Оценка степени инвазированности метацеркариями описторхид рыб



1 2 3

Рисунок 3 - Метацеркарии из подкожных мышц рыб сем. карповые:

1 .- метацеркарии описторхид в цистах; 2 - метацеркарии, извлеченные из цист; 3 - метацеркария Rhipidocotile illеnsе (в цисте и без цисты). а - О.fеliпeus, O. viverriпi, С. siпеnsis; b - Р.truncatum; c - М.bilis; d - М. xaпthosomus; n - пищевод

Metorchis xanthosomus (= M. intermedius) (рисунок 3, 3) от предыдущих видов хорошо отличается толстой упругой прозрачной оболочкой. В компрессории она имеет вид светлого кольца, окружающего личинку. Размер цисты с толстой оболочкой 0,23 - 0,32мм, без нее - 0,15 - 0,24мм в диаметре. Передняя часть личинки густо покрыта шипиками, видными в компрессории даже через толстую оболочку. Ротовая и брюшная присоски равны по величине (0,037x0,07-0,067х0,071 мм). Такой же длины и пищевод.

Овальный экскреторный пузырь занимает большую часть тела за брюшной присоской. Длина личинки 0,40-0,86 мм, ширина - 0,11-0,14 мм.

1 2 3

Рисунок 4 - Мариты некоторых описторхид: 1 - Рsеudатрhistотum truncatum, 2- Metorchis bilis (= albidиs), 3--Орisthorchis feliпeus (по Е. Г. Сидорову [5])

Взрослые паразиты живут в желчном пузыре и протоках печени водных птиц (бакланы, пеликаны, утки и др.). Pseиdaтphistoтuт truncatuт в инцистированном состоянии отличить от О. feliпeus очень трудно и при экспресс анализе возможны ошибки. Несколько больший размер цист (0,30-0,44х0,24-0,38 мм) не может служить надежным критерием, так как зависит от возраста личинки. То же следует сказать и о более выраженной соединительно-тканой капсуле. Длина освобожденной от оболочки личинки 0,6-0,9 мм, ширина - 0,16-0,2 мм. Присоски равны по величине (0,08-0,1 мм диаметром). Пищевод отсутствует. Последний признак позволяет отличать данный вид от O.feliпeus и М. bilis (= albidus).

Мариты паразитируют в желчном пузыре и протоках печени различных млекопитающих. Особенно широко распространены среди каспийских тюленей, интенсивность инвазии которых может достигать многих сотен тысяч трематод.

Наиболее характерные признаки метацеркарий описанных выше описторхид приведены в таблице (таблица 2), которая может помочь в предварительном определении личинок.

Помимо личинок описторхид у многих рыб в мышцах часто встречаются сходные между собой метацеркарий Bucephalus polyтorphus и Rhipidocotyle illeпsе - представители семейства Bucephalidae. Округлая форма цисты, близкие размеры (0,27-0,51 x 0,27-0,40), прозрачные оболочки, наличие экскреторного пузыря - все это при беглом взгляде создает сходство с личинками описторхид.

Таблица 2 - Характеристика трематод [5]

Вид трематоды	Размер цист (мм)	Относительная величина присосок	Длина пищевода	Оболочки цисты	Расположен. зачатков семенников	Шипиковое вооружение
Opisthorchis Jeliпeus	0,17x0,34 0,31х0,43	Ротовая в 1,1-1,3раза меньше брюшной	Короче половины расстояния между присосками	Тонкие, прозрачные, по всему периметру плотно прилегают друг к другу	Резко на разных уровнях	До уровня заднего края брюшной присоски
Рsеudатрhis tотит truпcatuт	0,32х0,45 0,53х0,75	Равны	Пищевода "нет", развилка кишечника сразу за глоткой	Прозрачные, тонкие, при- летающие друг к другу (как у O. feliпeus)	Почти на одном уровне	До заднего конца тела ("по всему телу")
Metorchis bilis (= albidus)	0,13х0,16 0,19х0,23	Равны или ротовая в 1,1 - 1,2 раза больше брюшной	Длиннее половины расстояния между присосками	Тонкие, прозрачные, часто между ними остается зазор	Один незначительно выше другого	До заднего края брюшной присоски
Меtоrchis xaпthosoтus	0,23х0,32 0,15х0,30	Равны	Равен диаметру ротовой присоски	Прозрачная, толстая. Циста кажется похожей на «колесо автомобиля»	-	-

