Размещено на http://www.allbest.ru/

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ РЕСПУБЛИКИ БЕЛАРУСЬ

Учреждение образования «Белорусский государственный педагогический университет имени Максима Танка»

Факультет: естествознания

Специальность: География. Биология

Кафедра: зоологии

Дисциплина: зоология

Курсовая работа

РАСПРОСТРАНЕНИЕ, ОТНОСИТЕЛЬНАЯ ЧИСЛЕННОСТЬ И ПРОМЫШЛЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ ПТИЦ РЕСПУБЛИКИ БЕЛАРУСЬ

Автор работы студентка Чегаева И.

Научный руководитель, доц. к.б.н. Хандогий А.В.

Минск 2014

Оглавление

Введение

1. Анализ литературных источников по исследуемой проблеме

2. Сезонные передвижения птиц

3. Биоэнергетический аспект осеннего миграционного состояния птиц

4. Расход энергии птиц во время миграции

5. Гипотезы перелетов птиц

6. Ориентация перелетных птиц

7. Применение в школе

Заключение

Список литературы

Введение

Птицы - одно из самых замечательных проявлений жизни на нашей планете. Они украшают естественные и культурные ландшафты, наполняя звуками и красками и придавая им неповторимое своеобразие. В отличие от многих других представителей животного мира птицам присуща высокая мобильность, которая особенно ярко проявляется в сезонных миграциях. Птицы могут за короткий срок пересекать огромные расстояния и чередовать свои места обитания определенным образом. Как правило, они используют одни и те же места гнездования и зимовки и придерживаются довольно постоянных маршрутов. Своеобразная экологическая специализация, связанная с перелетами, обеспечивает птицам важные жизненные преимущества. Отношение птиц к пространству - сгусток узловых проблем Орнитологии. Еще в глубокой древности люди обратили внимание на ежегодные перелеты птиц. Это явление в жизни природы действительно замечательно. С наступлением осенних холодов многие из птиц, живших летом в наших лесах и на полях, исчезают. Вместо них прилетают другие, которых летом мы не видели. А весной исчезнувшие птицы снова появляются.

Как возник перелет птиц?

Причина этого заключается в отсутствии неопровержимых фактов. Некоторые из существующих многочисленных теорий о возникновении перелетов считаются в общем приемлемыми. Согласно Томсону (1926), их в настоящее время можно свести к трем гипотезам:

1. Родиной перелетных птиц была их современная область гнездования. Наступление ледника вынудило птиц отступить на юг. Каждое лето они возвращались (насколько это было возможно) на север для выведения птенцов и стали перелетными птицами.

2. Родиной перелетных птиц была современная область гнездования. Оттесненные ледником на юг, птицы заселили небольшую территорию и превратились в оседлых птиц. Но потребность возвращения на родину сохранилась в наследственности. Поэтому по окончании ледникового периода у них развились перелеты.

3. Родиной перелетных птиц была современная область зимовки и другие южные местности. Массовое размножение в этих районах вынудило птиц расселяться на территории, освобождавшейся ото льда.

Согласно указанным гипотезам, причиной возникновения перелетов птиц является влияние ледникового периода. При этом исключается возможность существования перелетов до ледникового периода, как это допускал Экардт. Перелеты в условиях равномерного теплого климата третичного периода, вероятно, напоминали перемещения наших современных кочующих птиц. В дальнейшем ухудшение условий существования в начале ледникового периода вынудило птиц все больше и больше расширять свои миграции по мере того, как северные зимы становились все продолжительнее и суровее. Соответственно укорачивались сроки летнего пребывания птиц на родине. Когда северные материки были в большой степени охвачены оледенением, эти перелеты совсем прекратились. После отступления льдов птицы вновь заселили освободившуюся область и так постепенно проникли в гнездовья своей древней родины. Но ежегодно они были вынуждены покидать ее на климатически неблагоприятное время года и искать убежища в тех районах, в которые они отступали во время ледникового периода. Эти повторявшиеся в течение тысячелетий отступления птиц осенью и ежегодные новые или, точнее, повторные, заселения покинутых областей весной как результат сезонных изменений климатических условий вследствие наступления ледника и рассматриваются в настоящее время как основная причина возникновения перелетов птиц, если вообще можно говорить о едином мнении в таком вопросе. В этом отношении мы придерживаемся взглядов Майра и Мейзе (1930), которым мы обязаны новейшей разработкой этой проблемы. Хотя их доказательства в общем ясны, все же многие частности еще остаются сомнительными. Так, например, почему поведение оседлых и кочующих птиц в Германии во многом отлично от перелетных птиц? Вселились ли оседлые и кочующие птицы лишь после ледникового периода? Почему так много видов птиц отлетают значительно дальше, чем когда-либо могло простираться влияние ледникового периода? И, наконец, все гипотезы о значении ледникового периода в возникновении перелетов птиц не учитывают возможного влияния последнего межледникового периода, когда, по крайней мере в Европе, на несколько тысячелетий установились почти третичные климатические условия. В результате субтропические растения и животные могли проникнуть глубоко в Центральную Европу. Неужели это «время орешника» (Haselgipfel) от которого нас отделяют приблизительно 8000 лет, не оказало на отношение птиц к их месту обитания более стойкого влияния, чем последнее оледенение, бывшее 23000 лет назад? Далее, если в течение тысячелетий сезонная периодичность климатических явлений привела, в конце концов, к возникновению перелетов птиц, и эта приобретенная привычка стала даже передаваться по наследству, так что в настоящее время перелеты совершаются в значительной степени независимо от влияния внешней среды, то чем можно объяснить утрату этой привычки в течение столь непродолжительного времени, как несколько лет или даже десятилетий, когда перелетные птицы вновь становятся оседлыми? Таковы некоторые из тех возражений и сомнений, которые можно выдвинуть против признанных гипотез о происхождении перелетов птиц. Это не облегчает разрешения вопроса, но и не должно отпугивать тех, кто хочет детальнее заняться его разработкой. Мы сознательно указываем здесь на эти трудности, чтобы поощрить критическое отношение к теоретической части всей проблемы, так как хорошо обоснованные гипотезы могут способствовать ее развитию, а догадки, не подкрепленные научными данными, только нанесут ей ущерб.

