Биогеохимия пояса внетропических лесов

Размещено на http://www.allbest.ru/

1. Биогеохимия пояса внетропических лесов

ландшафт лес микробиологический растение

Лесные ландшафты холодного и умеренного климата занимают 18,8 млн. км². Вместе с расположенными по периферии субтропической зоны листопадными лесами сбалансированного атмосферного увлажнения и жестколистными лесами сезонного увлажнения эти ландшафты образуют обширный пояс внетропических лесов Северного полушария, площадь которого составляет не менее 20 млн. км², или около 13--14 % территории всей Мировой суши.

1.1 Биологический круговорот элементов в лесных сообществах

В растительности бореальных и суббореальных лесов сосредоточена значительная часть живого вещества планеты -- около 70010^бт сухой массы. Биомасса, приходящаяся на единицу площади разных типов лесов, колеблется от 1010³ до 3010³ т/км², достигая 4010³ т/км² в восточно-европейских дубравах. Масса прироста (ежегодной продукции) в хвойных северо-таежных лесах составляет около 450 т/км² в год, в хвойных и смешанных лесах южной тайги -- 800 т/км² и более, в широколиственных суббореальных лесах -- до 900 т/км².

Общая биогеохимическая особенность лесных экогеосистем -- продолжительное удерживание поглощенных химических элементов в живом веществе и продуктах его отмирания. По этой причине общая биомасса на единице площади лесного фитоценоза от 20 до 50 раз больше массы прироста. Замедленное движение масс элементов в системе биологического круговорота в лесных экогеосистемах усиливается тем, что основная часть биомассы (около 80 %) находится над почвой, и отмирающие части растений опадают на ее поверхность, образуя обильную лесную подстилку. Н.В. Лукина и В.В. Никонов (1998) на основании результатов многолетних исследований показали, что лесные подстилки служат основным источником питания древесной растительности, в которой сосредоточена преобладающая часть живого вещества бореального пояса. Замедленное разложение подстилок является важным фактором регулирования масс химических элементов, мигрируюших в системе биологического круговорота элементов в лесных ландшафтах.

Микробиологическая деятельность в почвах лесов протекает весьма напряженно, причем наряду с бактериями и актиномицетами важную роль играют грибы, активно разлагающие углеводы, из которых преимущественно состоят продукты опада лесной растительности. Из-за длительного холодного сезона, подавляющего микробиологическую деятельность, полного разрушения опадающих частей растений не происходит. По мере увеличения длительности холодного зимнего сезона масса неразложившихся растительных остатков возрастает с юга на север от 1500 т/км² сухого органического вещества в широколиственных лесах до 3000--3500 т/км² в северо-таежных лесах.

В северных вариантах лесных фитоценозов количество некоторых химических элементов в мертвом органическом веществе лесной подстилки больше, чем в живой биомассе. В смешанных и лиственных лесах количество элементов в подстилке меньше, чем в биомассе, хотя абсолютное значение масс элементов в подстилке весьма большое. Таким образом, кроме значительного количества элементов в живой массе растительности имеется их большой запас в органическом веществе лесных подстилок. Замедленность цикла массообмена в процессе фотосинтеза -- деструкции органического вещества обусловливает торможение миграции масс элементов в системе почва--растительность. Заторможенность биологического круговорота элементов усиливается по мере усиления бореальности окружающей среды.

Наряду с древесно-кустарничковой растительностью, поглощающей элементы питания из почвы, в бореально-лесном поясе широко представлена мохово-лишайниковая ассоциация, элементами питания которой служат аэральные мигранты, поступающие в ландшафты с атмосферными осадками.

Неотъемлемой частью зоны бореальных и суббореальных лесов являются болота. В некоторых регионах, например, на территории обширной Западно-Сибирской низменности, ландшафты болот и заболоченных местностей составляют более '/₃ всей площади. В ландшафтах болот существует особая биогеохимическая ситуация. Замедленность биологического круговорота масс химических элементов, свойственная всем бореальным экосистемам, достигает предельного выражения в геосистемах болот. В наиболее распространенном типе болотных фитоценозов -- сфанговых болотах -- годовая продукция составляет примерно 10 % от живой биомассы и доли процента от массы мертвого органического вещества торфа.

Обобщенные данные о распределении и динамике масс живого вещества и азота в типичных фитоценозах лесной зоны Северного полушария приведены в табл. 1.

