супроводжувалося значним збільшенням вмісту гормону у листку. Якщо виходити із сучасних уявлень про те, що основним місцем синтезу цього гормону є листок і здатності АБК до транспорту по флоемі [Кефели, Коф, Власова, Кислин, 1989], то різниця вмісту абсцизової кислоти в стеблі і листках рослин різних варіантів досліду може бути пояснена різною швидкістю відтоку гормону від листків до стебла під впливом застосованих препаратів.
Встановлено, що під дією ретардантів відбувалося зменшення активності вільних гіберелінів в тканинах листка малини. Не виявлено залежності між рістгальмуючою дією декстрелу і паклобутразолу і вмістом коньюгованих форм гіберелінів: при зменшенні маси листя і площі листової поверхні пагона в обох варіантах досліду паклобутразол викликав збільшення активності, а декстрел-зменшення активності зв'язаних форм гормонів.
В листках дослідних рослин відбувалося зменшення вмісту зеатину у порівнянні з контролем, причому найбільш суттєво вміст цитокінінів зменшувався під дією декстрелу (Таблиця 2). Одночасно у варіантах з паклобутразолом і ССС відмічалася поява транспортної форми - зеатинрибозиду. Не знайдено чіткої залежності між вмістом ІОК і гальмуванням росту листків ретардантами. Очевидно, слід погодитися з висловленою в літературі думкою, що ІОК суттєво не впливає на ріст клітин мезофілу [Уоринг, Филипс, 1984].
Меристематична активність клітин значною мірою визначається відношенням цитокініни/ІОК [Полевой В.В., Полевой А.В., 1992]. Якщо порівняти співвідношення між сумою цитокінінів і вмістом вільної ІОК в листках в період іх росту, то спостерігається одна і та ж закономірність - під впливом ретардантів це співвідношення зменшувалося.
Одержані результати польового і вегетаційного дослідів свідчать про значне збільшення вмісту абсцизової кислоти в наростаючих листках під впливом різних груп ретардантів. Таким чином, інгібування активності маргінальних меристем під впливом ретардантів різної хімічної будови визначалося зменшенням активності синтезованих самим листком гіберелінів і вмісту зовнішніх по відношенню до листка стимуляторів клітинних поділів - цитокінінів при значному збільшенні вмісту в листках їх антогоністу - абсцизової кислоти.
3. Структурно-функціональна організація фотосинтетичного апарату, трофічне забезпечення морфогенезу рослин при дії ретардантів
Проведені на двох сортах малини багаторічні дослідження співвідношення темпів росту пагона, як основного акцептора, і листків, як донора асимілятів, свідчать про однакові зміни характеру донорно-акцепторних відносин цілої рослини під впливом різних груп ретардантів. Застосований нами показник «маса сухої речовини листків/маса сухої речовини стебла» був на протязі всього періоду росту у рослин дослідних варіантів вищим, ніж у контролі і у варіанті із застосуванням гіберелової кислоти (200 мг/л). Таким чином, на рівні цілої рослини відносне забезпечення наростаючого пагона асиміляційним апаратом збільшувалося, що створювало передумови для накопичення надлишків асимілятів у фондах різних рівнів.
Встановлено, що перебудова гормонального комплексу листка при дії ретардантів призводила до змін у хлоропластогенезі: під впливом 0,3%-ного декстрелу, 0,3%-ного кампозану і 0,05%-ного паклобутразолу відбувалося зменшення загальної кількості пластид в клітинах мезофілу і збільшувався об'єм клітини, що припадає на один хлоропласт. Це свідчить про значні метаболічні, інформаційні і енергетичні зміни взаємозв'язків пластому і цитоплазми.
Застосування 0,3%-них розчинів етиленпродуцентів і 0,05%-ного паклобутразолу викликало рістгальмуючий ефект без ознак фітотоксичності. Ретардантна дія 1,2-2,4%-них розчинів ССС супроводжувалася появою значних хлорозів на листках малини, чорноплідної горобини і суниць. Електронно-мікроскопічними дослідженнями встановлено. що при цьому руйнується частина хлоропластів, їх ламелярна структура, з'являються осміофільні глобули.