Исходя из важности птиц в биоценотическом и практическом плане, перед нами стояла цель - изучить перелеты птиц и причины с ними связанные. Исходя из цели, перед нами стояли следующие задачи:

1. Проанализировать литературные источники по исследуемой проблеме.

2. Изучить сезонные передвижения птиц.

3. Произвести оценку биоэнергетического аспекта осеннего миграционного состояния птиц.

4. Оценить расход энергии птиц во время миграции.

5. Ознакомиться с гипотезами перелетов птиц.

6. Изучить, как ориентируются перелетные птицы во время полета.

7. Разработать методические рекомендации для школьников по миграциям птиц.

8. Представить курсовой проект в виде обоснованных выводов

• 
• 1. Анализ литературных источников по исследуемой проблеме
• В системе биологических наук орнитология занимает особое место. Ее предметом являются птицы -- своеобразная ветвь эволюции животного мира. Орнитология включает полное знание о птицах, полученное с помощью разнообразных методик. Поэтому значительную ее часть составляют области, пограничные с физиологией, гистологией, биохимией и другими науками, использующими по тем или иным причинам птиц как объект для решения требуемых задач.
• Птицы издавна служили моделью эволюционных исследований. Многие выдающиеся эволюционисты были или являются одновременно крупными орнитологами -- М.А. Мензбир и П.П. Сушкин, Б. Ренш, в настоящее время -- А. Уэтмор и Э. Майр. Во многом интерес эволюционистов к птицам как своеобразной модели определяется обособленным положением птиц в системе позвоночных. Существенно также и то обстоятельство, что эта группа отделилась от пресмыкающихся позже млекопитающих.
• Выяснение и разработка ряда кардинальных проблем современной биологии, также связаны с птицами. К ним в первую очередь относятся проблемы популяционной биологии, биоценологии, пространственной ориентации, сигнализации и коммуникации, управления поведением и др. Птицы привлекают исследователей методической доступностью, связанной с открытым образом жизни и подвижностью, сложными популяционными и биоценотическими отношениями. Значительная часть пограничных областей орнитологии занята прикладными направлениями -- медицинская, авиационная, охотопромысловая орнитология. Эти области охватывают сферу интересов орнитологии в той же мере, что и соответствующих отраслей практической деятельности человека, но в то же время обладают известной автономией.
• Общебиологический и эволюционный потенциал орнитологии высок еще и потому, что птицы -- одна из наиболее изученных групп животного мира. За свою долгую историю орнитология накопила огромный багаж знаний о птицах и разветвилась на множество направлений как чисто фундаментальных и прикладных, так и промежуточных, возникших в результате их тесного взаимодействия. В настоящее время эти направления в совокупности решают три основные задачи, стоящие перед орнитологией: пополняют общие знания о птицах, решают на орнитологическом материале общебиологические и эволюционные проблемы и обеспечивают использование птиц в практических целях.
• История орнитологии как одной из самых древних биологических дисциплин ведет свое начало от Аристотеля (384 -- 322 до н. э.) и его знаменитого трактата «История животных», содержащего сведения об анатомии и образе жизни 170 известных ему видов птиц.

Орнитологи средневековья интересовались птицами главным образом с точки зрения соколиной охоты. Фридрих Гогенштауфен (1194,--1250) существенно продвинул состояние этой области науки. Его знаменитый трактат «Об искусстве охотиться с птицами» включал большое число оригинальных наблюдений. Впервые были описаны легкие и гортань, пневматичность костей, копчиковая железа, лицевой диск и ряд других анатомических особенностей птиц. Хорошее знание анатомии и биологии хищных птиц позволило предложить их естественную классификацию, основные позиции которой были подтверждены последующими поколениями орнитологов. Было составлено первое описание перелетов с биологическим объяснением некоторых вызывающих их причин. Была описана закономерность внутривидовой изменчивости (увеличение размеров тела в холодном климате), сформулированная позднее в более обобщенном виде, как правило, Бергмана.

В эпоху Возрождения интерес к птицам вышел за рамки соколиной охоты. Французский ученый Пьер Белон (1517--1564) большое внимание уделил анатомическому строению птиц, в частности скелету. Он впервые сопоставил особенности скелета птиц и других позвоночных и пытался выявить гомологичное сходство между ними. Им была предложена биологическая» классификация птиц, включающая группы, сходные по образу жизни, -- хищные, наземные, водные и т.д. Швейцарец К. Геснер (1516--1565) в специальной сводке обобщил все имеющиеся к тому времени литературные источники и собственные наблюдения за образом жизни и повадками европейских птиц (всего около 200 видов). Обилие фактического материала в видовых, описаниях на долгие годы сделало эту книгу ведущим орнитологическим руководством.

Выдающийся естествоиспытатель Карл Линней вошел в историю орнитологии как создатель метода орнитофенологии в изучении перелетов и автор фаунистической сводки по птицам Швеции. Главной его заслугой было создание классификации и системы птиц, включающей 6 отрядов, 78 родов и 554 вида. Размещенные в строгой последовательности эти виды получили родовое и видовое латинские названия.

Во времена Линнея запас сведений о птицах был уже столь значителен, что автор основной орнитологической сводки того периода ученый и писатель Ж. Бюффон (1707--1788) с трудом разместил его на страницах своей десятитомной «Истории птиц».

Создание классификации птиц в начале XVIII в. К. Линнеем и обобщение орнитологических данных Ж. Бюффоном имело огромное значение для дальнейшего развития орнитологии. Эти два события послужили отправной точкой для ряда направлений, история которых берет начало именно с этого периода. Орнитология как синтетическая наука о птицах, объединяющая усилия многих наук и областей практической деятельности человека, стала складываться именно в первой половине XVIII в. Это во многом определило этапы ее дальнейшего развития.

Систематико-фаунистический этап, начавшийся в XVIII в., характеризовался преимущественными усилиями орнитологов усовершенствовать линнеевскую классификацию, каталогизировать виды и подвиды, изучить региональные фауны, установить происхождение и эволюцию птиц, выявить закономерности распространения птиц по планете.