Таблица 1. Распределение и динамика масс живого вещества и азота в распространенных типах растительности лесной зоны России, т/км² (составлено автором по данным Л.Е. Родина и Н.И. Базилевич, 1965)

Сумма зольных элементов («истинная» зольность) в разных органах деревьев заметно различается. Как следует из данных Л.Е. Родина и Н.И. Базилевич (1965), зольность хвои и тонких веток хвойных деревьев бореальных лесов почти в 10 раз больше зольности древесины стволов. По этой причине зольность общей биомассы лесной растительности, с одной стороны, и массы годовой продукции и опада -- с другой, также различаются. Среднее значение суммы зольных элементов в годовой продукции и опаде хвойных лесов северной тайги близко к 1,7 % сухой массы, хвойных и мелколиственных суббореальных лесов -- около 2%. На основании указанных значений зольности и данных о массе годовой продукции можно сделать вывод о том, что в еловых лесах северной тайги ежегодно в биологический круговорот захватывается 7,6 т/км², в расположенных южнее более продуктивных еловых и мелколиственных лесах -- 17 т/км² зольных элементов.

Сумма зольных элементов в продукции широколиственных лесов обычно составляет от 2,5 до 4,0 % сухой массы, среднее значение может быть принято равным 3,5%. Масса зольных элементов, захватываемая в биологический круговорот в наиболее продуктивных фитоценозах широколиственных суббореальных лесов -- дубравах, равна 31,5 т/км².

Средние значения концентраций рассеянных элементов в приросте (годовой продукции) и опаде зональных типов растительности пока еще не определены. По этой причине для расчета масс элементов, вовлекаемых в биологический круговорот, приходится использовать ориентировочные средние значения концентрации в годовой продукции всей растительности суши. Зональная биогеохимическая специфика миграции масс корректируется учетом зольности конкретных типов растительности, что позволяет оценить порядки мигрирующих масс большинства элементов. Конечно, при этом методе расчета нивелируются биогеохимические особенности отдельных элементов. Например, стронций аккумулируется растительностью таежных лесов ниже среднего уровня растительности Мировой суши, а марганец, наоборот, выше этого уровня. Несмотря на указанные погрешности, ориентировочная оценка масс тяжелых металлов и некоторых рассеянных элементов, захватываемых в биологический круговорот в лесных экогеосистемах, создает возможность для сравнения с массами, мигрирующими в других природно-зональных условиях. Результаты расчетов приведены в табл. 2. Для расчета масс элементов в годовой продукции сфагновых болот использованы средние значения концентрации элементов в торфе верховых болот. Биологический круговорот в хвойных таежных лесах. Приведенные данные характеризуют общие черты распределения и миграции масс химических элементов в растительности зоны бореальных и суббореальных лесов. В каждом конкретном регионе и типах экогеосистем имеются свои особенности. В качестве примера рассмотрим структуру и динамику массообмена в еловых лесах Карелии.

Таблица 2. Массы рассеянных элементов, вовлекаемые в биологический круговорот в распространенных ландшафтах лесной зоны, кг/(км² * год)

Еловые леса широко распространены в регионе южнее 63 ° с. ш. и занимают более половины его территории. Наряду с господствующей породой деревьев -- елью (Picea excelsa) в качестве примеси присутствуют береза (Betula verrucosa, В. pubescens), осина (Populus tremula), ольха (Alms incand). Мохово-кустарничковый ярус представлен черникой (Vaccinium myrtillus), гипновыми мхами, отдельными экземплярами брусники (Vaccinium uliginosum) и цветковых растений. Биомасса ельников в возрасте 100--150 лет достигает Ю-10³ т/км² сухого вещества, но часто имеет меньшую величину. Как следует из данных табл. 3, основную часть биомассы еловых лесов составляют деревья, причем преобладающая часть их массы находится в стволах. В приросте и особенно в опаде возрастает относительное значение хвои и мохово-кустарничкового яруса. Если по отношению к биомассе деревьев масса мохово-кустарничковой растительности составляет 2--3 %, то масса опада этой растительности равна 10 % от массы опада деревьев.

Распределение суммы зольных элементов не повторяет структуру биомассы. Около половины всего количества зольных элементов, содержащихся в биомассе, приурочено к опадающим органам деревьев, в опаде основная часть зольных элементов находится в хвое. На поверхность почвы с опадающей хвоей поступает 80 % зольных элементов от всего их количества в опаде, с опадающими органами мохово-кустарничковой растительности -- 10% Опад -- не единственный путь освобождения живых растительных тканей от зольных элементов. Некоторое их количество поступает в кору деревьев, где надолго закрепляется Поэтому в общем балансе движения масс элементов в лесных фитоценозах следует учитывать не только возврат элементов в почву, но также их вывод в кору деревьев Количество зольных элементов, выводимых в кору елей (0,26--0,70 т/км²), соизмеримо с возвратом зольных элементов, поступающих на поверхность почвы с спадом кустарничковой растительности

Таблица 3. Структура биомассы и распределение суммы зольных элементов в еловых лесах Карелии, % (составлено автором по данным Н.И. Казимирова и Р.М. Морозовой, 1973)

Оценка движения масс главных зольных элементов представлена в табл. 4.

