О влиянии внешних условий на состояние организма птиц выше указывалось неоднократно. Здесь полезно напомнить, что птицы, живущие круглый год в однообразных и достаточно благоприятных условиях, ведут оседлый образ жизни. Можно считать, что стимулами для перелетов являются периодически вызываемые изменением внешних условий колебания питания организма, неразрывно связанные с определенными фазами годовой деятельности половых желез.

Так как периодичность гнездовых циклов для птиц является наследственной, то и самое стремление к перелету должно быть у некоторых форм врожденным. Большое значение имеет здесь и вопрос о «привязанности» птиц к гнездовой территории и конкуренция. Конкретная фенологическая обстановка не определяет начала перелетов, хотя, конечно, влияет на их ход. Ветер, например, имеет значение, в особенности сильный ветер в противоположном перелету направлении. В общем, однако, осенний отлет птиц совпадает с окончанием периода размножения, но не всегда непосредственно за ним следует. Промежуточным этапом для многих видов является образование стай и кочевки. Как правило, районы с холодным климатом занимаются весной позже и покидаются осенью птицами раньше, чем более теплые. У некоторых видов самки летят раньше, чем самцы; у других -- наоборот; у большинства видов оба пола летят одновременно. Нередко осенью молодые птицы отлетают раньше старых. Порядок перелетов птиц также различен; некоторые виды летят днем, другие ночью, некоторые молча, другие издают характерные крики (курлыканье журавлей, гоготанье гусей и т. п.). Ночью летят обычно те виды, которые вынуждены при перелете расходовать много энергии, для этого требуется усиленная кормежка днем. Днем летят хорошо летающие формы, могущие в значительной мере обходиться при перелетах накопившимися в организме запасами энергии. Известно, что перед перелетом птицы обычно бывают весьма упитанны. Осеннее образование запасных источников энергии (жиров, гликогена, белка) связано не только с усилением питания, но и с угасанием деятельности половых желез. Изучение перелетов птиц методом кольцевания окончательно доказало, что для каждой птицы и для каждого относящегося к данному виду птичьего населения определенного района перелеты происходят между местом гнездования и местом зимовки, причем, как правило, птица возвращается весной туда же, где она вылупилась или гнездилась в предыдущем году. Это тесно связывается с неоднократно отмеченной консервативностью птиц в отношении выбора места обитания. Точно так же строго определенны и места зимовок. Конечно, отдельные отклонения от указанной общей схемы бывают, но это исключения. Экологическая обстановка того или иного района определяет, конечно, его пригодность в качестве места зимовки, но далеко не всегда место зимовки будет ближайшим к месту гнездовья экологически благоприятным районом. Вероятно, тут имеет значение и конкуренция в виде занятий ближайших удобных для зимовок районов другими популяциями данного вида. Например, быть может, именно поэтому северные формы одного вида часто зимуют южнее, чем гнездящиеся в средней полосе подвиды того же вида и т. п. Для объяснения возникновения отдаленных зимовок приходится привлекать уже и исторические причины. Это видно, например, на ходе перелетов расселяющихся видов. Зеленая пеночка, расселяющаяся за последние десятилетия к западу, все еще зимует в Юго-Восточной Азии; то же делает чечевица; пеночка-таловка из Скандинавии летит на зимовку в Индию; с другой стороны, недавно расселившийся в северной части Скандинавии рогатый жаворонок стал зимовать в Англии. Благоприятные климатические условия в значительной мере определяют пригодность того или иного района для зимовок. Поэтому, например, в Европе многие перелетные птицы летят не только в южном, но и в западном направлении. Англия с ее мягкой зимой и небольшими снегопадами дает, например, приют многим среднеевропейским и североевропейским птицам -- воробьиным, вальдшнепам, чибисам и др. Юго-Западная Европа и особенно Средиземноморье привлекают еще больше птиц. Громадно скопление птиц в долине Нила. Африканские зимовки вообще очень обильны, причем 76 европейских видов птиц достигают Капской провинции. Сюда же прилетают и некоторые сибирские и арктические птицы. В Западной Европе и в Северной Африке зимуют многие наши промысловые птицы -- водоплавающие и перепела (сильно страдающие, к сожалению, от неупорядоченности охоты в средиземноморских странах). В Индии, на юге Китая, на островах Индо-Австралийского архипелага расположены массовые зимовки многих северных и арктических птиц. На территории России массы водоплавающей птицы зимуют на Южном Каспии, где для охраны их созданы Кызыл-Агачский им. С.М. Кирова и Гасан-Кулийский заповедники (первый в Ленкорани, второй в низовьях Атрека в Туркмении). В виде схемы можно принять, что большинство северных птиц, гнездящихся западнее Енисея, летит осенью на юго-запад (многие из них зимуют в Индии); птицы из Заенисейской Сибири летят главным образом в Юго-Восточную Азию, огибая негостеприимные центральноазиатские пустыни и горы. Некоторые птицы проделывают еще более далекий путь, достигая, как это делают восточносибирские веретенники и исландские песочники, Новой Зеландии.

