Ткани растений: характеристики и классификация

Размещено на http://www.allbest.ru/

Вопросы к коллоквиуму по теме «Ткани»

1. Ткани. Определение и классификация

растение ткань биологический классификация

Ткань- это совокупность клеток, которые имеют одинаковое строение, общее происхождение и выполняют одинаковые функции.

Исходным типом ткани являются образовательные. За счет деления и дифференциации их клеток образуются все остальные типы тканей, называемые постоянными. К ним относятся 1.покровные, 2.механические, 3.проводящие, 4. ассимиляционные, 5. запасающие, 6.всасывающие, 7.выделительные, 8.воздухоносные и другие ткани.

Характеристику любой ткани принято проводить по следующему плану:

1. Физиологическое состояние (живая или мертвая ткань)

2. Форма и размеры клеток.

3. Характер соединения клеток.

4. Наличие органоидов(ядро, цитоплазма, пластиды, вакуоли и др.)

5. Соотношение размеров ядра и клетки.

6. Особенности структуры и химического состава клеточной оболочки Классификация тканей

Основы учения о тканях были заложены еще в XVII веке, когда было установлено клеточное строение растений Р. Гуком. Изучая под микроскопом срез бутылочной пробки, он обнаружил в нем систему замкнутых пузырьков, или ячеек. Впоследствии их стали называть клетками, хотя на самом деле эти ячейки представляли собой только оболочки клеток.

Пожалуй, наиболее удачное определение тканей, которым пользуются и в настоящее время, предложено в конце XIX века. Ткань -- это устойчивый комплекс клеток, обладающих одним или несколькими сходными признаками: физиологическими, морфологическими, топографическими и общностью происхождения.

Ткани и локальные структуры, выполняющие одинаковые функции, Ф. Габерландт объединил в 9 систем:

1) покровную (эпидерма, пробка, экзодерма);

2) механическую (колленхима, склеренхима, волокна либриформа, лубяные волокна, склереиды);

3) абсорбционную (ризоиды, эпиблема, или ризодерма, гиалиновые клетки, веламен);

4) ассимилирующую (хлоренхима);

5) проводящую (ксилема, или древесина; флоэма, или луб);

6) запасающую (эндосперм; перисперм; запасающая паренхима вегетатив¬ных органов; водозапасающие волоски);

7) проветривающую (вентиляционную) (аэренхима, межклетники, устьи¬ца, чечевички);

8) секреторную и выделительную (железистые волоски, внутренние железки, слизевые и смоляные ходы и клетки, масляные клетки, гидатоды, млечники);

9) образовательную (меристема зародыша, конуса нарастания побега, кончика корня, прокамбий, камбий, феллоген, раневая меристема).

Строение тканей и их расположение в теле растения подчинено принципу максимальной физиологической активности. Наряду с главной, ткань может выполнять одну или несколько дополнительных функций. Это определяет морфологическую дифференциацию составляющих ее клеток.

Так, эпидерма, или кожица, не только защищает внутренние ткани от неблагоприятных факторов внешней среды, но участвует также в газообмене и транспирации, у многих растений она выполняет секреторную и выделительные функции благодаря железистым волоскам и накоплению в обычных клетках некоторых балластных продуктов метаболизма растений. Ксилема, или древесина, осуществляет восходящий ток воды с растворенными в ней минеральными веществами, обеспечивает механическую прочность растения, у многолетних растений некоторые ее клетки служат вместилищами запасных веществ. Этой полифункциональностью объясняется неоднородность ее строения. То же можно сказать о флоэме, или лубе. Такие ткани называют сложными в отличие от простых, состоящих из одинаковых по строению и функциям клеток. Простые ткани -- это, например, колленхима, веламен, эндосперм.

Нередко внутри какой-либо одной специализированной ткани встречаются структуры, принадлежащие другой системе тканей. Так, в листьях некоторых растений между клетками ассимилирующей ткани могут развиваться склереиды -- клетки с очень толстыми одревесневшими оболочками, принадлежащие к механической системе растений. Эти клетки называют идиобластами.

Наряду с анатомо-физиологической существует и онтогенетическая классификация тканей, основанная на их происхождении. По этой классификации ткани делят на первичные и вторичные.

