Зональний розподіл мейобентосу та його найважливішого компоненту – вільноіснуючих нематод у Чорному морі

Размещено на http://www.allbest.ru/

Національна академія наук України

Інститут біології південних морів ім. О. О. Ковалевського

УДК 591. 524. 11: 595. 132. (262. 5)

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

доктора біологічних наук

Зональний розподіл мейобентосу та його найважливішого компоненту - вільноіснуючих нематод у Чорному морі

03. 00. 17 - гідробіологія

Сергеєва Неллі Григорівна

Севастополь 2001

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

мейобентос чорне море

Тривалий час з поля зору фахівців випадали дрібні донні організми, які пізніше були віднесені до категорії мейобентосу. Пояснюється це, передусім, малими розмірами тварин, що входять до його складу, для вивчення яких потрібні особливі методичні підходи і великі часові витрати.

Розміри тварин мають велике значення в природних екосистемах. Як правило, з їх зменшенням у організмів спостерігається зростання енергетичного обміну, збільшення щільності поселень на одиницю площі, скорочення термінів життєвих циклів. Розраховано, що мейобентос має середнє значення метаболізму на одиницю маси майже в 15 разів вище, ніж макрофауна. Тому ігнорування мейобентосу при оцінці різноманітності і кількісних показників донних біоценозів через малі розміри й індивідуальну масу окремих представників мейофауни, в порівнянні з тваринами макрофауни, не виправдано. Згодом стало очевидним: представники різних систематичних груп мейофауни відіграють істотну роль в донних екосистемах. Це визначається, передусім, великою різноманітністю складових його груп тварин і величезною щільністю поселення мейофауни, яка вимірюється сотнями тисяч і мільйонами особин на квадратний метр морського дна.

Для більшості представників мейофауни основу живлення складають детрит, бактерії і одноклітинні водорості. Постійно виїдаючи значну частину бактерій і грибів, мейобентос відтворює мікробні популяції, стимулюючи їхнє зростання і метаболічну активність. Використовуючи в їжу одноклітинні водорості, мейобентос залучає до обігу значну частину первинної продукції, безпосереднє споживання якої недоступне або енергетично невигідне для багатьох інших великих донних тварин. Відомі приклади також й прямого вживання мейофауни в їжу організмами макробентосу і рибами.

У процесі життєдіяльності мейобентосні тварини впливають на хіміко-фізичні властивості і структуру відкладів, беруть участь в мінералізації органічних речовин донних відкладів, в чималій мірі сприяючи формуванню біологічної продуктивності моря.

Незважаючи на те, що дослідження мейобентосу Чорного моря як компонента донних біоценозів проводяться протягом 40 років, даних з цієї категорії організмів, в порівнянні з макробентосом, явно недостатньо. Дуже мало робіт, що охоплюють просторово-часовий розподіл мейобентосу у всьому різноманітті складаючих його систематичних груп з глибинами шельфу Чорного моря, включаючи зону співіснування кисню й сірководню.

Вільноіснуючі морські нематоди - найбільш численна група організмів мейобентосу Чорного моря. Вони широко розповсюджені у всіх біотопах і практично на всіх глибинах моря. На нематод у Чорному морі припадає від 50 до 99% сумарної щільності поселень

угруповань мейобентосу, через те група нематод вибрана автором як модельна для вивчення ряду теоретично важливих питань.

Актуальність теми визначається важливою роллю мейобентосу і його домінуючої групи - вільноіснуючих нематод - в функціонуванні донних екосистем Чорного моря. Однак, дані, що є у вітчизняній і зарубіжній літературі, обмежуються тільки дослідженнями мейобентосу окислювальної зони і не торкаються мейобентосу анаеробної зони (континентального схилу і улоговини моря).

З моменту відкриття сірководневої зони в Чорному морі і дотепер прийнято вважати, що його великі глибини не життєздатні, точніше - населені лише мікроорганізмами.

Сучасний стан знань про життя Чорного моря не дозволяє оцінити роль бентосних угруповань - мешканців анаеробної глибинної зони - в кругообігу речовин у водоймищі. Більш того, ні в Україні, ні за рубежем протягом сторіччя не робили спроб вивчити глибоководні донні відклади сірководневої зони Чорного моря як специфічні біотопи бентосних організмів. Саме через те досі сірководнева зона Чорного моря розглядається лише як природна бактеріальна екосистема, що забезпечує кругообіг біогенних елементів і вуглецю в морі.

Актуальність приведення здобутих автором результатів і відкритого обговорення нової концепції про розподіл життя в Чорному морі (на прикладі мейобентосу і вільноіснуючих нематод, зокрема) очевидна. У цей час розроблюються численні технології використання природних ресурсів глибинної зони моря не тільки в Україні, але й в інших причорноморських країнах. Використання мінеральних ресурсів сірководневої зони моря повинне бути раціональним і екологічно виправданим для збереження рівноваги історично складеної екосистеми Чорного моря.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Вивчення мейобентосу Чорного моря здійснювалося в рамках тематики АН УРСР і Національної Академії наук України: “Закономірності формування донних угруповань», “Вивчення міжценотичних зв'язків донних угруповань і оцінка ємності біотопів дна», “Вивчити динаміку морських донних угруповань південних морів в умовах антропогенного впливу на середовище з метою обгрунтування біологічних методів моніторингу», “Дослідження структурно-функціональних відгуків шельфових екосистем на зміну середовища з метою розробки системи біоіндикації антропогенних впливів», “Структурно-функціональні основи біорізноманіття морських угруповань“, в рамках проектів Національного агентства морських досліджень і технологій “Чорне море», “Екодин`, ряду госпдоговірних тем.

Мета і задачі роботи. Основна мета - представлення нової наукової концепції про зональний розподіл у Чорному морі мейобентосу й найбільш важливого його компонента - вільноіснуючих нематод. Для досягнення зазначеної мети поставлені наступні задачі:

вивчити таксономічний склад, кількісний розвиток і характер розподілу мейобентосу в окислювальній, проміжній і анаеробній зонах Чорного моря;

визначити важливість мейобентосу як компонента донних екосистем Чорного моря в умовах різного кисневого режиму;

встановити часову динаміку вертикального розподілу якісних і кількісних характеристик таксоценів вільноіснуючих нематод в угрупованнях заростей макрофітів;

визначити основні тенденції формування видової і трофічної структури таксоценів нематод у бентосних угрупованнях пухких грунтів;

простежити едифікаторну роль макрофітів і макрофауни в формуванні угруповань мейобентосу і таксоценів нематод, зокрема;

визначити основні тенденції у розвиткові мейобентосу і вільноіснуючих нематод при різних видах антропогенного впливу;

виявити для Чорного моря тест-організми і тест-параметри для експертної оцінки якості донних відкладів прибережної зони;

провести аналіз власних результатів досліджень глибоководних сірководневих донних відкладів і запропонувати нову концепцію розподілу життя в Чорному морі.

Наукова новизна отриманих результатів. В дисертації отримало подальший розвиток вивчення мейобентосу Чорного моря і його домінуючої групи - вільноіснуючих нематод. Виконано теоретичне узагальнення і рішення наукової проблеми, що виражається у формулюванні нової концепції про зональний розподіл життя в Чорному морі. Основна теза концепції - розподіл життя в Чорному морі не обмежується окислювальною зоною; донні відклади проміжного шару і глибинної анаеробної зони населені різноманітною і частково специфічною (ендемічною) фауною.