В Америке, в отличие от Европы, влияние Гольфстрима не вызывает отклонения пролетного движения, и птицы летят более или менее прямо на юг. Надо добавить, что места зимовок различных подвидов одного вида обычно бывают хорошо разграничены. Направление перелетов определяется, конечно, расположением мест гнездования и мест зимовок. При этом за известным числом исключений движение идет, возможно, благоприятными в экологическом смысле путями (удобство ориентации, питания, отдыха и т. п.), которые являются здесь весьма существенными факторами; в частности, водные птицы стремятся придерживаться рек, озер и т. п.Общие же направления перелетов (осенних) в Европе -- запад, юго-запад, реже юг и юго-восток; в Северной Америке, как уже сказано, преобладающее направление -- юг и юго-восток; в Азии -- юг, юго-запад, реже юго-восток и восток. Направления отлета и прилета не всегда совпадают, часто не совпадают и скорости весеннего прилета и осеннего отлета (прилет обычно идет «дружнее» и скорее). Движение птиц по экологически благоприятным станциям явилось причиной появления еще до недавнего времени широко распространенной теории пролетных путей. По теории, разработанной Пальменом, птицы на перелетах будто бы двигаются только по относительно узким и строго фиксированным «путям», а вне их не летят. На самом деле движение птиц происходит иначе. Ландшафтные факторы, а также условия питания, отдыха и т. д. определяют движение стай перелетных птиц. Обширные горные массивы могут, поэтому вызывать обходное направление перелета (например, так объясняется незначительность пролета через высокую Центральную Азию).Водные бассейны благоприятствуют водным птицам, но наземные птицы по возможности избегают океана и перелетают его (за редкими исключениями) у берегов и по кратчайшим расстояниям. Материковые водные бассейны не служат препятствием и для сухопутных птиц, летящих и через Северное, и через Балтийское, и через Средиземное, и через Черное моря. Птицы морских побережий, например многие кулики, и при перелетах держатся побережий. Так, некоторые кулики из Северо-Восточной Сибири двигаются к югу по побережью Тихого океана, а кулики из Северной Европы -- по побережьям Скандинавии, Балтики, Атлантического океана. Скопления водоплавающих перелетных птиц привлекают пролетных хищников. Надо отметить, что некоторые птицы на пролетах более стайны (например, аисты, журавли), у других связь между отдельными особями и группами особей выражена слабее. От перелетов следует отличать кочевки, предпринимаемые многими видами в связи с наступлением неблагоприятных условий, и нерегулярные и случайные выселения из гнездовой области, примеры которых мы видим у саджи. Горные формы предпринимают более или менее регулярные вертикальные кочевки. Сложное функционирование двигательного аппарата птиц, в особенности при полете, требует сложного механизма ориентации. Остановимся немного на этом вопросе. Обоняние у птиц, в отличие от млекопитающих, развито слабо.

Слух у птиц функционирует превосходно, но первое место среди органов чувств принадлежит зрению. В этом отношении птицы занимают первое место среди других животных. Характерно, что среди птиц вовсе не встречается форм с недоразвитыми глазами, а тем более слепых. Самый размер глаз очень велик, а объем глаза, например, сарыча равен примерно объему глаза человека. Поле зрения у птиц велико, но зрение преимущественно монокулярное и боковое (латеральное). Общее поле зрения у птиц с резко выраженным боковым (латеральным) расположением глаз (например, у воробьиных) -- 300° (у человека только около 200°), боковое поле зрения каждого глаза -- 150° (т. е. на 50° больше, чем у человека). Но поле бинокулярного зрения, т. е. площадь совпадения полей зрения обоих глаз перед птицей, только 30° (у человека -- 150°). У птиц с более широкой головой и с глазами, обращенными более или менее вперед (латерально-фронтально), общее поле зрения такое же, но поле бинокулярного зрения шире -- около 50° (сюда относятся козодои, хищные птицы и некоторые другие). У сов, наконец, у которых глаза обращены вперед (фронтальное расположение), боковое поле зрения каждого глаза составляет только 80° (меньше, чем у человека); это отчасти связано с тем, что у них глаза вовсе неподвижны; неподвижность глаз у сов компенсируется подвижностью шеи, в частности большой свободой ее вращения (до 270°).Максимальная величина поля бинокулярного зрения у птиц составляет 60°. Как правило, движение каждого глаза и зрительные его восприятия у птиц независимы; зрительные поля обоих глаз также независимы; в связи с движениями головы птицы очи могут расходиться, сближаться и частично совпадать. Острота зрения у птиц весьма велика, и минимум восприятия значительно превосходит таковой у человека (у сарыча, например, в 4 раза): сокол-сапсан видит горлиц на расстоянии более 1000 м. Есть основания полагать, что в отношении восприятия пространства и расстояния птицы занимают первое место среди всех животных. Это, безусловно, стоит в непосредственной связи с быстротой передвижения птиц в воздушной среде.

Быть может, со слуховым аппаратом у птиц связано чувство положения в пространстве, или географического положения, несомненно, имеющееся, но механизм, которого остается до последнего времени неясным. Это чувство -- наиболее интересная сторона ориентации у птиц. В ряде случаев нахождение птицей цели движения не может быть объяснено ни оптическими раздражениями, ни зрительной памятью. Так, например, среди стрижец-саланган, которые гнездятся колониально в глубоких темных пещерах (у города Паданга на Суматре есть пещера глубиной 2 км, где помещается колония саланган), каждая птица безошибочно находит свое? гнездо среди других в полной темноте. Южноамериканские козодои гуахаро также гнездятся колониально в глубоких темных пещерах. В этом случае ориентация происходит при помощи эхолокации. На невозможность объяснения нахождения перелетными птицами цели (места гнезда или зимовки) одними зрительными раздражениями или двигательной памятью указывает хотя бы то обстоятельство, что многие виды летят по ночам, что у многих перелетных птиц молодые, родившиеся летом птицы осенью отлетают раньше старых (и, следовательно, независимо от них и без всякого опыта и примера проделывают свой первый путь на зимовку).Многие виды, гнездящиеся на Канарских островах, например некоторые стрижи, зимуют на Африканском материке и, следовательно, летят над открытым океаном 50 км до первых лежащих на их пути островов (Пальма и Тенерифе). Наконец, проделаны многочисленные опыты по завозу птиц от гнезд, причем птицы безошибочно возвращались назад с расстояний в десятки, сотни и даже более тысячи километров. Клюивер (1936) в Голландии отвозил скворцов от гнезд на расстояние 150 км, причем птицы были под наркозом, и 60% из них все же вернулось. Эта способность определять географическое положение особенно развита у перелетных птиц. Чувство географического положения не только ведет птиц по определенному направлению в известное время, но и стимулирует полет птиц в известном направлении. В развитии этого чувства, как мы видим на примере почтовых голубей, имеет известное значение и наследственность и упражнение, а появление и закрепление его у птиц связано с естественным отбором (выживали те особи, которые безошибочно находили цель передвижения).