Начиная с первой половины XX в., эколого-этологический этап характеризовался преимущественным вниманием к адаптивным особенностям птиц, включая образ жизни отдельных видов, а позднее -- изучением внутривидовых и межвидовых группировок, их поведения, ориентации, миграций и т. д. Вторая половина XX в. расширила сферу интересов и приложений орнитологии, привлекла новые экспериментальные и полевые методы исследования, породила новые идеи и подходы. Орнитология как наука заняла прочное место необходимого партнера в решении биосферных и общеэкологических проблем.

Совершенствование созданной Линнеем классификации и разработка системы птиц на долгие годы стала важнейшей задачей орнитологов. Теоретические подходы к этой задаче складывались под влиянием идей Ч. Дарвина. Значительный вклад в разработку системы птиц на основе дарвиновских идей внес Томас Гексли (1825--1895). Выяснением филогенетических связей и родственных взаимоотношений различных групп занималось несколько поколений орнитологов-анатомов вплоть до начала XX в. Капитальное «Исследование по морфологии и систематике птиц» выдающегося анатома М. Фюрбрингера, опубликованное в 1888 г., обобщило накопленный фактический материал, значительная часть которого была получена самим автором, и подвело итог анатомическому этапу в развитии филогенетики птиц.

Дальнейшее совершенствование системы птиц было связано с использованием наряду с анатомическими экологических и этологических данных, с накоплением знаний о птицах в целом. Большое значение стали иметь палеонтологические данные. Обобщение и осмысливание этого материала привели к новым филогенетическим представлениям. Эти тенденции находят свое отражение в крупнейших сводках, написанных в 1903--1922 гг. Э. Хартертом и в 1932--1937 гг. Дж. Питерсом. Предложенные позже системы Э. Штреземанна и других отличались от предшествующих, прежде всего большей дробностью, суженными по объему отрядами, новыми филогенетическими связями между отдельными группами.

Наряду с установлением связей и граней крупных систематических категорий орнитологии начиная с конца XIX в. много внимания уделяли классификации внутривидовых категорий. Еще Ж. Кювье (1769--1832) определил вид как сложный комплекс географических рас. Несмотря на то, что третья номенклатурная категория была предложена еще в 1844 г. Г. Шлегелем, она длительное время не использовалась в практической работе систематика. В широких масштабах выявление и изучение подвидов совпало с принятием широкой концепции вида. О. Клейншмидт, способствующий принятию этой концепции, много сделал для ее внедрения в систематическую практику. Большой вклад в разработку теоретических основ географической изменчивости внесли исследования Э. Хартерта, Э. Штреземанна, М.А. Мензбира, позднее Г.П. Дементьева.

Развитие систематики открыло широкие возможности для изучения региональных фаун. Начало фаунистическим исследованиям было положено в XVIII в., однако их расцвет приходится на XIX в., когда для большинства континентов были завершены крупные фаунистические сводки. Европа в те годы была наиболее изученным континентом -- в 1827 г. было опубликовано руководство X.Л. Брема (1786--1864), несколько позднее в 1839 г. «Каталог европейских птиц» Деглана (1811 --1858), а в 1871 --1896 гг.-- подробная сводка в 8 томах Г. Дрессера (1837--1915) «История птиц Европы». Наряду с этим публиковалось большое число работ, касающихся отдельных европейских стран, авторами которых были многие крупные орнитологи.

По фауне Северной Америки первое крупное руководство выполнил Д. Одгобон в 1827 -- 1839 гг., Южной Америки -- д'Асэр в 1802 -- 1805 гг., Африки -- Ж. Левайлен в 1799 -- 1808 гг., Австралии-- Д. Гульд в 1840 -- 1847 гг., Новой Зеландии -- Д. Грэй в 1843 г. В 1844 -- 1862 гг. была опубликована первая крупная монография по птицам Индии, написанная Д. Джердоном (1811 -- 1872); в 1877 г.-- первая сводка по птицам Китая, написанная А. Дэвидом (1826 -- 1900). Первой крупной сводкой для северной части Азии была монография П.С. Палласа (1811).

Изучение региональных фаун, сопровождающееся выяснением границ распространения отдельных видов, послужило основой для орнитогеографического районирования планеты. К концу XIX в. эта задача в целом оказывается решенной, и орнитогеография переключается на выяснение происхождения региональных фаун. Орнитологи первой четверти XX в., активно занимающиеся этой проблемой, обращаются к экологическому материалу, связав его с результатами многолетних фаунистических исследований. Эти контакты открывают широкие возможности для выяснения генезиса фаун. В короткий срок с новых позиций обработан огромный фаунистический материал, накопленный предыдущими поколениями орнитологов. Благодаря синтезу орнитогеографии с систематикой и экологией устанавливаются исторические пути формирования фауны палеарктической Азии (П.П. Сушкин), фаун Северной, Центральной и Южной Америки (Е. Лэнберг, Г. Нэринг, В. Пайкрафт), фауны высокогорья Азии и Европы (П.П. Сушкин, Э. Штреземанн), арктической фауны (А.Я. Тугаринов), фауны палеарктической тайги (В.К. Штегман) и палеарктических пустынь (И. Штейнбахер).

К началу XX в. внимание орнитологов в значительной степени, сосредоточилось на изучении адаптивных особенностей птиц. Выяснилось, что сложность поведения птиц достаточно высока и во многих отношениях достигает таковой млекопитающих. Обнаружилась способность птиц к счету. В изучении этих явлений большой вклад внесли исследования немецкого орнитолога О. Келера. Основатель этологии К. Лоренц открыл в поведении птиц много новых феноменов и позднее был удостоен Нобелевской премии. Физиологи школы И.П. Павлова получили большой материал, касающийся условно-рефлекторной деятельности птиц, а советский орнитолог А.Н. Промптов (1898-- 1948) успешно объединил в изучении поведения птиц подходы павловской и этологических школ. Им получены важные результаты в изучении инстинктивных форм поведения различных групп птиц. Огромный материал дали наблюдения за поведением птиц в вольерных условиях, проведенные О. Хейнротом (1871 -- 1945) и другими исследователями. Изучение поведения птиц все чаще рассматривалось с позиций экологии. Оба эти направления сблизились между собой. Начало изучению территориального поведения и территориальных отношений у птиц положено в 1920 г. X. Говардом разработкой теории гнездового участка. Изучение охотничьего поведения и питания хищных птиц позволило Н. Тинбергену подойти к проблеме взаимоотношений хищника и жертвы с позиций этолога, рассмотрев проблему избирательности питания. В эти же годы Н. Тинберген изучал сложное поведение колониальных птиц на примере чаек.