Таблица 4. Содержание зольных элементов в фитоценозе еловых лесов Карелии, т/км² (составлено автором по данным Н.И. Казимирова и Р.М. Морозовой, 1973)

Примечание. 1-- среднее арифметическое; 2 -- пределы значений.

На основании этих данных можно заключить, что кальций, калий и кремний участвуют в биологическом круговороте еловых лесов в количестве от 1 до 2--3 т/км² в год каждый Участие магния, фосфора, марганца, серы и алюминия измеряется сотнями килограммов на 1 км² в год, железа и натрия -- десятками килограммов на 1 км² в год. Данные о концентрации рассеянных элементов в растениях, практически составляющих биомассу еловых лесов, приведены в табл. 5. Во-первых, наблюдается сильная вариация концентраций в образцах. Коэффициент вариации редко опускается ниже 60 % и часто превышает 100 %. Во-вторых, несмотря на сильную вариацию концентраций, заметна биогеохимическая специализация растений и их органов. В коре ели более высокая концентрация стронция, бария и титана, чем в хвое, где больше никеля и цинка. Концентрации некоторых металлов выше в корнях черники, чем в стеблях. В-третьих, на уровнях концентрации элементов сказывается влияние зональных и локальных факторов. Концентрация стронция в хвое и коре ели, а также в чернике значительно ниже, чем средняя концентрация этого элемента в массе спада растительности всей суши. Влияние зональных факторов сказывается на активном выносе этого элемента. В то же время повышенная концентрация свинца и цинка отражает особенности коренных пород, содержащих в данном районе рассеянную сульфидную минерализацию.

Таблица 5. Концентрация рассеянных элементов в главных растениях еловых лесов Карелии, мкг/г золы

Примечание. М -- среднее арифметическое; V -- коэффициент вариации.

На концентрацию отдельных металлов оказывает влияние состав коренных пород. Наши исследования показали, что на участках близкого расположения диабазов в хвое и коре елей больше никеля и ванадия, чем на выходах гранито-гнейсов. Подобные различия невелики и часто остаются незамеченными из-за влияния других факторов. В частности, на участках залегания диабазов, перекрытых маломощными рыхлыми отложениями, повышенная концентрация никеля и ванадия обнаружена только в елях, а в листьях и стеблях кустарничков не установлена. Возможно, это связано с менее глубокой корневой системой кустарничков по сравнению с глубоко проникающими корнями ели. Опытные работы во многих районах лесной зоны показали, что покров ледниковых отложений мощностью в несколько метров нивелирует уровни концентрации рассеянных металлов на обширных площадях.

Выяснение структуры биологического круговорота и установление уровней концентрации рассеянных элементов в возобновляемых органах растений дает возможность ориентировочно оценить биогеохимическую миграцию масс этих элементов. Соответствующие данные приведены в табл. 6. Установлено, что на площади 1 км² елового леса древесная растительность ежегодно поглощает из почвы несколько килограммов цинка и бария, сотни граммов меди, свинца, стронция, циркония, десятки граммов никеля, ванадия, кобальта. Растительность кустарничков захватывает массы металлов на порядок меньше. Одновременно происходит выведение почти такого же количества металлов из живой биомассы елового леса.

Таблица 6. Структура биологического круговорота масс рассеянных элементов в фитоценозе елового леса, кг/км²

Определение коэффициентов биологического поглощения К_ь показало, что независимо от состава коренных кристаллических пород и мощности рыхлых отложений интенсивность поглощения каждого элемента устойчиво выдерживается. Интенсивно поглощаются цинк, марганец, медь, свинец, значения К₅ которых от 2--3 до 20--30. Слабо поглощаются никель и кобальт, К₆ которых близок к единице. Очень слабо поглощаются титан, ванадий, К_ъ которых меньше единицы.

Интенсивность вовлечения рассеянных элементов в биологический круговорот не зависит от их концентрации в горных породах. На рис. 1 изображены графики К§ для хвои и коры ели, кустарничков, гипновых мхов. Конфигурация графиков однотипна, независимо от того, на породах какого состава -- диабазах или гнейсах -- располагаются лесные фитоценозы. В то же время разные растения поглощают одни и те же элементы с неодинаковой интенсивностью. В частности, мхи лучше аккумулируют слабо поглощаемые элементы (титан, цирконий, ванадий), чем деревья и кустарнички.

