Фiзіолого-біохімічні механізми дії ретардантів і етиленпродуцентів на рослини ягідних культур

Передзбиральна обробка насаджень малини 0,1%-ними розчинами етиленпродуцентів сприяла збільшенню урожайності у перші, найбільш важливі збори продукціі і значно менше незібраних ягід залишалося на кущах після останнього збору ягід, за рахунок чого товарний урожай у різні роки зростав на 19-56%. При цьому в ягодах більш інтенсивно накопичувалися цукри і зменшувалася загальна кислотність. Форсоване за допомогою 0,1%-них розчинів дигідрелу і кампозану дозрівання ягід малини супроводжувалося зменшенням ряду амінокислот в них, особливо лізіну, аспарагінової кислоти, треоніну, серину, валіну, тирозину. Передзбиральна обробка чорноплідної горобини 0,1%-ним кампозаном вдвічі збільшувала вмісту аскорбінової кислоти і не впливала на інші якісні показники продукції.

Узагальнення

Проведені нами багаторічні дослідження дозволили встановити, що дія ретардантів на рослини ягідних культур реалізується через перебудову донорно-акцепторних відносин рослини внаслідок різношвидкісного гальмування росту органів, зміни їх атрагуючого потенціалу. Регуляція ростових процесів, атрагуючої активності наростаючого пагона і донорної активності листка при ретардантних ефектах визначаються суттєвими змінами гормонального комплексу, вмісту і співвідношення окремих груп фітогормонів.

Встановлено, що дія ретардантів не обмежується впливом на субапікальні меристеми, а поширюється на інші типи твірних тканин, зокрема на латеральні і маргінальні меристеми. Внаслідок інгібування активності камбію відбувалися значні зміни у вторинній будові пагону в бік зменшення розмірів основних комплексів тканин, що є основною причиною зменшення товщини і маси пагона під впливом різних за хімічною будовою ретардантів. Характерним для кущових ягідних культур (малина, чорноплідна горобина) було збільшення в дослідних варіантах відносної кількості механічних тканин у деревині, посилення новоутворення біополімерів клітинних стінок і більш рання їх лігніфікація. Ретарданти різної хімічної будови - декстрел, паклобутразол, викликали більш ранню диференціацію перидерми у порівнянні з контролем. На прикладі рослин малини показано, що інгібування активності маргінальних меристем ретардантами призводить до зменшення маси і загальної площі листків пагону, перебудови мезоструктури листка, однак відносна маса листків пагону під впливом цих ретардантів збільшувалася.

Виявлено, що у рослин з високими темпами росту пагонів (малина) залежність ефект - доза проявлялася більш чітко, ніж у рослин з повільними темпами росту (чорноплідна горобина), а рістгальмуюча дія ретардантів була більш вираженою у роки з недостатньою кількістю опадів.

З'ясовано, що в основі інгібування росту пагона, як основного акцептору асимілятів, і росту листка, як донора асимілятів, знаходяться зміни гормонального статусу рослини. Уповільнення інтенсивності росту пагона у довжину і товщину під впливом усіх типів ретардантів визначалося зменшенням в тканинах активності і вмісту гіберелінів і індолілоцтової кислоти. Зменшення кількості структурних елементів фотосинтетичного апарату при дії ретардантів внаслідок інгібування активності меристем листка визначалося зменшенням вмісту і активності цитокінінів і гіберелінів при одночасному суттєвому накопиченні абсцизової кислоти. Наряду з цим, інгібування донорної функції листка відбувалося за рахунок зменшення інтенсивності фотосинтезу, вмісту фотосинтетичних пігментів, часткової руйнації хлоропластів і накопичення в листку надлишків асимілятів, в першу чергу крохмалю.

Встановлено, що обробка рослин ягідних культур хлорхолінхлоридом впливала на накопичення і перерозподіл елементів мінерального живлення. Надходження і перерозподіл сполук азоту в рослинах ягідних культур визначалися змінами атрагуючої активності ростових центрів - зон вегетативного росту на початку вегетації і навантаженням кущів ягодами, що формувалися, у другій половині вегетації.

Обробка рослин малини ретардантами на ранніх етапах розвитку, незалежно від хімічної будови діючої речовини, призводила до суттєвих змін гормонального комплексу, вмісту нуклеїнових кислот і амінокислот на протязі всього річного циклу розвитку, включаючи період осінньо - зимового спокою. Внаслідок перебудови гормонального комплексу рослини раніше виходили із стану органічного спокою, що супроводжувалося новоутворенням РНК і збільшенням вмісту амінокислот в бруньках.