Первичные ткани представляют собой непосредственные производные меристемы, находящейся на верхушке побега и в кончике корня (эпидерма, колленхима, склеренхима, ассимилирующая ткань, эпиблема), а также специализированной меристемы -- прокамбия (первичная ксилема, первичная флоэма). Ко вторичным относят ткани, возникающие при утолщении стебля и корня. Это производные камбия (вторичная ксилема, вторичная флоэма), феллогена (пробка, феллодерма, чечевички), разные типы идиобластов. Вторичные ткани свойственны не всем растениям. Их нет у мхов, современных хвощей, плаунов, папоротников (за очень редким исключением), а из покрытосеменных -- у большинства однодольных. Мощное развитие вторичных тканей, главным образом, древесины и луба, характерно для древесных растений.

2. Образовательные ткани. Классификация, функции, характеристика

Образовательные ткани или меристемы - ткани клетки, которых обладают способностью к неограниченному делению на протяжении всей жизни организма. При делении каждой меристематической клетки образуются две дочерние. Одна из них остается меристематической, неограниченно долго сохраняет способность к активному клеточному делению и называется инициальной. Вторая дочерняя клетка называется производной. Она претерпевает ограниченное количество делений. Образующиеся при этом клетки дифференцируются в клетки постоянных тканей. Таким образом, образовательные ткани дают начало всем клеткам, тканям и органам растений и в то же время постоянно воспроизводят себя.

В зависимости от положения в теле растений выделяют несколько типов образовательных тканей:

· Верхушечные или апикальные располагаются на верхушке побегов и кончиках корней. Они обусловливают рост органов в длину.

· Боковые или латеральные располагаются параллельно поверхности органа. За счет их деления происходит рост органов в толщину(прокамбий, камбий, феллоген).

· Вставочные или интеркалярные меристемы находятся в основании междоузлий и молодых растущих листьев и обусловливают рост органов в длину.

· Раневые(травматические) меристемы возникают при залечивании поврежденных тканей и органов. Они образуются около пораженного места путем дедифференциации живых клеток с последующим формированием защитной пробки или других тканей.

В зависимости от происхождения образовательные ткани могут быть первичными и вторичными.

· Меристемы, которые ведут свое начало от клеток зародыша и являются потомками эмбриональной ткани, из которой состоял зародыш, называют первичными(апикальные меристемы, прокамбий, перицикл).

· Вторичными называются меристемы, которые возникают из какой-либо постоянной ткани или из первичных меристем(камбий, феллоген, добавочный камбий).

В соответствии с этой классификацией постоянные ткани также подразделяются на две группы: первичные постоянные ткани, образующиеся из первичных образовательных тканей, и вторичные постоянные ткани, порождаемые вторичными образовательными тканями.

Апикальная меристема побега располагается на верхушке главного и боковых побегов. В результате деления и дифференциации ее клеток осуществляются процессы гистогенеза(образования тканей) и органогенеза(образование органов). Клетки апикальной меристемы, как правило, изодиаметрической формы, плотно сомкнуты друг с другом, с густой цитоплазмой, крупным ядром и несколькими ядрышками. Клеточные оболочки очень тонкие, первичные, с большим количеством пектиновых веществ. Вакуоли отсутствуют или в виде мелких пузырьков. Много митохондрий и рибосом. Пластиды не дифференцированы.

Для обозначения верхушечной меристемы нет общепринятой терминологии. Ее называют точкой роста, конусом нарастания, апексом, верхушкой побега, употребляются эти термины как синонимы. Ряд анатомов дает более точное определение, согласно которому точкой роста называется гладкая апикальная часть конуса нарастания, расположенная выше самого молодого зачатка листа. Конус нарастания включает точку роста и зону листовых зачатков, состоящих из недифференцированных клеток.

Поверхностные слои клеток конуса нарастания принято называть туникой. Она может быть одно- или двухслойной. Клетки туники, как правило, 4-х угольной формы и делятся чаще всего антиклинальными перегородками. Клетки корпуса, расположенные под туникой, обычно многоугольной формы и делятся в разных направлениях.