Рис. 1. Интенсивность биологического поглощения металлов растительностью еловых лесов Карелии, растущих на выступах диабазов (I) и гнейсов (II): / -- кора ели, 2 -- хвоя ели, 3 -- гипновые мхи, 4 -- листья и тонкие ветви черники

Масса опада елового леса возраста 150 лет равна 400--550 т/км². Если бы все вещество опада сохранялось, то за 100 лет могло бы накопиться около 50 000 т/км² растительных остатков. Но масса лесной подстилки изученных лесов составляет всего (2--3)10³т/км², т.е. всего несколько процентов от количества отмершего органического вещества, которое поступило на поверхность почвы на протяжении 100 лет. В лесной подстилке содержатся значительные массы тяжелых металлов: цинка, свинца и меди -- тысячи килограммов на 1 км², никеля -- сотни килограммов, кобальта и олова -- десятки килограммов. Под воздействием микробиологических процессов происходит деструкция отмершего органического вещества и мобилизация рассеянных элементов, значительная часть которых вновь вовлекается в биологический круговорот.

На территории Карелии широко распространены болота. Биогеохимия лесных и болотных фитоценозов сильно различается. Сухая биомасса болот изученного региона без учета единичных деревьев составляет 700-- 1100 т/км². Это почти в 10 раз меньше биомассы лесов.

Прирост болотной растительности около 350 т/км², что в 2 раза меньше, чем в лесах. Разрушение отмершего растительного материала происходит значительно медленнее, чем в лесах. Масса торфа, накопленная за 100 лет, составляет не менее 20 % органического вещества, образованного в болотных ландшафтах. Это почти в 10 раз больше, чем процент мертвого органического вещества, сохраняющегося в лесах.

При разложении органического вещества железо, тяжелые металлы и некоторые другие рассеянные элементы накапливаются в слабопроточных водах и их концентрация в растениях повышается. По этой причине, несмотря на меньшую величину опада по сравнению с лесами, в болотных фитоценозах в биологический круговорот вовлекаются равные, а в некоторых случаях даже большие массы рассеянных элементов. На площади в 1 км² растительность болот ежегодно захватывает цинк, барий, свинец и титан в количестве нескольких килограммов; медь, цирконий, хром, никель и ванадий -- сотни граммов; кобальт -- десятки граммов.

Болотные и лесные ландшафты связаны взаимопереходами в виде зарастающих деревьями засыхающих болот и заболачиваемых лесов. Нарастание заболоченности проявляется в уменьшении биомассы фитоценоза, усилении роли моховой растительности в биологическом круговороте и увеличении концентрации железа и некоторых тяжелых металлов.

Биологический круговорот в широколиственных лесах южной периферии лесной зоны. В направлении на юг от северной границы бореальных лесов происходит постепенное уменьшение гумидности природных условий и сокращение холодного зимнего сезона, затрудняющего биогеохимические процессы. Соответственно изменяется флористический состав лесных фитоценозов и геохимическая специализация растений-доминантов. Хвойные леса сменяются смешанными, а затем лиственными. Место кустарничков и мхов занимает травянистая растительность, значение которой возрастает с севера на юг. По мере усиления активности биогеохимических процессов увеличивается биомасса, годовая продукция и опад, но в то же время уменьшается масса мертвого органического вещества. Одновременно происходят изменения в химическом составе растений и в соотношении масс химических элементов, мигрирующих в системе биологического круговорота.

В районах со сбалансированным соотношением количества атмосферных осадков и эвапотранспирации с коэффициентами увлажнения 0,75--1,20 располагаются широколиственные леса. Южную периферию обширной зоны бореальных и суббореальных лесов Евразии образуют дубовые леса. Они обладают наибольшей биомассой и годовой продукцией среди лесных сообществ рассматриваемой зоны. В то же время масса мертвого органического вещества, находящегося на поверхности почвы, уменьшается по сравнению с хвойными лесами в 2--3 раза. При заболачивании процессы деструкции растительных остатков замедляются и масса подстилки возрастает.

Изменения в химическом составе растительности сводятся к следующему. Содержание азота в главном компоненте опада -- листьях -- примерно вдвое больше, чем в хвое таежных лесов. Сумма зольных элементов в листьях колеблется от 3,5 до 5%, составляя в среднем около 4 % массы сухого вещества. Увеличивается по сравнению с хвоей концентрация кальция (от 0,5 до 4 %), калия (от 0,15 до 2%), кремния, хотя концентрация этого элемента сильно варьирует. Согласно Л. Е. Родину и Н.И. Базилевич (1965) соотношение масс поглощаемых элементов отвечает следующей схеме: C > N > K > Si = Mg = P = S > Al = Fe = Mn.