З метою перевірки власних гіпотетичних уявлень про можливості існування мейофауни на великих глибинах анаеробної зони Чорного моря, автор вперше досліджував донні відклади сірководневої зони в широкому діапазоні глибин і вивчив виявлених мейобентосних тварин. Це перша робота, що охоплює дослідженням мейобентос шельфу, материкового схилу й улоговини Чорного моря.

Вивчивши біологічну різноманітність і вертикальний розподіл мейофауни уздовж градієнта кисень/сірководень, автор дійшов висновку про необхідність перегляду прийнятого в науці поняття “безжиттєвість” анаеробної зони Чорного моря, постулюючого відсутність в ній будь якого життя, крім мікробіального.

При дослідженні мейобентосу окислювальної зони вперше для Чорного моря описана часова і вертикальна динаміка структури таксоценів нематод в угрупованнях заростей макрофітів; вперше описана структура мейобентосу оз. Донузлав, що сформувався за 30-літній період після його з'єднання з морем; вперше показана едифікаторна роль макрофітів і макробентосних тварин у формуванні структури фауни нематод і мейобентосу, у цілому; вперше описані специфічні аномалії, що спостерігаються у нематод в умовах хронічного техногенного преса.

Отримані автором результати дослідження мейобентосу зони співіснування кисню і сірководню Чорного моря, на відміну від літературних даних, свідчать про таксономічну різноманітність і великий кількісний розвиток мейобентосу вільноіснуючих нематод, зокрема, у донних відкладах в умовах дефіциту кисню. Це вказує на значну роль мейофауни (на відміну від макрофауни) в екосистемі співіснування кисню і сірководню.

Вперше встановлено, що метанові газові виділення в Чорному морі викликають морфологічні аномалії в розвиткові нематод, аналогічні тим, що спостерігаються при техногенному впливові.

Вперше наведені дані про видову різноманітність глибоководного мейобентосу Чорного моря, з яких виходить, що фауна перманентної анаеробної зони складається з двох груп гідробіонтів, які характеризуються різним походженням. Перша група включає види, звичайні для кисневої зони, друга - представлена ендемічними формами сірководневої зони.

Різноманітність мешканців глибинного сірководневого середовища Чорного моря підтверджується аналітичними методами, фотографіями і створеними колекціями бентосних організмів. В колекції представлені організми 20 невідомих форм, розповсюджених у широкому діапазоні глибин анаеробної зони.

Виконаний морфо-анатомічний аналіз ендемічних форм сірководневої зони, дозволив авторові зробити висновок про їхню приналежність до різних трофічних угруповань.

Оригінальні результати вивчення морфологічних особливостей ендеміків, їхнього просторового і вертикального розподілу, стратифікації в товщі сірководневих відкладів, дозволяють авторові апріорі відзначити велику роль глибоководного мейобентосу в трансформації органічної речовини донних відкладів анаеробної зони й в забезпеченні біологічної продуктивності екосистеми Чорного моря.

На підставі наведених даних важливість отримання відсутніх знань про глибоководну фауну, її морфологічні і фізіологічні особливості, кількісний розвиток і роль в трансформації і кругообігові органічної речовини у водоймі очевидна. Разом з тим, необхідність подальших досліджень донного населення анаеробної зони пов'язана з рішенням питань походження і формування глибоководної фауни Чорного моря, визначенням адаптаційних механізмів і енергетичних джерел для її функціонування.

Позначено наукові проблеми, для рішення яких необхідні комплексні дослідження сірководневої зони, котрі включають вивчення бентосу материкового схилу й улоговини Чорного моря.

Практичне значення отриманих результатів. Вперше описані специфічні аномалії у вільноіснуючих нематод в умовах хронічного техногенного преса в Чорному морі, які знайшли практичне застосування для індикації стану середовища існування при виконанні ряду держбюджетних і госпдоговірних тем (“Донузлав”, Договір №2 з Кримською республіканською асоціацією “Екологія і світ”).

Нова концепція зонального розподілу бентосу в Чорному морі є теоретичною передумовою екологічних експертиз при використанні природних ресурсів глибинної зони.

Особистий внесок здобувача. Всі ключові ідеї, оригінальні методичні підходи, теоретичні розробки і практичне застосування належать автору, що підтверджується самостійністю публікацій основних матеріалів роботи. Автор брав безпосередню участь в зборі, обробці й аналізі емпіричних матеріалів. Ідентифікація нематод, форамініфер, поліхет, кліщів, кіноринх виконана автором. У статтях, які опубліковані в співавторстві, наведені матеріали оброблені самим автором, аналіз і написання - виконані спільно із співавторами.

Апробація результатів дисертації. Результати дисертації доповідались на Всесоюзній нараді по вивченню вільноіснуючих нематод (1980, м. Ленінград) ; III з'їзді радянських океанологів (1987, м. Ялта) ; V конференції Українського філіалу ВГБТ (1987, м. Одеса) ; III Всесоюзній конференції з морської біології (1988, м. Севастополь) ; 7- ій Міжнародній конференції по мейофауні (1989, м. Вена, Австрія) ; 7-му Міжнародному симпозіумі по вільноіснуючих нематодах (1990, м. Йерсике, Нідерланди) ; Робочій нараді по нематодах (1990, м. Борок) ; Міжнародній конференції «Відкрите суспільство» (1998, м. Севастополь) ; Міжнародній конференції “Глобальна система спостережень Чорного моря: фундаментальні і прикладні аспекти» (1999, м. Ялта) ; Міжнародній нараді “Вироблення пріоритетів: новий підхід до збереження біорізноманіття в Криму», проведеній при сприянні BSP (1998, м. Сімферополь) ; Всесоюзних конференціях (1984 і 1987 рр., м. Севастополь) ; Одеській обласній конференції (1990, м. Одеса) ; засіданні Гідроекологічного товариства (1999, м. Севастополь) ; Міжнародній конференції “Проблеми екології Чорного моря “ (2000, м. Одеса).

Публікації. За темою дисертації опубліковано 53 роботи. Основні результати викладені в 1 колективній монографії, 6 наукових збірниках, а також в 21 статті, опублікованих в академічних журналах і в фахових виданнях, рекомендованих ВАК України; в 5 англомовних публікаціях.

Обсяг і структура роботи. Дисертація складається зі вступу, 8 розділів, висновків, списку використаних джерел. Загальний обсяг дисертації 259 сторінок, який включає 49 рисунків, 43 таблиці; список використаних літературних джерел складається з 380 найменувань.

КОРОТКИЙ ОГЛЯД ДОСЛІДЖЕНЬ МЕЙОБЕНТОСУ ЧОРНОГО МОРЯ

У розділі подано короткий огляд досліджень мейофауни Чорного моря і мейобентосу як компонента бентосних угруповань. Вивчення мейобентосу як складника донних угруповань Чорного моря, почалося в 60-70-х роках (Маринов, 1964; Киселева, 1965, Bacescu et al., 1971), коли були отримані перші дані про таксономічний склад і кількісний розвиток мейофауни в різних біотопах узбережжя Криму, Кавказу, Болгарії і Румунії. Визначена значна частка мейобентосу у складі донних біоценозів. Розраховано, що в деяких біоценозах його об'єм може складати до 40% від об'єму макробентосу. Паралельно проводились активні дослідження мейоепіфітону макрофітів Чорного моря.