Більш високе значення відносної маси листків пагона у оброблених ретардантами рослин на протязі всього періоду вегетації забезпечувало краще визрівання пагонів і накопичення в них резервних сполук на період зимівлі, що підвищувало морозостійкість рослин.

Встановлено специфічність дії ретардантів на ягідні культури. Для рослин чорноплідної горобини, суниць обробка насаджень хлорхолінхлоридом на ранніх етапах вегетації є недоцільною, оскільки призводить до явища дрібноплідності і зменшення врожайностї. Висока ефективність застосування хлорхолінхлориду та інших ретардантів на культурі малини визначається морфологічними змінами рослини, покращенням умов існування плодоносних пагонів внаслідок зменшення темпів росту порості і пагонів заміщення.

З'ясовано, що форсоване дозрівання ягід під впливом етиленпродуцентів пов'язане з посиленням деполімерізації поліуронідів і целюлози клітинних стінок. Одержані результати стали основою для розробки способу прискорення дозрівання ягід малини за допомогою декстрелу (Патент 23419 А, 1998 р.).

На основі одержаних багаторічних даних розроблена і впроваджена у виробництво технологія застосування препарату декстрел для регуляції росту, підвищення морозостійкості і продуктивності культури малини.

Представлені в роботі результати досліджень є теоретичною передумовою для подальшого вивчення механізмів координації функцій росту, фотосинтезу і продуктивності рослин, розробки нових технологій ефективного і безпечного застосування ретардантів у рослинництві.

Висновки

Вплив ретардантів на рослини ягідних культур опосередкований змінами донорно-акцепторних відносин, які визначаються глибокою перебудовою гормонального комплексу і перерозподілом потоків асимілятів, мінеральних речовин між органами рослини.

Під впливом ретардантів різної хімічної будови відбувається зменшення вмісту ІОК і активності гіберелінів у тканинах наростаючого пагона, що призводить до інгібування його меристем і зменшує атрагуючий потенціал органу.

Інгібуючий вплив ретардантів на активність камбію призводить до зменшення маси пагона, розмірів основних комплексів тканин стебла і кількості гістологічних елементів у радіальній популяції ксилеми пагона. Ці зміни у дерев'янистих рослин ягідних культур супроводжуються більш ранньою диференціацією перидерми, посиленим утворенням механічних тканин і новоутворенням біополімерів клітинних стінок.

Під впливом різних за хімічною будовою ретардантів зменшувалася площа листової поверхні пагону, маса листків, питома площа листка при одночасному його потовщенні і більш високих значеннях відносної маси листків пагону. Зменшення площі і маси листків зумовлене інгібуванням активності маргінальних меристем рослин дослідних варіантів.

Встановлено, що інгібування активності маргінальних меристем ретардантами опосередковано зменшенням активності синтезованих самим листком гіберелінів і вмісту зовнішнього по відношенню до листка стимулятору клітинних поділів - зеатину, при значному збільшенні вмісту антогоністу цих гормонів - абсцизової кислоти.

Донорна активність листка при ретардантних ефектах лімітується зменшенням кількості структурних елементів фотосинтетичного апарату - хлоропластів в клітинах, кількості клітин мезофілу, площі і маси листків пагону. Обмеження донорної функції листка зумовлене також збільшенням дихальних витрат і накопиченням в листках дослідних рослин надлишків асимілятів, в першу чергу крохмалю, що зменшує частку асимілятів, які використовуються в процесах росту пагона.

Під впливом хлорхолінхлориду відбуваються значні зміни вмісту і співвідношення елементів мінерального живлення в тканинах дослідних рослин. Ретардант викликав збільшення вмісту азоту і посилене утворення білка у вегетативних органах рослин ягідних культур, зменшення відношення одновалентні / двохвалентні катіони внаслідок уповільнення надходження в тканини калію і збільшення в них вмісту кальцію.

Перерозподіл сполук азоту в рослині при дії ретарданту визначався змінами атрагуючої активності ростових центрів. При збільшенні навантаження урожаєм кущів малини під впливом хлорхолінхлориду у другій половині вегетації посилювався відток вільних амінокислот з вегетативних органів у наростаючі ягоди. У рослин чорноплідної горобини, внаслідок виникаючої при дії ретарданту дрібноплідності, відбувалося збільшення у порівнянні до контролю вмісту вільних амінокислот у вегетативних органах при одночасному зменшенню їх вмісту у плодах.

Обробка рослин малини різними за хімічною будовою ретардантами на ранніх етапах розвитку призводить до зміни гормонального статусу, вмісту РНК і амінокислот в зимуючих бруньках малини. Більш ранній вихід із стану органічного спокою рослин малини дослідних варіантів пов'язаний із збільшенням активності гіберелінів, зменшенням вмісту вільної АБК, посиленням утворення РНК і амінокислот в бруньках.