В XIX в. основными методами изучения миграций были орнитофенология и визуальное наблюдение. Материал, полученный с помощью этих методов, обобщенный А.Ф. Миддендорфом, И. Пальменом, Н. А. Северцовым, Е. Гомейером, Г. Гэтке и другими орнитологами, давал пищу для дискуссий о том, как произошли миграции, существуют или нет пролетные пути и т. д. В 1889 г. датский учитель Г. Мортенсен изобрел кольцевание, совершившее переворот в изучении миграций. В конце 30-х годов было окольцовано уже около миллиона птиц, кольцеванием занимались 20 стран Европы, Азии и Северной Америки. Всю первую половину XX в. орнитологи активно кольцуют птиц и обрабатывают данные кольцевания. На основе изучения миграций выпускаются фундаментальные сводки и атласы миграций. Историческая концепция миграций становится предметом обсуждения специального совещания, созванного А.Я. Тугариновым в 1946 г. в Ленинграде. Однако вскоре эта концепция уступает место адаптивным концепциям, в пользу которых все настойчивее свидетельствуют зколого-физиологические исследования.

В значительной степени в связи с изучением экологии и миграций птиц в первой половине XX в. возникают полевые станции, сыгравшие огромную роль в развитии орнитологии. В 1901 г. А. Тиннеман (1863--1938) основал Росситенскую станцию, в. 1909 г. Г. Вейгольд -- Гельголандскую станцию и т. д. На станциях отлавливают и кольцуют птиц, изучают их поведение и образ жизни. Позднее многие из них превращаются в крупные центры эколого-физиологических исследований.

Изучение миграций птиц активизирует внимание орнитологов к ориентационному поведению. Растет число гипотез ориентации, основанных на умозрительных представлениях, не всегда соответствующих возможностям птиц воспринимать природные ориентиры. Орнитологи ищут таинственный орган ориентации и используемый им единственный ориентир. Сравнительные анатомы и гистологи исследуют головной мозг и основные анализаторы птиц. Появляются обобщающие сводки А. Бранда и Л. Эдингера о работе мозга и органов чувств птиц.

Огромный фактический материал, непрерывно поступающий в результате этологических и экологических исследований начала XX в., в 1927 -- 1934 гг. обобщил Э. Штреземанн в капитальном труде «Птицы». Вместе с руководством Г.П. Дементьева «Птицы» (1940) это последние сводки, охватывающие все знания о птицах.

В середине XX в. начинается новый этап в развитии орнитологии. Он совпадает по времени с бурным освоением планеты, с активной химизацией и мелиорацией окружающей среды, насыщением ее техникой, гидротехническими и промышленными сооружениями, населенными пунктами. Перед орнитологией возникают фундаментальные практические задачи, меняющие весь стиль и направленность работы. Орнитология превращается в синтетическую область биологии, тесно связанную с практическими задачами и активно участвующую в разработке общеэкологических и биосферных программ.

Среди новых технических средств, пришедших в арсенал орнитологии, большое значение приобретает радиолокационная техника, впервые примененная для изучения перелетных птиц Д. Лэком. в 1945 г. Вскоре объем фактических данных, полученных с помощью радаров, возрос настолько, что Э. Иствуд обобщает его в специальной монографии «Радарная орнитология» (1967). С помощью радара были вскрыты новые неизвестные явления в экологии птиц, установлены высоты и скорости миграций в различных точках планеты, их суточная цикличность и связь с метеорологическими факторами. Позволяя обнаруживать массовые скопления птиц, радары нашли широкое применение как действенное средство предотвращения столкновения самолетов с птицами в непосредственной близости от аэродромов и на трассах.

Портативные магнитофоны и звукоанализирующие приборы-сонографы, появившиеся у орнитологов в послевоенные годы, совершили переворот в изучении голоса птиц. Мощным инструментом биоакустического исследования стал метод звуковых ловушек Г. Тильке. Большой вклад внесли исследования В. Сорпе, П. Марлера, А.С. Мальчевского, Г.Н. Симкина и др. Орнитология доминировала на I Международном биоакустическом конгрессе 1956 г. (США, Итака). В 1972 г. появляется первая сводка по биоакустике птиц В.Д. Ильичева. Быстро пополняются фонотеки, в том числе крупнейшая из них -- Корнельского университета (США), в СССР -- в Московском и Ленинградском университетах, Пущино-на-Оке (Б.Н. Вепринцев).

Успехи радиоэлектроники способствовали появлению миниатюрных биотелеметрических установок. С их помощью были изучены пространственные перемещения птиц на коротких отрезках миграционных трасс, во время хоминговых возвратов почтовых голубей к голубятне и т. д. Большой цикл работ был выполнен по изучению эколого-физиологических показателей, регистрируемых на расстоянии у свободно движущихся птиц.

Значительно усовершенствовались методы индивидуального мечения. Благодаря использованию прочных сплавов, кольца, носимые птицами, стали долговечнее, что позволило использовать их для экологических и демографических исследований.

Помимо колец стали применять ошейники, фартучки, галстуки, наплечники, протезирование перьев, крашение и другие методы, позволяющие изучать интимные стороны жизни отдельной особи в популяции и биоценозе.

Использование самолетов и вертолетов позволило изучать траектории суточных и сезонных перемещений птиц, проводить массовые учеты зимующих и мигрирующих птиц, выявлять места гнездования редких видов, нуждающихся в постоянной охране и внимании. Авиапрослеживание сыграло большую роль в изучении ориентации птиц.