Вивчення пігментного комплексу рослин малини, чорноплідної горобини дозволило встановити, що не існує уніфікованого механізму дії ретардантів на хлорофілоутворення. Під впливом хлорхолінхлориду і етиленпродуцентів відбувалося зменшення вмісту хлорофілів, в першу чергу хлорофілу «b» на ранніх етапах розвитку рослин з наступним вирівнюванням вмісту пігментів по варіантах досліду протягом вегетації. Зменшення вмісту хлорофілів у рослин дослідних варіантів відбувалося внаслідок підвищення активності хлорофілази, максимум якої припадав на перший час після обробки рослин препаратами. На відміну від етиленпродуцентів і ССС обробка 0,05%-ний паклобутразолом призводила до збільшення вмісту хлорофілів в тканинах листка малини. Так, 10.06.96 р. вміст суми хлорофілів становив в листках дослідного варіанту 2,3 0,05 і 2,10,07 м/г сирої речовини, а 30.09.96 р. - відповідно 2,20,06 і 2,00,06 мг/г сирої речовини проти контролю.
Трирічними дослідженнями встановлено, що під впливом застосованих ретардантів відмічалося збільшення показників активності реакції Хілла і нециклічного фотофосфорилювання з наступним вирівнюванням, або навіть зменшенням значень у порівнянні до контролю протягом онтогенезу. Оскільки нами відмічено зменшення вмісту пігментів в листках, а показники фотохімічних реакцій нормуються на одиницю вмісту хлорофілу, одержані результати свідчать, скоріше, не про посилення фотохімічної активності пластид, а про участь в цих процесах in vitro більшої ніж у контролі кількості хлоропластів.
З'ясовано, що зменшення ростової активності пагонів малини на ранніх етапах розвитку під впливом ретардантів супроводжувалося зменшенням інтенсивності фотосинтезу і збільшенням дихальних витрат (R/Pg, Таблиця 3). Таким чином, одним з факторів, що обмежують донорну функцію фотосинтезу при ретардантних ефектах є збільшення дихальних витрат, внаслідок чого зменшується частка асимілятів, які направляються на потреби епігенезу.
В основі зменшення інтенсивності фотосинтезу при дії ретардантів знаходилося зміщення гормонального балансу в бік накопичення АБК, яка є інгібітором фотосинтетичних процесів [Старикова, 1983; Макеев, Кренделева, Мокроносов, 1992], накопичення в листку продуктів асимілятів внаслідок зменшення атрагуючої активності наростаючого стебла. Під впливом 1,2%-ного ССС в листках малини і чорноплідної горобини відбувалося зменшення вмісту цукрів при одночасному накопиченні крохмалю. Накопичення продуктів фотосинтезу в хлоропластах є важливим механізмом інгібування фотосинтезу (feed back - механізм) при змінах характеру донорно-акцепторних відносин [Семененко, 1988].
Під впливом хлорхолінхлориду відбувалися зміни у надходженні і перерозподілі елементів мінерального живлення між органами рослини. Обробка рослин малини, чорноплідної горобини, суниць, агрусу 0,6-2,4%-ними розчинами ССС призводила до збільшення вмісту загального та білкового азоту в пагонах і листках цих культур. Встановлено збільшення вмісту суми амінокислот у вегетативних органах рослин малини і чорноплідної горобини дослідних варіантів. Зміна напруженості донорно-акцепторних відносин внаслідок появи додаткових акцепторних ємностей (дозріваючих ягід) значною мірою впливала на вміст і перерозподіл сполук азоту в органах рослин. При збільшенні навантаження кущів малини під впливом ССС у другій половині вегетації посилювався відток вільних амінокислот з вегетативних органів у наростаючі ягоди. Внаслідок явища дрібноплідності, яке спричинялося хлорхолінхлоридом у рослин чорноплідної горобини, відбувалося збільшення у порівнянні до контролю вмісту вільних амінокислот у вегетативних органах цієї культури. В першу чергу аспарагінової і глутамінової кислот, аланіну, лейцину, лізіну, аргініну. Одночасно відбувалося зменшення вмісту цих амінокислот в ягодах оброблених ретардантом рослин.