Из существующих объяснений наиболее вероятным представляется связь чувства географического положения с некоторыми магнитными явлениями, так как трудно представить какой-нибудь другой универсальный раздражитель, изменяющийся в связи с изменениями географического положения. В области классификации птиц еще нет общепринятой системы. Разные исследователи выделяют то большее, то меньшее количество отрядов. Представители 23 отрядов современных птиц сильно различаются образом жизни, а значит, и строением тела. Особенно разнообразные адаптации (приспособительные признаки) обнаруживают ноги, лапы, клювы и крылья пернатых. Крупные, быстро бегающие птицы (страусы, нанду, эму и казуары) имеют длинные ноги, но полностью утратили способность к полету. Не умеют летать и пингвины: их крылья превратились в ласты для подводного плавания. С другой стороны, быстрокрылые стрижи почти всю жизнь проводят в воздухе: короткие, слабые ноги не позволяют им ходить по земле и взлетать с нее, все контакты стрижей с твердыми поверхностями ограничены насиживанием яиц в гнезде. Высокоспециализированные хищники имеют сильные клювы и мощные когти. Совы и козодои охотятся ночью, а орлы, соколы и ястребы - в утренние и дневные часы. Кормом для представителей класса птиц служат почти все виды мелких животных и почти все типы растительных продуктов: сорокопуты едят ящериц и кузнечиков, колибри пьют цветочный нектар, пеликаны ловят рыбу... Разнообразие царства пернатых поистине безгранично.

Под миграцией птиц или их перелётом подразумевается перемещение или переселение птиц, связанное с изменением экологических или кормовых условий, либо особенностями их размножения. Способности птиц к миграции способствует их высокая мобильность, недоступная большинству других видов наземных животных. По характеру сезонных переселений птиц принято делить на оседло-живущих, кочующих и перелётных. Кроме того, при определённых условиях птицы, как и другие животные, могут выселяться из какой-либо территории без возврата назад, либо инвазироваться (внедряться) в новые для себя регионы за пределами их постоянного обитания; такие переселения непосредственно к миграции не относятся. Выселение либо внедрение может быть связано с природным изменением ландшафта -- лесными пожарами, вырубкой лесов, осушением болот и другими причинами. В меняющихся условиях птицы вынуждены искать себе новое место, и такое перемещение никак не связано с их образом жизни или временами года. К внедрениям птиц также часто относят интродукцию -- намеренное переселение видов в регионы, где они никогда прежде не обитали.

К оседлым относятся птицы, которые в течение круглого года живут в одной и той же местности и каких-либо регулярных перемещений по местности не совершают. Некоторые из этих птиц всю жизнь проводят в пределах небольшой гнездовой территории, не выходя за ее границы даже в зимнее время. Таких птиц можно назвать строго оседлыми. В северных и умеренных широтах их крайне мало и все они почти исключительно синантропы, т. е. живут постоянно вблизи поселений человека. К синантропным видам можно отнести домового воробья, сизого голубя, а местами полевого воробья, галку и некоторых других птиц. Вблизи жилья человека они находят достаточно пищи в течение круглого года. Другие представители этой категории птиц после размножения выходят в поисках пищи и других благоприятных условий за пределы гнездовой территории и проводят зиму в ближайших ее окрестностях. При этом непрерывных кочевок такие виды птиц не совершают, а живут всю зиму более или менее оседло, в одном или нескольких пунктах. Этих птиц можно назвать полуоседлыми. К ним принадлежат рябчик, глухарь, тетерев, часть популяций сороки, обыкновенной овсянки, вороны и другие птицы. Полуоседлость свойственна птицам, хорошо обеспеченным зимними кормами.

Категорию кочующих птиц составляют птицы, которые после размножения покидают гнездовую территорию и до весны совершают беспрерывные перемещения, удаляясь на десятки, сотни и даже тысячи километров. В отличие от оседлых птиц, для кочующих характерны постоянные передвижения в поисках пищи и отсутствие у них в течение зимы длительного пребывания на одном месте. Если птицы и задерживаются в местах концентрации пищи, то не надолго, так как естественные запасы кормов у них зимой бывают не столь обильными и устойчивыми, как у оседлых птиц. Направление передвижений у кочующих птиц непостоянно. Посещая во время кочевок благоприятные в отношении пищи и других условий места, птицы могут неоднократно изменять путь своего движения в самых разнообразных направлениях, но чаще в сторону теплых климатических зон. Эта тенденция особенно заметна у птиц, откочевывающих на большие расстояния (на сотни и тысячи километров). Определенных сколько-нибудь фиксированных зимовок у кочующих птиц нет, ими является весь район зимних кочевок, который, как правило, не выходит за пределы умеренных широт. К кочующим птицам относятся: синицы, поползень, сойка, клесты, щур, чиж, снегирь, свиристель и другие. Синицы, поползни и пищухи - очень полезные насекомоядные птицы.

