Зональний розподіл мейобентосу та його найважливішого компоненту – вільноіснуючих нематод у Чорному морі

До складу бентосу сірководневої зони входять чорноморські види, звичайні для шельфової зони, і гідробіонти, невідомі раніше для Чорного моря і для науки. Близ 40 представників бентосних організмів, виявлених в анаеробній зоні, ідентифіковані до виду або до роду, родини, ряду (табл. 4).

Таблиця 4

Таксономічний склад, розподіл за глибинами сірководневої зони донних організмів, характерних для шельфу Чорного моря

Таксони	Г л и б и н а, м
	470-570	600-700	1300-1340	1700	1800-2000	2080-2121	2250
1	2	3	4	5	6	7	8
Тип Phaeophyta
Ectocarpus sp. 1							+
Protozoa
Тип Ciliophora Клас Ciliata
Foliculina sp 1	+
Tintinnopsis. sp. 1	+
Тип Sarcomastigophora Ряд Foraminifera
Streblus beccarii (Linne)	+			+
Allogromiidae g. sp	+
Тип Nemathelminthes
Клас Nematoda
Neochromadora sabulicola (Fil.)					+		+
Chromadora sp. 1				+	+	+
Ch. nudicapitata Bast.							+
Euchromadora striata (Eber.)							+
Chromadorida gen. sp					+
Monoposthia costata (Bast.)							+
Microlaimus kaurii Wieser				+		+
Cobbionema sp. 1		+*
Quadricoma loricata Fil.	+
Desmoscolex sp.		+*
1	2	3	4	5	6	7	8
Tricoma sp		+*
Theristus sp1.	+
Eurystomina assimilis (De Man)				+		+	+
Enoplus quadridentatus Berl.							+
Oncholaimus sp. 1						+
O. dujardinii De Man				+
Enoploides cf. brevis Fil.						+
Тип Cephalorhyncha
Клас Kinorhynha	+
Тип Mollusca
Клас Bivalvia gen. sp., juv.					+
Тип Arthropoda
Клас Crustacea
Ряд Harpacticoida**	+		+	+	+		+
Ectinosoma melaniceps Boeck					+	+
Laophontidae g. sp.						+
Parastenhelia spinosa (Fischer)	+
Harpacticus sp. 1	+
Ряд Amphipoda
Gammaridea g. sp.							+
Caprellidea g. sp.					+		+
Ряд Anisopoda
Apseudopsis ostroumovi Bac. et Car.		+					+
Tanais cf. cavolini Milne-Ed.					+
Ряд Ostracoda g. sp.	+
Клас Arachnida Ряд Acarina			+	+		+	+
Halacarae g. sp..						+
Pontarachna punctulum Phil.				+
Halacarus basteri Troues.							+

Примітка: * дані Зайцева Ю. П. і ін. (1987) ; ** гарпактикоїди визначені Колесніковою О. А

Для 20 форм таксономічна приналежність поки що з повною впевненістю не визначена, тому деякі з них умовно віднесені до класу Krassіlnіkovіae Krіss & Mіtz., типам Cya-nophyceae і Phaeophyta, Sarcomastіgophora, Annelіda, класу Arachnіda. (табл. 5).

Однак, на даний момент окремі форми глибоководної біоти важко віднести навіть до якого-небудь відомого типу рослинного або тваринного царства (рис. 4).

У розділі наведено коротку морфо-анатомічну характеристику деяких глибоководних гідробіонтів і на її підставі дано аналіз трофічних взаємин в анаеробній зоні Чорного моря. Відсутність травного тракту, але наявність незвичайних внутрішніх структур є прикладом своєрідності харчування глибоководних організмів Чорного моря, позбавлених кишечнику.

Трапляння тих же самих організмів у великому діапазоні глибин у різних районах моря свідчить про реальне існування в сірководневій зоні більш високоорганізованого життя, ніж мікробіальне. Сумарна щільність поселення донних організмів тут варіює від 1-2 до декількох десятків особин на 10 см2 дна. Варто визнати абсолютні значення цих цифр високими. Якщо ці величини екстраполювати на м2 дна, а, тим паче, на всю площу сірководневої зони (307473 км2), то вони будуть на багато порядків вищі.