Каждая клетка в своем развитии проходит 3 стадии: эмбриональную, стадию роста, или растяжения, и стадию дифференциации, под которой понимают совокупность изменений клеточных структур, приводящих к приобретению клеткой определенной функции, -- ее специализации.

Клетки растений обладают тотипотентностью, или генетической идентичностью.

Клетка меристемы характеризуется следующими особенностями . Она имеет крупное ядро, занимающее около половины ее объема, в ядерной оболочке много пор, ее наружная мембрана участвует в образовании эндоплазматической сети. В гиалоплазме много диффузно расположенных рибосом. Клетка имеет пропластиды с немногочисленными тилакоидами стромы, митохондрии и диктиосомы. Вакуоли мелкие и их немного. Плазмалемма хорошо выражена. Соседние клетки соединены плазмодесмами. Плазмодесмы расположены более или менее диффузно. Такое строение свойственно клеткам эвмеристемы(от греч. ей -- хорошо, полностью), состоящей из изодиаметрических, в очертании многоугольных клеток. Эвмеристема участвует в образовании практически всех тканей растения за исключением проводящих.

Меристемы, образующие проводящие ткани, - прокамбий и камбий-- состоят из клеток прозенхимной формы. В поперечном сечении клетки прокамбия многоугольные, клетки камбия -- более или менее прямоугольные, иногда почти квадратные. И те, и другие имеют крупные вакуоли.

Клеткам меристем свойственно дифференцированное, или неравное деление. Клетка делится митотически на 2: одна из них остается истинной клеткой меристемы, а другая, поделившись один или несколько раз, образует клетки, вскоре приступающие к дифференциации. Неравное деление объясняет непрерывность существования меристем в растении, так как в любое время в определенных его зонах имеются клетки, способные к делению, хотя продолжительность жизни каждой из них ограничена. В этих зонах происходит постоянное взаимозамещение клеток и самовосстановление меристемы.

Не все клетки меристемы обладают одинаковой митотической активностью. В связи с этим в ней выделяют инициальные клетки и их производные, от которых инициальные клетки могут отличаться формой, более крупными размерами, степенью вакуолизации.

периодичность деления инициальной клетки свойственна меристемам конусов нарастания большинства высших споровых растений. У семенных растений инициальные клетки морфологически обычно неотличимы от их производных.

Функциональная и структурная неоднородность меристем позволяет использовать для их классификации разные признаки.

Морфологическая классификация основана на ориентации перегородок в делящихся клетках. С этим связаны и очертания клеток, и особенности их топографии. Выделяют следующие типы меристем.

1. Пластинчатые меристемы, состоящие из одного слоя клеток, деление которых происходит перпендикулярно поверхности органа (антиклинально). На поперечных срезах клетки обычно имеют таблитчатые очертания. Эта меристема участвует в образовании эпидермы.

2. Колончатые, или стержневые, меристемы, кубические или призматические клетки которых делятся в плоскости, перпендикулярной продольной оси органа. Клетки располагаются продольными рядами. Такая меристема образует у некоторых растений сердцевину стебля.

3. Массивные меристемы, клетки которых делятся в разных направлениях, осуществляя более или менее равномерное увеличение объема этой ткани. Очертания клеток обычно многоугольные. Из массивных меристем развивается, например, заполняющая спорангий спорогенная ткань.

Локализация в теле растения любой ткани, в том числе меристемы, подчинена принципу рационализации, способствующему наиболее эффективному функционированию тканей. Функциональные различия между меристемами определяют и их топографические особенности.

Из меристемы, точнее, из эвмеристемы, состоит развивающийся зародыш любого растения. По мере морфологической дифференциации зародыша, когда у него образуются зачатки вегетативных органов, эвмеристема сохраняется только в двух участках: на верхушке зачаточного побега, в его будущем конусе нарастания, и на кончике корня. Эти меристемы, осуществляющие рост побегов и корней в длину, называют верхушечными, или апикальными (от лат. apex -- вершина).