Содержание азота в биомассе дубовых лесов достигает 90--120 т/км², сумма зольных элементов значительно превышает количество азота и составляет 200--300 т/км² (есть данные и о более высоких значениях). В приросте (годовой продукции) содержится 8--10 т/км² азота и 20--25 т/км² зольных элементов. В листьях сосредоточено 70 --80 % массы поглощаемых элементов, а в опадающих листьях -- 80--90 % массы элементов, выводимых из биологического круговорота. Возврат азота с продуктами спада составляет 4--7 т/км², зольных элементов -- 18--20 т/км².

Коллектив венгерских ученых под руководством П. Якуша, работая по программе «Человек и биосфера», детально изучил распределение и динамику масс химических элементов в заповедном дубовом лесу в районе г. Эгер (Северная Венгрия). Главной древесной породой является дуб скальный (Qvercus petraea), составляющий 78 % массы деревьев, 22 % приходится на дуб серый (Quercus cerris). Кустарники представлены преимущественно кленом полевым и кизилом обыкновенным, травы -- злаками, представителями родов осока, ежа и мятлик.

Масса (т/км²): деревьев -- 24 103,4; кустарников -- 654,2; травянистой растительности -- 61,8; мхов -- 4,8. В годовой продукции деревья играют главную роль, синтезируя 1078,4 т/км² в год органического вещества, кустарники -- 169,8; травы -- 41,3; мхи -- 0,16. Структура массы фитоценоза и годового прироста| показана на рис. 2; распределение масс химических элементов в биомассе и приросте обобщено в табл. 7. Среди зольных элементов в наибольшем количестве в биомассе присутствует кальций, аккумулирующийся не только в листьях, но и в древесине стволов и ветвей. В приросте доминирует калий. Массы тяжелых металлов, вовлекамые в биологический круговорот, примерно соответствуют их ориентировочному среднему значению для сообществ дубовых лесов суббореального климата. Исключением является марганец, аномально большие массы которого присутствуют как в биомассе, так и в годовой продукции. Возможно, что этот феномен связан с региональными ландшафтно-геохи-мическими особенностями.

Рис. 2. Структура фитомассы (1) и годовой продукции (2) дубового леса Северной Венгрии (по П. Якушу, 1985)

Таблица 7. Биологический круговорот масс химических элементов в фитоценозе дубового леса Северной Венгрии (по данным П. Якуша и др., 1985)

Согласно полученным данным, с атмосферными осадками поступает (кг/км²-год): кальция -- 1474; магния -- 180; калия -- 423; натрия -- 139; фосфора -- 114; железа -- 7; цинка -- 14. Массы главных элементов, поступающих из атмосферы, по отношению к их массам, вовлекаемым в биологический круговорот, составляют от 20 % (кальций) до 4,5 % (калий) -- 2,5 % (железо). Вместе с тем некоторые тяжелые металлы (например, цинк) поступают из атмосферы в количестве, соизмеримом с их массами, вовлекаемыми в биологический круговорот.

Возможно, что указанная в табл. 7 масса элементов, содержащихся в корневой системе деревьев, занижена вследствие того, что самые мелкие корни специально не изучались. Такие исследования, проведенные в смешанном лесу Уокер Бранч в штате Теннеси (США), показали, что в самых мелких корнях сосредоточено около 80 % всей массы металлов, находящихся в корневой системе деревьев. Причина этого явления не установлена, но можно предполагать, что это связано с аккумуляцией металлов в ризосфере или на активной периферии корневых волосков.

Общая картина распределения масс свинца и цинка в древесной растительности леса Уокер Бранч, состоящего из дуба, гиккори, сосны и желтого тополя, приведена на рис. 3. Территория находится примерно на 35° с.ш.

Pb Zn

Рис. 3. Распределение масс свинца и цинка в древесной растительности листопадного леса Восточного Теннесси, США, г/га (составлено автором по данным Р.Ван Хука, У. Харриса и Г. Хендерсона, 1977): а -- каштановый дуб; б -- гиккори (сагуа)\ в -- сосна; г -- желтый тополь

Лес существует в условиях сбалансированного атмосферного увлажнения при величине атмосферных осадков около 1500 мм/год. Как следует из данных рис. 3, основная часть массы металлов, находящихся в деревьях, сосредоточена в стволах и мелких корнях.

Завершая анализ распределения масс тяжелых металлов в структуре лесных фитоценозов, следует обратить внимание на то, что закономерности этого распределения зависят от степени атмосферного увлажнения: по мере усиления гумидности ландшафтов происходит возрастание величины (%) масс металлов, содержащихся в стволах деревьев.

