Биогеохимия пояса внетропических лесов

Темы для самостоятельной работы

1. Составьте схему массообмена в экосистеме бореального леса с указанием масс главных элементов.

2. Определите количество кислорода, находящегося в атмосфере благодаря фиксации углерода в залежах торфа на территории пояса бореальных лесов и суббореальных лесов.

2. Биогеохимия внетропических степей и пустынь

Внетропический аридный пояс занимает около 20 % Мировой суши. Основную часть этой территории составляют внутриконтинентальные регионы Евразии и отчасти Северной Америки. На территории, расположенной в условиях недостаточного увлажнения с коэффициентом К_у < 1,0--1,2, сформированы разнообразные экогеосистемы степей и пустынь. Аридный внетропичес-кий пояс включает суббореальные зоны (степную, сухостепную и пустынную) общей площадью 9,2310⁶ км², а также субтропические кустарниково-степную и пустынную зоны, площадь которых равна 7,0410⁶ км².

2.1 Биологический круговорот элементов в аридных растительных сообществах

Растительность аридных ландшафтов представлена преимущественно травами, кустарничками и кустарниками, в составе которых по мере усиления засушливости увеличивается количество ксерофитных и эфемеровых форм. На территории аридного пояса в природном растительном покрове преобладают травянистые фитоценозы. В районах со сбалансированным или слабо дефицитным атмосферным увлажнением (К_у = 1,0--0,75) до вмешательства людей были распространены луговые разнотравные степи, чередовавшиеся с участками широколиственных лесов. С усилением континентальное™ климата луговые степи Евразии сменяются разнотравно-типчаково-ковыльными и типчаково-ковыльными. На всей территории естественная растительность частично уничтожена в результате хозяйственной деятельности населения, частично заменена вторичной. Годовому количеству атмосферных осадков около 350 мм и менее соответствуют сухие степи: полынно-типчаково-ковыльные и полынно-типчаковые. По мере усиления аридности относительное содержание полукустарничков, главным образом полыней, увеличивается. В полупустынных и пустынных районах к ним добавляется солянковая растительность. Величина фитомассы аридных ландшафтов значительно уступает лесным и составляет в степях от 1000 до 2500 т/км² сухого органического вещества, в пустынях -- от 0,4 до 2--3 т/км² (в экосистемах экстрааридных пустынь Центральной Азии). Суммарная масса растительности аридной территории суббореального и бореального поясов в десятки раз меньше лесной.

Зольность растений засушливых ландшафтов примерно в 2 раза выше, чем в гумидных. Несмотря на то, что фитомасса аридных ландшафтов на один-два математических порядка меньше лесных, величина биологического круговорота в тех и других вполне соизмерима, а в луговых степях даже больше. Структура биологического круговорота в главных типах аридных экогеосистем показана в табл. 12.

Характерная биогеохимическая особенность, свойственная всем растительным сообществам степей и пустынь, -- более интенсивный массообмен по сравнению с растительностью лесной зоны. Суммарная масса ежегодного прироста достигает значения биомассы в степях за 2--3 года, в то время как в лесных сообществах -- за 25--50 лет. При этом интенсивность массообмена максимальна в северных (луговых) степях и постепенно уменьшается по мере усиления аридности. Количество ежегодно вовлекаемых в биологический круговорот химических элементов (включая азот) в северных степях составляет 55--58% от количества элементов в биомассе, в сухих степях -- 45--47 %, в полукустарничковых пустынях -- менее 35%. Уменьшение интенсивности массообмена в системе биологического круговорота от хорошо увлажняемых степных ландшафтов к наиболее засушливым пустынным связано с особенностями распределения надземных и подземных органов растений. В луговых степях надземная часть растительности превышает 30 %, в сухих степях равна 15 %, в пустынях -- 13 %. По причине того, что надземная часть ежегодно отмирает и возобновляется почти полностью, а масса корней лишь на '/з, относительное значение массы прироста в луговых степях значительно больше, чем в пустынях.