При более внимательном рассмотрении даже инцистированных метацеркарий буцефалид можно увидеть, что экскреторный пузырь у них длинный, S-образно изогнутый, чего никогда не бывает у описторхид. Еще более четкие различия можно увидеть, если рассмотреть личинку, извлеченную из цисты. На одном конце ее располагается присоска треугольной (или близкой к ней) формы, выполняющая функцию брюшной, т.е. прикрепительный орган. Ротовая же присоска находится в средней части тела и ведет в короткий пузыреобразный кишечник. Взрослые паразиты живут в кишечнике различных хищных рыб.



2. Объект, программа и методика исследований

2.1 Отлов и исследование рыб семейства карповых на предмет наличия трематод

Для проведения исследований по данной работе мне необходим был материал. Исследования и сбор материала проводился в весенне-летний период 2010 - 2011 гг. на реке Сож в различных участках, а также на озерах и искусственных водоёмах в черте города Гомеля и Гомельского района.

В качестве материала для исследования послужили рыбы семейства карповых. Поиск и отлов рыб семейства карповых осуществлялся на трёх участках: река Сож в районе деревни Осавцы, река Сож в черте города район Мельников луг, старица реки Сож в районе деревни Борец в период их массовой активности. Дам краткую типизацию реки и водоемов г. Гомель и Гомельского района - мест обитания рыб семейства карповых, дополнительных хозяев описторхид. Водная среда в местах обитания рыбы характеризуется умеренным течением, берега пологие, но местами есть и обрывистые. Дно на данных участках песчаное, изредка илистое. Глубина в местах отбора рыбы семейства карповых достигала до пяти - шести метров, имелись ямы и омуты. В исследованных биотопах характеризовались широким разнообразим растительности. Широко представлены водные растения: осоки, рдест, кувшинка белая, кубышка желтая, камыши.

Температура воды в реке и водоёмах в период исследования колебалась от 22⁰С до 28⁰С. В ходе работы было исследовано 58 экземпляр карповых рыб различных возрастных групп. Транспортировка отловленных рыб в лабораторию производилась в термосах с водой, предварительно охлажденной в незначительной степени. В лаборатории доставленные рыбы семейства карповых помещались в аквариумы емкостью 30 литров. Рацион кормления состоял из сухого корма для рыб.



Таблица 3

Класс	Trematoda Rudolphi, 1808
Отряд	Fasciolida, Skjabin et Guschanskaja, 1962
Подотряд	Heterophyata Morosow, 1955
Семейство	Opisthorchiadae Braun, 1901
Род	Opisthorchis
Вид	O. felineus

Для обнаружения личинок описторхид применялся компрессорный метод. Известно, что основным местом локализации метацеркарий описторхов служит подкожный слой мышц, в котором обычно размещается 80 - 95 % всех имеющихся в рыбе личинок. Распределение личинок и по длине рыб неравномерно. У молоди рыб (до одного года) метацеркарий концентрируется в хвостовом стебле, а у старших возрастов - в передней и средней третях спины. Используя эту особенность топографии метацеркарий, мы исследовали не все мышцы рыб, а только участки с максимальным содержанием личинок. Исследуемый участок тела рыбы освобождался от чешуи, затем скальпелем надрезаем кожу по средней линии спины и двумя надрезами от первого надреза до боковой линии выделяли участок средней трети спины. Кожа с вычлененного участка поднималась пинцетом и с помощью скальпеля отделяли ее так, чтобы подкожная клетчатка осталась на поверхности мышц. Острым скальпелем соскабливали или срезали тонкие пластинки поверхностного слоя мышц толщиной не более 2-3 мм, которые затем размещали на стекле, размером 6-8х12-15 см и накрывапли другим стеклом и сдавливали их. Исследование проводилось методом компрессирования с последующим просмотром и просчетом личинок паразита в 1г мышц под бинокулярным микроскопом (Осетров, 1978; Мусселиус, 1983; Быховская-Павловская, 1985) или с помощью препаровальной лупы. Вполне достаточно увеличение 16 - 32х раз. Видовая принадлежность паразитов определялась по морфометрическим признакам и специфичности паразито-хозяинных отношений [16].