1.2 Биогеохимические особенности почв пояса внетропических лесов

Почвы лесных ландшафтов при всем их разнообразии имеют общие черты, обусловленные близким характером происходящих в них биогеохимических процессов. В результате замедленного биологического круговорота на поверхности почв залегает слой слаборазложившихся продуктов спада -- лесная подстилка (горизонт А₀). Преобладание атмосферных осадков над испарением и присутствие легкорастворимых гумусовых кислот, образующихся при разложении растительных остатков микроорганизмами, среди которых важную роль играют грибы, способствуют формированию кислых, систематически промываемых почв. Сбалансированное соотношение атмосферных осадков и испарения сопровождается лишь периодическим промачиванием почв, имеющих вследствие этого слабощелочную реакцию.

Для всех типов почв лесных ландшафтов характерна аккумуляция элементов питания в лесной подстилке, под которой расположен горизонт их выноса. Еще ниже концентрация элементов постепенно увеличивается вплоть до почвообразующей породы. Некоторые элементы в отдельных типах почв образуют горизонт слабоповышенной концентрации под горизонтом выноса. В иллювиальных подзолах тайги это связано с выпадением органических соединений и гидроксидов железа, в которых фиксируются тяжелые металлы и близкие им рассеянные элементы. В кислых бурых и дерново-подзолистых почвах лиственных лесов проявляется эффект лессиважа -- вымывание высокодисперсных частиц из верхней части профиля и осаждение их в средней. С дисперсными частицами перемещаются адсорбированные элементы.

Дифференциация тяжелых металлов между исходной породой и лесной подстилкой проявляется не только в подзолистых почвах таежных лесов Европы и Северной Америки, но также в почвах таежно-мерзлотных ландшафтов Восточной Сибири.

В почвах листопадных субтропических лесов со сбалансированным режимом атмосферных осадков и жестколиственных лесов, существующих в условиях сезонно-аридного (средиземноморского) климата, дифференциация металлов по профилю выражена слабее, но их аккумуляция в лесных подстилках очевидна.

В подстилках ненарушенных лесных фитоценозов выделяются два горизонта: свежий опад, лежащий на поверхности почвы, и находящийся под ним частично разложившийся и уплотненный опад. Химический состав нижнего горизонта лесной подстилки отличается от верхнего более высоким содержанием азота, лигнина и суммы зольных элементов.

Американские исследователи провели изучение некоторых тяжелых металлов в лесной подстилке листопадного леса в восточной части штата Теннесси, США. Из данных табл. 8 следует, что содержание рассеянных тяжелых металлов в разложившемся опаде всех деревьев-эдификаторов свинца больше почти в 2 раза, цинка -- в 2--3 раза по сравнению со свежим спадом. По-видимому, тяжелые металлы образуют достаточно прочные связи с устойчивыми компонентами спада (лигнином и т.п.) и новообразованными органическими соединениями (белками микроорганизмов и др.). В результате этого металлы накапливаются в нижней части лесной подстилки, откуда захватываются в биологический круговорот после разрушения связи с органическими веществами или вымываются в составе растворимых органических соединений, главным образом фульвокислот.

Таблица 8. Распределение концентраций (10~⁴%) и масса (г/га) свинца и цинка в продуктах опада деревьев-эдификаторов леса Уокер Бранч, Теннесси, США (по данным Р.Ван Хука и др.)

Примечание. Числитель -- масса металла (г/га); знаменатель -- концентрация металла (10^-4%).

По указанной причине время полного возобновления мертвого напочвенного органического вещества (лесной подстилки) и поступивших с ним масс тяжелых металлов неодинаково. Период возобновления массы подстилок в лесных внетропических фитоценозах изменяется от 2--3 лет в широколиственных лесах до 7--8 лет в хвойных лесах северной тайги. Для полного возобновления масс тяжелых металлов, находящихся в лесных подстилках, требуется в 1,5--2 раза больше времени, чем для возобновления органического вещества подстилок. Отмеченная задержка отражается в повышении концентрации всех металлов в нижнем горизонте подстилок по сравнению со свежим спадом.

Неодинаковая прочность связи металлов и различная растворимость органических соединений способствуют неодинаковому возрастанию концентрации разных металлов. Остаточное обогащение наиболее характерно для свинца и никеля, концентрация которых в подстилках по сравнению со свежим спадом увеличивается до 10 раз и более. Цинк и кадмий закрепляются менее прочно, их вынос функционально связан со степенью атмосферного увлажнения и испаряемостью. В субтропических лесных ландшафтах с увлажнением недостаточным или близким к сбалансированному цинк и кадмий могут накапливаться в нижней части лесной подстилки. В лесах суббореального и бореального пояса эти металлы более активно выносятся, благодаря чему их концентрация в нижнем горизонте подстилок редко возрастает более, чем в 1,5--2 раза.