Таблиця 5

Список невідомих організмів, знайдених у Чорному морі на глибинах 470-2250м

О р г а н і з ми	Г л и б и н а, м
	470-570	600-700	1300-1340	1700	1800- 2000	2080-2121	2250
Клас Krassilnikoviae Kriss & Mitz. *
мікроорганізм A,					+
мікроорганізм B							+
Тип Cyanophyceae (? **)
Cyanophyceae g. sp. 1							+
Cyanophyceae g. sp.. 2							+
Тип Phaeophyta (?)
Phaeophyta g. sp.							+
Protozoa (?)
Форма 1	+		+		+	+
Форма 2			+
Тип Ciliophora (?) Клас Ciliata (?)
Форма 3	+	+	+		+	+	+
Тип Sarcomastigophora (?) Ряд Foraminifera (?)
Форма 4 sp. 1	+	+		+		+
Форма 4 sp. 2	+	+				+
Форма 5						+
Тип Annelida (?)
Форма 7						+
Тип sp. 1
Форма 6	+	+			+		+
Форма 8		+			+	+
Форма 9					+	+
Форма 10					+
Форма 11	+	+	+	+	+	+	+
Тип Arthropoda
Клас Arachnida Форма 12							+
Форма 13	+	+				+
Форма 14						+
Тип sp. 2
Форма 15	+	+	+		+	+	+

Примітка: * - дані Сергеєвої Н. Г. і Заїки В. Є. (1999).

** - умовне віднесення організму до даного таксона

Специфічна глибоководна фауна істотно відрізняється від фауни верхніх горизонтів Чорного моря. З цього виходить, що глибоководне багатоклітинне населення представлено гідробіонтами, які мають різне походження: це - звичайні види чорноморського шельфу, якимись шляхами потрапляючі в глибинні зони, і ендеміки глибинної сірководневої зони. Слід особливо зазначити, що всі ендемічні глибоководні організми є м'якотілими, без яких-небудь твердих структур.

глибоководних відкладів і їхніх морфо-анатомічних характеристик дозволяє дійти висновку про те, що «дощ трупів» і продукти життєдіяльності планктонних організмів, потрапляючи в глибинну сірководневу зону, використовуються не тільки мікрофлорою, але і бентосними організмами, представленими різними харчовими угрупованнями (сестонофагами, детритофагами, м'ясоїдними). У зв'язку з цим, апріорі можна оцінити роль глибоководної фауни в трансформації і кругообігові органічної речовини в екосистеміЧорного моря як значну.

Організми сірководневої зони, які не включають до свого складу автотрофів, можна представити як компоненти неповних угруповань глибоководності - ергоценів консументів (схизоценів). Ураховуючи віділені дві групи організмів, що відрізняються походженням, мабуть, можна говорити про наявність у складі схизоценів анаеробної зони незалежних і залежних популяцій видів (можливо, і псевдо-популяцій). До першої категорії, яка має повну здатність самовідтворення, без сумніву можна віднести ендеміків сірководневої зони. До другої категорії популяцій, які здатні до розмноження, але без надходження особин іззовні існувати не можуть, умовно можна включити всі організми, характерні для окислювальної зони, але зустрінуті в анаеробних умовах.

На підставі викладених у роботі результатів, автором сформульована нова концепція про розподіл життя в Чорному морі. У залежності від трапляння різних розмірно-екологічних угруповань донних тварин у Чорному морі можна виділити два пояси (яруси). Перший - від урізу води до глибини 120-150 м, населений організмами макро-, мейо- і мікробентосу, другий - від 120-150 м і до максимальних глибин, де живуть організми мейо- і мікробентосу. У вертикальному розподілі мейобентосу виявляється зональність, яка відповідає трьом природним зонам водойми: аеробній, проміжній й анаеробній. Для кожної з цих зон моря структура мейобентосних угруповань специфічна.

ВИСНОВКИ

1. Результати дослідження таксономічного складу і кількісного розвитку мейобентосу в аеробній, проміжній й анаеробній зонах Чорного моря, показали залежність структурних характеристик донних угруповань від градієнта О2/H2S. У вертикальному розподілі мейобентосу виявляється зональність: кожній з трьох природних зон Чорного моря, відповідають специфічні мейобентосні угруповання, утворені сукупністю незалежних популяцій видів.

2. На даному етапі досліджень, які охоплюють поки що тільки бентосну фауну, можна сформулювати нову концепцію про розподіл життя в Чорному морі. Суть її в наступному. Розподіл життя в Чорному морі не обмежується окислю-вальною зоною і шаром співіснування кисню і сірководню. У залежності від трапляння різних розмірно-екологічних угруповань донних тварин у Чорному морі можна виділити два пояси (яруси). Перший - від урізу води до глибини 120-150 м, населений організмами макро-, мейо- і мікробентосу, другий - від 120-150 м і до максимальних глибин, де живуть організми мейо- і мікробентосу.