На стыке экологии с физиологией и морфологией формируются новые направления -- экологическая морфология и экологическая физиология птиц, оказавшие существенное влияние на развитие орнитологии, начиная с середины XX в. Объектом изучения экологической физиологии становятся миграции и миграционное состояние птиц. Большой фактический материал заставляет отказаться от взгляда на миграции как слепое отражение далеких эпох. Подвижность миграций, их зависимость от состояния среды свидетельствуют об адаптивности этих явлений. Появляются крупные сводки, обобщающие накопленный материал по экологии и географии миграций (Шюц, 1954; Кумари, 1975; Дорст, 1956), миграционному состоянию (Дольник, 1975).

Существенно обновляется методический арсенал ориентационных исследований. Широкое применение находит метод круглых клеток Крамера, метод искусственного неба, разработанный Зауэрами, хоминговые методы Мэтьюза. Орнитологи отказываются от поисков таинственного «органа ориентации» и единственного ориентира и сходятся в мнении о сложности системы ориентации, основанной на использовании нескольких ориентиров и органов чувств. Возникают новые гипотезы (гипотеза карты-компаса и др.), предусматривающие взаимодействие многих механизмов.

Экологическая морфология и экологическая физиология оказали существенное влияние на развитие филогенетических и систематических исследований. На помощь орнитологу, выясняющему родственные отношения групп и видов, приходят методы кариосистематики, серологии, иммунологии, биохимий, биоакустики, этологии; возникает и развивается нумерическая систематика. В этих условиях становится особенно важной оценка этих методов, разработка основных подходов и стратегии филогенетических исследований, произведенная К.А. Юдиным (1974).

В 1963 г. в г. Ницце на первом симпозиуме получает официальные права гражданства авиационная орнитология. С тех пор регулярно созываются международные конгрессы, и работу в мировом масштабе координирует Международный комитет по опасности птиц для самолетов. Проведенным исследованиям и Практическим мероприятиям подводят итоги первые сводки (Якоби, 1974; Блэкпул, 1976). Примерно в эти же годы формируется медицинская орнитология, занимающаяся изучением роли птиц в распространении возбудителей инфекционных заболеваний. Эти работы ведутся под эгидой Всемирной организации здравоохранения (ВОЗ), а в Советском Союзе их координирует Национальный комитет по изучению вирусов, экологически связанных с птицами, организованный в 1968 г. Д.К. Львовым. Охотопромысловая и природоохранительная орнитология, имеющая давнюю историю и традиции, в последние годы существенно активизировалась благодаря многочисленным и регулярным совещаниям, созываемым Международным советом по охране птиц (СИПО), Международным бюро изучения водоплавающих (МБИВ) и др.

Вопросы охраны редких видов птиц в последние годы пользуются особым вниманием орнитологов. Предпринимаются большие усилия по восстановлению численности видов, внесенных в Красную книгу. Советские орнитологи совместно с орнитологами США пытаются сохранить и восстановить численность редких видов журавлей, в частности стерха, инкубируя яйца и выращивая журавлей в вольерных условиях (В. Е. Флинт). Интенсивно изучаются биология и распространение редких видов (И.А. Нейфельдт, Ю.Б. Пукинский).

Развитие прикладных областей орнитологии наложило отпечаток на зколого-фаукистические сводки. Под редакцией Блоцгейма и Бауэра с 1966 г. издается «Руководство по птицам Средней Европы», под редакцией С. Крампа -- многотомное издание «Птицы Западной Палеарктики». Большое внимание в этих сводках уделяется численности и распространению птиц, их экологии, поведению, миграциям, вопросам охраны.

По общей орнитологии выпущена новейшая 4-томная сводка в 1971 -- 1975 гг. под редакцией Д. Фарнера и Д. Кинга, подготовленная коллективом специалистов в различных областях орнитологии.

На территории СССР орнитологические исследования имеют давние традиции. Разнообразие природных зон и ландшафтов побуждало к крупномасштабным фаунистическим исследованиям, которые начались во второй половине XVIII в. под руководством академика П.С. Палласа. Такого размаха орнитологических работ не знала ни одна страна. В короткий срок исследованиями была охвачена огромная территория, включая Урал, Сибирь, Дальний Восток, Камчатку и другие удаленные регионы страны. Результаты академических экспедиций П.С. Паллас обобщил в 1811 г. в монографии «Зоография Россо-Азиатика», которая вплоть до появления в 1895 г. «Птиц России» М.А. Мензбира была основным руководством для орнитологов.

Первая половина XIX в. ознаменовалась активным изучением фауны отдельных регионов страны. Многолетние исследования орнитофауны Средней России выполнил профессор МГУ И.А. Двигубский (1772 -- 1839). Туркестанский край исследовал Н.А. Северцов (1827 -- 1885). Эти исследования легли в основу обобщающего труда «Вертикальное и горизонтальное распространение Туркестанских животных», опубликованного в 1872 г. Оренбургский край исследовал профессор Казанского университета Э.А. Эверсман (1794-- 1866), опубликовавший в 1860 г. результаты орнитологических работ в виде отдельного тома «Естественной истории Оренбургского края». Работы Э.А. Эверсмана в этом интереснейшем регионе продолжил профессор Петербургского университета М.Н. Богданов (1841 -- 1887).

После выхода в свет в 1855 г. работы Н.А. Северцова «Периодические явления в жизни зверей, птиц и гад Воронежской губернии» начинаются экологические исследования. Эти традиции поддерживает академик А.Ф. Миддендорф (1815--1894), совершивший длительное путешествие в Сибирь и опубликовавший в 1853 г. работу «Путешествие на Север и Восток Сибири». А.Ф. Миддендорф многое сделал для изучения перелетов птиц, разработав оригинальный способ обработки орнитофенологических наблюдений и написав на основании этих исследований в 1855 г. труд «Изопиптезы России». Он первым составил карту миграционных путей и предложил магнитную гипотезу ориентации птиц.

Большой вклад в изучение фауны птиц нашей страны внесли Н.А. Зарудный, Г.И. Поляков, С.А. Бутурлин и др.