Проворные и подвижные, они осматривают каждый куст, каждую ветку на деревьях, заглядывают в самые укромные уголки леса и сада и уничтожают массу вредителей.

Когда дятел долбит кору дерева или сосновые и еловые шишки в своей кузнице, из-под его клюва разлетаются в стороны и падают вниз насекомые. Их-то и подбирают синицы. Дятлу это соседство тоже выгодно. Синицы своим тревожным криком предупреждают его о приближении ястреба. Занятый своей работой, дятел не мог бы заметить его.

Осенью и зимой дятлы со свитой синиц залетают даже в городские парки и сады.

Синицы зимой ютятся в дуплах, выгнивших пнях. Они охотно поселятся и в искусственных дуплянках и в домиках-синичниках, если вы развешаете их по садам, и паркам. Дятлы не любят готовых гнёзд; они всегда сами выдалбливают себе дупло, расширяя какую-нибудь трещину в полугнилом стволе старого дерева.

В категорию перелетных входят те птицы, которые после размножения покидают гнездовую территорию и на зиму перелетают в другие, сравнительно удаленные районы, лежащие как в пределах гнездовой области вида, так и далеко за ее границами. В отличие от кочующих, для перелетных птиц характерно наличие не только определенных направлений и сроков перелета, но и достаточно четко очерченной области зимовок, в которой птицы живут более или менее оседло или же предпринимают незначительные кочевки в поисках корма. Передвижение к зимовкам у таких видов проходит не в форме кочевок, а в виде хорошо выраженного перелета. Направления перелета у разных видов и популяций могут быть различными, но у обитателей северного полушария чаще всего в сторону южных румбов. Зимовки обычно отстоят от мест гнездования птиц на много сотен и даже тысяч километров и лежат в заметно более теплых климатических зонах.

К перелетным относится большинство птиц нашей страны: дрозды, утки, гуси, зяблик, полевой жаворонок, кулики, цапли, пеночки, славки и многие другие. Все эти птицы не могут в зимнее время найти обычные для себя корма в местах своего летнего обитания.

Среди птиц можно выделить целый ряд видов с постепенным переходом от оседлых до настоящих перелетных, мигрирующих за многие тысячи километров. Это многообразие характера сезонных миграций объясняется разным приспособлением птиц к сезонным изменениям условий жизни. Данная классификация сезонных миграций птиц условна и носит схематичный характер. При этом за миграционную единицу следует брать не вид в целом, а популяцию вида, поскольку у многих видов одни популяции бывают оседлыми, другие кочующими, третьи перелетными. В основе любых форм сезонных перемещений птиц лежит их реакция на сезонные колебания среды, и эти формы следует рассматривать как качественно разные ступени единого в своей основе явления сезонных миграций. Существует несколько гипотез о сезонной миграции птиц. Гипотезы основываются на следующих группах факторов:

1) Существует обширная литература, показывающая, что сигналом для сезонных миграций многих видов птиц является естественное изменение длины светового дня;

2) Обнаружено, что некоторые виды перелетных птиц, зимующих непосредственно в районе экватора, улетают оттуда на летние гнездования в точно определенные календарные даты;

3) Разработана теория, согласно которой многие птицы, совершающие перелеты, определяют направление своего полета, ориентируясь по положения солнца и звезд, то есть высотой их стояния на горизонтом;

4) При практически абсолютно постоянной длине для на экваторе, изменяющейся примерно на 20 секунд в месяц, что составляет 0,04% средней длины дня, скорость ежемесячного перемещения угла наклона солнца над линией экватора равняется около 3,9 градуса, что составляет 8,3% по отношению ко всей амплитуде его перемещения.

3. Биоэнергетический аспект осеннего миграционного состояния птиц

4. Расход энергии птиц во время миграции

Трудность состоит в том, что во время свободного полета птиц нельзя применить ни одну из известных стандартных методик. Большинство птиц не может летать нормально в небольших камерах, в которых можно было бы точно измерить изменение концентрации кислорода. Не могут они летать и в специальных масках с прикрепленными к ним резиновыми трубками. До тех пор пока новые эксперименты или технический прогресс не помогут в решении этой проблемы, мы вынуждены довольствоваться косвенными сведениями. Наиболее достоверные данные о поглощении кислорода получены в опытах, когда колибри помещали в стеклянный сосуд, содержащий около 4 литров воздуха. Свободно порхающая в этой камере птица поглощает кислород со скоростью, при которой в час «сгорает» около 0,13 грамма резервного жира. Колибри, родственные тем, которые использовались в этих опытах, летят через Мексиканский залив, покрывая по крайней мере около 800 километров за одну ночь. Известно, что они могут лететь со скоростью 80 километров в час и, таким образом, пересечь Мексиканский залив за 10 часов. Если допустить, что уровень обмена у них при скорости 80 километров в час таков же, как и при порхающем полете, мы получим, что на перелет через Мексиканский залив расходуется 1,3 грамма жира. При таком допущении можно ошибиться и в том и в другом направлении: с одной стороны, при движении вперед создается некоторая дополнительная подъемная сила, но с другой -- она, хотя бы частично, должна уравновешиваться сопротивлением воздуха, возрастающим при скорости 80 километров в час. Колибри, пойманные как раз накануне отлета, содержат иногда до двух граммов жира. Такой «страховой запас» кажется небольшим. Однако это составляет около 40% веса их тела, и им вполне удается растянуть этот запас топлива на весь перелет над морем.

5. Гипотезы перелетов птиц

В настоящее время в научном сообществе доминирует гипотеза, что предками птиц являются тероподы, но сам механизм возникновения способности к полёту до сих пор является одним из нерешённых вопросов палеонтологии.