3. Мейобентос відіграє істотну роль у функціонуванні екосистеми Чорного моря. Вільноіснуючі нематоди - провідна група мейобентосних угруповань у всіх біотопах і на всіх глибинах Чорного моря. На них припадає до 99% сумарної щільності поселень угруповань мейобентосу.

4. У заростях макрофітів фауна нематод характеризується великою різноманітністю і високою щільністю поселень. В угрупованні Cystoseіra. barbata фауна нематод представлена 86 видами, в угрупованні Phyllophora nervosa - 108 видами. Ці показники перевищують відомі раніше в 4 і 4, 5 рази відповідно.

5. Морфологічні особливості водоростей цистозіри і філофори, глибина їхнього зростання визначають характер видової і трофічної структури існуючих на них таксоценів нематод. Фауна нематод, що населяє таломи цистозіри і філофори, характеризується своєрідністю домінуючих і характерних видів. На таломі цистозіри в трофічній структурі таксоценів нематод переважають види- соскоблювачі і хижі форми, на таломах філофори - осадкоїди і соскоблювачі. Сезонна і добова трофічна структура таксоценів нематод на таломах макрофитів стабільна.

6. Тенденції сезонних змін щільності поселень фауни нематод на таломах цистозіри і філофори подібні: у весняно-літній період чисельність зростає, восени й взимку зменшується.

7. Добові зміни кількісного розподілу нематод по талому цистозіри обумовлені флуктуаціями щільності поселень домінуючих видів таксоцена. За ярусами талому макрофіту кількість червів протягом доби змінюється синхронно. Максимальна щільність поселень характерна для ранкового і денного часу, найнижча - для вечірнього і нічного.

8. За 30-ти літній період після з'єднання гіпергалінного озера Донузлав з морем, у ньому розвилася типова чорноморська мейофауна. Вона включає 13 груп бентосних тварин, представлених 126 видами. Щільність поселень і біомаса мейобентосу досягають 3, 2 млн. екз. *м-2 і 1, 68 г*м-2 відповідно.

9. Фауна вільноіснуючих нематод оз. Донузлав включає 81 вид. На нематод припадає 93, 8% сумарної щільності поселення і 26, 8% біомаси мейобентосу. Середня щільність поселень нематод - близько 300 тис. екз. *м-2, середня біомаса - 120, 7 мг м-2.

10. Вільноіснуючі нематоди на піщаному і мулкому біотопах окремих районів субліторалі утворюють агрегації, але незначні. Очевидно, характер просторового розподілу на малих і великих площах шельфових біотопів залежить від дрібномасштабних фізико-хімічних і гранулометричних властивостей субстратів, обумовлених біотичними й абіотичними факторами, різною концентрацією кормових ресурсів у залежності від мікрорельєфу середовища і глибини існування, трофічними відносинами між різними компонентами донних угруповань та ін.

11. В умовах мезокосмів на прикладі Mytilus. galloprovіncіalіs встановлена едифікаторна роль макробентосних тварин у формуванні і кількісному розвиткові таксоценів нематод і мейобентосу взагалі.

12. Багаторічні надходження в Ялтинську затоку неочищених господарсько-побутових вод обумовили акумуляцію донними відкладами різного роду полютантів. Забруднення, які надходять через глибоководний випуск з господарсько-побутовими водами м. Ялти, завдяки багатьом факторам, перерозподіляються по площі дна затоки, через те не представилося можливим виділити відносно чисті і забруднені акваторії.

13. В умовах хронічного техногенного забруднення спостерігається спрощена видова структура таксоценів нематод. Види Metoncholaіmus demanі, Sabatіerіa clavіcauda, Terschellіngіa longіcaudata, Axonolaіmus setosus, Therіstus sabulіcola можна віднести до найбільш стійких до нафтового забруднення форм.

14. Результати експериментальних спостережень за ходом заселення нематодами нафтових агрегатів і зміни їхнього хімічного складу свідчать про важливу роль даної групи організмів у процесі трансформації нафтовуглеводнів.

15. У залежності від рівня техногенного преса виявлена різна реакція таксоцена нематод. Таксоцен може бути збіднений і представлений всього декількома видами, з яких 1-2 домінують; може містити безліч видів, але без явних домінантів; можливий також прояв аномальності в розвиткові життєво важливих органів у рядові видів.