По данным Б.Н. Золотаревой (1994), запасы тяжелых металлов в подстилках хвойных и широколиственных лесов бассейна Верхней Оки от 3 до 12 раз превышают массы этих металлов, ежегодно вовлекаемые в биологический круговорот, а время полного возобновления масс в подстилках составляет для меди -- 3, цинка -- 6, свинца -- 8 лет.

Таким образом, напочвенное органическое вещество лесных ландшафтов играет двойственную роль в биосферной геохимии тяжелых металлов. Во-первых, оно служит временным резервуаром, куда выводятся из миграции значительные массы рассеянных металлов. Во-вторых, благодаря образованию специфических водорастворимых органических соединений -- фульвокислот, с которыми металлы образуют прочные комплексы, в лесных подстилках начинается перераспределение масс металлов, вовлекаемых в водную миграцию и биологический круговорот.

По особенностям распределения по профилю почв выделяют две группы элементов. Представители первой активно поглощаются лесной растительностью и в то же время относительно прочно связаны в мертвом органическом веществе. Их концентрация в горизонте ао больше, чем в почвообразующей породе. У представителей второй группы концентрация в горизонте ао хотя и повышается по сравнению с горизонтом выноса, но все же не достигает уровня исходной породы. К первой группе относятся марганец, цинк, медь, свинец, никель и некоторые другие элементы, ко второй -- титан, цирконий, ванадий, хром. Типичная кривая распределения тяжелых металлов по профилю почв бореальных лесов показана на рис. 4.

Степень дифференцированности элементов по генетическим горизонтам почвенного профиля уменьшается по мере снижения гумидности ландшафтов. Тем не менее, даже в условиях развития смешанных и мелколиственных лесов изменение концентраций от почвообразующей породы к верхней части профиля почвы хорошо выражено. В.Б. Ильин (1974) показал, что в южной части лесной зоны Западной Сибири имеет место четкая дифференциация металлов в почвах, причем для одних элементов преобладает биогенная аккумуляция, для других -- вынос. В частности, в балансе марганца процессы биогенной аккумуляции преобладают над выносом, а в балансе меди отношения обратные.

Закономерности дифференциации элементов в почвах лесов умеренного климата хорошо выдерживаются независимо от гранулометрического состава почвообразующих пород и, следовательно, от абсолютного содержания элементов.

Рис. 4. Распределение молибдена по профилю дерново-подзолистой почвы (Ярославская область)

Дифференциация рассеянных элементов по профилю почв -- суммарный итог перераспределения их разных форм. Последние достигают наибольшего разнообразия именно в почвах благодаря различным биогеохимическим процессам. В почве к формам, унаследованным от исходных почвообразующих пород, добавляются биогенные, поступившие с отмершими органами и метаболитами высших растений, почвенной мезофауны и образованные в процессе жизнедеятельности микроорганизмов.

Разные формы в неодинаковой мере способны к миграции и перераспределению по профилю почвы Элементы, содержащиеся в обломочных минералах, практически стабильны. Элементы, связанные с высокодисперсными глинистыми минералами, перемещаются вместе с ними или принимают участие в процессах сорбции--десорбции. Часть элементов находится в конкрециях и тончайших пленках гидроксидов железа, а также входит в состав специфических почвенных органических соединений.

Определение всех форм рассеянных элементов весьма трудоемко. Тем не менее, имеющиеся данные позволяют ориентировочно оценить соотношение главных форм в некоторых почвах.

В ландшафтах смешанных лесов Восточно-Европейской равнины наиболее распространены дерново-подзолистые почвы суглинистого состава. В них во фракции в < 1 мкм в наибольшем количестве находятся элементы, активно вовлекающиеся в биологический круговорот и относительно накапливающиеся в лесных подстилках. Медь и молибден в этой фракции составляют 60--70 % от общего количества каждого из этих металлов, содержащихся в почве. Металлы, слабо поглощаемые растениями, например хром и ванадий, находятся в высокодисперсной массе почв в меньшем количестве, около 20--30%.

В табл. 9 использованы данные А.А. Титовой (1970) и Е.Г. Журавлевой (1970) для иллюстрации изменения содержания главных форм меди и кобальта в профиле дерново-подзолистых почв Подмосковья. Содержание легкорастворимых и обменных форм металлов незначительно, всего несколько процентов от их общего количества в почве. Содержание различных органических соединений металлов довольно большое в верхней части профиля, где много гумусовых соединений, но в минеральных горизонтах резко снижается. Очень активно вовлекается в биологический круговорот в ландшафтах Подмосковья медь, менее активно -- кобальт. В результате в почвенном гумусе содержание меди в два раза выше по сравнению с более инертным кобальтом. Значительная доля элементов (особенно меди) связана с оксидами железа. Это характерно не только для металлов, но также для мышьяка и некоторых других рассеянных элементов с переменной валентностью.