Вільноіснуючі нематоди віднесені до найбільш численної групи мейобентосу і мейоепіфітону. За літературними даними, фауна вільноіснуючих нематод Чорного моря нараховує понад 200 видів.

Описуючи, головним чином, таксономічне положення тих або інших груп мейофауни, придавалась значна увага питанням вертикального розподілу в аеробній зоні Чорного моря. У болгарському і румунському секторах моря розподіл мейобентосу простежувався до глибини 150м (Bacescu, 1963; Маринов, 1975), у кримського узбережжя - до глибини 300 м (Сергеева, 1974). Вертикальна зональність бентосу в Чорному морі розглядається на основі трапляння різних розмірно-екологічних груп донних тварин. Прийнято виділяти три пояси (Киселева, Маккавеева, 1971). Перші два, що входять до діапазону глибин 0-300 м, населені організмами бентосу, третій - глибше за 300 м і до максимальних глибин моря - представлений тільки бактеріями.

Понад 100 років в науці безживність сірководневої зони Чорного моря приймалась як аксіома, тому глибоководні донні відклади не розглядалися як вірогідний біотоп бентосних угруповань і залишалися за межами уваги гідробіологів.

МАТЕРІАЛ І МЕТОДИКА

У даній роботі об'єктами дослідження є мейобентос, загалом, і його домінуюча група - вільноіснуючі нематоди. Для розв'язання поставлених у роботі задач вивчено мейобентос окислювальної зони, шару співіснування кисню і сірководню, а також глибинної анаеробної зони.

Більша частина матеріалу здобута в наукових експедиціях по Чорному морю на НДС “Академік Ковалевський“, “Професор Водяницький“, “Професор Колесніков“, а також у прибережних експедиціях в районі м. Севастополя. Матеріалом служили проби донних відкладів і мейоепіфітону заростей макрофітів.

Дослідження сезонної і добової динаміки таксоценів нематод у заростях макрофітів виконані на основі 75 проб. Проби цистозіри на глибині 1, 3 і 5 м, а філофори - на глибині 15 і 20 м відбирав водолаз-дослідник з використанням легководолазної техніки. В морі талом макрофіту водолаз накривав мішком з млинового газу і підрізував. В лабораторних умовах водорості ретельно відмивали, воду зі змитими організмами проціджували через млиновий газ № 76 і отриманий осадок фіксували 750 спиртом. Осадок ретельно збовтували і брали з нього пробу (3мл) штемпель-піпеткою. Кількість вилучених із 3 мл осадка нематод перераховували на 1 кг макрофітів. Мікроскопічному аналізу піддано 6690 особин нематод, що населяли названі види макрофітів. Ідентифікація нематод супроводжувалась визначенням приналежності кожної особини до вікової та статевої груп, репродуктивних характеристик, а також спектра живлення. Особин домінуючих і характерних видів, вимірювали для подальшого розрахунку їхньої індивідуальної маси за номограмами Л. Л. Численка (1968).

Добову динаміку таксоцена нематод досліджували в заростях цистозіри на глибині 3 м. На протязі доби кожні 3 години легководолазним способом зрізували талом цистозіри поярусним пробовідбірником. Цей прилад розподіляє талом на три яруси і запобігає переміщенню епіфітону по талому в момент відбору проби. Подальша обробка проб для камерального аналізу аналогічна описаній вище. Повному таксономічному й біологічному аналізам піддані 4330 особин нематод, відібраних протягом доби.

Для відбору проб пухких відкладів використовували різні моделі дночерпаків (Петерсена, “Океан”, бокскорер), а також прилади, що дозволяють отримувати керн грунту з непорушеною стратифікацією (мультикорер і трипод). З метою вивчення просторового розподілу мейобентосу в шельфовой зоні, як правило, з монолітів грунту, піднятих дночерпаком (0, 1м2 або 0, 25 м2), мейобентосною склянкою, з площею основи 15-18см2 і висотою 4 см, вирізували 2-3 проби. Мікропросторовий розподіл у піщаному і мулкому біотопах субліторалі характеризували за результатами вивчення видового складу і кількісного розвитку нематод в кожній із 3-5 проб (8 см2) донних відкладів, отриманих з площі 0, 1 м2.

З метою вивчення стратифікації в товщі грунту проміжної зони, проби відбирали касетним пробовідбірником (мультикорер). Цей прилад споряджений серією порожнистих пластикових трубок діаметром 9, 5 см, які при здобутті грунту автоматично герметично закриваються. Вертикальне розміщення мейобентосу в колонках грунту, висотою 10 см, вивчали у шарі до 6 см від поверхні на горизонтах з дискретністю 1 см, і далі від 6 см - з дискретністю 2 см. Кількісний облік і аналіз таксономічного складу мейобентосу проводили в кожному горизонті окремо. Донні відклади промивали крізь млинові сита, з яких верхнє мало діаметр чарунки 1 мм, а нижнє - 0, 064 мм.

Збір проб донних відкладів анаеробної зони Чорного моря здійснювався протягом 1985-1998рр. на НДС “Професор Водяницький” і “Професор Колесніков”, устаткованих точними приладами для визначення місцезнаходження судна і глибини під час відбору проб. Дослідженнями охоплені 25 станцій в діапазоні глибин 470-2250 м. Стратифікація мейобентосу в товщі грунту анаеробної зони досліджена на двох станціях, виконаних на глибинах 1998 і 2121 м у західній та східній зонах моря. Вертикальний розподіл організмів досліджено в колонках грунту від поверхні відкладів до глибин 5 і 8, 5 см на горизонтах із дискретністю 0, 5 см. Кількісний облік і аналіз таксономічного складу мейобентосу проводили в кожному горизонті окремо.

Для мікроскопічного аналізу глибоководних донних відкладів автором була модифікована методика обробки мейобентосних проб.

Зразки глибоководного грунту для мікроскопічного аналізу підготовляли одним з наступних методів.

1. Проби мулу обережно промивали крізь сита профільтрованою стерильною морською водою.

2. Мулкі мілкодисперсні фракції відмучували профільтрованою стерильною морською водою, що дозволяло в здебільшій мірі запобігти травмуванню м'якотілих глибоководних організмів. Осадок, який залишався, забарвлювали бенгальским рожевим. При перегляді осадка під мікроскопом організми підраховували і вибирали. Застосування фільтрованої стерильної води при обробці глибоководних мулів забезпечило достовірність здобутих результатів.

З більшої частини глибоководних станцій в нашому розпорядженні проби донних відкладів були тільки для якісного аналізу складу організмів. Визначення мінералів, що входять до складу донних відкладів на глибині 2250 м, проведено Л. О. Чаленко і Н. Т. Шевцовою (Інститут ПівденМорГеологія м. Геленджик, Росія).