16. Виявлені у низці видів нематод аномалії видоспецифічного органа - амфида - дозволили оцінити шельф Варненської затоки, прибережні зони району Дунаю, Севастополя, трьох портів Туреччини й оз. Донузлав як акваторії, що зазнають значне техногенне навантаження. Наявність аномалій амфидів у нематод, які живуть у районі газових метанових сипів, свідчить про негативний вплив метану, що надходить, і супутніх елементів, аналогічний техногенному забрудненню.

17. Специфічні відхилення в розвиткові життєво важливого органа нематод, що виявляються при техногенному пресові в різних регіонах Чорного моря, можна використовувати як уніфікований тест-параметр, а ряд видів нематод як тест-об'єкти для оцінки стану прибережної зони.

18. У донних відкладах зони співіснування кисню і сірководню Чорного моря живе різноманітна і численна мейофауна. Щільність поселень мейобентосу досягає великих величин, подібних і навіть перевищуючих такі у верхніх і середніх ярусах субліторалі. Вільноіснуючі нематоди - переважна група. Щільність поселень нематод у проміжному шарі складає 31, 0-520, 4 тис. екз. *м-2. При цьому немає чіткої залежності зменшення чисельності нематод при зростанні глибини існування. Фауна нематод у редокс-зоні (130-150 м) включає 120 видів, частину з яких можна класифікувати як облігатні анаероби.

19. Уперше встановлені місця осідання планктонних личинок поліхет Vіgtornіella zaіkaі, Protodrіlus sp., вивчені їхній вертикальний розподіл і стратифікація в товщі відкладів. Виявлено приуроченість існування дорослих стадій цих видів поліхет до глибин 120-150 м, з максимальним розвитком на глибині 130-150 м.

20. До редокс-зони, де середовище характеризується низьким темпера-турним режимом (не більш 80С), дефіцитом кисню і присутністю сірководню, приурочено існування специфічного угруповання мейобентосних організмів. Основними компонентами цього угруповання є нематоди, поліхети (Vіgtornіella zaіkaі, Protodrіlus sp., Nerіlla sp.), гідроїдні поліпи, турбелярії, форамініфери (Saccammіnіdae, Allogromііdae). Домінують вільноіснуючиі нематоди, співдомінанти - гідроїдні поліпи.

21. Донні відклади глибоководної сірководневої зони (континентальний схил і улоговина) не є безжиттєвими, а населені різноманітною бентосною фауною і флорою. Донне населення представлено звичайними чорноморськими видами, а також гідробіонтами, невідомими раніше для Чорного моря або новими для науки. Виявлено близько 40 представників звичайних бентосних тварин, ідентифікованих до виду або до роду, родини, ряду, а також 20 невідомих форм, таксономіча приналежність яких поки трактується умовно.

22. Глибоководне населення анаеробної зони представлено гідробіонтами, що мають різне походження. Одна група включає таксони бентосної фауни, характерної для шельфу Чорного моря, які невідомими шляхами попадають в глибинні зони, інша - складається з ендемічних форм глибинної сірководневої зони. Усі глибоководні організми м'якотілі, без яких-небудь твердих структур. Ендемічна глибоководна фауна істотно відрізняється від фауни окислювальної зони Чорного моря.

23. Різноманітність і кількісний розподіл глибоководного населення по площі дна нерівномірні. Щільність поселення бентосних тварин на максимальній глибині (2250 м) складає від декількох екземплярів до декількох десятків особин на площі 10 см2, що порівнюється, і навіть перевищує відповідні показники в окислювальній зоні.

24. Результати вивчення стратифікації бентосних організмів у товщі донних відкладів західної і східної областей Чорного моря знайшли загальну тенденцію в розподілі організмів. Сумарна кількість гідробіонтів чітко зростає по вертикалі від поверхні відкладів до глибини 5-8 см.

25. Трапляння тих самих організмів у великому діапазоні глибин різних регіонів моря доводить об'єктивність існування в перманентній анаеробній зоні Чорного моря більш високоорганізованого життя, ніж мікробіальне. Тут живуть специфічні гідробіонти і угруповання організмів, які внаслідок своїх еколого-функціональних властивостей адаптовані до високотоксичного сірководневого середовища.

26. Описано два види організмів, знайдених на глибині 1800 м і 2250 м. Висловлено припущення, що ці організми мають відношення до нитьовидно-гроновидних бактерій, що раніше поєднувались в клас Krassіlnіkovіae Krіss & Mіtz.