Их непосредственные производные дифференцируются в специализированные меристемы -- протодерму, основную меристему и прокамбий. Их клетки в отличие от клеток эвмеристемы более вакуолизированы, способность к делению у них ограничена. Эти меристемы часто называют полумеристемами, а также детерминированными меристемами, так как из них развиваются определенные ткани: из протодермы -- эпидерма, из основной меристемы -- механические ткани и все типы функционально разной паренхимы, из прокамбия -- проводящие ткани. Топографически и онтогенетически с апикальной меристемой побега связано образование краевой (маргинальной) меристемы, из которой развивается пластинка листа. По мере развития она дифференцируется на те же 3 специализированные меристемы.

Наряду с апикальными меристемами многие растения имеют и боковые, или латеральные меристемы, расположенные внутри осевых органов. Они осуществляют их утолщение, наиболее сильное -- у древесных форм. К латеральным меристемам относят камбий и пробковый камбий, или феллоген.

Камбий вместе с прокамбием составляет васкулярные меристемы растения (от лат. vascularis -- сосудистый), участвующие в образовании проводящих тканей. Онтогенетическая связь между этими меристемами определяется тем, что в типичных случаях клетки камбия вычленяются из клеток прокамбия при их делении периклинальными перегородками. Однако характер образования ими проводящих тканей различен: клетки прокамбия непосредственно дифференцируются в клетки первичных проводящих тканей; клетки камбия делятся перегородками, параллельными поверхности органа (периклинально), их производные дифференцируются в клетки вторичных проводящих тканей: из клеток, отложенных камбием наружу, развиваются клетки флоэмы, а из клеток, отложенных внутрь, -- клетки ксилемы. Нередко камбий возникает не из прокамбия, а из постоянных тканей, живые клетки которых в этих случаях дедифференцируются. Такой камбий называют добавочным. По строению и характеру деятельности он не отличается от камбия, происхождение которого связано с прокамбием. В образовании феллогена, или пробкового камбия, также участвуют постоянные ткани. Делясь периклинально, клетки феллогена отделяют наружу будущие клетки пробки, или феллемы, а внутрь -- клетки феллодермы.

Согласно генетической классификации, меристемы делят на первичные, так или иначе связанные с меристемами зародыща и апикальными меристемами, и вторичные, развивающиеся позднее, когда верхушечный рост осевых органов закончен и начинается их утолщение. Это разделение условно. Камбий, например, закладывается еще до окончания верхушечного роста, а иногда и задолго до его начала, так как имеются сведения о заложении камбия в осевых частях зимующих почек.

3. Первичная покровная ткань (эпидермис). Функции, строение, формирование

Первичная покровная ткань у высших растений представлена эпидермисом (от греч. эпи- на, дерма- кожа). Это наружный слой клеток тела, который покрывает с поверхности листья, молодые стебли, корни и генеративные органы. Она образуется в процессе дифференциации наружных слоев клеток первичной образовательной ткани - верхушечной меристемы и возникла с выходом растений на сушу.

Эпидермис - сложная ткань. В ее состав входят морфологически различные клетки: основные клетки эпидермиса; замыкающие и сопровождающие клетки устьичного аппарата; трихомы в виде выростов и волосков.

Эпидермис многофункциональная ткань. Она осуществляет газообмен и транспирацию, защищает внутренние ткани от излишнего испарения, температурных колебаний, механических и химических воздействий, проникновения болезнетворных микроорганизмов.

Основные клетки эпидермиса плотно сомкнуты друг с другом. Они живые, с постенным слоем цитоплазмы, ядром, лейкопластами и крупными вакуолями. Наружные стенки клеток сильно утолщены, покрыты кутиколой и часто восковым налетом. Форма клеток разнообразна, их очертания в плане могут быть извилистые четырех- или шестигранные, ромбические и т.д.

Устьица осуществляют связь органов с внешней средой, выполняя функции газообмена и транспирации. Устьичный аппарат состоит из устьичной щели, замыкающих клеток и сопровождающих или побочных клеток.

Существуют разные типы устьичных аппаратов.

4. Трихомы. Классификация, строение и биологическое значение

У многих растений основные клетки эпидермиса могут образовывать разнообразные выросты- трихомы, различающиеся по форме, структуре и функциям. К трихомам относят волоски, чешуйки, папиллы.