Встановлено зменшення вмісту калію і співвідношення К+/Са++ в листках чорноплідної горобини на протязі всього періоду вегетації внаслідок збільшення вмісту кальцію в тканинах. Ці дані добре узгоджуються з встановленим посиленням новоутворення біополімерів клітинних стінок, збільшенням частки товстостінних анатомічних елементів в тканинах рослин під впливом ретардантів, оскільки акцепторна ємність клітинних стінок для катіонів зростає із збільшенням заряду катіону [Рудакова, Каракис, Сидоршина, 1988].
4. Вплив ретардантів на глибину осінньо-зимового спокою, гормональний статус і морозостійкість рослин малини
Обробка рослин малини ретардантами на ранніх етапах розвитку призводила до змін у проходженні ними періоду спокою, причому цей вплив проявлявся по - різному на фоні різних температурних умов. Так, методом біологічного тестування встановлено, що у період органічного спокою (листопад) значних відмінностей у глибині спокою не спостерігалося, за виключенням варіанту з обробкою рослин 0,3%-ним декстрелом 1987 р., в якому швидкість виходу зі спокою була вищою. Ті ж пагони, що відбиралися на пророщування пізніше (грудень) за типових температурних умов зимівлі 1987/88 р. відрізнялися в усіх дослідних варіантах більш низьким рівнем спокою у порівнянні з контролем: швидкість проростання бруньок цих пагонів в умовах лабораторії була вищою (Рис. 2).
Вплив ретардантів на стан спокою значною мірою регулювався температурою-за умов нетипово холодної зимівлі 1986/87 р. суттєвої різниці у глибині спокою по варіантах досліду не спостерігалося.
Більш ранній перехід рослин, оброблених навесні ретардантами, до періоду вимушеного спокою, супроводжувався збільшенням співвідношення РНК/ДНК. Під впливом 1,2%-ного ССС, 0,3%-ного декстрелу і 0,05%-ного паклобутразолу цей показник становив 15.01.91 р. відповідно 7,53, 7,85 і 7,79 проти 6,07 в контролі. Аналогічне співвідношення відмічалося і у наступному, 1992 р.: 7,19 (1,2%-ний ССС), 6,85 (0,3%-ний дексрел), 6,80 (0,05%-ний паклобутразол) проти 5,66 у контролі.
В період органічного спокою, у жовтні, не відмічалося певної закономірності у сумарному вмісті амінокислот в залежності від застосування ретардантів. В період вимушеного спокою (січень) в зимуючих бруньках малини сорту Новокитаївська достовірно збільшувався вміст суми амінокислот за рахунок фракції вільних амінокислот, у першу чергу глутамінової, аланіну, валіну, ізолейцину і лейцину. Таким чином, більш раннє входження у фазу вимушеного спокою рослин малини, оброблених у ювенільний період ретардантами, супроводжується посиленнм новоутворення РНК і амінокислот в бруньках.
Не знайдено чіткої залежності між вмістом вільної ІОК в бруньках і глибиною спокою рослин малини. В період вимушеного спокою вміст цитокінінів в бруньках рослин, оброблених весною декстрелом, був значно меншим, ніж у контролі, однак в бруньках дослідних рослин цього варіанту гормон був представлений специфічною формою-ізопентеніладенозином.
Встановлено, що прискорений перехід рослин малини дослідних варіантів до періоду вимушеного спокою в першу чергу визначався вмістом і співвідношенням різних форм АБК і гіберелінів. Більш ранній вихід із стану органічного спокою характеризувався зменшенням частки вільної АБК. Так, співвідношення вільна АБК/зв'язана АБК становило в період органічного спокою (жовтень 1991 р.) в контролі 13,7, у варіанті з 0,3%-ним декстрелом - 7,8, у варіанті з 0,05%-ним паклобутразолом - 6,3. В період вимушеного спокою (січень 1992 р.) ці показники становили: в контролі - 8,3, у варіанті з 0,3%-ним декстрелом 6,9 а у варіанті з 0,05%-ним паклобутразолом - 7,7. В період вимушеного спокою зимівлі 1997/1998 р. співвідношення вільної і зв'язаної форм АБК було: в контролі-9,2, а у варіанті з застосуванням декстрелу - 3,3.