Для виявлення морфологічних аномалій виконано мікроскопічний аналіз більш ніж 80 тис. особин нематод, що існують у Чорному морі в умовах з різним антропогенним навантаженням. На основі отриманих результатів, автором запропоновано використовувати нематод як індикатори, а відхили в розвитку їхніх органів - амфидів - як тест-параметри для експертної оцінки донних відкладів при техногенному навантаженні. Дані показники були успішно використані при виконанні ряду госпдоговірних тем.

АЕРОБНА ЗОНА

У даному розділі наведені результати вивчення таксоценів нематод, як найважливішого компонента мейоепіфітону заростей макрофітів, а також мейобентосу і фауни нематод пухких грунтів, віднесених до пояса верхньої фіталі (0-20 м).

Мейоепіфітон заростей макрофітів. У заростях макрофітів таксоцени нематод характеризуються різноманітністю і високим кількісним розвитком. В угрупованні Сystoseira barbata фауна нематод представлена 86 видами, в угрупованні Phyllophora nervosa -108 видами. Ці показники перевищують відомі раніше в 4 і 4, 5 рази відповідно.

Фауна нематод угруповань макрофітів характеризується своєрідністю. На таломах С. barbata найбільш багато представлені ряди Chromadorida і Enoplida, на таломах Ph. nervosa - Desmoscolecida, Chromadorida і Enoplida. Тенденції сезонних змін щільності поселень фауни нематод в заростях цистозіри і філофори подібні: у весняно-літній період чисельність зростає, восени і взимку зменшується.

Трофічна структура таксоценів відрізняється. У заростях цистозіри домінує група зіскоблювачів, друге місце посідають хижі форми. У заростях філофори переважають детрітофаги і зіскоблюючі види.

На протязі доби кількісний розподіл нематод вздовж талома макрофіту змінюється, але склад видів таксоцена нематод відносно стабільний. Максимальна щільність поселень характерна для ранкового та денного часу, найнижча - для вечірнього і нічного. Розподіл масових видів нематод по ярусах слані змінюється протягом доби, що вказує на добові міграції червів. Трофічна структура таксоценів нематод в заростях цистозіри стабільна протягом доби і року.

Мейобентос пухких грунтів. Наведені перші результати досліджень сформованих донних біоценозів в оз. Донузлав за 30-літній період після з'єднання озера з Чорним морем. Мейобентос Донузлава включає 13 таксономічних груп тварин. Загальна щільність поселення і біомаса мейобентосу на різних ділянках озера варіює в широких межах. При цьому сумарна щільність поселення мейобентосного угруповання складається переважно із представників еумейобентосу. Найбільша частка в сумарній біомасі мейобентосу в верхній частині озера припадає на сталий, у середній - на тимчасовий компонент. В нижній частині озера частки в сумарній біомасі обох категорій мейобентосу практично однакові. Максимальні значення щільності поселень й біомаси мейобентосу в окремі періоди дослідження становили 1. 5-3. 2 млн. екз. м-2 і 1, 0-1. 68 г. м-2 відповідно.

В оз. Донузлав виявлено 126 видів тварин мейобентосу, в тому числі 86 видів нематод, які найбільш різноманітно представлені рядами Monhysterida, Enoplida і Chromadorida. На нематод припадає 93, 8% сумарної кількості і 26, 8% біомаси мейобентосу. Середня щільність поселення нематод - біля 300 тис. екз. м-2, середня біомаса - 120, 7 мг. м-2. Вздовж озера трофічна структура таксоценів змінюється. В нижньому і середньому районах озера домінує група зіскоблювачів, у верхньому - групи вибираючих і невибираючих детритофагів.

Наведені результати й літературні дані дозволяють дійти висновку про те, що характерні для поясу фіталі біотопи, а саме - зарості макрофітів (живі субстрати) й пухкі грунти, населені угрупованнями повного складу (за термінологією К. В. Беклемішева, 1969). Угруповання заростей макрофітів об'єднують автотрофів (макрофіти, мікроепіфіти) і гетеротрофів (зоокомпонент). В угрупованнях пухких грунтів фіталі автотрофи представлені мікрофіто-бентосом. Угруповання гетеротрофів складаються із незалежних популяцій бентосних тварин.

Своєрідність видової і трофічної структури таксоценів нематод на таломах цистозіри і філофори значною мірою визначається морфологічними і функціональними відмінностями макрофітів. В біотопах пухких грунтів видова й трофічна структура таксоценів більш пластична і відповідна до мікротопографічних характеристик біотопів і міри впливу антропогенних чинників.

СТРУКТУРА МЕЙОБЕНТОСУ В ПРИРОДНИХ І ЕКСПЕРИМЕНТАЛЬНИХ УМОВАХ

Мікропросторовий розподіл нематод у пухких біотопах. Розглянуто особливості розподілу нематод на невеликих ділянках піщаного і мулкого біотопів на глибині від 10 до 110 м.

Порівняльний аналіз фауни нематод, зконцентрованої на кожній із 3-5 мікроділянок (8 см2) на поверхні дночерпакової проби грунту (0, 1 м2), показав, що нематоди утворюють агрегації в піщаному і мулкому біотопах дослідженої акваторії, але вони, як правило, незначні.

У піщаному біотопі на глибинах 10-40 м виявлені 78 видів нематод, які відносяться до 50 родів. Кількість видів в пробах, площею 8 см2, відрізнялась і складала від 3 до 30. Приблизно в 50% проб усі види були представлені одиничними екземплярами. У пробах, зібраних на мулкому грунті на глибині 60 - 110 м, виявлені нематоди 91 виду, що відносяться до 62 родів. Кількість видів на мікроділянках варіювала від 2 до 29.

Про мікропросторовий розподіл нематод дає уявлення індекс агрегованості (Ка). Для нематод, що мешкають на піщаному грунті, Ка=0, 1-0, 3 і тільки на одній станції, виконаній на глибині 20 м, Ка досягав 0, 6. Індекси агрегованості, що розраховані для нематод, які існують на мулкому грунті, звичайно не перевищували 0, 1 - 0, 3 і лише на одній станції (110 м) Ка дорівнював 0, 7.

Наведені значення Ка вказують на відсутність великих відмінностей між ступенем агрегованості нематодофауни на піщаних і мулких грунтах.

Едифікаторна роль макрофауни у формуванні мейобентосу в донних мезокосмах. Вивчено роль окремих макробентосних організмів у формуванні угруповань мейобентосу і фауни вільноіснуючих нематод, в особливості. Як модельний організм - едифікатор - використали двостулкового молюска Mytilus galloprovincialis Lam. 1819.

Дослідження проведені in situ на глибині 16 м в умовах донних мезокосмів. Для створення поліаксенічних умов експериментальні установки були заповнені спеціально обробленим морським піском. Термін експонування 3, 5 місяці. Мезокосми являли собою три металевих контейнери, з розміщеними в них ваннами (по три у кожному), заповненими морським піском. Площа однієї ванни - 0, 1м2.

В першому контейнері у всіх ваннах був тільки пісок, що правив за контроль. В другому - в кожну ванну із таким же піском оселили по 5 мідій, а в третьому - по 10 мідій розміром 6-7см.

Однаковий грунт у всіх ємностях та їх розміщення на одній глибині виключали вплив специфіки грунту і різної температури. Чистий пісок (контроль) дозволяв судити про вплив вида-едифікатора (M. galloprovincialis), а, разом з ним - і сформованого угруповання макробентосу, на розвиток мейофауни.