Паразитические черви, или гельминты, чрезвычайно распространены в природе и могут вызывать у человека и животных тяжелые заболевания. В организме человека паразитирует более 250 видов гельминтов. Они могут встречаться практически в любых органах: пищеварительном тракте, легких, мышцах, мочеполовой системе, кровеносных сосудах, головном мозгу, глазном яблоке и даже в полостях трубчатых костей [6].

Заражение описторхозом, как у людей, так и у животных происходит через пищеварительную систему, поэтому через еду мы больше всего рискуем заразиться, следовательно, исследование гельминтологической ситуации в городских и районных водоемах имеет важное значение.

Целью данной работы являлось выявление степени заражённости метацеркариями описторхид дополнительных хозяев - рыб семейства карповых, так как главными распространителями личинок описторхоза являются пресноводные рыбы семейства карповых (карп, карась, пескарь, жерех, красноперка, сазан, язь, елец, плотва, уклейка, лещ, линь, усач, подуст, толстолобик, чебак и др.).

В настоящее время в паразитологии широко применяются три основных статистических показателя. Для анализа материалов, полученных в ходе исследований, мною были применены эти три основные показатели численности паразитов [18], а именно:

· экстенсивность инвазии;

· интенсивность инвазии;

· индекс обилия.

Экстенсивность инвазии, или встречаемость, или индекс встречаемости паразитов (в англоязычной литературе - Prevalence) - выражается в процентах и показывает относительное количество особей вида-хозяина, зараженных гельминтами по отношению ко всему числу исследованных особей. Экстенсивность инвазии (E) рассчитывается по формуле:



Е = n / N *100 %,

где n - число зараженных особей хозяев;

N - число исследованных особей хозяев.

Интенсивность инвазии (Intensity) - среднее число гельминтов, рассчитанное на одну особь зараженного хозяина. Интенсивность инвазии (I) рассчитывается по формуле:

I = m / n,

где m - число обнаруженных гельминтов в исследованной выборке хозяев;

n - число зараженных особей хозяев.

Индекс обилия (Abundance) - среднее число особей данного вида, приходящиеся на единицу учета. При учете гельминтов первой естественной единицей учета служит особь хозяина, и в этом случае индекс обилия выражает среднее число особей гельминтов на одну особь хозяина. Индекс обилия (М) рассчитывается по формуле:

M = m / N,

где m - число обнаруженных гельминтов;

N - число исследованных особей хозяев.



3. Результаты исследований и их обсуждение

3.1 Анализ мест обитания рыб семейства карповых на территории г. Гомеля и Гомельского района

Большая часть поверхности нашей планеты покрыта водой. Вода - это жизнь; без воды не может существовать ни человек, ни какое-либо живое существо или растение. Именно вода явилась своеобразной колыбелью всего живого на Земле. В воде же обитает множество разнообразных живых существ и растений, начиная от самых примитивных одноклеточных, и вплоть до весьма сложных организмов.

В Беларуси более 10 тысяч озер общей площадью 1400 кв/км, 20,8 тысяч рек общей длинной 90,6 тысяч километров и 91 водохранилище площадью более 600 км². Рыбы занимают почти все водные место обитания. Водоемы не только жемчужины природы первозданной красоты, объекты водохозяйственного значения, но и неисчерпаемые кладовые, из которых люди ежегодно получают тысячи тон рыбы, незаменимом в пищевом рационе человека.