Зіставлення активностей гіберелінів по варіантах досліду в періоди органічного і вимушеного спокою свідчить про посилення активності гіберелінів, і в першу чергу вільних, в бруньках рослин малини дослідних варіантів. Причому, більш низький рівень активності гіберелінів в період вимушеного спокою відмічався в тих варіантах досліду, які характеризувалися і більш низьким вмістом АБК.
Скорочення лінійних розмірів міжвузлів під впливом ретардантів і, відповідно, зменшення об'єму, в якому локалізуються резервні сполуки, не супроводжувалися зменшенням морозостійкості рослин. Результати прямого проморожування пагонів в періоди зимівель 1986/87 р. і 1987/88 р. свідчать про менші пошкодження пагонів рослин дослідних варіантів, в яких застосовувалася обробка хлорхолінхлоридом, декстрелом і кампозаном. Дані про морозостійкість насаджень у період зимівлі 1986/87 р. являють особливий інтерес, оскільки зимівля рослин проходила за умов нетипових для Вінницької обл. морозів, які досягали 33,5 С. Гістологічними дослідженнями, які були проведені безпосередньо після сильних морозів, встановлено, що в дослідних варіантах пошкодження основних комплексів тканин були меншими, ніж у контролі.
Пагони дослідних варіантів характеризувалися більш низькими показниками відношення цукри / крохмаль, що є показником більш раннього і повного їх визрівання. Встановлено, що більш високий рівень морозостійкості рослин малини характеризувався зменшенням співвідношення ІОК/АБК, що дозволяє виділити цей показник як фізіологічно значущий для прогнозування ступеню адаптації рослинного організму до зимівлі.
Таким чином, зміна донорно-акцепторних відносин рослини, збільшення під впливом ретардантів показника «маса сухої речовини листків/маса сухої речовини стебла» на протязі всього періоду вегетації є однією з важливих складових, які забезпечують більш повне визрівання пагонів, накопичення резервних сполук і успішну зимівлю.
5. Особливості продукційного процесу ягідних культур під впливом ретардантів і етиленпродуцентів
Застосування хлорхолінхлориду на насадженнях малини, чорноплідної горобини і суниць по різному впливало на урожайність і якість продукції вказаних культур.
Встановлено, що обробка насаджень чорноплідної горобини і суниць 0,6-2,4%-ними розчинами ССС на ранніх етапах розвитку (до цвітіння) призводила до явища дрібноплідності і погіршення якості продукції у рік обробки, а у чорноплідної горобини- і на наступний після обробки рік. Явище дрібноплідності супроводжувалося зменшенням вмісту цукрів, аскорбінової кислоти, зростанням загальної кислотності.
Збільшення врожайності культури малини під впливом 1,2%-ного розчину ССС досягалося за рахунок зміни архітектоніки насаджень, уповільнення темпів росту пагонів заміщення і порості, що призводило до поліпшення умов існування пагонів плодоносних. При цьому не змінювалася маса ягід, загальна кислотність, однак зростав вміст цукрів в ягодах. При дворазовій обробці насаджень 1,2%-ним ССС весною по висоті пагонів 15-20 см і 40-45 см залишків препарату в продукції не знайдено. На хроматограмах проявлялися ендогенні холіни із значенням Rf 0,44 і була відсутньою специфічна реакція з 11%-ною фосфорно-молібденовою кислотою і 1%-ним хлористим оловом в зоні локалізації хлорхолінхлориду.
В зв'язку з широким впровадженням препарату у рослинництво і запереченнями Міністерства охорони здоров'я СРСР (1989 р.) проти розширення застосування препарату на нових культурах, за розробленою для ССС схемою нами було випробувано для регуляції росту малини ряд етиленпродуцентів - кампозан, декстрел, 2-ХЕФК. Перспективність застосування етиленпродуцентів полягає в тому, що фізіологічна дія препаратів реалізується через етилен-нативний продукт метаболізму рослин. Встановлено суттєве збільшення урожайності малини під впливом цих препаратів. Однак, враховуючи, що кампозан містить в своєму складі значну кількість міді, а 2-ХЕФК-нестійка сполука, було розроблено технологію застосування на рослинах малини декстрелу, вітчизняного препарату, найбільш перспективного з еколого-токсикологічних позицій. Встановлено суттєве збільшення урожайності малини під впливом 0,3%-ного розчину декстрелу як у рік обробки, так і у наступний рік (Рис. 3), при цьому не погіршувалася якість ягід, зменшувалася кислотність і зростав вміст аскорбінової кислоти. Газохроматографічним методом встановлено повну відсутність залишків препарату в ягодах, що дозволило рекомендувати і впровадити у виробництво запропоновану технологію [Защита растений, 1992].