В районі експонування дослідних установок до складу біоценозу Gouldia minima входить комплекс нематод, який за домінуючим видом можна виділити як таксоцен A. setosus. Набір характерних видів таксоцена включає 3-5 представників. Наявність у черепашковому піску численних екологічних ніш, великої кількості детриту і мікрофлори, ймовірно, визначили колосальний розвиток нематодофауни.

У мезокосмах наявність мідій за час експозиції змінила характер грунту. Результати експериментів показали, що мейофауна швидко заселила експериментальний субстрат, певним чином реагуючи на його топічні зміни. Можна зробити висновок, що в експерименті мідія з'явилася едифікатором, внаслідок життєдіяльності якого відбулись фізичні і хімічні зміни середовища існування. Наявність в мезокосмах мідій і продуктів їхньої життєдіяльності у вигляді фекалій і псевдофекалій визначила масовий розвиток мікрофлори - джерела їжі для мейо- і макрофауни. В свою чергу, мейофауна - це досить важливий кормовий ресурс для макрофауни.

В експериментальних умовах за 3, 5 місяці сформувався інший таксоцен нематод з домінуючим видом Р. setosa. In situ цей вид по чисельності займає тільки третє місце і складає 7, 7% таксоцена. У мезокосмах на даний вид доводилося більше за 20% сумарної щільності поселень таксоценів

Формування фауни нематод в експерименті відбувається по-різному навіть в схожих умовах. Так, фауна нематод, яка була виявлена в кожній з трьох контрольних ванн, помітно відрізняється між собою складом видів і щільністю поселення характерних форм. Схожа тенденція в їхньому розвиткові спостерігається і в інших дослідах.

З отриманих даних виходить, що формування мейобентосу і таксоцена з домінуванням P. setosa обумовлено, насамперед, характером субстрату. Подальше його процвітання або пригнічення визначається неоднорідністю середовища, яка виникає в процесі життєдіяльності M. galloprovincialis, осідання детриту, розвитку мікрофлори і різноманітних форм макробентосу, фізичних і хімічних змін субстрату, тощо.

МЕЙОБЕНТОС В УМОВАХ АНТРОПОГЕННОГО ВПЛИВУ

Забруднення Чорного моря зростає, і це стало загальновідомим фактом. Зонами найбільшого антропогенного використання й інтенсивного впливу є шельфи. Господарська діяльність людини прямо або побічно впливає на екологічний стан Чорного моря, у першу чергу, його прибережної зони. Як правило, на водні екосистеми одночасно впливає безліч факторів, серед яких вичленувати значущість головного або декількох основних досить складно. Це пов'язано з необхідністю проведення аналізу всього комплексу факторів, прес яких відчуває конкретна акваторія, з урахуванням наслідків впливу кожного й у сукупності, на окремі ланки екосистеми. У той же час рівень використання біологічних показників якості екологічного стану морських акваторій значно уступає гідрологічним і гідрохімічним.

Існуючи в однорідних і відносно стабільних умовах, бентосні організми є природними моніторами змін навколишнього середовища. Тому в розв'язуванні проблеми забруднення морських акваторій значну актуальність набувають біологічні методи індексації і контролю з використанням донних тварин.

У даному розділі наведено короткий огляд літературних даних щодо методів і біологічних показників, використовуваних для моніторингу морського середовища. Обговорюються власні результати вивчення мейобентосу Чорного моря в умовах надходження господарсько-побутових вод і хронічного техногенного забруднення.

Мейобентос в умовах господарсько-побутового забруднення. Дослідження мейобентосу проведені на полігоні в Ялтинській затоці. У 1978 р. на зміну мілководному прибережному випускові введено в дію глибоководний трубопровід, через який господарсько-побутові води великого курортного міста Ялти надходять у прилеглу затоку. Скидання господарсько-побутових вод після часткового (механічного) очищення здійснюється в море на глибині 86 м на відстані від берега 6, 2 км. Однак, одночасно з глибоководним випуском функці-онує ще ряд аварійних і близберегових крапкових скидань з різним ступенем механічного очищення. Частково очищені стічні води, що надходять у затоку, змішуються і розбавляються навколишніми морськими водами за рахунок турбулентних течій і перерозподіляються по акваторії і площі дна затоки.

Використовуючи власні дані по структурі мейобентосу і таксоценів нематод і застосувавши найбільш відомі в літературі показники, започаткована спроба оцінити вплив господарсько-побутового забруднення на біоту Ялтинської затоки. Зроблено висновок, що індексовий підхід недостатньо характеризує структурні зміни мейобентосу для адекватної оцінки екологічного стану даної акваторії. Багаторічні надходження неочищених господарсько-побутових вод і перерозподіл полютантів внаслідок перемішування усередині затоки не дозволяють на підставі структурних показників угруповань мейобентосу виділити локальні зони з найбільшим забрудненням.

Мейобентос в умовах хронічного техногенного забруднення. Нафта і нафтопродукти - складні сполуки, кожний компонент яких специфічно впливає на організми. Відповідна реакція мейобентосних тварин на даний реагент залежить від типу субстрату, сорту і концентрації нафти, що надійшла до нього, а також терміну її впливу. Важливо визначення характеру змін структури донних угруповань за градієнтом забруднення, виділення групи стійких видів і біоіндикаторів при хронічному комплексному техногенному навантаженні на середовище існування.

У севастопольських бухтах, що зазнають значне техногенне навантаження, мейобентос представлений постійним і тимчасовим елементами. Постійний - включає форамініфер, нематод, гарпактикоїд; тимчасовий - турбелярій, оліго-хет, поліхет, немертин, двостулкових і черевоногих молюсків, кумацей і амфіпод.

Висока щільність поселення нематод у бухтах уздовж градієнта накопичення нафтопродуктів визначається чисельною перевагою 1-2 видів, резистентних до умов забруднення. У той же час, як правило, відзначається спрощена видова структура таксоцена взагалі.

Виявлені найбільш стійкі до нафтового забруднення види нематод: Metoncholaіmus demanі, Sabatіerіa clavіcauda, Terschellіngіa longіcaudata, Axonolaіmus setosus. Ці види є загальними або близькоспорідненими нематодам, характерними для умов нафтового забруднення після аварії «Amoco-Cadіz», що відбулася в березні 1978р.

Роль нематод у трансформації нафтових агрегатів. Нафта і нафтопродукти, потрапляючи в моря й океани, піддаються дії різних фізико-хімічних і біологічних факторів. Внаслідок цього токсичність деяких нафтових продуктів з часом зменшується.

Найбільш розповсюдженою і стійкою формою перебування нафти в морському середовищі є, так звані, нафтові агрегати. Розподіляючись в поверхневих шарах морів і океанів, вони слугужать субстратом для організмів нейстонного перифітону, а також для осідання пелагічних личинок деяких донних тварин (поліхет, молюсків). На поверхні й усередині нафтових агрегатів, виловлених у морі, автором знайдені вільноіснуючі нематоди, які, очевидно, заселили антропогенний субстрат у прибережній зоні. Було цікавим простежити за ходом заселення нематодами нафтових агрегатів і за зміною останніх в експериментальних умовах.

