Вплив геометрії дендритів з тонічно активованими провідностями на формування електричної активності нейронів: модельне дослідження

7. Korogod S.M., Kulagina I.B. Impact of geometry and membrane properties on current transfer effectiveness in tonically activated dendrites. 3^rd European Biophysics Congress Mьnchen, Germany September 9-13. Abstracts // Eur. Biophys. J. Biophys. Lett.-2000.-Vol.29, № 4-5.-P.352 (6C-7).

8. Korogod S.M., Kotchubey O.O., Kulagina I.B., Savtchenko L.P. Spatial effects of distributed tonic input to active dendrites (deterministic vs. stochastic models) // Ibid. (6C-8).

Анотації

Кулагіна І.Б. Вплив геометрії дендритів з тонічно активованими провідностями на формування електричної активності нейронів: модельне дослідження. - Рукопис.

Дисертація на здобуття вченого ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.02 - біофізика. - Інститут фізіології ім. О. О. Богомольця НАН України. Київ - 2000.

Дисертацію присвячено питанням впливу геометрії нейронів на генерацію та передачу струму до соми в умовах тонічної активації збуджуючих синапсів, розподілених на дендритному розгалуженні. Доведено, що елементарний приріст серцевинного струму є універсальною оцінкою ефективності струмопередачі у дендритах з будь-якими мембранними властивостями та геометрією. Знайдено закономірний зв'язок між геометрією, типом стаціонарної локальної вольтамперної характеристики мембрани та ефективністю різних ділянок дендритного розгалуження щодо соматопетальної передачі струму при розподіленому тонічному збудженні. Показано, що структурна асиметрія нейронів, зокрема асиметрія галужень, визначає ефективність різних частин дендритного поля.

Ключові слова: дендритна геометрія, структурна асиметрія, розподілені синаптичні входи, тонічна активація, ефективність соматопетальної передачі струму.

Кулагина И. Б. Влияние геометрии дендритов с тонически активированными проводимостями на формирование электрической активности нейронов: модельное исследование. - Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.02 - биофизика. - Институт физиологии им. А. А. Богомольца Национальной академии наук Украины, Киев, 2000.