Таблица 12. Распределение масс азота и суммы зольных элементов в распространенных типах растительности степей и пустынь (по Л.Е. Родину и Н.И. Базилевич, 1965)

Количество зольных элементов в биомассе умеренно засушливых степей составляет около 60 т/км², засушливых степей Казахстана и Алтая -- 25 т/км², полукустарничковой пустыни плато Устюрт -- 10 т/км². Годовой захват зольных элементов растительностью засушливых степей в среднем составляет от 10 до 30 т/км², в пустыне -- около 4 т/км². Средняя зольность прироста (продукции) засушливых степей -- 3,5--4,0 %, полукустарничковых пустынь -- около 4 %. На основании этих данных были определены ориентировочные количества рассеянных элементов, захватываемые в биологический круговорот в сухих и засушливых степях и пустынях (табл. 13). Полученные результаты дают возможность объективно оценить порядок масс рассеянных элементов, участвующих в биологическом круговороте в распространенных внетропических аридных фитоценозах.

В конкретных ландшафтах под влиянием местных геохимических условий концентрация элементов в растениях и, следовательно, их количество, вовлекаемое в биологический круговорот, могут сильно отклоняться от рассчитанных. Например, содержание селена в растительности некоторых засушливых районов США (плато Колорадо) таково, что кормовые травы оказываются ядовитыми для скота. В областях активной вулканической деятельности аридные условия способствуют активному накоплению фтора и некоторых других элементов. В подобных случаях в биологическом круговороте участвуют значительно большие массы элементов, чем это указано в табл. 13. В большем количестве мигрирует также стронций, концентрация которого в золе растительности аридных ландшафтов значительно выше, чем в растительности суши в целом.

Таблица 13. Массы рассеянных элементов, вовлекаемые в биологический круговорот в аридных ландшафтах, кг/км² * год

Степные растения обладают хорошо выраженными индивидуальными биогеохимическими особенностями. В качестве примера в табл. 14 приведены данные М.Д. Скарлыгиной-Уфимцевой и соавторов (1976) о концентрации рассеянных элементов в типичных растениях степной зоны. Участок отбора образцов представляет собой мелкосопочную денудационную поверхность, покрытую маломощными щебнистыми плейстоценовыми отложениями. Количество осадков 380 мм/год, годовая испаряемость в 2 раза превышает эту величину. Образцы отобраны в пределах распространения однотипных коренных пород -- вулканитов кислого состава.

Таблица 14. Концентрация рассеянных элементов в надземной части степных растений Южного Урала, мкг/г золы

Несмотря на одинаковые условия, различие в аккумуляции микроэлементов разными растениями вполне очевидно. В ковыле (Stipa rubens) установлены наибольшие концентрации марганца и свинца; в типчаке (Festuca sulcata) -- титана и цинка; в полыни (Artemisia marschalliand) -- меди; в веронике (Veronica incana) -- никеля. Биогеохимические особенности изученных растений, справедливые для данного участка, на участке с другими ландшафт-но-геохимическими условиями соответственно изменяются. Вариации концентраций весьма значительны. Обнаружены случаи нормального, логнормального и сложного распределения.

Для оценки суммарного эффекта биогеохимической деятельности растительного покрова большой интерес представляет состав не отдельных родов растений, а групп, образующих основную массу растительности степей. Такими группами являются злаки, бобовые, разнотравье. Каждая из них различается уровнями концентрации элементов. При изучении состава этих групп в степной зоне Среднерусской возвышенности Л.Е. Савельева (1979) установила, что в злаках больше титана, ванадия, никеля, в разнотравье -- свинца и бария, в бобовых -- стронция (табл. 15).

Таблица 15. Концентрация рассеянных элементов в золе основных групп растений степной зоны Среднерусской возвышенности, мкг/г

Концентрация многих рассеянных элементов в корнях и надземной части травянистой растительности неодинакова. В корневой массе трав концентрация тяжелых металлов обычно выше, чем в надземных органах. В условиях ореолов рассеяния рудных месторождений, наоборот, более высокая концентрация многих металлов (меди, молибдена, серебра, свинца) чаще бывает в надземных органах.