Встановлено, що передзбиральна обробка насаджень малини етиленпродуцентами призводить до прискорення дозрівання ягід цієї культури, розроблено і запатентовано метод прискорення дозрівання ягід малини за допомогою декстрелу (Патент №23419 А, 1998). З'ясовано особливості деполімеризації поліуронідів дозріваючих ягід в нормі і під впливом етиленпродуцентів, які прискорюють цей процес. Середня молекулярна маса пектинів дозріваючих ягід на 3-й, 5-й і 7-й день після обробки насаджень 0,1%-ним кампозаном і в контролі становила 53 і 74, 45 і 67, 44 і 49 кД відповідно. Аналіз молекулярно-масового розподілу окремих фракцій пектинів показав, що зменшення середньої молекулярної маси пектинів відбувається за рахунок деполімеризації високомелекулярних фракцій і збільшення частки фракцій пектинів з меншою молекулярною масою. З'ясовано, що у період швидкого дозрівання ягід, в тому числі і при форсованому дозрівання під впливом етиленпродуцентів, пектинестерази не приймають участі в деградації пектинів-вміст загальних, вільних і зв'язаних карбоксильних груп на протязі 7 діб дозрівання не змінювався і становив відповідно 3,39, 0,63 і 2,76 мг-екв/г пектинів. Встановлено, що процеси дозрівання ягід супроводжуються збільшенням молекулярної маси целюлози. На 3, 5 і 7 добу після обробки рослин 0,1%-ним кампозаном ступінь полімеризиції целюлози ягід становив в контролі і досліді 463 і 550, 501 і 605, 552 і 633, що свідчить про руйнування целюлазним коплексом в першу чергу низькомолекулярної целюлози первинних клітинних стінок, з чим пов'язане розм'ягшення ягід при дозріванні.
...Подобные документы
Вивчення різновидів комах-шкідників садових культур та основних методів боротьби з ними. Аналіз особливостей біології і поведінки шкідників плодових дерев та ягідних культур: попелиць, щитовиків, плодових довгоносиків, короїдів, метеликів, пильщиків.
курсовая работа [693,7 K], добавлен 21.09.2010Поширеність вірусів рослин та профілактичні заходи, які запобігають зараженню. Методи хіміотерапії для оздоровлення рослин та термотерапії для отримання безвірусних клонів і культур верхівкових меристем. Характеристика і особливості передачі Х-вірусу.
курсовая работа [5,4 M], добавлен 21.09.2010Фази вегетації рослин. Умови росту й розвитку рослин. Ріст та розвиток стебла. Морфологія коренів, глибина і ширина їхнього проникнення у ґрунт. Морфогенез генеративних органів. Вегетативні органи квіткових рослин. Фаза колосіння у злаків і осоки.
курсовая работа [64,0 K], добавлен 22.01.2015Місця поширення, історичне значення та біологічні особливості ефіроолійних культур, їх значення для людини. Загальна характеристика ефіроолійних рослин як кормових культур, а також основні шляхи їх використання в якості лікарської та харчової сировини.
курсовая работа [753,2 K], добавлен 21.09.2010Механізми дії регуляторів росту рослин, їх роль в підвищенні продуктивності сільськогосподарських культур. Вплив біологічно-активних речовин на площу фотосинтетичної поверхні гречки, синтез хлорофілів в її листках, формування його чистої продуктивності.
реферат [19,0 K], добавлен 10.04.2011Види пошкодження рослин при низьких температурах. Фізіолого-біохімічні особливості морозостійкості рослин. Процес загартування, його фази. Загальна характеристика родини Пасльонових, дія низьких температур на рослини. Метод дослідження морозостійкості.
курсовая работа [72,0 K], добавлен 05.04.2014Одержання рослин, стійких до гербіцидів, комах-шкідників, до вірусних та грибних хвороб. Перенесення гену синтезу інсектицидного протоксину. Підвищення стійкості рослин до бактеріальних хвороб шляхом генної інженерії. Трансгенні рослини і біобезпека.