Виявлено, що нафтові агрегати з невеликим вмістом бензольних і спирто-бензольних смол - цілком сприятливі біотопи для деяких видів вільноіснуючих нематод. Агрегати, заселені нематодами, до кінця експерименту (70 діб) мали великій ступінь осмолення або старіння. Очевидно, активна життєдіяльність нематод сприяє аерації внутрішнього вмісту агрегатів, розвиткові і збільшення бактерій і прискоренню окислювання алканів у нафтових залишках, розповсюджених у морях і океанах.

ВІЛЬНОІСНУЮЧІ НЕМАТОДИ ЯК ТЕСТ- ОБ'ЄКТИ ОЦІНКИ АНТРОПОГЕННОГО НАВАНТАЖЕННЯ НА ПРИБЕРЕЖНУ ЗОНУ

Нарівні з оцінкою токсичності забруднених вод, що надходять у водойму, методами біотестування на лабораторних культурах, не менш важливим є використання різних показників змін структури природних угруповань, популяцій і окремих особин.

Бентосні організми підсумовують ефекти комплексу складнореєстрованих хімічними методами полютантів, акумульованих донними відкладами, і, певним чином, реагують на зміни життєвих умов. Реакція на негативний сполучений вплив забруднюючих речовин і окремих хімічних елементів може виявлятися в порушенні структури угруповань, зникненні видів, пригніченні продукційних процесів, виникненні різного роду аномалій у розвиткові гідробіонтів.

Серед негативних наслідків науково-технічного прогресу особливо тривожним є забруднення морського середовища речовинами, не властивими гідросфері в нормі, котрі можуть призвести і до більш віддалених наслідків, пов'язаних з тим, що багато які з полютантів проявляють мутагенні властивості. Виявлення мутагенів вимагає дорогих і тривалих експериментів.

Вільноіснуючі нематоди - мешканці ґрунтів протягом усього життєвого циклу, безупинно зазнають впливу як окремих забруднювачів, акумульованих донними відкладами, так і утворених в середовищі існування їхніх сполук. Розчинені форми полютантів засвоюються нематодами безпосередньо з порової води через покриви тіла, а речовини у вигляді завислих часток і колоїдів надходять в організм у процесі виїдання детриту, продуктів життєдіяльності (фекалій, псевдофекалій), інших організмів через травний тракт, де відбувається їхнє засвоєння або часткова детоксикація, з наступним депонуванням у тілі.

Протягом останніх 15 років у Чорному морі автором реєструються специфічні аномальні явища в будові нематод. Описаний у розділі характер аберацій у морфо-анатомічному розвиткові ряду видів нематод, мабуть, можна розглядати як результат мутагенного впливу токсикантів, серед яких особливо негативну роль відіграють важкі метали.

Перші дані про порушення в розвиткові чорноморських нематод отримані в 1988-1989 рр. при вивченні популяцій Terschellіngіa longіcaudata, що живуть у Варненській затоці. Аномальність T. longіcaudata проявилася в кількості амфидів, їхньому компонуванні і локалізації в тілі особин, відмінних від норми.

Надалі зазначені аномалії в розвиткові амфидів виявлені у нематод, які живуть у районі дельти р. Дунай, близ узбережжя Криму (затока Донузлав, бухти Севастополя: Балаклава і Інкерман), у портах Туреччини (Різе, Трабзон, Орду-Фатза). Усі ці акваторії зазнають високе техногенне навантаження. Амфиди, або бічний орган, нематод - парний поліфункціональний (хеморецепція, виділення) орган.

Особливість положення, розміри і симетрія ямки амфидів нематод видоспецифічні. У видів роду Terschellіngіa амфиди, котрі звичайно розташовані на латеральній лінії, за формою являють собою коло з більш-менш тонкими стінками. Для Т. longіcaudata характерно латеральне положення амфидів біля переднього краю голови. Розмір їх, дорівнює 6-7 мкм і складає 33-35% відповідного діаметра голови. Перелічині характеристики амфидів входять до ряду основних ознак виду.

Популяції T. longіcaudata у Варненській затоці на 33-50% складалися з аномальних особин. При цьому порушення у формуванні амфидів зареєстровані як у дорослих (самок і самців), так і ювенільних особин. Мінливість числа амфидів, порушення їхньої орієнтації стосовно переднього краю голови і до осі симетрії були представлені 11 варіантами (рис. 1).

Кількість амфидів у особин T. longіcaudata на болгарському шельфі варіює від 2 до 5. При цьому їхній діаметр може не відрізнятися від норми. Одна пара амфидів має характерні для виду розміри і локалізацію. Всі інші («додаткові») мають або близький до норми, або менший діаметр. Від переднього краю голови «додаткові» амфиди відстоять на 4-50 мкм. Орієнтація амфидів у межах головного кінця варіює. Навіть в однієї і тієї ж особини вони можуть розташовуватися латерально, сублатерально, дорзально, вентрально, субвентрально. Упакування амфидів також різне. Три однакових амфиди можуть знаходитись на одній горизонтальній лінії, або один з них може бути більш-менш віддалений від нормальної пари. Зазначені аберації зустрінуті у окремих особин, однак, разом на аномальних представників припадає 50% усієї популяції.

Подальші дослідження нематод, які живуть у прибережних акваторіях Чорного моря з високим техногенним навантаженням, виявили аналогічні порушення в розвиткові амфидів ще у 8 видів нематод. Встановлено і більш широкий спектр аномалій амфидів. В основному порушення в будові амфидів представлені вариантами, описаними для болгарського шельфу. Особливо виділяються аберації, відмічені в Axonolaіmus setosus і Parodontophora quadrіstіcha. Наприклад, одна з особин першого виду має один видоспецифічний амфид, а другий - недорозвинений, у формі невеликого овалу. У самця P. quadrіstіcha один амфид - видоспецифічний, а другий має форму, не характерну навіть для відповідного роду (рис. 2). Виродливі особини при перерахуванні на 1 м2 площі дна складають 1, 5 тис. - 4, 0 тис. особин.

Приведені автором дані стосуються чітко виражених виродливостей, зачіпаючих яскраво виявлені важливі в таксономії нематод структури. У Чорному морі в умовах техногенного преса спектр аномалій амфидів у нематод наступний: 1) число амфидів може бути 1-5 замість 2-х - у нормі; 2) особина може мати два амфиди, але різної форми; 3) один із двох амфидів у особини може бути недорозвинений; 4) один з амфидів може бути розчленований на частини.

Аналогічні аберації виявлені в низці видів нематод, що існують у районі метанових газових сипів північно-західної частини Чорного моря. На деяких станціях району газових виділень метану виявлені два типи порушень у морфології нематод: прояв описаної вище аномальності амфидів і придбання тілом чотковидності через численність в ньому великих порожнин - «вакуолей»

Очевидно, умови існування в місцях виділення метану та інших хімічних елементів впливають на розвиток нематод, аналогічно техногенному забрудненню. Тому локальні площі дна, піддані впливу метану і супутніх йому хімічних елементів, можна розглядати як екологічно несталі природні зони.