27. На підставі аналізу морфо-анатомічних характеристик ендеміків сірководневої зони зроблено висновок про присутність у глибинній анаеробній зоні Чорного моря бентосних організмів, які представляють різні трофічні угруповання (осадкоїди, сестонофаги, хижаки або м'ясоїдні).

28. Наведені дані про вертикальний розподіл бентосної фауни і її різноманітність в аеробній, окислювально-відновній й анаеробній зонах, приводять до висновку про необґрунтованість використання прийнятого в науці поняття «азойна, або безжиттєва зона», стосовно анаеробної глибинної зони Чорного моря.

29. Передбачається, що життєдіяльність донних угруповань батіалі є важливим чинником для функціонування екосистеми Чорного моря. У глибоководні зони надходить величезна кількість органічного матеріалу з верхньої товщі води, крім того, присутність колосальної мікробіальної біомаси повинна мати свого споживача. Бентосні організми, включаючи ці ресурси в кормові ланцюги, стимулюють фізіологічну активність мікрофлори і беруть участь у кругообігові органічної речовини у водоймі. Організми, які живуть у батіалі є компонентами неповних угруповань глибоководної зони - ергоценів консументів (схизоценів).

30. У складі схизоценів анаеробної зони, враховуючи виділені дві групи організмів, які відрізняються походженням, мабуть, можна виділити наявність незалежних і залежних популяцій (можливо, і псевдопопуляцій). До першої категорії, що має повну здатність самовідтворення, без сумніву можна віднести ендеміків сірководневої зони. До другої категорії популяцій, які здатні до розмноження, але без надходження особин іззовні існувати не можуть, умовно можна включити всі характерні для окислювальної зони організми, зустрінуті в анаеробних умовах. Для рішення цього питання потребуються подальші багатопланові дослідження.

31. Наведені дані свідчать про важливість отримання відсутніх знань про закономірності функціонування фауни, її морфологічні і фізіологічні особливості, вертикальний та просторовий розподіл в сірководневій зоні Чорного моря. Продовження комплексних досліджень батіалі дозволить розв'язати питання походження і формування глибоководної фауни, а також оцінити її роль у трансформації і кругообігові органічної речовини в екосистемі Чорного моря.

ОСНОВНЫЕ РАБОТЫ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Сергеева Н. Г. Характеристика фауны свободноживущих нематод Ялтинского залива в периоды функционирования мелководного и глубоководного выпусков хозяйственно-бытовых вод // Многолетние изменения зообентоса Черного моря. - Киев: Наук. думка, 1992. - Гл. 5. - С. 170-184.

2. Сергеева Н. Г. Качественный состав и количественное распределение нематод у южного побережья Крыма // Биология моря. - 1974. - Вып. 32. - С. 22-42.

3. Сергеева Н. Г. Новые данные по таксономии нематод подсемейства Microlaiminae // Зоол. журн. - 1976. - Т. 55, № 7. - С. 1090-1093.

4. Сергеева Н. Г. Структура комплексов свободноживущих нематод биоценоза Modiolus phaseolinus // Биология моря. - 1976. - Вып. 36. - С. 60-65.

5. Сергеева Н. Г. Новые для Черного моря свободноживущие нематоды // Вестн. зоологии. - 1977, № 1. - С. 36-49.

6. Сергеева Н. Г. Сезонные изменения фауны свободноживущих нематод зарослей Cystoseira barbata Ag. (Wor.) // Биология моря. - 1979. - Вып. 51. - С. 12-23.

7. Сергеева Н. Г., Бенжицкий А. Г. Свободноживущие нематоды нефтяных агрегатов-биотопа искусственного происхождения // Биология моря. - 1979. - Вып. 50. - С. 74-77.

8. Сергеева Н. Г. Сезонные изменения фауны свободноживущих нематод биоценоза филлофоры Phyllophora nervosa (Grev.) // Экология моря. - 1981. - Вып. 7. - С. 25-33.

9. Сергеева Н. Г. Предварительные данные о возможности заселения нефтяных аг-регатов свободноживущими нематодами // Экология моря. - 1981. - Вып. 6. - С. 66-68.

10. Сергеева Н. Г. Распределение свободноживущих нематод в толще грунта Адриатического моря // Эволюция, систематика, морфология и экология свободноживущих

33

нематод. - Л. : ЗИН АН СССР, 1981. - С. 77-79.