С первых шагов советской власти орнитологические исследования стали предметом государственного внимания. Первые декреты о создании заповедников, охраняющих птиц, были подписаны В.И. Лениным. В 1924 г. государство выделило орнитологам дефицитный алюминий для изготовления колец, и Биостанция юных натуралистов под руководством Н.И. Дергунова приступила к массовому кольцеванию птиц. Решением правительства информация о находках окольцованных птиц принималась почтовыми отделениями бесплатно.

В стране развернулись широкие орнитологические исследования.

Международное сотрудничество также имеет огромное значение в развитии орнитологии. Птицы не знают границ, и их пролетные пути пролегают через территории многих государств. Видовые ареалы нередко охватывают целые континенты или значительные их части. Изучение экологии и охрана птиц на современном этапе с неизбежностью предполагают широкое международное сотрудничество и кооперирование орнитологов многих стран.

Уже в 1884 г. был создан международный координирующий орган -- Международный орнитологический комитет -- и состоялся I Международный орнитологический конгресс в Вене. Активная деятельность Международного орнитологического комитета продолжается, и международные орнитологические конгрессы созываются регулярно: II конгресс состоялся в 1891 г. в Будапеште, III -- в 1900 г. в Париже, IV -- в 1905 г. в Лондоне, V -- в 1910 г. в Берлине, VI -- в 1926 г. в Копенгагене, VII -- в 1930 г. в Амстердаме, VIII -- в 1934 г. в Оксфорде, IX -- в 1938 г. в Руане, X -- в 1951 г. в Упсале. В 1954 г. в работе XI Международного орнитологического конгресса (Базель) впервые приняли участие советские орнитологи. XII конгресс созывался в 1958 г. в Хельсинки, XIII -- в 1962 г. в Итаке, XIV -- в 1966 г. в Оксфорде, XV -- в 1970 г. в Гааге, XVI -- в 1974 г. в Канберре, XVI I--в 1978 г. в Западном Берлине. XVIII Международный орнитологический конгресс проведен в Советском Союзе (Москва, 1982). Одновременно с международными орнитологическими конгрессами созываются международные конференции по охране птиц. Организатором этих конференций является Международный совет охраны птиц, созданный в 1922 г. Около 20 лет назад в его состав вошли и с тех пор активно сотрудничают советские орнитологи.

Большую организующую роль играет МБИВ, штаб-квартира которого находится в Слимбридже (Англия). Начиная с 1952 г., МБИВ проводит регулярные совещания и встречи по всем вопросам, касающимся экологии, охраны и рационального использования водоплавающих птиц, следит за их численностью в мировом масштабе.

Две крупные международные организации имеют в своей структуре орнитологические секции -- Международный союз по охране природы (МСОП) и Международный союз биологических наук. Деятельность международных организаций способствовала подготовке и принятию межправительственных соглашений -- конвенции об ограничении торговли редкими видами животных и растений, конвенции об охране водно-болотных угодий, имеющих международное значение как местообитания перелетных птиц и др.

Для обмена опытом, накопленным разными странами в области защиты самолетов от птиц, в 1966 г. возник Международный комитет по опасности птиц для самолетов. Начиная с 1963 г., регулярно проводятся международные совещания, в которых орнитологи встречаются с представителями авиационных ведомств. В работе этих совещаний принимают участие советские ученые.

Работу по кольцеванию в мировом масштабе координирует Международный комитет по кольцеванию (Интерринг) и его европейская секция (Эуринг), созданные в 1962 г. в Париже известным орнитологом Эчекопаром.. Значительное место в работе Эуринга занимают вопросы унификации методов сбора, хранения и обработки данных кольцевания. Эуринг активно популяризирует и внедряет единые методы математической (ЭВМ) обработки, обеспечивающие стыковку и сотрудничество Центров кольцевания разных стран.

В мире издается около 200 орнитологических журналов, часть которых носит популярный и природоохранительный характер, а часть -- строго научны. Международное значение имеют следующие журналы (по традиции орнитологические журналы часто называют по имени наиболее популярной в стране птицы) -- «Ibis» (Англия, издается с 1852 г.), «Journal fur Ornithologie» (ФРГ, выходит с 1857 г.), «Vogelwarte» (ФРГ), «Коndor», «Auk» и «Bird Banding» (США), «Aquila» (ВНР), «Sylvia» (ЧССР), «Alauda» (Франция), «Ornis Fennica» (Финляндия) и др.

Большое значение в координации работы орнитологов и охране птиц имеют орнитологические общества, многие из которых ведут летоисчисление с середины прошлого века.

2. Сезонные передвижения птиц

Разные животные по-разному реагируют на неблагоприятные изменения окружающей среды, такие, как понижение или повышение температуры, выпадение снегового покрова, уменьшение количества пищи. Многие животные при таких переменах снижают жизнедеятельность, становятся малоподвижными, прячутся в различного рода укрытия, наконец, впадают в состояние оцепенения, так называемую спячку. Так бывает у пресмыкающихся и даже у многих млекопитающих. Иное дело птицы. Их организм реагирует на указанные выше изменения среды повышением деятельности. Наиболее яркое выражение эта специфичность деятельности птичьего организма находит в Сезонных перелетах, или миграциях. Сезонные изменения в окружающей среде появляются во второй половине лета и выражаются в некотором сокращении продолжительности дня, уменьшении силы освещения, понижении температуры воздуха, особенно в ночное время. Эти изменения вызывают перемены и в жизни животных, и в жизни растений, которыми питаются птицы. Часть растений к этому периоду (или в течение его) заканчивают свое цветение, рост и даже вегетацию, в результате чего засохшие цветы, огрубевшие листья и стебли теряют свое кормовое значение. Но наряду с этим на многих растениях появляются семена и ягоды, представляющие новый вид сезонных кормов для птиц.

В этот период некоторые насекомые и другие беспозвоночные животные заканчивают цикл своего развития и, отложив яички, погибают (ряд видов бабочек, жуков). Некоторые беспозвоночные животные под влиянием ночных холодов укрываются в убежищах и становятся менее активными. Часть насекомых перемещается из затененных мест в другие, более благоприятные в температурном и световом отношении места. Наконец, у многих насекомых в этот период появляются второе и третье поколения, и численность их значительно увеличивается. В результате наличия этих факторов изменяется не только качественный и количественный состав птичьих кормов, но и, что важно подчеркнуть, их пространственное размещение.