контрольная работа [55,9 K], добавлен 25.10.2013Шляхи розповсюдження вірусів рослин в природі та роль факторів навколишнього середовища. Кількісна характеристика вірусів рослин. Віруси, що ушкоджують широке коло рослин, боротьба із вірусними хворобами рослин. Дія бактеріальних препаратів і біогумату.
курсовая работа [584,5 K], добавлен 21.09.2010Застосування регуляторів росту в сучасних технологіях виробництва продукції рослинництва. Роль фітогормонів в обміні речовин та морфогенезі клітини. Дослідження впливу розчину бета-індолілоцтової кислоти на морфометричні показники проростків рослин.
статья [16,7 K], добавлен 02.12.2014Аналіз особливостей використання і вирощування субтропічних та тропічних плодових рослин в кімнатних умовах. Характеристика видового різноманіття таких рослин, методів вирощування і догляду за ними. Відмінні риси родини Рутових, Бромелієвих, Гранатових.
курсовая работа [57,0 K], добавлен 21.09.2010Способи гербаризації трав’янистих рослин. Характеристика екотопів місць збирання рослин. Екотопи гранітних відслонень, степу, лук та боліт заплав. Біоморфологічний опис квіткової рослини на прикладі тюльпана, його декоративне значення та поширення.
отчет по практике [24,4 K], добавлен 04.02.2013Способи вегетативного розмноження рослин. Розмноження поділом куща, нащадками, горизонтальними, вертикальними та повітряними відводками, окуліруванням, живцями та щепленням. Метод культури клітин. Регенерація органів у рослин шляхом репродукції.
курсовая работа [1,8 M], добавлен 09.09.2014Культура тканин і клітин рослин як об'єкт біотехнології. Клональне мікророзмноження. Методи оздоровлення посадкового матеріалу від вірусної інфекції: метод апікальних меристем, термо- і хіміотерапія. Отримання оздоровленого посадкового матеріалу картоплі.
контрольная работа [500,0 K], добавлен 25.10.2013Використання методів біотехнології для підвищення продуктивності сільськогосподарських культур. Розширення і покращення ефективності біологічної фіксації атмосферного азоту. Застосування мікроклонального розмноження. Створення трансгенних рослин.
курсовая работа [49,7 K], добавлен 23.07.2011Дія стресу, викликаного іонами важких металів. Дослідження змін активності гваякол пероксидази та ізоферментного спектру гваякол пероксидази рослин тютюну в умовах стресу, викликаного важкими металами. Роль антиоксидантної системи в захисті рослин.
курсовая работа [1,6 M], добавлен 31.12.2013Морфологічні та біохімічні зміни в організмі гідробіонтів за дії пестицидів. Залежність стійкості риб до токсикантів від температури середовища та пори року. Вплив гідрохімічних показників при визначенні токсичного ефекту. Патологоанатомічні зміни у риби.
курсовая работа [71,5 K], добавлен 22.12.2014Характеристика шкідників і збудників захворювань рослин та їх біології. Дослідження основних факторів патогенності та стійкості. Аналіз взаємозв’язку організмів у біоценозі. Природна регуляція чисельності шкідливих організмів. Вивчення хвороб рослин.
реферат [19,4 K], добавлен 25.10.2013Загальна характеристика та класифікаційні групи отруйних рослин. Адаптований перелік родів і лікарських видів, що найчастіше відносять до отруйних. Токсикологічна класифікація отруйних рослин та механізми токсичного захисту. Запобіжні заходи при отруєнні.
курсовая работа [1006,9 K], добавлен 22.01.2015Характеристика географии и экологических условий Астраханской области. Состояние изученности насекомых-вредителей ягодных культур и их видовой состав. Эколого-биологическая характеристика насекомых, повреждаемые породы культур и причиняемый ими вред.
курсовая работа [410,7 K], добавлен 23.02.2009Основні джерела антропогенного забруднення довкілля. Вплив важких металів на фізіолого-біохімічні процеси рослин, зміни в них за впливу полютантів. Структура та властивості, функції глутатіон-залежних ферментів в насінні представників роду Acer L.
дипломная работа [950,6 K], добавлен 11.03.2015