Реєстрація в Чорному морі однотипних порушень у розвиткові декількох видів нематод, які є загальними для різних екологічно неблагополучних регіонів, у тому числі, районові газових сипів, дозволяє використовувати їх як природні тест-об'єкти, що відкликаються на техногенне забруднення невлас-тивою для організму перебудовою хеморецепторного органу. У зв'язку з цим, вільноіснуючі нематоди можуть бути запропоновані як індикатори наявності небезпечних концентрацій техногенних забруднювачів у прибережних акваторіях. При цьому можна використовувати лише один тест-параметр: відсутність або наявність порушень у розвиткові бічного органа нематод - амфида.

ЗОНА СПІВІСНУВАННЯ КИСНЮ І СІРКОВОДНЮ

Чорне море - унікальна водойма планети з різко вираженим аномальним характером. Близько 87% загального об'єму цієї водойми займає анаеробна зона. Глибинні анаеробні води Чорного моря відокремлені від кисневої зони шаром динамічного співіснування кисню і сірководню в малих кількостях, довжина якого по вертикалі складає метри, а то і десятки метрів (Виноградов, Флинт, 1987). Концентрація кисню в цьому шарі плавно знижується до 0, 3-0, 1 мл·л-1. Шар співіснування O2 i H2S визначає «межу життя» у Чорному морі. За верхню межу анаеробної зони в Чорному морі приймають глибину, що відповідає концентрації сірководню 0, 04 мг·л-1.

У даному розділі розглянуто вертикальний розподіл мейофауни і вільноіснуючих нематод уздовж градієнта кисень/сірководень на полігоні, виконаному на глибині 80-232 м у районі газових метанових виділень. Крім того, вивчена стратифікація основних груп мейофауни в товщі ґрунту. Уперше мейобентос цього району був вивчений у 1993-1994 рр. (Luth & Luth, 1998).

Дані, що подаються автором, є істотним доповненням до літературних відомостей про таксономічний склад і кількісний розподіл мейобентосу, а результати дослідження вільноіснуючих нематод оригінальні.

В донних відкладах досліджених глибин виявлена різноманітна і численна мейофауна (табл. 1). Щільність поселень мейобентосу досягає величин, подібних і навіть перевищуючих такі у верхніх і середніх ярусах субліторалі. Вільноіснуючі нематоди - переважна група. Щільність поселень нематод складає 31, 0-520, 4 тис. екз. ·м-2. При цьому в діапазоні глибин 80-150 м немає чіткої залежності зменшення чисельності нематод уздовж О2/H2S градієнта.

На глибині 130-150 м виявлено специфічне угруповання бентосних організмів, адаптованих до анаеробних умов. До основних компонентів цього угруповання відносяться форамініфери, нематоди, поліхети, гідроїдні поліпи і турбелярії. Домінуюча роль у даному угрупованні належить нематодам. Друге місце за кількісним розвитком займають гідроїдні поліпи.

У складі форамініфер основну частку сумарної щільності дають представники раніше невідомих для Чорного моря родин Saccammіnіdae і Allogromііdae, що мають протеїноподібну або протеїноподібну /аглютиновану раковину.

Поліхеты представлені тільки специфічними видами родин Chrіsopetalіdae (Vigtorniella zaіkaі), Nerіllіdae (Nerіlla sp.) і Protodrіlіdae (Protodrіlus sp.). Реєстрація автором згаданих видів поліхет у діапазоні глибин 117-151 м і M. Bacesco (1963) у румунського узбережжя на глибині 150 м свідчить про приуроченість їхнього існування до прикордонної зони, де середовище характеризується низьким температурним режимом (не вище 8С), дефіцитом кисню і присутністю сірководню (табл. 2). Дорослі особини V. zaіkaі і Protodrіlus sp. розподілені в шарі, де найнижня пелагічна зона входить до контакту із морським дном.

Таблиця 1

Зміна щільності поселення мейобентосу (тис. екз·м-2) у залежності від глибини

Група організмів	Г л и б и н а, м
	77	78	117	134	139	146	151	172	232
Foraminifera	2, 4	7, 6	0, 7	1, 0	2, 8	1, 6	2, 7	0, 7	-
Coelenterata	-	4, 7	2, 4	11, 3	9, 7	3, 5	15, 1	-	-
Nematoda	478, 8	291, 6	259, 3	490, 0	18, 7	271, 0	185, 6	10, 2	1, 0
Turbellaria	2, 8	9, 4	0, 8	4, 5	1, 3	8, 4	1, 2	-	0, 7
Oligochaeta	1, 7	3, 5	1, 8	1, 8	-	4, 1	0, 8	-	-
Polychaeta	2, 5	8, 9	0, 7	6, 7	23, 4	1, 3	0, 9	-	-
Kinorhyncha	0, 8	3, 1	0, 17	0, 6	-	0, 1	-	-	-
Bivalvia	1, 1	3, 0	0, 5	0, 1	0, 2	0, 4	0, 1	-	-
Ostracoda	5, 6	3, 4	1, 8	-	-	-	0, 4	-	0, 7
Harpacticoida	16, 5	5, 5	11, 7	4, 1	2, 7	2, 9	0, 3	0, 1	-
Acarina	8, 6	5, 1	0, 1	0, 3	-	-	-	0, 4	0, 7
Інші	-	-	3, 0	-	0, 3	0, 1	0, 6	-	-
Всього	520, 8	345, 8	282, 9	520, 4	59, 1	293, 4	207, 7	11, 4	3, 1

Таблиця 2

Розподіл двох видів поліхет у товщі донних відкладів прикордонної зони бенталі (горизонти ґрунту 0-1 см і 1-2 см)

Станція, №	Глибина, м	0-1 см, екз·м-2	1-2 см, екз·м-2
		V. zaіkaі	Protodrіlus sp.	V. zaіkaі	Protodrіlus sp.
5186	78	0	850	0	0
		0	280	0	0
		0	0	0	0
5223	117	560	140	0	0
		3390	140	0	0
5210	134	6490	140	0	0
5234	139	9140	9050	560	560
		6770	19000	560	280
5210-bіs	146	1550	140	140	0
		850	0	0	0
5198	151	850	0	0	0
		990	280	140	0
		280	0	0	0
5203	172	0	0	0	0

Гарпактикоїди живуть, в основному, в поверхневому шарі, але можуть розповсюджуватися вглиб відкладів до 4 см. При цьому щільність поселення гарпактикоїд не виявляє прямого зв'язку з глибиною відкладів. Нематоди проникають у товщу ґрунту до глибини 6 см. 80-90% фауни концентруються у верхньому сантиметровому горизонтові (табл. 3).

Таблиця 3

Розподіл щільності поселень (тис. екз·м-2) нематод (N) і гарпактикоїд (H) у товщі відкладів на глибинах 77-232 м

...

Глиби- на, м

Горизонти, см

0-1

1-2

2-3

3-4

4-5

5-6

N

H

N

H

N

H

N

H

N

H

N

H

Подобные документы

• Характеристика нематод как представителей микрофауны на землях сельскохозяйственного пользования

  Численность и экологические группировки круглых червей (нематод), которые после простейших, являются наиболее богатой по численности, видовому разнообразию группой почвенных животных. Сукцессии, пространственное распределение. Почвенно-биологическая роль.
  