Волоски могут быть железистыми и кроющими (нежелезистыми), одноклеточными и многоклеточными, живыми и мертвыми. По внешнему виду- линейными, кустисто- ветвистыми, чешуйчатыми, звездчатыми и т.д.

Трихомы, или волоски -- выросты эпидермальных клеток, составляющие опушение органа.

Трихомы делят на 2 функциональных типа: кроющие и железистые. Первые служат для защиты растения от перегрева, излишней транспирации, поедания животными, вторые -- участвуют в выделении веществ.

Из одноклеточных трихом наиболее простое строение имеют сосочки, или папиллы, представляющие собой невысокие, но широкие выросты эпидермальных клеток. Обилие папилл создает бархатистую поверхность органа. Они часто встречаются на лепестках (например, у люпина, фиалки), хорошо удерживая пыльцу.

Нитевидные волоски, как и папиллы, -- выросты эпидермальных клеток, но более длинные. Особенно длинные волоски (50-60 мм и более) развиваются на семенах хлопчатника.

Одноклеточные волоски могут быть пузыревидными и разветвленными.

Многоклеточный волосок, как правило, отделен стенкой от образовавшей его клетки эпидермы. Простой волосок представляет собой однорядную многоклеточную нить. Наряду с простыми, широко распространены ветвистые волоски, которые могут быть перистыми и звездчатыми, чешуйки.

Перистый волосок имеет многоклеточную главную ось, от которой в местах сочленения клеток отходят боковые «веточки».

Чешуйки называют также пельтатными волосками (от лат. peltatus -- дисковидный, щитовидный). Они состоят из многоклеточной пластинки и короткой ножки, у некоторых волосков ножек нет.

Функция кроющих волосков в течение их жизни меняется. Самые молодые волоски, образующиеся до формирования устьичного аппарата, имеющие тонкую оболочку и слабо развитую кутикулу, обычно хорошо транс-пирируют. После того, как эта функция переходит к устьицам, оболочки волосков и кутикула утолщаются, а протопласты в большинстве случаев отмирают, полости клеток заполняются воздухом. Такие волоски, составляющие светлый покров на поверхности органа, отражая солнечные лучи, защищают растение от перегрева и потери влаги. По времени это обычно совпадает с окончанием роста несущего волоски органа. С возрастом часть волосков опадает.

Не у всех растений кроющие волоски омертвевают.

Железистые волоски также могут быть одноклеточными и многоклеточными. Из одноклеточных к ним близки жгучие волоски крапивы, которые часто относят к кроющим волоскам.

Многоклеточные волоски обычно головчатые. Такой волосок имеет одноклеточную или многоклеточную, иногда довольно длинную ножку, заканчивающуюся головкой, представляющей собой одну почти шаровидную клетку или группу клеток, покрытых кутикулой. Железистые волоски обычно долговечнее кроющих.

Строение волосков, степень их развития, особенности расположения на органах создают разные типы опушения, представляющие собой важные морфологические признаки растений.

Бархатистое опушение обусловлено папиллами, шелковистое -- прямыми, тонкими, прижатыми к поверхности волосками, мохнатое -- извилистыми волосками, не имеющими определенной ориентации. Густые, обычно перистые волоски составляют войлочное опушение, а более или менее короткие простые волоски, отстоящие от поверхности -- шерстистое. Для щетинистого опушения характерны толстостенные, твердые волоски, а для реснитчатого -- волоски, расположенные по краю органа. Опушение может состоять из волосков одного или разных типов. Оно бывает равномерным и неравномерным. Верхняя и нижняя стороны листовой пластинки часто различаются степенью опушенности, нередко волоски развиваются только вдоль жилок или в местах их разветвления; на стеблях некоторых растений волоски располагаются продольными рядами.

5. Строение и функции устьиц. Механизм работы устьичного аппарата. Типы устьичных аппаратов

Устьице представляет собой пару замыкающих клеток, разделенных межклетником. У многих растений устьице с околоустьичными клетками, которые внешне могут отличаться от основных клеток. Устьице вместе с околоустьичными клетками называют устьичным аппаратом, или устьичным комплексом.

Устьица осуществляют газообмен и транспирацию.

Каждая из замыкающих клеток в плане обычно имеет очертания семени фасоли.