Существует три главные гипотезы:

1. «древесная» или «с деревьев вниз» согласно которой предки птиц сначала научились планировать вниз с деревьев, после чего развили способность к настоящему полёту за счёт силы мышц;

2. «наземная» или «с земли вверх» согласно которой предки птиц были небольшими ловкими динозаврами, которые развили перо для других нужд, а потом стали использовать его для поднятия в воздух и полёта;

3. «бег с помощью крыльев», вариант «с земли вверх», согласно которой крылья развились для образования направленной вниз силы, которая делала возможным лучший контакт с поверхностью, а в результате -- более высокую скорость бега и способность бегать по вертикальным поверхностям.

До сих пор остаётся неизвестным, имела ли способность летать первая известная птица -- археоптерикс. Археоптерикс имел структуры мозга и сенсорные структуры внутреннего уха, которыми птицы пользуются для контролирования своего полёта, а его перья были расположены подобно перьям современных птиц. Археоптерикс не имел плечевого механизма, с помощью которого современные птицы осуществляют быстрые машущие движения; это может указывать на то, что первые птицы не были способны к машущему полёту, но могли планировать. Находки большинства ископаемых останков археоптерикса в приморских районах без густой растительности также привело к гипотезе, что эти птицы могли использовать крылья для бега по поверхности воды, подобно ящерицам василискам. Таким образом, строение скелета археоптерикса свидетельствует о его наземном образе жизни, в то время как перья и крылья -- о способности к полёту.

5.1 Древесная теория, с деревьев вниз

Является первой высказанной гипотезой, предложенной Маршем в 1877 году. Была создана по примеру парящих позвоночных, таких как белки-летяги, шерстокрылы. Согласно гипотезе, протоптицы, подобные археоптериксу, использовали когти для того, чтобы подниматься на деревья, с которых потом взлетали с помощью крыльев.

Однако более поздние исследования поставили эту гипотезу под сомнение, приводя данные, что первые птицы не умели лазать по деревьям. Современные птицы, которые имеют такую способность, имеют значительно искривлённые и более крепкие когти, чем ведущие наземные образ жизни; когти же птиц мезозойской эры, как и у родственных им динозавров-тероподов, были подобны когтям современных наземных птиц.

Тем не менее, недавняя находка окаменелостей четырёхкрылого динозавра, согласно гипотезе «с деревьев вниз» является ожидаемым звеном в эволюции птиц, и вновь возродила интерес к данной гипотезе.

5.2 Наземная теория, с земли вверх

Перья были довольно широко распространены у целурозавров, включая раннего тиранозавроида Dilong, а современных птиц палеонтологи чаще всего относят именно к этой группе, хотя некоторые орнитологи относят их к родственным группам.

Функциями этих перьев могли быть теплоизоляция или же половая демонстрация. В наиболее распространённой версии возникновения полёта «с земли вверх» утверждается, что предки птиц были небольшими наземными хищниками (как современная калифорнийская бегающая кукушка), и использовали свои передние конечности для поддержания равновесия, а позднее эти покрытые перьями конечности развились в крылья, способные поддерживать птицу в полёте.

Другой вариант гипотезы предполагает развитие полёта из полового поведения: для привлечения внимания противоположного пола развилось длинное перо и более сильные конечности, которые сначала использовались как оружие, а потом оказались пригодными к машущему полёту. Также из-за того, что много останков археоптерикса находят в морских отложениях, было предположено, что крылья могли помогать этим птицам двигаться и по поверхности воды.

5.3 Бег с помощью крыльев

Гипотеза «бега с помощью крыльев» основана на наблюдении за молодыми кекликами и утверждает, что крылья получили свои аэродинамические функции в результате реализации потребности птицы быстро бегать по крутым поверхностям (таким как стволы деревьев), или спасаться от хищников, или, наоборот, неожиданно атаковать. Для этого требовалась сила, которая прижимает птицу к поверхности.

Тем не менее, первые птицы, включая археоптерикса, не имели плечевого механизма, с помощью которого современные птицы создают подъёмную силу; из-за этого данная гипотеза подвергается значительной критике.

5.4 Потеря способности к полёту некоторыми видами птиц

птица полет миграция районирование

Некоторые виды птиц, прежде всего обитающие на изолированных островах, где отсутствуют наземные хищники, потеряли способность к полёту. Это является доказательством того, что, несмотря на большие преимущества полёта, он требует больших затрат энергии, и поэтому, при отсутствии хищников, может стать ненужным.

Потеря способности к полёту часто приводит к увеличению размеров птиц: масса отдельных видов пингвинов достигает 40 кг, казуаров, африканских страусов -- 80--100 кг. Некоторые виды вымерших нелетающих птиц, как эпиорнисы и моа, видимо, достигали массы 250--500 кг.

6. Ориентация перелетных птиц

Орнитологи давно уже оставили эту идею, хотя было время, когда в нее верили: дорогу в южные страны и обратно молодым птицам показывают птицы старые. Сейчас мы знаем, что у многих пернатых молодежь, едва научившаяся летать, отправляется на юг самостоятельно, без родителей и вообще без взрослых птиц. Пример тому -- скворцы и сорокопуты-жуланы. Кукушки, выращенные певчими птичками, никогда и не видят даже своих родителей и улетают в Африку значительно позже взрослых кукушек, которые уже в августе порхают вокруг Килиманджаро.