Водная среда города Гомеля и Гомельского района представлена многочисленными реками (Сож, Днепр, Припять), озерами и прудами. В данной среде проживает много видов рыб семейства карповых - самая распространенная, самая многочисленная «нация» рыб подводного мира нашей республики, которое включает в себя более полутора тысяч видов. Карповые есть везде, во всех водных уголках нашей прекрасной республики Беларусь. К семейству карповые относится много хорошо знакомых и распространенных видов рыб, в том числе обитающих в города Гомель и Гомельском районе. Любителю рыбной ловли хорошо знакомы такие виды рыб как карп, карась, пескарь, жерех, красноперка, сазан, елец, плотва, уклейка, лещ, линь, толстолобик, чебак, язь и другие. Рыбы обитают в зарослях водной растительности, расщелинах скал и среди камней; они могут зарываться в ил, песок и гальку. Некоторые ведут ночной образ жизни, но большинство охотится днем. У каждого из видов рыб свое излюбленное место обитания. Например, лещ обитает - на песчаном и глинистом дне в ямах. Ночью и на заре выходит к берегам, к травянистым зарослям. В реках держится в ямах и местах с умеренным течением, у обрывистых берегов, в заводях и омутах; красноперка - эта рыба живет только в заливах и затонах рек, густо заросших водной растительностью, на течении ее не бывает; жерех - на перекатах, у мостов, под порогами, прячется за валунами, но всегда бывает там, где есть сильное течение, буруны, водовороты; карась - в камышах и зарослях около берегов, более крупные на глубоких местах; плотва - самая распространенная, самая многочисленная «нация» подводного мира; язь - обитает не на быстром, а на умеренном и замедленном течении рек, заходит в заводи и староречья, водится в проточных озерах. Осенью язи собираются в большие стаи и зимуют в глубоких омутах и ямах [19].

В системе экологического мониторинга за водоемами практически отсутствует контроль за паразитологической ситуацией в них. Исследование гельминтологической ситуации в водоемах города Гомеля и его района имеет очень важное значение, так как рыба входит в рацион человека, то в ряде случаев рыба может служить и служит источником заражения человека, птиц и плотоядных животных такими паразитарными заболеваниями как описторхоз, меторхоз. Именно городские озера и пруды служат местом любительского лова рыбы и имеют важное эпидемиологическое значение.

3.2 Гельминтологические исследования

Для обнаружения метацеркарий описторхид применялся метод компрессирования мышечной ткани рыб с последующим просмотром и просчетом личинок паразита под бинокулярным микроскопом.

Участок №1 (река Сож в районе деревни Осавцы).

На данном участке было отловлено 19 особей различных видов (карась - 6, плотва - 11, красноперка - 2) и возрастных групп. Число зараженных особей на участке №1 составило - 1 (карась). Следовательно, экстенсивность инвазии на данном участке составляет 5,2%.

Интенсивность инвазии согласно расчетным данным по лабораторным результатом исследования (m = 1) составила - 1. Индекс обилия на участке №1 по результатам исследования составил - 0,053.

Участок №2 (река Сож в черте города, район Мельникой луг).

В ходе проведенных исследований мышечной ткани рыб семейства карповых на втором исследуемом участке при отлове 16 рыб семейства карповых (линь - 1, плота - 8, карась - 2, красноперка - 3, пескарь - 2) и числе зараженности - 2 (плотва) были получены следующие расчетные показатели численности паразитов:

· экстенсивность инвазии на данном участке составила 12,5%.

· интенсивность инвазии согласно расчетным данным составила 1,5.

· индекс обилия по результатом исследования составил 0,19.