По мере усиления аридности в растительном покрове степей постепенно сокращаются и исчезают представители разнотравья, в сухих степях уменьшается количество злаков и возрастает удельное значение ксерофильных полукустарничков, появляются растения-солянки. Одновременно увеличивается зольность растений. Это обусловлено не только более высокой концентрацией главных зольных элементов в тканях, но также налетом тонкой пыли, которая неотделима от растений. В луговых степях зольность надземной части трав меньше, чем их корней, в засушливых степях -- примерно одинакова, в пустынях зольность корней меньше, чем надземных органов. Зольность корневой и надземной частей полыней в степях Южного Урала и Северного Казахстана около 7--10 %, в Закаспийских пустынях надземная масса имеет зольность 12--16 %, корни -- 8--9 %. У солянок эта разница еще более контрастна. Однако высокая зольность не влечет за собой повышения уровней концентрации большей части микроэлементов. В пустынях, как и в степях, растения проявляют биогеохимическую индивидуальность. В растительном покрове пустыни Устюрт (Добровольский В.В., 1961) основную роль играют полынь (Artemisia terrae albae) и биюргун (Anabasis salsa). На щебнистых участках развиты заросли боялыча (Salsola anbuscula). Наиболее высокая концентрация большинства элементов обнаружена в полыни, хотя количество зольных элементов (главным образом водорастворимых солей) в биюргуне в 2 раза выше. Только стронций образует повышенные концентрации в солянках. В корнях полыни и биюргуна установлена более высокая концентрация марганца, меди, молибдена, стронция -- элементов, принимающих весьма активное участие в биологической миграции. В надземной части больше титана, ванадия, циркония, слабо участвующих в биологической миграции. Возможно, что их присутствие частично обусловлено примесью тонкой силикатной пыли, о которой говорилось выше.

Несмотря на варьирование количества солей и силикатных пылевых частиц, в составе растений аридных ландшафтов ясно обнаруживается избирательное поглощение рассеянных элементов. Расчеты коэффициентов биологического поглощения К₅ показывают, что в степной и пустынной растительности в равной мере сказывается действие общих биогеохимических закономерностей. Наиболее активно вовлекаются в биологический круговорот стронций, медь, молибден, цинк. Величина их К₅ устойчиво превышает единицу. Очень слабо поглощаются титан, цирконий, ванадий. Значение их К₅ часто опускается ниже 0,1.

Графики, характеризующие интенсивность биологического поглощения элементов степной растительностью, приведены на рис. 7. Общее увеличение концентрации зольных элементов в растениях при переходе от степных ландшафтов к пустынным не меняет соотношение величины К₅ микроэлементов.

Рис. 7. Интенсивность биологического поглощения металлов растениями, характерными для северных степей Среднерусской возвышенности (по Л.Е. Савельевой, 1979): I -- надземная часть 1 -- клевер, 2 -- злаки, 3 -- разнотравье, II -- корни 4 -- клевер, 5 -- злаки, 6 -- разнотравье

Рекомендуемая литература

1. Добровольский В.В., Мельчаков Ю.Л. Динамика массообмена металлов в ландшафтно-геохимических условиях Среднего Урала // Тр. Биогеохимической лаборатории. -- М.: Наука, 1990. -- Т. 21. -- С. 89--100.

2. Елпатьевский П.В. Геохимия миграционных потоков в природных и природно-техногенных геосистемах. -- М.: Наука, 1993. -- 253 с.

3. Казимиров Н.И., Морозова P.M. Биологический круговорот веществ в ельниках Карелии. -- Л.: Наука, 1973.

4. Лукина В.В. Питательный режим лесов северной тайги. -- Апатиты: Кольский научный центр РАН, 1998. -- 316 с.

5. Морозова Р.М. Запас, зольный состав лесных подстилок в еловых насаждениях// Почвенные исследования Карелии. -- Петрозаводск, 1974. -- С. И9-142.

6. Никонов В.В., Лукина Н.В. Биогеохимические функции лесов на северном пределе распространения. -- Апатиты, 1994. -- 315 с.

7. Родин Л.Е., Базилевич Я.И. Динамика органического вещества и биологический круговорот зольных элементов и азота в основных типах растительности земного шара. -- М.-Л.: Наука, 1965. -- 251 с.

8. Структура и функционирование экосистем южной тайги / Под ред. Н.И. Базилевич, А.А. Тишкова. -- М.: Ин-т географии АН СССР, 1986. -- 298 с.

Размещено на Allbest.ru