Новозеландские бронзовые кукушки зимуют на Соломоновых островах и островах Бисмарка. Молодые кукушки, которым нет еще и года, летят туда много позже старых и летят сначала на северо-запад -- в Австралию. Вдоль ее восточных берегов продвигаются на север и поворачивают затем на северо-восток -- в открытый океан. Там, среди его синих волн, отыскивают несколько маленьких островков, в давние времена полюбившихся их предкам, и только здесь встречаются со своими беспечными родителями. Как находят они эти затерянные в океане острова -- просто непостижимо!

Немало, конечно, есть и таких птиц, которые путешествуют на юг семьями и смешанными стаями; здесь молодые птицы летят бок о бок со старыми. Таковы аисты, гуси, лебеди, журавли. Может быть, у них старики показывают дорогу? Несколько тысяч молодых белых аистов задержали там, где они выросли, до поры, пока все их сородичи не покинули эту местность. Потом пленников окольцевали и отпустили. Они тут же полетели на юго-восток, то есть туда же, где зимуют и взрослые аисты из Прибалтики. Но вот молодых аистов из Восточной Германии завезли на Рейн. В это время все местные птицы уже улетели на юг. Восточногерманские эмигранты устремились на зимовки прежним юго-восточным курсом -- в Адриатику, а ведь рейнские аисты летят зимовать на юго-запад -- во Францию. Серые вороны, гнездящиеся в нашей Прибалтике, зимуют обычно в Северной Германии. Однажды весной поймали на Куршской косе (под городом Калининградом) 900 молодых ворон. Они уже продвигались потихоньку на свою родину -- в Латвию и Эстонию, где минувшим летом вывелись из яиц. Завезли пленников в Данию. Позднее этих ворон нашли в Швеции. Они, значит, и на новом месте продолжали свой полет в северо-восточном направлении и, конечно, попали не в Латвию, а в Скандинавию.

Такие опыты были проделаны со многими птицами, и результат у всех был один: перемещенные молодые птицы, ни разу в жизни не совершавшие осенних перелетов, летят тем не менее в том направлении, в каком улетают их родители. Значит, чувство направления у них врожденное. Птицы по наследству от предков получают стремление лететь осенью по определенному направлению и на определенное расстояние, поэтому в своих путешествиях и обходятся без помощи опытных руководителей. И все-таки такое руководство имеет место, когда молодежь и старики летят вместе. Это тоже доказали опыты по перемещению птиц. Например, если молодых восточногерманских аистов выпустить в районах Западной Германии, когда местные аисты еще не улетели, то перемещенная молодежь присоединится к стаям своих сородичей и устремится вместе с ними на юго-запад, а не на юго-восток, как поступили бы молодые аисты, предоставленные самим себе. Так же ведут себя скворцы и многие другие птицы. Значит, «указание», куда лететь зимовать, птенец получает еще в яйце вместе с серией других инстинктов, однако опыт, приобретенный в течение жизни, и сила примера могут внести свои поправки в унаследованные инстинкты. Тут интересно подчеркнуть, что в наследственности птицы закреплен маршрут полета только в одном направлении -- на зимовки осенью. Весной молодые птицы возвращаются обычно по тому пути, по которому летели осенью. Поэтому если яйца или птенцов перенести в другую местность и там их выкормить, то следующей весной эти выкормыши не вернутся в землю предков, где родители произвели их на свет, а полетят туда, где их вырастили люди и откуда совершили они свой первый в жизни перелет на зимние квартиры. А ведь у бабочек не так, у монархов например. У них молодое поколение, рождающееся на юге, неудержимо стремится на север, в землю предков. И это стремление, и маршрут полета получают они в дар к первому дню своего рождения. Однако мало одного позыва лететь в «заданном» направлении, надо еще отыскать по каким-либо ориентирам это направление. Короче говоря, необходим компас, указания которого постоянно контролировали бы правильность выбранного курса. Чтобы понять природу этого компаса, были исследованы и, увы! отброшены многие гипотезы. Среди них магнитная теория еще недавно пользовалась большой популярностью, особенно у журналистов: пришлась по вкусу широкой публике. Зоологам давно известно, что у птиц есть внутренний «магнитный» компас, который помогает им находить правильное направление во время длинных перелетов. Тем не менее, споры о том, как работает это «шестое чувство», продолжаются до сих пор.

Некоторые считают, что клетки, содержащие кристаллы железа в клювах птиц, своеобразные маленькие магниты, определяют напрямую магнитное поле и посылают информацию в мозг. Другие, что магнитные поля определяются окольным путем, от светочувствительных клеток в глазу и до визуальной области в головном мозге, которая носит название кластер N. Немецкие ученые показали, что вторая теория, видимо, более правильная.

Чтобы определить, где расположен «магнитный компас», Хенрик Моуритсен (Henrik Mouritsen) с коллегами из Университета Ольденбурга в Германии обработал 36 зарянок. У некоторых птиц ученые отделили тройничный нерв, по которому передаются сигналы от клеток к клюву, у других с помощью инъекций они разрушили нервные клетки в кластере N, который обрабатывает световую информацию от глаза.

Затем ученые поместили прооперированных и контрольных зарянок сначала в магнитное поле Земли, а затем в искусственно созданное магнитное поле, направление которого сдвинули на 120 градусов против часовой стрелки. Зарянки, у которых отсутствовала связь между клювом и мозгом, без проблем находили север у земного и искусственного магнитного поля, как и контрольные птицы. Но зарянки без кластера N потеряли способность к ориентации.

Моуритсен объясняет, что клетки в клюве могут играть определенную роль в магнитном чувстве птиц, но исследование показало, что они не участвуют в прямом восприятии магнитного поля. Ученый говорит, что клетки в глазах получают информацию о магнитных полях с помощью светочувствительных протеинов под названием криптохромы. Под воздействием света криптохромы создают отрицательно заряженные вещества - свободные радикалы. Спины дополнительных электронов у свободных радикалов могут «чувствовать» магнитное поле Земли и посылать сигналы, содержащие информацию о поле, в головной мозг.