Аналогичные исследования по определению зараженности карповых рыб личинками описторхид были проведены по материалам, полученных с участка №3 (старица реки Сож ст. Борец) и результаты занесены в таблицу 3. В данной таблице показана экстенсивность и интенсивность инвазии опиторхид.

По полученным результатам исследования, минимальные показатели экстенсивности инвазии описторхисами были получены с участка № 3 (0%), а на участке № 2 показатель экстенсивности инвазии намного выше (12,5%),

и в тоже время интенсивность инвазии по отношению к другим участкам самая высокая и составила согласно расчетам 1,5 единицы на данном участке (таблица 3).



Таблица 3 - Результаты гельминтологических исследований

№ п/п	наименование участка	Кол-во обслед. материалов	ЭИ Е, %	ИИ I, особей	ИО М, особей
1.	№ 1	19	5,2	1	0,053
2.	№ 2	16	12,5	1,5	0,19
3.	№ 3	23	-	-	-

Но в тоже время выявлено, что в результате исследований среди материала, отловленного для исследования на данных участках, расчетное значение индекса обилия этого гельминта у исследованных видов рыб семейства карповых получено значительно выше на участке № 2, чем на других участках и составил - 0,19.

В ходе проведенных гельминтологических исследований отмечена зараженность метацеркариями Opistorchis felineus в большей или меньшей степени практически на всех участках, где был произведен отлов рыб ceмейства карповых разных возрастных групп (рисунок 5).

В результате гельминтологических исследований выявлено, что личинками описторхид в большей или меньшей степени были поражены рыбы семейства карповых плотва и красноперка из всех точек отбора, но в большей степени значительно на участке № 2.

Рисунок 5 - Сбор материала для исследований по участкам где: ряд 1 - число отловленных особей на данном участке; ряд 2 - число зараженных особей; ряд 3 - число обнаруженных гельминтов.



Экстенсивность инвазии варьировала от 5 % до 12,5 %. На одну заражённую рыбу приходилось от 1 до 3 партенит О.felineus. В среднем по точкам, численность партенит колебалась от 0 до 0,19 паразитов. На участке №2 (река Сож черта города район Мельников луг) при относительно не высоком числе зараженных рыб выявлен средний по участкам индекс интенсивность инвазии (1,5) и наибольший индекс обилия (0,19).

В процессе проведения исследования мы рассмотрели основные показатели численности зараженности метацеркариями Opisthorchis felineus рыб семейства карповых на различных участках. Так как, материалом для исследования служили рыбы семейства карповые разного вида и возрастных групп и, имея результаты исследований, то я хотела бы рассмотреть эти основные показатели численности паразитов для каждого вида рыб в частности.

При сборе материала на выбранных участках были отловлены для проведения исследования следующие виды рыб семейства карповых (таблица 4).

Таблица 4 - Степень зараженности исследуемых видов рыб

№ п/п	участок	всего	карась	плотва	лещ	красно-ка	линь	пескарь
			всего	зар	всего	зар	всего	зар	всего	зар	всего	всего	зар
1	№ 1	19	6	1	11	-	1	-	2	-	-	-	-
2	№ 2	16	2	-	8	2	-	-	3	-	1/-	2	-
3	№ 3	23	4	-	8	-	1	-	4	-	-/-	5	-
И Т О Г О	58	12	1	27	2	2	-	9	-	1/-	7	-

Результаты анализа уже обработанных материалов при выполнении гельминтологических исследований дают мне возможность применить статистические показатели к каждому виду и сделать соответствующее заключение по каждому зараженному виду рыб семейства карповых (карась, плотва, красноперка, пескарь).

По данным результатом исследований составим таблицу, где отобразим зараженный вид рыбы метацеркариями Opisthorchis felineus, число зараженных особей этого вида и число обнаруженных гельминтов в них (таблица 5).