Отмеченные изменения сказываются на территориальном размещении птиц. После вылета птенцов, например, большинство видов лесных птиц меняет биотопы и перемещается в другие, более осветленные места. Внутри лесного массива птицы концентрируются главным образом на участках светлого леса. Глухие, затененные участки, особенно с сырыми почвами, где весной в период гнездования наблюдалось значительное оживление, становятся пустынными и птицами почти не посещаются. Обычное для гнездового периода размещение птиц заметно нарушается. Из одних мест птицы исчезают, в других -- их концентрация резко возрастает. Наиболее оживленными становятся освещенные опушки, поляны, светлые, хорошо прогреваемые лучами солнца участки леса, где насекомые еще многочисленны и активны и где чаще встречаются растительные корма в виде созревших плодов и семян травянистых растений. В эти места и перемещаются насекомоядные, а также зерноядные птицы, летные птенцы которых еще нуждаются в животных кормах.

Отмеченные изменения условий питания особенно становятся заметными в средней полосе Европейской России в конце июля и августе; именно в это время у большинства птиц послегнездовые кочевки принимают ярко выраженный характер.

Переход на новые виды корма -- немаловажный фактор, влияющий на возникновение послегнездовых кочевок птиц. Он находится в тесной зависимости от сезонных изменений кормовой базы. Широко известен, например, полный или частичный переход многих птиц в послегнездовый период с животных кормов на растительные. Повторяясь из года в год, смена пищевого рациона стала физиологической потребностью птиц. Имеются и возрастные изменения состава пищи. Питаясь в гнезде животной пищей, птенцы многих птиц после вылета из гнезда начинают употреблять растительные корма.

Кормовая деятельность птиц, протекающая в течение длительного периода размножения в пределах ограниченного индивидуального гнездового участка, приводит к сокращению запаса пищи на его территории. По некоторым данным, количество, например, гусениц и куколок некоторых насекомых (объекты питания птиц) иногда сокращается на 40-62% и даже на 72% (Королькова, 1957). В результате в местах кормежек отдельные компоненты пищевого рациона могут оказаться дефицитными, в то время как количество других будет достаточное. В этом случае, несмотря на значительные общие запасы пищи, выводок не сможет прокормиться на своем гнездовом участке и поэтому перемещается за его пределы.

Все сказанное дает основание полагать, что ведущим стимулом послегнездовых кочевок у птиц является пищевой фактор. Под его влиянием птицы покидают гнездовый участок в поисках пищи и начинают кочевать в ближайших, а затем и дальних его окрестностях. Адаптивное значение послегнездовых кочевок состоит в перераспределении населения популяции по территории в связи с наступающими изменениями кормовых условий.

О происхождении перелетов высказывалось множество гипотез, часто противоречивых. В общей форме, на основании данных современной картины перелетов, наших сведений о климатах прошлых геологических времен и т. п., можно полагать, что происхождение этого явления никак нельзя связывать только с событиями так называемого ледникового периода, когда широко распространившиеся на континенте Европы и Азии ледники сделали северное полушарие малопригодным для обитания многих видов птиц (и других животных). Перелеты возникли в результате периодических перемен климатических условий, связанных со сменой времен года. Они, по-видимому, существовали и в третичные времена, до наступления великого оледенения. На это косвенно указывает существование регулярных перелетов многих видов птиц в тропической и субтропической зоне.

Четвертичное оледенение, конечно, повлияло на картину перелетов птиц северного полушария, но не оно явилось причиной их возникновения. Надо при этом помнить, что неравномерность оледенения, перемещение центров оледенения в меридиональном направлении (вызвавшее разницу в климате не только по линии север -- юг, но и по линии запад -- восток) должны были весьма сложно повлиять на изменения гнездовых областей и областей зимовок птиц и создать во Многих местах обстановку, удобную для Гнездования, но не для оседлого образа жизни. Длинный северный день всегда, конечно, был благоприятен для выкармливания потомства, а интенсивность освещения на севере для местных видов птиц была необходимым условием нормального развития половых органов в период размножения. Общее отступление ледников, создавшее более благоприятную климатическую обстановку и стимулировавшее тем самым размножение, вызвало занятие птицами в северном полушарии новых гнездовых территорий, которые, однако, из-за больших различий между временами года приходилось периодически освобождать. Можно полагать, что территория и направления пролета в большинстве случаев отражают путь вселения птицы в данную гнездовую область.

Осенне-зимние кочевки. Слабые послегнездовые изменения среды постепенно переходят в более резкие осенне-зимние, оказывающие на жизнь птиц глубокое и многостороннее влияние. Эти изменения, как отмечалось ранее, приводят к значительному ухудшению для многих птиц условий питания, терморегуляции и защитных условий. Небольшие перемещения в ближних и дальних окрестностях мест гнездования у кочующих птиц превращаются в более далекие кочевки, которые протекают у них в течение всей осени и зимы.

В основе осенне-зимних перемещений кочующих птиц лежит также кормовой фактор, о чем свидетельствуют многие данные. Хорошо известно, что при неурожае кормов дальность перемещений птиц увеличивается, и в такие годы даже полуоседлые птицы (тетерев, лесные популяции белой куропатки и др.) предпринимают дальние кочевки, появляясь в местах, где в нормальные годы их не бывает. Кормовой фактор служит основной причиной явления так называемых инвазий у птиц. Известно, что такие кочующие виды, как свиристель, клест-еловик, ореховка, щур и др. в годы неурожая кормов предпринимают необычно массовые и дальние миграции, выселяясь иногда далеко за пределы своей гнездовой области.

Зависимость кочевок от кормовых условий особенно наглядно выявляется при анализе характера передвижений птиц. Во время поиска пищи эти птицы передвигаются с одного места на другое, задерживаясь на каждом из них столько времени, сколько необходимо им для поедания найденной пищи. У видов с достаточными запасами кормов непрерывные перемещения чередуются с более или менее длительной задержкой в кормовых местах. Такой характер кочевок обычен в основном для птиц, питающихся в эти сезоны растительными кормами (дятлов, клестов, чижей, чечеток и других). Отдельные виды птиц, корма у которых менее обильны и рассредоточены, кочуют непрерывно. Это свойственно главным образом насекомоядным (синицы, корольки) и другим животноядным птицам.