Оброблені у ювенільний період ретардантами рослини малини характеризувалися більш високою морозостійкістю основних комплексів тканин стебла у порівнянні з контролем внаслідок більш раннього і повного визрівання пагона, інтенсивного накопичення резервного крохмалю, зменшення співвідношення ІОК/АБК в бруньках зимуючих рослин.

Посилене новоутворення біополімерів клітинних стінок пагона і листків рослин ягідних культур, більш інтенсивне накопичення крохмалю в них під впливом ретардантів визначалося більш високим на протязі всього періоду вегетації співвідношенням «донор - акцептор» асимілятів внаслідок кращої забезпеченості наростаючого пагона листовим апаратом, збільшенням відносної маси листків пагона.

Розм'якшення ягід в процесі їх дозрівання пов'язане з деполімеризацією високомолекулярних фракцій пектинів і низькомолекулярних фракцій целюлози первинних клітинних оболонок. Етиленпродуценти посилювали активність полігалактуроназ і целюлаз, прискорюючи за рахунок цього темпи дозрівання.

Застосування хлорхолінхлориду на ранніх етапах розвитку рослин чорноплідної горобини і суниць призводило до явища дрібноплідності, погіршення якості продукції і зменшення урожайності насаджень. У рослин малини обробка кущів цим та іншими ретардантами в аналогічний період викликала суттєве підвищення урожайності за рахунок зміни архітектоніки насаджень, уповільнення темпів росту пагонів заміщення, поліпшення умов існування плодоносних пагонів і відкритого розташування квіток і ягід.

Найбільш перспективним з токсиколого - гігієнічних і екологічних позицій для застосуванні на культурі малини є вітчизняний препарат декстрел. Двократна обробка насаджень етиленпродуцентом призводить до збільшення врожайності і не викликає негативної післядії, при цьому покращується якість ягід і залишки препарату в ягодах не накопичуються.

Рекомендації

1. Курьята В.Г. Изменения в полисахаридном комплексе клеточных стенок и химическом составе ягод малины под воздействием донора этилена кампозана М // Физиология и биохимия культ. растений. - 1991. - Т. 23, №2. - С. 164 - 169.

2. Курьята В.Г. Действие ретардантов на мезоструктуру листьев малины // Там же. - 1998. - Т. 30, №2. - С. 144 - 149.

3. Кур'ята В.Г. Гістометричний аналіз вторинного росту пагонів малини під впливом паклобутразолу і декстрелу // Там же. - 1998. - Т. 30, №5. - С. 374 -379.

4. Кур'ята В.Г. Одержання препаратів епідермісу методом часткової мацерації тканин листка // Наукові записки Тернопільського державного педагогічного університету ім. Володимира Гнатюка - 1999. - №2 (5). - С. 33-35.

5. Кур'ята В.Г. Фізіолого - біохімічне обгрунтування застосування ретардантів і етиленпродуцентів на рослинах ягідних культур // Фізіологія і біохімія культ. рослин. - 1999. - Т.31, №2. - С. 93-102.

6. Кур'ята В.Г. Шляхи підвищення ефективності і безпеки застосування ретардантів і етиленпродуцентів на рослинах ягідних культур // Вісник Вінницького державного медичного університету. - 1999. - вип. 1. - С. 23 - 25.

7. Кур'ята В.Г. Метод прискорення дозрівання ягід малини. Патент №23419 А, 02.06.1998.

8. Курьята В.Г., Ременюк Г.Л., Кныш В.М. Влияние хлорхолинхлорида на ростовые процессы, урожайность и качество продукции черноплодной рябины // Физиология и биохимия культ. растений. - 1984. - Т. 16, №6. - С. 548 - 553.

9. Курьята В.Г., Ременюк Г.Л., Прокопенко Л.С. Влияние хлорхолинхлорида на рост, урожайность и качество продукции ягодных культур // Там же. - 1985. - Т.17, №4. - С. 366 - 372.

10. Курьята В.Г., Ременюк Г.Л., Согур Л.Н. Изменение содержания азота, фосфора и калия в побегах и плодах черноплодной рябины под действием хлорхолинхлорида // Там же. - 1987. - Т.19, №4. - С. 389 - 396.

11. Курьята В.Г., Согур Л.Н., Дабижук Т.М. Физиологическое обоснование комплексного применения хлорхолинхлорида и кампозана М в насаждениях малины // Там же. - 1988. - Т.20, №3. - С. 296 - 302.