Таблица 5 - Зараженность рыб ceмейства карповых метацеркариями описторхид

№ п/п	Наименование рыб сем. карповых	Кол-во обслед	Зараженность рыб ceм. карповых метацеркариями описторхид
			Участок №1	Участок №2	Участок №3
			Зараж.	Личин.	Зараж.	Личин.	Зараж.	Личин.
1	карась	12	1	1	-	-	-	-
2	плотва	27	-	-	2	3	-	-
3	лещ	2	-	-	-	-	-	-
4	красноперка	9	-	-	-	-	-	-
5	линь	1	-	-	-	-	-	-
6	пескарь	7
	ИТОГО	58	1	1	2	3	-	-

По результатам исследования мышечной ткани рыб семейства карповых, отображенных в таблице №5, рассчитаем аналогично три основные показатели численности паразитов [18] для каждого вида рыб семейства карповых, а именно (таблица 6):

· экстенсивность инвазии;

· интенсивность инвазии;

· индекс обилия.

Таблица 6 - Показатели численности метацеркарий

№ п/п	наименование вида рыб сем. карповых	обслед. материалов	ЭИ Е, %	ИИ I, особей	ИО М, особей
1.	карась	12	7,03	1	0,08
2.	плотва	27	7,41	1,5	0,11
3.	лещ	2	-	-	-
4.	красноперка	9	-	-	-
	линь	1	-	-	-
	пескарь	7	-	-	-



В ходе проведенных исследований максимальная зараженность личинками Opisthorchis felineus отмечена у рыбы карась (7,03%), а чуть болььше значение показателя экстенсивности инвазии описторхисами у плотвы (7,41%). Но в свою очередь, у данного вида рыб выявлен наибольшая интенсивность инвазии - 1,5, а также индекс обилия этого гельминта у исследованного вида рыбы был существенно выше и составил 0,11. У остальных видов рыб семейства карповых, отловленных для исследования, показатель экстенсивности и индекс обилия находится в пределах 0, так как никаких побочных явлений не выявлено (рис.5).

Таким образом, подведя итог нашей работы, можно сделать заключительный вывод, что в ходе исследований выявлена наибольшая степень заражённости метацеркариями описторхид Opisthorchis felineus дополнительных хозяев обладает рыба плотва из семейства карповых на всех участках, где был произведен отлов материала для исследования (рисунок 6), а наиболее зараженным участком является участок № 2.

Рисунок 6 - Зараженность метацеркариями Opisthorchis felineus рыб ceмейства карповых где, ряд 1 - количество исследованных особей хозяев; ряд 2 - экстенсивность инвазии; ряд 3 - интенсивность инвазии; ряд 4 - индекс обилия.



В тоже время надо отметить, что инвазированность карповых рыб личинками описторхид имеет зависимость от площади и степени рекреационного использования водоема.



Рекомендации

Полученные в 2011 году повторные данные позволяют сделать вывод о неблагополучном эпидемиологическом состоянии обследованных водоёмов и реки Сож в отношении описторхоза. Индикатором неблагополучия служат показатели зараженности рыб семейства карповых личинками, являющегося источником инвазии во всех пунктах исследования.

Высокий уровень инвазированности карповых рыб метацеркариями описторхид в реках и водоемах города Гомель и Гомельского района может стать причиной заражения населения описторхозом.

Для профилактики описторхоза необходимо проводить комплекс мероприятий, а именно:

· повышение контроля за паразитологической ситуацией в реках и водоемах края;

· использование биологических методов борьбы с моллюсками, которые являются промежуточными хозяевами и имеют наибольшую пораженность личинками описторхисов (моллюски рода Bithynia);

· обязательное обследование рыбы на зараженность метацеркариями описторхид;

· не использовать в рацион сырую, малосоленую, вяленую или недостаточно термически обработанную рыбу, которая не прошла полную обработку. Полную гибель метацеркариев в рыбе обеспечивает вакуумная сушка ее при температуре + 50 - 55^о С, замораживание рыбы в течении 15 суток при температуре - 15^о С;

· не скармливать сырую рыбу из семейства карповых плотоядным животным;

· санитарные мероприятия по охране почвы от загрязнения фекалиями;

· охранять от браконьеров прибрежные территории, где запрещен промышленный лов рыбы (Полесский радиационно-экологический заповедник);

· информирование населения, учеников в школах перед весенне-летними каникулами.