Диссертация посвящена биофизическим механизмам, посредством которых обеспечивается влияние геометрии нейронов на генерацию и передачу тока к соме в условиях тонической активации возбуждающих синапсов, распределенных на дендритном разветвлении с пассивными или активными свойствами мембраны. Исследовали математические модели нейронов, дендриты которых или простые формы (неразветвленные однородные и неоднородные, симметричные и асимметричные бинарные ветвления), или сложную стохастическую геометрию, полученную в результате компьютерной реконструкции реальных прижизненно окрашенных клеток - мотонейронов ядра отводящего нерва крысы и спинальных мотонейронов лягушки, крысы и кошки. Показано, что адекватной оценкой эффективности токопередачи в дендритах является элементарное приращение соматопетального тока дендритного сердечника, которое определяется погонной плотностью мембранного тока. Эта оценка универсальна, аддитивна и имеет наглядное графическое представление площадью под кривой распределения погонной плотности тока вдоль дендритов или их отрезков. С помощью этой оценки выявлена закономерная связь между типом локальной вольтамперной характеристики дендритной мембраны, дендритной геометрией и эффективностью вкладов разных участков индивидуального дендритного поля нейрона в суммарный ток, который передается в сому от тонически активированных возбуждающих синаптических входов, распределенных на дендритах. Установлено, что природная структурная асимметрия нейронов, связанная с наличием крупной сомы и протяженных разветвляющихся и утончающихся дендритов, обусловливает анизотропию проводимости дендритного сердечника (преобладание проводимости в направлении к соме) и, как следствие, асимметрию внутриклеточных ветвей входящего синаптического тока (преобладание его соматопетальной ветви практически при любой локализации возбуждающего входа). Вследствие такой структурозависимой электрической асимметрии распределенное тоническое возбуждение вызывает в дендритах с любой локальной вольтамперной характеристикой однотипную пространственно неоднородную деполяризацию, которая падает в направлении от дистальных участков к соме. Тем самым выявлена одна из главных структурных предпосылок функциональной поляризации нейрона. При наличии соматопетально спадающей тонической деполяризации дендрита отличия в поверхностной плотности тока, генерируемого проксимальными и дистальными участками, полностью определяются типом и наклоном локальной вольтамперной характеристики дендритной мембраны. По сравнению с проксимальными участками, более деполяризованные дистальные участки генерируют входящий ток меньшей плотности, если дендритная деполяризация соответствует диапазону положительного наклона локальной вольтамперной характеристики, и большей плотности, если деполяризация соответствует участку отрицательного наклона N-образной вольтамперной характеристики. На сравнительную эффективность передачи тока от дистальных и проксимальных дендритных участков одинаковой длины существенное влияние оказывает соотношение площадей их поверхности, которое определяется соотношением диаметров. Дистальные участки могут быть эффективнее проксимальных участков, если, по сравнению с последними, уменьшение площади поверхности мембраны отсутствует или менее значительно, чем увеличение поверхностной плотности генерируемого тока. Асимметрия ветвления является главным фактором, который определяет различия в эффективности токопередачи к соме от равноудаленных участков разных дендритных маршрутов. Продемонстрирована возможность, установлены причины и условия зависимого от клеточной геометрии возникновения электрической бистабильности в нейроне, состоящем из моностабильных частей. Это явление может возникать, если локальная вольтамперная характеристика дендритной мембраны N-образна и моностабильна при высокой деполяризации, а такая характеристика аксосоматической мембраны имеет положительный наклон и является моностабильной при потенциале покоя. Такую бистабильность клетки в целом определяет ток, который протекает из более деполяризованного дендрита в менее деполяризованную сому, а условием возникновения бистабильности является превышение соматопетальной ветви тока над входящим мембранным током дендритных участков. Обнаружено, что карта эффективности индивидуального дендритного поля нейронов является динамической: при увеличении интенсивности распределенной тонической активации синаптических входов высокоэффективная область дендритного поля сокращается по размеру и становится более симметричной по форме. Эти изменения непрерывны в дендритах с положительно наклоненными локальными вольтамперными характеристиками, но могут быть дискретными (релейными) в дендритах с N-образной вольтамперной характеристикой. Частотный диапазон пресинаптической импульсации (диапазон значений вносимой удельной мембранной электропроводности), в котором происходят значительные изменения конфигурации высокоэффективной области, в существенной мере определяется дендритной геометрией.

Ключевые слова: дендритная геометрия, структурная асимметрия, распределенные синаптические входы, тоническая активация, эффективность соматопетальной передачи тока.

Kulagina I. B. The impact of geometry of the dendrites with tonically activated conductances on the formation of electrical activity of neurons: a simulation study. - Manuscript.

Thesis for candidate of sciences degree by speciality 03.00.02 - Biophysics. - Bogomoletz Institute of Physiology of National Academy of Science of Ukraine, Kyiv, 2000.

The dissertation is devoted to the impact of neuronal geometry on the current generation and transfer to the soma during tonic activation of excitatory synapses distributed over the dendritic arborization. Elementary increment of the core current was proved a universal estimate of the current transfer effectiveness in the dendrites of arbitrary geometry and membrane properties. The link is found between the geometry, the type of the local steady current-voltage relation of the membrane, and the somatopetal current transfer effectiveness of different sites of a dendritic arborization during tonic distributed excitation. It was demonstrated that the structural asymmetry of neurons, particularly the branching asymmetry, defines the effectiveness of different parts of a dendritic field.

Key words: dendritic geometry, structural asymmetry, distributed synaptic inputs, tonic activation, somatopetal current transfer effectiveness.

Размещено на Allbest.ru