11. Сергеева Н. Г. Распределение свободноживущих нематод на талломе цистозиры в разное время суток // Экология моря. - 1981. - Вып. 7. - С. 46-52.

12. Сергеева Н. Г. Новый вид свободноживущих нематод Черного моря (Sphaerolaimidae, Monhysterida) // Зоол. журн. - 1981. - Т. 60, № 10. - С. 1577-1579.

13. Сергеева Н. Г. Новые виды рода Campylaimus (Nematoda, Araeolaimida) // Зоол. журн. - 1981. - Т. 60, № 11. - С. 1717-1719.

14. Сергеева Н. Г. Формирование мейобентосных сообществ в экспериментальных условиях. Сообщение I // Экология моря. - 1985. - Вып. 21. - С. 78-84.

15. Сергеева Н. Г. Формирование сообществ свободноживущих нематод в экспе-риментальных условиях. Сообщение 2 // Экология моря. - 1985. - Вып. 21. - С. 84-89.

16. Киселева М. И., Сергеева Н. Г. Видовой состав и распределение нематод в некоторых биотопах сублиторали Черного моря // Экология моря. - 1986. - Вып. 23. - С. 38-42.

17. Сергеева Н. Г. Морфологическая изменчивость Terschellingia longicaudata de Man, 1907 (Nematoda, Monhysterida) в Черном море // Тр. Ин-та биол. внутр. вод: Фауна, морфология и систематика низших червей. - 1991. - Т. 64 (67). - С. 117-129.

18. Сергеева Н. Г. Необычная полиамфидность природной популяции Terschellingia longicaudata de Man, 1907 (Nematoda, Monhysterida) в Черном море // Экология моря. - 1991. - Вып. 39. - С. 70-73.

19. Сергеева Н. Г., Колесникова Е. А. Результаты изучения мейобентоса Черного моря // Экология моря. - 1996. - Вып. 45. - С. 54-63.

20. Сергеева Н. Г. Мейобентос озера Донузлав // Гидробиол. журн. - 1997. - Т. 33, № 4. - С. 32-44.

21. Zaika V. E., Sergeeva N. G., Kisseleva M. I. Two polychaete species bordering deep anoxic waters in the Black Sea // Таврический медико-биологический вестник. - Симферополь, 1999. - № 1-2. - С. 56-60.

22. Сергеева Н. Г., Заика В. Е. Донные стадии Krassilnikoviae в серово-дородной зоне Черного моря // Экология моря. - 1999. - Вып. 48. - С. 83-86.

23. Сергеева Н. Г., Колесникова Е. А. Зообентос. Мейобентос // Вопросы развития Крыма: Научно-практический дискуссионно-аналитический сборник. - Вып. 11: Биологическое и ландшафтное разнообразие Крыма: проблемы и перспективы. - Симферополь: Сонат, 1999. - С. 110-111.

24. Сергеева Н. Г. К вопросу о биологическом разнообразии глубоко-водного бентоса Черного моря // Экология моря. - 2000. - Вып. 50. - С. 57-62.

25. Сергеева Н. Г. Новые данные о жизни в глубоководной сероводородной зоне Черного моря // Глобальная система наблюдений Черного моря: фундаментальные и прикладные аспекты. - Севастополь: МГИ, 2000. - С. 138-146.

26. Сергеева Н. Г., Заика В. Е. Экология полихет из пограничных сообществ пелагиали и бентали Черного моря // Доп. НАНУ. - 2000, № 1. - С. 197-201.

27. Сергеева Н. Г., Мазлумян С. А. Структура сообществ бентоса в условиях хронического загрязнения // АН УССР Ин-т биологии южных морей им. А. О. Ковалевского. - Севастополь, 1988. - 15 с. Деп. в ВИНИТИ 29. 07. 88, № 6569-В88.

28. Сергеева Н. Г. О нахождении донных беспозвоночных на больших глубинах Черного моря // III Всес. конф. по морской биологии: Тез. докл. Севастополь, октябрь, 1988. - Киев, 1988. - С. 246-247.

29. Sergeeva N. G. Concerning morphological anomalier of Terschellingia pontica Fil (Nematoda, Monhysterida) in the Black Sea // Proc. 7th Inter. Meiofauna Conf. August, 21-25 1989, Vienna, Austria. - 1989. - Р. 84.

30. Sergeeva N. G., Zaika M. I., Kisseleva M. I. Life Cycle and Ecological Demands of Larval and Adult Vigtorniella zaikai Kisseleva 1992 (Chrysopetalidae) in the Black Sea // Bull. Mar. Sci. - 1997. - V. 60, № 7. (5th Inter. Polychaete Conf. July 2-7, 1995, Qingdao, China). - 1995. - P. 622-623.