12. Курьята В.Г., Ременюк Г.Л., Согур Л.Н. Изменения в содержании пластидных пигментов и элементов минерального питания в листьях ягодных культур под действием хлорхолинхлорида // Там же. - 1988. - Т. 20, №3. - С. 303 - 309.

13. Курьята В.Г., Дабижук Т.М. Действие ретардантов на морфогенез и продуктивность побегов малины // Физиологически активные вещества. - 1989. - вып. 21. - С. 89 - 92.

14. Курьята В.Г., Дабижук Т.М., Ременюк Г.Л., Согур Л.Н. Изменения в пигментном составе и функциональной активности хлоропластов развивающихся листьев малины при ретардантном действии этиленпродуцентов // Физиология растений. - 1989. - Т. 36, вып. 6. - С. 1096-1102.

15. Курьята В.Г., Дабижук Т.М., Лобов В.П. Физиологическое обоснование применения декстрела в качестве ретарданта // Физиология и биохимия культ. растений. - 1991. - Т. 23, №1. - С. 45 -51.

16. Курьята В.Г., Дабижук Г.Л., Ременюк Г.Л. Изменения в морфогенезе, состоянии покоя и морозоустойчивости малины при воздействии ретардантов // Там же. - 1991. - Т. 23, №3. - С. 257 - 263.

17. Курьята В.Г., Берестецкий В.А., Негрецкий В.А. Гормональный статус и ростовые характеристики побегов малины под воздействием гиббереллина и ретардантов // Там же. - 1991. - Т. 23, №6. - С. 563 - 568.

18. Курьята В.Г., Согур Л.Н. Особенности осенне - зимнего покоя растений малины в связи с действием ретардантов и гибберелина // Там же. - 1994. - Т. 26, №4. - С. 388 - 394.

19. Курьята В.Г., Дабижук Т.М., Ременюк Г.Л., Берестецкий В.А., Негрецкий В.А. Действие ретардантов на гормональный статус, мезоструктуру листьев и рост растений малины // Там же. - 1995. - Т.27, №5-6. - С. 374 - 382.

20. Курьята В.Г., Гуляев Б.И. Влияние ретардантов на содержание абсцизовой кислоты и гиббереллинов в зимующих почках малины на различных стадиях периода покоя // Там же. - 1998. - Т.30, №1. - С. 3- - 35.

21. Курьята В.Г., Гуляев Б.И. Воздействие ретардантов на ассимиляционный аппарат, морфогенез и рост растений // Там же. - 1999. - Т. 31, №1. - С. 3 -12.

22. Кур'ята В.Г., Кірізій Д.А., Гуляев Б.І. Дія ретардантів на фотосинтез і дихання рослин малини // Там же. - 1999. - Т. 32, №3. - С. 243-248.

23. Курьята В.Г., Согур Л.Н., Ременюк Г.Л. Влияние кампозана М и дигидрела на урожайность и качество продукции насаждений малины // Физиолого - биохимические основы применения регуляторов роста в Сибири / Труды конференции, Иркутск, 26 февраля - 1 марта 1985 г. - Иркутск: Из - во АН СССР, 1986. - 117 - 120.

24. Курьята В.Г., Дабижук Т.М. Изменение химического состава продукции ягодных культур при стимуляции созревания этиленпродуцентами // Теоретическая и прикладная карпология / Тез. докл. Всесоюзной конференции (Кишинев, 30 октября - 1 ноября 1989 г.) - Кишинев, «Штиинца», 1989. - С. 134 - 135.

25. Курьята В.Г., Согур Л.Н., Дабижук Т.М., Полищук В.С., Негрецкий В.А., Берестецкий В.А. Гормональная регуляция фотосинтеза под воздействием ретардантов // Материалы рабочего совещания по программе «Регуляторы роста и развития растений»/ Москва, 16 - 18 июля 1991 г. - М.: Из-во Московской с.х. академии им. К.А. Тимирязева, 1991. - С. 9.

26. Кур'ята В.Г., Дабіжук Т.М., Поліщук В.С., Берестецький В.А., Негрецький В.А. Гормональний статус і структурно - функціональна організація фотосинтетичного апарату малини при ретардантних ефектах // Тези доповідей ІІ з'їзду Українського товариства фізіологів рослин (Київ, 1993 р). - Київ, Вид - во АН України, 1993. - С. 125 - 126.

27. Kuriata V.G., Guliaev B.I. Effects of retardants on the second shoot growth and leaf morphogenesis in raspberry plants (Rubus ideaus L.) / The 11^th Congress of the Federation of European Societies of Plant Physiology, 7 - 11 September 1998, Varna, Bulgaria // Bulgarian Jornal Plant Physiology. - 1998.-Special issue. - p. 305.

Размещено на Allbest.ru