«Результат этого исследования говорит о том, что кластер N у зарянок дает важные сведения для «магнитного компаса», связанные с обработкой света при ориентации в ночное время. Точная роль кластера N внутри этого круга не ясна, но, согласно нашим результатам, эта часть зрительной системы позволяет птицам «видеть» магнитный компас», - говорит Моуритсен.

7. Применение в школе

Зимнее время года наиболее благоприятно для начала изучения видового состава и образа жизни птиц. Небольшое количество видов позволяет избежать путаницы при определении. Птицы становятся более заметными, они сами тянутся к человеческому жилью. Весьма удачно то, что изучение птиц в школе приходится на зимнее время. Однако часто в массе сведений о внешнем и внутреннем строении птиц, приспособлениях к полету, сезонных явлениях и прочих их особенностях теряется мысль о том, что птицы, в отличие от большинства изученных ранее классов живых организмов, имеют развитое и сложное социальное поведение.

Изучать поведение, как и видовое разнообразие, невозможно без наблюдений в природе. Цель данной статьи - показать, как можно организовать работу школьников по сбору фактических данных о зимующих птицах с упором на экологический и этологический (поведенческий) аспекты их жизни. Следует отметить, что предлагаемые ниже виды работ могут использоваться в качестве самостоятельных заданий для учащихся (например, для подготовки практической части реферата), а также в рамках работы биологического кружка.

В данной статье мы не будем рассказывать о том, какие птицы встречаются зимой в средней полосе России. Об этом прекрасно написано в классических трудах А.С. Мальчевского «Орнитологические экскурсии», А.Н. Промптова «Птицы в природе» и др. Мы рассмотрим, какие зимние исследования, на наш взгляд, могут вызвать у школьника интерес к предмету и помочь понять механизмы взаимодействия птиц между собой и с окружающей средой. Но сначала немного теории.

Причины сложности поведения птиц

По уровню высшей нервной деятельности птицы гораздо ближе к млекопитающим, чем к рептилиям, хотя мозг птиц сильно отличается от мозга млекопитающих. Эволюция переднего мозга птиц шла по пути развития и дифференцировки стриатума1, а кора оставалась практически без изменений (эти структуры унаследованы птицами от рептилий). В сложных формах поведения, связанных с рассудочной деятельностью, птицы используют гиперстриатум. Наиболее развитым гиперстриатумом обладают виды, считающиеся самыми «интеллектуальными» среди птиц, - скворцы, вороны, попугаи и др.

На данный момент доказано, что сложное поведение птиц осуществляется не только за счет развитой способности к выработке условных рефлексов, но и за счет элементарной рассудочной деятельности - способности с первого раза принимать правильные решения в ситуациях, для которых нет «готовых ответов». Птицы способны к экстраполяционным рефлексам - они могут предвидеть ближайшие события. Могут обобщать признак «большее число элементов». Способны к символизации - установлению связей между нейтральными символами и предметами, действиями. Особенно это касается крупных представителей семейства врановых - ворон, воронов, грачей.

Высокий уровень рассудочной деятельности птиц определяет сложную структуру их социальных сообществ. Факторами, обеспечивающими социальное поведение, являются хорошо развитое зрение, слух и система вокализации, или пения.

Некоторые аспекты социального поведения зимующих птиц

Cоциальные группы (сообщества). Социальное поведение реализуется тогда, когда птицы объединяются в пару или стаю. Уровни объединения птиц в стае могут быть разными. Например, в стае врановых птиц, кочующей к месту зимней ночевки, отсутствует индивидуальное распознавание птицами друг друга кроме особей, образующих пары. В такой стае птицы совместно перемещаются, предупреждают друг друга об опасности, свободно отделяются от стаи. А в одновидовой стайке буроголовых гаичек, обитающей зимой на постоянной территории взрослой пары, есть система внутренней иерархии, и птицы знают друг друга «в лицо». В такой стае птицы держатся плотной группой и совместно охраняют свой участок. В этом случае говорят, что существует организованная социальная группа, или социальное сообщество.

В общем случае для признания социального сообщества, должны выполняться несколько условий:

1) между членами группы должна существовать система коммуникации (общение посредством голоса и демонстраций);

2) должна существовать иерархия особей (доминирование и подчинение);

3) особи должны держаться в более или менее тесной близости друг к другу (в пределах дальности работы системы коммуникации);

4) особи должны индивидуально опознавать друг друга (знать друг друга «в лицо»);

5) доступ в группу для особей того же вида, не являющихся членами данной группы, должен быть затруднен (изгнание чужаков с территории группы).

Социальные сообщества образуются благодаря двум основным факторам - территориальности и доминированию.

Территориальность. Это форма социального поведения, при которой особь охраняет определенный участок пространства. На данном участке особь имеет преимущественный доступ к ресурсам, по сравнению с другими участками. Территория патрулируется, маркируется, с нее изгоняются особи своего вида и выборочно других видов.

При встрече на границе территорий птицы-соседи испытывают противоположные стремления - к нападению и бегству. Характерно, что в глубине территории у хозяина сильнее проявляется стремление к нападению, а у пришельца увеличивается стремление к бегству. При территориальных конфликтах редко происходят открытые столкновения, обычно дело ограничивается ритуальными демонстрациями и мирным избеганием друг друга. Фактически на своей территории хозяин является доминантом, даже если пришелец физически сильнее. К функциям территориальности относятся также оптимальное распределение особей по пригодным местам обитания и обеспечение образования пар. Территориальность обеспечивает птицам оптимизацию питания, безопасность от хищников и репродуктивный успех. Различают территориальность долгосрочную (круглогодичную) и временную (сформированную на период размножения). Для многих наших синиц, поползня, пищухи характерна типичная долговременная территориальность (супертерриториальность). Птицы строго оседлы, и если изменения внешних условий не превышают норму, то практически всю свою жизнь они проводят на одной территории.