31. Sergeeva N. G. Settlement and Metamorphosis of the Larvae Vigtorniella zaikai (Kisseleva 1992) and Protodrilus sp. in the Black Sea // Proc. Inter. Symp “Settlement and Metamorphosis of Marine Invertebrate Larvae”. July, 15-19, 1996, Plymouth, England. - 1996. - Р. 39.

32. Sergeeva N. G. New data on unique morphological changes of free-living Nematoda in the Black Sea // Proc 12th Inter. Meiofauna Conf. July, 27-31, 1998, Plymouth, England. - 1998. - Р. 45.

33. Sergeeva N. G. Morphological abnomalies of free-living Nematoda in exstremal conditions (the Black Sea) // Proc. Intern. Conf. “Oceanography of Eastern Mediterranean and Black Sea”. Febr. 23-26, 1999, Athens, Greece. - 1999. - P. 105-106.

АНОТАЦИИ

Сергеєва Н. Г. Зональний розподіл мейобентосу та його найважливішого компоненту - вільноіснуючих нематод у Чорному морі. - Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня доктора біологічних наук за спеціальністю 03. 00. 17 - гідробіологія. - Інститут біології південних морів НАН України, Севастополь, 2000.

Дисертація є першим дослідженням мейобентосу шельфу, материкового схилу й улоговини Чорного моря. На підставі власних багаторічних даних про видову різноманітність і вертикальний розподіл мейобентосу сформульована нова концепція про зональний розподіл життя в Чорному морі.

У залежності від трапляння різних розмірно-екологічних угруповань донних тварин у Чорному морі виділені два пояси (яруси). Перший - від урізу води до глибини 120-150 м, населений організмами макро-, мейо- і мікробентосу, другий - від 120-150 м і до максимальних глибин, де живе тільки мейо- і мікробентос. Бентос анаеробної зони представлений гідробіонтами різних угруповань. Одні з них включають звичайні для шельфу Чорного моря види, які невідомими шляхами попадають у батіаль, інші - складаються з ендемічних форм глибинної сірководневої зони.

У вертикальному розподілі мейобентосу виявлена зональність, зумовлена трьома природними зонами Чорного моря. Кожній із зон (аеробній, проміжній та анаеробній) відповідають специфічні мейобентосні угруповання, утворені сукупністю незалежних популяцій.

На підставі виявлених специфічних аномалій у розвиткові нематод автор вважає за доцільне використання уніфікованого показника морфологічної мінливості даної групи організмів для оцінки стану прибережної акваторії Чорного моря при техногенному навантаженні.

Ключові слова. Чорне море, зональність розподілу, мейобентос, вільноіснуючі нематоди, сірководнева зона, морфологічні аномалії.

Сергеева Н. Г. Зональное распределение мейобентоса и его важнейшего компо-нента - свободноживущих нематод в Черном море. - Рукопись.

Диссертация на соискание научной степени доктора биологических наук по специальности 03. 00. 17 - гидробиология. - Институт биологии южных морей НАН Украины, Севастополь, 2000.

Диссертация является первым исследованием мейобентоса шельфа, материкового склона и котловины Черного моря. На основании собственных многолетних данных о видовом разнообразии и вертикальном распределении мейобентоса сформулирована новая концепция о зональном распределении жизни в Черном море.

В зависимости от встречаемости различных размерно-экологических группировок донных животных в Черном море выделены два пояса (яруса). Первый - от уреза воды до глубины 120-150 м, населенный организмами макро-, мейо- и микробентоса, второй - от 120-150 м и до максимальных глубин, где обитает только мейо- и микробентос. Бентос анаэробной зоны представлен гидробионтами различных группировок. Одна из них включает обычные для шельфа Черного моря виды, неизвестными путями попадающие в батиаль, другая - состоит из эндемичных форм глубинной сероводородной зоны.

В вертикальном распределении мейобентоса выявлена зональность, определяемая тремя естественными зонами Черного моря. Каждой из зон (аэробной, промежуточной и анаэробной) соответствуют специфические мейобентосные сообщества, образованные совокупностью независимых популяций.

На основе выявленных специфических аномалий в развитии нематод автор считает целесообразным использование унифицированного показателя морфологической изменчивости данной группы организмов для оценки состояния прибрежной акватории Черного моря при техногенной нагрузке.