Заключение

Полученные в 2011 году данные позволяют сделать вывод о неблагополучном эпидемиологическом состоянии обследованных водоёмов и реки Сож в отношении описторхоза. Индикатором неблагополучия служат показатели зараженности рыб семейства карповых личинками, являющегося источником инвазии во всех пунктах исследования.

Высокий уровень инвазированности карповых рыб метацеркариями описторхид в реках и водоемах города Гомель и Гомельского района может стать причиной заражения населения описторхозом.

В ходе проведенных исследований максимальная зараженность личинками Opisthorchis felineus отмечена у рыбы плотва (7,41%), а минимальный показатель экстенсивности инвазии описторхисами у карася (7,03 %). Кроме этого, у данного вида рыб выявлен наибольшая интенсивность инвазии - 1,5, а индекс обилия этого гельминта у исследованного вида рыбы был существенно выше и составил 0,11. У остальных видов рыб семейства карповых показатель экстенсивноти находится в пределах 0 - 7 %, индекс обилия в пределах от 0 до 0,1.

Выявлена наибольшая степень заражённости метацеркариями описторхид Opisthorchis felineus дополнительных хозяев обладает рыба плотва из семейства карповых на всех участках, где был произведен отлов материала для исследования, а наиболее зараженным участком является участок № 2 (река Сож в черте города, район Мелников луг). В тоже время надо отметить, что инвазированность карповых рыб личинками описторхид имеет зависимость от площади и степени рекреационного использования водоема.



Список использованных источников

1 Абрикосов, Г.Г. Курс зоологии / Г.Г. Абрикосов, Э.Г. Беккер, Л.А. Бирштейн [и др]. - М.: Высшая школа, 1966. - Т.1. - 552 с.

2 Акимушкин, И.И. Мир животных. Беспозвоночные. Ископаемые животные / И.И. Акимушкин. - М.: Мысль, 1992. - 384 с.

3 Беклемишев, В.Н. Биоценологические основы сравнительной паразитологии / В.Н. Беклемишев. - М.: Наука, 1970. - 502 с.

4 Беэр, С.А. Биология возбудителей описторхоза / С.А. Беэр. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2005. - 336 с.

5 Беэр, С.А. Паразитизм и вопросы биоразнообразия // Теоретические и прикладные проблемы паразитологии / С.А. Беэр. - М.: Наука, 2002. - С. 25 - 35.

6 Беэр, С.А. Проблема церкариозов в урбанизированных экосистемах // Теоретические и прикладные проблемы паразитологии / С.А. Беэр, К.В. Авилова, М.В. Воронин, С.М. Герман. - М.: Наука, 2002. - С. 47-60.

7 Гинецинская, Т.А. Трематоды, их жизненные циклы, биология и эволюция / Т.А. Гинецинская. - Л.: Наука, 1968. - 410 с.

8 Догель, В.А. Зоология беспозвоночных / В.А Догель. - М.: Высшая школа, 1981. - 606 с.

9 Догель, В.А. Курс общей паразитологии: науч. изд. / В.А.Догель; под ред. А.Л.Стрелкова. - Ленинград: Государственное учебно-педагогическое издательство министерства просвещения РСФСР, 1947. - 371 с.

10 Ермоленко, А.В. Фауна метацеркарий трематод у рыб бассейна реки Раздольной // Гельминты и вызываемые ими заболевания / А.В. Ермоленко, В.В. Беспрозванных. - Владивосток, 1987. - С.33 -46.

11 Ивашкин, В.М. Методы сбора и изучения гельминтов наземных млекопитающих / В.М. Ивашкин, В.Л. Контримавичус, Н.С. Назарова. - М.: Наука, 1971. - 123 с.