Условия питания определяют и дальность осенне-зимних кочевок. Она различна не только у разных видов, но и популяций. Это хорошо известно, например, в отношении большой синицы. По данным кольцевания в европейской части бывшего СССР, основная масса взрослых и часть молодых птиц в осенне-зимний период ограничивается небольшими кочевками в районы гнездования, во время которых они удаляются от гнездовых мест на несколько десятков километров, оседая чаще всего в населенных пунктах. Часть взрослых и большинство молодых птиц уходит от гнездового района на расстояние от нескольких десятков до сотни километров. Наконец, небольшое число взрослых и 25-30% молодых птиц откочевывает на расстояние от сотни до двух тысяч километров (Лихачев, 1957; Михеев, 1953).

Ближние кочевки имеют место у популяций и особей, обитающих в осенне-зимний период в достаточно кормных биотопах. При наличии бедных в кормовом отношении биотопов птицы предпринимают более дальние перемещения. Больше и дальше кочуют молодые птицы, чем старые. К весне кочующие птицы возвращаются в районы своего гнездования.

Осенний и весенний перелеты. Перелетные птицы менее приспособлены или вовсе не приспособлены к наступающим в осенне-зимний период изменениям условий жизни. Поэтому они дальше улетают от своих мест размножения и в подавляющем большинстве зимуют в более теплых климатических зонах, чем кочующие.

Среди перелетных птиц имеются виды, часть популяций которых остается зимовать в районе гнездования или по крайней мере в таких регионах северных и умеренных широт, откуда другая часть популяций данного вида улетает. Такие виды с частичным отлетом можно назвать слабо перелетными в отличие от настоящих перелетных, у которых перелеты совершают все без исключения популяции. Чтобы представить себе характер и причины миграций этой группы птиц, рассмотрим некоторые примеры.

Белые куропатки, населяющие арктические острова, в основной своей массе являются перелетными, так как улетают на зиму на материк в лесотундру. Но некоторая часть, по-видимому взрослых птиц, остается зимовать на островах, кормясь в это время на обнаженных от снега склонах или же на снежных ямах, разрытых северными оленями. Следовательно, при наличии пищи белые куропатки могут переносить суровые условия зимы.

Частичная миграция наблюдается у целого ряда птиц: у черного дрозда, старые особи которого во многих местах Западной Европы живут оседло, а молодые улетают; у кряквы, остающейся местами зимовать в небольшом количестве у незамерзающих водоемов в средних и даже северных частях страны; у морянки, регулярно зимующей в небольшом количестве в свободных ото льда прибрежных водах Баренцева моря и т. д.

Явление частичного зимования перелетных птиц чаще наблюдается в южных широтах, чем в северных. Так, например, в Англии среди певчих дроздов, окольцованных в местах гнездования и затем пойманных вновь, особи, зимующие около мест размножения, составляли: в Шотландии -- 26%, на севере Англии -- 43%, на юге Англии -- 65% (Лэк, 1957).

Причиной частичной зимовки у рассматриваемой категории перелетных птиц можно назвать их экологические особенности и, в частности, в меньшей по сравнению с кочующими приспособленности к зимним изменениям кормовых и других условий жизни. Это можно показать на следующем примере. Из 35 видов слабо перелетных птиц, гнездящихся в бывшем Приволжско-Дубненском заповеднике 32 вида (91%) летом кормится на земле и только 3 (9%) -- на деревьях. Из 26 видов кочующих птиц заповедника только 2 вида птиц (8%) добывает пищу на земле; остальные 23 вида (92%) -- на деревьях и в воздухе (Михеев, 1964). При наличии мощного снежного покрова слабо перелетные птицы не могут оставаться зимовать в заповеднике из-за отсутствия пищи и должны улетать независимо от того, благоприятны ли или нет для них другие условия жизни. И только при стечении некоторых обстоятельств частичное зимование птиц в этих местах бывает изредка возможным (например, у жилья человека).

Слабо перелетные птицы в целом более чутко реагируют на осенние изменения среды, раньше покидают район гнездования и раньше приступают к осенним миграциям, чем кочующие. Лишь незначительная часть их населения задерживается или остается зимовать в районе гнездования, основная же часть улетает в более теплые климатические зоны.

Таким образом, население слабо перелетных видов птиц по степени выраженности сезонных миграций неоднородно. Одни популяции органичиваются кочевками и перемещениями в пределах холодных и умеренных зон, другие же совершают регулярные и более далекие перелеты в теплые климатические зоны.

В отличие от рассмотренной выше группы, у настоящих перелетных птиц, составляющих большинство мигрантов, никогда не наблюдается частичных миграций и частичного зимования в районе размножения. Все они улетают на зиму в теплые климатические зоны. Связано это с тем, что преобладающее большинство настоящих перелетных птиц приобрело приспособленность к жизни только в условиях теплых сезонов года и не может переносить резких изменений среды, наступающих в осенне-зимний период. Перелет в другие части ареала -- почти единственное приспособление у настоящих перелетных птиц, которое помогает им избежать отрицательного воздействия неблагоприятных кормовых, температурных и других условий жизни, наступающих в гнездовой области в зимнее время.

Общая схема явления перелетов в исторической перспективе сводится к приспособлению птичьего организма к покрытию больших расстояний для нахождения наиболее благоприятствующих для его существования территорий, причем весной преобладают стимулы, связанные с размножением, а осенью -- стимулы, связанные с питанием. Непосредственными причинами перелетов приходится считать сложное взаимодействие как внешних, так и внутренних факторов. Сводить все явления только к одной из этих причин, как это делают многие, нельзя. Условия питания (связанные с ухудшением условий добывания пищи, уменьшением числа добычи, сокращением светлой части суток и т. д.), без сомнения, могут в известной степени объяснить осенний отлет. Однако это явление стоит в связи с наступлением определенных физиологических изменений в организме, сопутствующих окончанию периода размножения.