Социальная иерархия (доминирование). Это система отношений, характеризующаяся неравенством особей и определенным порядком подчинения друг другу. Такая система отношений включает доминирование (стремление и способность занимать главенствующее положение в группе) и подчинение. Например, в зимних территориальных группировках синиц-гаичек и гренадерок, как правило, существует следующая система иерархии: самцы доминируют над самками, взрослые птицы - над молодыми, парные - над холостяками.

Иерархия между птицами утанавливается в результате конфликтов - иногда прямых стычек, но чаще с использованием ритуального поведения. Установившаяся иерархия поддерживается демонстрацией подчинения. Иерархия уменьшает агрессию, связанную с доступом к пище и размножением, избавляет птиц от энергоемких конфликтов, служит для передачи «по цепочке» информации. Проявления доминирования зависят от конкретных условий обитания. Чем ограниченнее ресурс и больше число его потребителей, тем сильнее проявляется доминирование.

Ритуальное поведение (демонстрации). Ритуал (ритуальная демонстрация) - инстинктивный сигнальный акт, используемый при взаимодействии особей друг с другом. Он представляет собой символическую церемонию из определенной и четкой последовательности действий, поз, звуков, характерную для всех особей данного вида. С помощью ритуального поведения птицы передают друг другу информацию о своем состоянии, намерениях или вызывают непосредственные ответные действия.

Ритуальное поведение проявляется в ответ на определенные раздражители - релизеры. Релизеры опознаются особью уже при первом предъявлении без всякого индивидуального опыта. Социальные релизеры называют демонстрациями. Ритуализация уравновешивает противоречивые побуждения во взаимодействиях между особями, например нейтрализует инстинкт агрессии во взаимодействии между самцом и самкой.

Как проводить исследования

Наблюдение за птицами - увлекательное, но не всегда простое занятие, требующее от наблюдателя определенных знаний и навыков. От этого во многом зависит успех исследований и объективность результатов.

Что необходимо для наблюдений. Безусловно - желание, но кроме него для орнитологических исследований необходимы бинокль, записная книжка (полевой дневник), компас и часы. Лучше использовать 8- или 10-кратный бинокль (при большем увеличении сужается поле зрения, и отыскивать птицу среди деревьев и ветвей становится сложно). Записная книжка должна быть со страницами в клеточку и в твердом переплете. Обычно записи ведут на правой стороне разворота записной книжки, а на левой рисуют схему передвижения, позы птиц, следы их жизнедеятельности и т.п. Компас необходим для нанесения на схему сторон света (стрелкой показывают, где север и юг) и для ориентации на местности. Часы должны быть с секундомером или секундной стрелкой, чтобы хронометрировать поведение. С помощью часов отмечают время обнаружения птиц и время начала и конца наблюдений.

Каждый раз, начиная исследования, необходимо указать дату (число, месяц, год) и точное географическое положение места наблюдений (область, район, ближайший населенный пункт).

Зимняя жизнь птиц в большей степени зависит от изменений погодных условий, поэтому наблюдения необходимо начинать с характеристики погоды. Фиксируют температуру, силу ветра (ветра нет, слабый, умеренный, сильный), облачность (сплошная, сильная, слабая, облаков нет), осадки. Регистрируют изменения погоды в течение наблюдений, например когда пошел и закончился идти снег. В дальнейшем данные о перемене погоды будут сопоставляться с данными об изменениях в поведении исследуемых птиц.

Одним из самых важных условий работы в природе является максимально подробная запись наблюдений - никогда нельзя полагаться на собственную память. В процессе исследований необходимо разработать систему сокращений для записи тех или иных объектов и событий, но с обязательной расшифровкой сокращений или условных знаков. Записи в записной книжке делают только простым карандашом, т.к. паста и чернила замерзают от холода или расплываются от воды.

Орнитологический маршрут. Для поиска птиц и выяснения участков их обитания надо проложить маршрут, т.е. пройти определенное расстояние (не обязательно по прямой) и фиксировать все встречи птиц по обе стороны от направления движения. Обязательно указывают длину и время начала и окончания маршрута. При движении по маршруту составляют его схему, соблюдая масштаб. На схеме стрелками указывают направление движения по маршруту. Встречи птиц отмечают с помощью условных знаков с подписью. Маршрут следует проходить при хорошей погоде в утренние часы, когда достаточно рассвело для визуального определения птиц. Рекомендуемая длина маршрута - не менее 1 км.

Во время хронометрирования надо вести себя тихо и осторожно, чтобы присутствие наблюдателя оказывало минимальное воздействие на поведение птиц.

Этапы исследований. Любое исследование состоит из ряда рабочих этапов:

1) подготовительный (планирование, постановка задач);

2) сбор полевого материала, т.е. наблюдения в природе;

3) текущая предварительная обработка собранных данных;

4) окончательная обработка наблюдений, обобщения и выводы;

5) написание отчета о проделанной работе.

Только работа, прошедшая все эти этапы, может считаться выполненной и приносит пользу исследователю. Выводы должны стать ответами на поставленные вопросы, хотя часто какие-то выводы можно сделать, только после обобщения собранного материала. Особо следует отметить необходимость написания грамотного и подробного отчета о проделанной работе.