12 Калинина, О.И. Паразитические черви (особенности строения, циклы развития, патогенное значение, профилактика глистных инвазий). Учебно-методическое пособие / О.И. Калинина. - Владивосток: Изд-во ДВГАЭУ, 1999. - 48 с.

13 Картышев, Н.Н. Практикум по зоологии позвоночных / Н.Н. Картышев, В.Е. Соколов, И.А. Шилов. - М.: Высшая школа, 1969. - 372 с.

14 Крылов, М.В. Определитель паразитических простейших / М.В. Крылов. - СПБ.:Наука, 1996. - 603 с.

15 Курочкин, Ю.В. Трематоды фауны СССР. Парагонимиды / Ю.В. Курочкин. - М.: Наука, 1987. - 152 с.

16 Ларченко, Т.Т. Издательская деятельность ИНПА РАН: основные серийные издания // Успехи общей паразитологии / Т.Т. Ларченко, Н.И. Суменкова, Е.Н. Протасова, С.О. Мовсесян, С.А. Беэр. - М.: Наука, 2004. -Т. 44.- С. 34-42.

17 Мэгарран, Э. Экологическое разнообразие и его измерения / Э. Мэгарран / Пер. с англ. Н.В.Матвеевой; под ред. Ю.И.Чернова. - М.: Мир, 1992. - 184 с.

18 Пельгунов, А.Н. К вопросу о природной очаговости описторхоза // Паразитология в XXI веке - проблемы, методы, решения: Материалы IV Всероссийского Съезда Паразитологического общества при Российской академии наук. - в 3 частях. - Ч.З. - под редакцией К.В. Галактионова и А.А. Добровольского, Санкт-Петербург: «Лема», 2008. - с. 26-29.

19 Романенко, Н.А. Санитарная паразитология / Н.А Романенко, И.К. Падченко, Н.В. Чебышев. - М.:Медицина, 2000. - 319 с.

20 Ромашов, Б.В. Тип плоские черви. Класс сосальщики: учебн. пособ. / Б.В. Ромашов, О.Н. Бережнова, Е.И. Труфанова, Н.Б. Ромашова. - Воронеж, 2004. - 47 с.

21 Скрябин, К.И., Строительство гельминтологической науки и практики в СССР. Т.1. / К.И. Скрябин, Н.П. Шихобалова, А.М. Петров, М.М. Левашов. - М.: Изд-во АН СССР, 1962. - 296 с.

22 Скрябин, К.И., Строительство гельминтологической науки и практики в СССР. Т.4. / К.И. Скрябин, Н.П. Шихобалова, Р.С. Шульц, Е.С. Лейкина. - М.: Наука, 1968. - 374 с.

23 Скрябин, К.И. Гельминтозы человека. Ч.II / К.И. Скрябин, Р.С. Шульц. - М.-Л.: Госмедгиз, 1931.- 768 с.

24 Судариков, В.Е. Метацеркарии трематод - паразиты пресноводных гидробионтов Центральной России / В.Е. Судариков, А.А. Шигин, Ю.В. Курачкин и др. / под ред. В.И. Фрезе. - М.: Наука, 2002. - 298 с.

25 Фаттахов, Р.Г. Зараженность карповых рыб метацеркариями возбудителя описторхоза иметорхоза // Проблемы паразитологии и токсикологии при рыбохозяйственной эксплуатации водоемов / Р.Г. Фаттахов. - Тюмень, 2004. 256 с.

26 Шарова, И.Х. Зоология беспозвоночных: учебн. Пособ. / И.Х. Шарова; под ред. Т.В.Григорьева. - М.: Владос, 2002. - 592 с.

27 Шевцов, А.А. Паразитология / А.А. Шевцов, В.И. Смирнов, И.В. Павлова; под ред. Н.И. Емельянова. - М.: Агропромиздат, 1984. - 413 с.

Размещено на Allbest.ru

...