Таблица 9. Распределение некоторых форм кобальта и меди в дерново-подзолистых почвах Подмосковья, % от общего содержания металла

Избыточное грунтовое увлажнение способствует формированию разного рода глеевых почв. Условиям слабой заболоченности соответствуют подзолисто-глеевые почвы с несколько увеличенной массой лесной подстилки. При более сильном заболачивании на поверхности почвы образуется горизонт торфа, который в болотных почвах достигает значительной мощности. В лесной подстилке подзолов в 2--3 раза больше фульвокислот, чем гуминовых, а в торфяном горизонте болотных почв, наоборот, преобладают гуминовые кислоты. Это отражается на более низком значении рН водной экстракции из лесной подстилки подзолов и более энергичной миграции из них элементов.

Концентрации многих металлов в торфяно-болотных почвах часто больше, чем в подзолистых. В болотных почвах также значительно выше относительное содержание элементов, связанных с гуминовыми кислотами, а меди -- с фульвокислотами. Соединения меди с фульвокислотами легко вымываются, поэтому в почвенном профиле ниже гумусового горизонта их больше, чем соединений с гуминовыми кислотами. Концентрация металлов, связанных с разными типами органических соединений, в торфяно-болотных и подзолистых почвах соизмерима, но общая масса этих соединений в болотных почвах значительно больше.

1.3 Водная миграция элементов в зоне бореальных и суббореальных лесов

Почвенные (лизиметрические) воды таежных лесов содержат значительное количество растворимых гумусовых кислот. В частности, величина рН лизиметрических растворов иллювиально-мусовых подзолов северной части Карелии и Кольского полуострова колеблется от 3,8 до 5,5. Концентрация органического углерода максимальна в лизиметрических растворах из подстилок: по данным Н.В. Лукиной и В.В. Никонова (1998) до 100 м/л и выше.

Элементы, мобилизованные благодаря биогеохимическим процессам, происходящим в почве, вовлекаются в водную миграцию поверхностным и грунтовым стоками. Низкая минерализация и присутствие значительного количества растворимых органических соединений особенно отчетливо выражены в таежно-мерзлотных ландшафтах, где зона активного водообмена представлена над-мерзлотными водами и таликовыми участками по долинам рек.

Некоторое количество металлов поступает в грунтовые над-мерзлотные воды с атмосферными осадками. В области распространения таежных хвойных лесов в пределах 60--70° с.ш. в месячных пробах атмосферных осадков содержится (мкг/л): марганца -- 12; свинца -- 4,4; меди -- 4,0; никеля -- 3,0. В южной части лесной зоны в границах 50 -- 60° с.ш. концентрация слабо возрастает (мкг/л): марганца -- 20; свинца -- 6,0; меди -- 5,0; никеля -- 3,5. Указанные количества играют скромную роль в массообмене элементов в экогеосистемах южной половины лесной зоны, но ощутимы в ее наиболее северных районах, особенно в области развития многолетней мерзлоты.

Н.Б. Никитина (1973) установила, что в таежно-мерзлотных ландшафтах кристаллических плато и нагорьях Восточной Сибири широко распространены ультрапресные воды. Их минерализация составляет всего 16 -- 85 мг/л, а растворенных органических соединений больше, чем минеральных. В составе первых преобладают фульвокислоты. С ними связано присутствие меди, ванадия, никеля, кобальта, свинца, иттрия, бериллия в виде металлоорганических комплексных соединений. Концентрация перечисленных элементов повышается с увеличением растворимого органического вещества (рис. 5).

Рис. 5. Зависимость концентрации меди от концентрации растворимого органического вещества в ультрапресных водах таежно-мерзлотных ландшафтов Восточной Сибири (по Н.Б. Никитиной, 1973)

На обширной площади лесной зоны Евразии в направлении с севера на юг подзолистые и мерзлотно-таежные почвы под хвойными лесами сменяются дерново-подзолистыми под лесами смешанного состава, затем серыми и бурыми лесными почвами под лиственными лесами. Соответственно возрастает минерализация поверхностных вод и уменьшается содержание растворимых органических кислот. Отмеченная закономерность -- только общая тенденция, которая нарушается изменением состава почвообразующих пород. Биогеохимические процессы, протекающие в подзолистых почвах, сформированных на песчаных водно-ледниковых и древнеаллювиальных отложениях, способствуют понижению...