  реферат [1,2 M], добавлен 04.07.2011
  

• Аскариды - семейство червей класса нематод

  Аскариды — крупные круглые черви, класса нематод длиной до 40 см. Половые признаки, место обитания, способ проникновения в организм человека. Паразитирование аскарид: аллергические реакции; гельминтоз - заболевание органов желудочно-кишечного тракта.
  
  презентация [447,3 K], добавлен 10.03.2011
  

• Вид Tanacetum L. у флорі Буковини

  Природні умови Буковини. Таксономічний склад і поширення видів роду Tanacetum L. в Україні. Виявлення основних ознак, на підставі яких рід пижмо звичайне (Tanacetum vulgare) може використовуватися в якості лікарських засобів і в народному господарстві.
  
  курсовая работа [50,6 K], добавлен 29.03.2015
  

• Эволюция гельминтозов

  Паразиты человека и животных - причина появления расстройств многих органов и систем; механизм эволюционного взаимодействия гельминтов. Характеристика трематод, цестод, нематод и филярий; заболевания человека, их диагностика, лечение и профилактика.
  
  курсовая работа [32,3 K], добавлен 07.06.2011
  

• Клас нематоди

  Загальна характеристика круглих червів або нематодів - типу двобічно-симетричних червоподібних тварин, який налічує близько 300 тис. видів. Епітеліально-м'язовий мішок, травна, кровоносна та дихальна системи. Будова видільної, нервової, статевої системи.
  
  реферат [22,5 K], добавлен 15.04.2011
  

• Найбільш чисельні і рідкісні

  Поширення видів: перевага на боці наземних тварин. Різноманітність умов існування на суші як причина значної дивергенції. Чисельність і маса наземних комах. Ракоподібні як найпоширеніші водяні членистоногі. Нематоди - вільноживучі і паразитичні.
  
  реферат [3,8 M], добавлен 15.04.2010
  

• Мейобентос зарослей макрофитов прибрежной зоны Новороссийской бухты

  Население зарослей морских макрофитов. Физико-географическая и гидрохимическая характеристика Новороссийской бухты. Трофические связи в сообществе мейобентоса. Описание таксономического состава, численности и биомассы мейобентоса в разных местах бухты.
  
  дипломная работа [418,0 K], добавлен 06.01.2016
  

• Видовий склад, особливості біології та поширення різноногих ракоподібних

  Коротка морфолого-анатомічна характеристика різноногих ракоподібних. Екологія і основні закономірності біології бокоплавів. Систематика бокоплавів, які мешкають на території України. Склад і зоогеографічні особливості амфіпод Чорного і Азовського морів.
  
  реферат [874,0 K], добавлен 18.01.2012
  

• Таксономічний аналіз степової рослинності Дніпропетровської області

  Фізико-географічна характеристика, ландшафт та клімат степу. Поняття про степову рослинність. Методичні підходи до таксономічного аналізу рослинних угруповань. Степові рослини у флорі Дніпропетровської області. Охорона та заповідання степових рослин.
  
  курсовая работа [3,9 M], добавлен 30.06.2015
  

• Тип молюски

  Ставковик, беззубка. У морі живе багато двостулкових молюсків. Деяких із них, наприклад мідій та устриць, споживають і навіть розводять на спеціальних "плантаціях" у морі. Серед двостулкових молюсків бувають і такі, що точать дерево, навіть камінь.
  
  реферат [9,6 K], добавлен 23.12.2003
  

• Водоростеві угруповання планктону р. Зелена Житомирської області

  Таксономічний склад фітопланктону р. Зелена Житомирської області. Чисельність та біомаса водоростевих угруповань річки. Еколого-географічна характеристика фітопланктону досліджуваного об’єкту за індикаторними видами, флористичне зведення водоростей.
  
  дипломная работа [3,6 M], добавлен 22.01.2015
  

• Декоративні властивості трав’янистих рослин клумбових фітоценозів

  Дослідження значення та естетичної цінності декоративних рослин в штучному озелененні міста. Агротехніка та методика створення квітників. Класифікація рослин за температурними показниками. Таксономічний склад клумбових фітоценозів Дзержинського району.
  
  курсовая работа [769,0 K], добавлен 01.03.2016
  

• Різноманіття водоростей планктону піщаних кар'єрів м. Житомира

  Таксономічний склад планктонних водоростей кар’єрів Слобідський і Селецький. Флористичне зведення планктонних водоростей кар’єрів. Еколого-географічна характеристика водоростевих угруповань. Оцінка якості води кар’єрів за видами – показниками сапробності.
  
  дипломная работа [1016,2 K], добавлен 22.01.2015
  

• Рід Centaurea L. у флорі Чернівецької області

  Таксономічний склад і хорологічна характеристика роду Centaurea L. Характеристика особливості рельєфу, кліматичних умов, флори та фауни Чернівецької області. Повний аналіз еколого-ценотичного роду. Цілюща дія та застосування у народній медицині волошки.
  
  курсовая работа [40,1 K], добавлен 29.03.2015
  

• Флористичний спектр ліхенофлори роду Калоплака

  Біологічна характеристика та систематичне положення лишайників. Епіфітні лишайники як невід'ємний компонент всіх лісних екосистем. Апотеції леканорового типу. Теоретичні відомості щодо біолого-морфологічної характеристики видового складу роду Калоплака.
  
  курсовая работа [42,0 K], добавлен 31.03.2014
  

• Родина Пальмові (Palmaсеае)

  Різноманіття видового складу родини Arecaceae чи Palmaeасе, їх біоморфологічні та фізіологічні особливості, закономірності розподілу представників родини в різних природних зонах. Методика вирощування, розмножування та догляду за представниками у регіоні.
  
  курсовая работа [3,4 M], добавлен 31.01.2015
  

• Видовой состав летне-осеннего фито- и зоопланктона Чёрного моря у берегов Абхазии

  Физико-географическая и гидрологическая характеристика Чёрного моря. Методы исследования планктона. Орудия для сбора планктонных организмов. Консервирование и этикетирование проб. Экологическое и биологическое значение фито - и зоопланктона Чёрного моря.
  
  дипломная работа [202,1 K], добавлен 26.04.2012
  

• Фізіологія системи крові

  Внутрішнє середовище та його особливості. Функції, кількість і склад крові, її ферментні елементи. Групи крові, резус-фактор, резус-конфлікт і групова несумісність. Переливання крові та використання крові з лікувальної метою, розвиток донорства.
  
  реферат [33,5 K], добавлен 29.11.2009
  

• Кефалевые Азово-Черноморского бассейна

  Физико-географические особенности Азовского моря. Разнообразие видов рыб семейства кефалевых Азово-Черноморского бассейна. Сезонные явления в жизни кефалевых рыб. Причины снижения высокой продуктивности Азовского моря. Охрана моря как среды обитания рыб.
  
  дипломная работа [4,3 M], добавлен 30.12.2010
  

• Розвиток нервової тканини у безхвостих

  Розвиток нервової системи та принципи формування організму на ранніх стадіях. Регенерація та регуляція росту нервових волокон, дія центра росту і периферичних областей на нерви. Розвиток функціональних зв'язків та cуть відносин центра і периферії.
  
  курсовая работа [1,9 M], добавлен 21.09.2010
  

• главная
• рубрики
• по алфавиту
• вернуться в начало страницы
• вернуться к началу текста
• вернуться к подобным работам