Ключевые слова. Черное море, зональность распределения, мейобентос, свободноживущие нематоды, сероводородная зона, морфологические аномалии.

Sergeeva N. G. Zonal distribution of meiobenthos and its most important component - free living nematodes in Black sea. - Manuscript.

Thesis for a doctor's degree by speciality 03. 00. 17 - Hydrobiology - The Institute of Biology of Southern Seas of National Academy of Sciences of Ukraine, Sevastopol, 2000.

The dissertation is the first studies of meiobenthos on the shelf, continental slope and in the Black sea hollow. On the base of the author's own many-year data on the specific diversity and vertical distribution of meiobenthos a new conception of the zonal distribution of life in Black sea has been formulated.

Biological diversity and the character of meiofauna vertical distribution in Black sea along the oxigen/hydrogen sulphide gradient serve as a base for the revision of the adopted in science notion “lifelessness” of the anaerobic zone in the given water reservoir, which postulates an absence in it of any life, except microbial one.

The main point of a new conception is as follows: distribution of life in Black sea is not limited by the oxidative zone. The bottom sediments of the interface layer and of the deep anaerobic zone are inhabited with diverse benthic fauna, including specific (endemic) one.

Depending on occurrence of different size-ecological groups of the bottom animals, they mark out two belts in Black sea. The first - from water margin to the 120-150 m depth is inhabited with macro-, meio-, and microbenthos organisms, the second - from 120-150 m to maximum depths, where meio- and microbenthos organisms live.

The anaerobic region benthos is represented by hydrobionts of different groups. One of them includes usual for the Black sea shelf species, getting by unknown ways into bathyal, another one consists of endemic forms of the deep hydrogen sulphide zone.

About 40 representatives of usual benthic animals, identified up to the species or generum, and 20 unknown for Black sea and science forms, taxonomic belongings of which till now is interpreted conditionally, have been found.

A zonality, determined by three natural zones in Black Sea, was revealed in the meiobenthos vertical distribution. Specific meiobenthic communities, formed by the aggregate of independent species populations correspond to every zone (aerobic, interface and anaerobic).

Original results of the studies of the organisms morphological peculiarities, their spatial and vertical distribution, stratification in the hydrogen sulphide sediments thickness permit the author to mark a priori a great role of the deep water meiobenthos in transformation of organic matter of the anaerobic region bottom sediments and in the biologic productivity of the Black sea ecosystem.

The upper belt of the Black sea oxidative zone is inhabited with the bottom biocenoses of complete composition, interface and the deep water zones - with heterotrophs ergocenes - schizocenes (non - complete biocenoses).

Temporal and vertical dynamics of nematodes taxocenes structure in the communities of macrophytes thickets has been described for the first time for Black sea. The author has shown edificative role of macrophytes and macrobenthic animals in formation of the nematodes fauna structure and meiobenthos in a whole.

Specific anomalies, observed in nematodes under chronical technogenic press have been described for the first time.

Anomalies of species specific organ - amphid, revealed in a number of nematodes species, permitted to evaluate the Varna gulf shelf, Danube delta, Donuzlav lake, Sevastopol bays and three ports of Turkey regions as aquatoria, undergoing considerable technogenic effect.

Availability of amphides anomalies in nematodes, living in the region of methane seeps testifies to a negative effect of an entering methane and accompanying elements, this effect being analogous to technogenic pollution.

It is reasonable to use specific deviations in development of vitally important nematodes organ, occurring under technogenic press in different regions of Black sea, as a unified test - parameter, and a number of nematodes species - as test - objects for evaluation of the coastal zone condition.

The data on the structure of meiofauna communities and nematodes taxocenes in the zone of oxigen and hydrogen sulphide coexistance are presented for the first time. In contrast to the literature data the results presented testify to a taxonomic diversity and great quantitative development of meiobenthos and free-living nematodes, in the bottom sediments under oxigen deficite in particular.

An importance of receiving missing knowledge about the deep water fauna, its morphological and physiological peculiarities, quantitative development and the role in transformation and circulation of organic matter in water reservoir becomes obvious on the base of the data presented. Necessity of further investigation of the anaerobic zone bottom population is connected with solution of the questions of an origin and formation of the Black sea deep water fauna, with revealing the adaptive mechanisms and energetic sourses for its functioning.

Key words. Black sea, distribution zonality, meiobenthos, free-living nematodes, hydrogen sulphide zone, morphological anomalies.

Размещено на Allbest.ru

...