Вогнутые стенки клеток, ограничивающие межклетник -- устьичную щель, -- утолщены значительно сильнее стенок, соприкасающихся с околоустьичными клетками. Наружные и внутренние стенки замыкающих клеток покрыты кутикулой. На поперечных срезах эпидермы обычно видны две пары кутикулярных клювовидных выростов -- над входом в устьичную щель и на противоположном, внутреннем ее конце, граничащим с подустьичной полостью. Поэтому устьичная щель имеет вид небольшого канала, воронковидно расширенного на концах. Наружное расширение называют передним двориком, внутреннее -- задним двориком. Ширина центральной части устьичной щели непостоянна: при ее расширении устьице открывается, при сужении -- закрывается.

Функционирующие замыкающие клетки живые, с хорошо выраженным ядром и хлоропластами, имеющими граны, состоящие из нескольких тилакоидов. Между замыкающими и околоустьичными клетками нередко встречаются плазмодесмы.

Механизм открывания и закрывания устьичной щели основан на осмотических явлениях, однако в работе устьица участвуют все органоиды протопласта, о чем свидетельствуют периодические изменения их строения. Определяющую роль в процессе открывания и закрывания устьица играют изменения вакуолярной системы. При избытке в растении воды вакуоли замыкающих клеток активно насасывают воду из окружающих клеток и подустьичной полости. Объем вакуолей увеличивается, осмотическое давление в замыкающих клетках повышается. Возрастание давления на оболочки приводит к тому, что тонкие стенки клеток, граничащие с околоустьичными клетками, растягиваются в тангентальном направлении, а утолщенные стенки, обращенные к устьичной щели, расходятся, устьичная щель расширяется. Через нее наружу выходят пары воды и осуществляется газообмен.

Известно, что увеличение сосущей силы клетки связано с повышением концентрации веществ, находящихся в вакуолярном соке. Важнейшее значение имеет поступление в вакуоль осмотически активных одновалентных катионов, прежде всего катионов калия. Они переходят в вакуоль из органоидов самой замыкающей клетки и из других клеток эпидермы.

Закрывание устьица объясняется падением осмотического давления вследствие выхода из вакуолей замыкающих клеток воды и катионов, которые частично аккумулируются их органоидами, а частично выводятся из этих клеток; объем вакуолей сокращается, растянутые тонкие стенки клеток спадаются, утолщенные стенки смыкаются, устьичная щель сокращается -- устьице закрывается.

Работа устьичного аппарата требует затраты энергии, источником которой, по-видимому, служат углеводы. Об этом можно судить по уменьшению размеров крахмальных зерен, находящихся в хлоропластах замыкающих клеток. В замыкающих клетках закрытых устьиц они крупнее.?

Не у всех растений открывание устьица связано с растяжением замыкающих клеток в тангентальном (параллельном поверхности) направлении. У мхов и некоторых высших споровых растений растягиваются тонкие верхняя и нижняя стенки, и замыкающие клетки вытягиваются в радиальном направлении. У злаков открывание устьица обусловлено увеличением объема тонкостенных концевых участков замыкающих клеток, приобретающих при этом гантелевидные очертания.

У большинства растений устьица открыты и днем, и ночью, закрываясь лишь при уменьшении содержания воды. В жаркие часы устьица обычно закрыты, но у растений пустынь они открыты.

По способам образования устьичные аппараты делят на 3 типа: перигенный, мезогенный и мезо-перигенный. Начало устьичному аппарату дает клетка, называемая меристемоидом, которая отчленяется от основной эпидермальной клетки.

При развитии перигенного аппарата меристемоид, делясь, образует только пару замыкающих клеток. Сформировавшееся таким путем устьице окружено обычными основными клетками, как у ириса. При развитии мезогенного аппарата меристемоид после ряда последовательных делений образует и замыкающие, и все околоустьичные клетки (злаки, крестоцветные, гвоздичные). Мезо-перигенный аппарат формируется в том случае, если из меристемоида возникают замыкающие и лишь некоторые околоустьич¬ные клетки.

В полностью дифференцированной эпидерме трудно определить способ образования устьичного аппарата, поэтому, описывая его, обычно пользуются другой, более распространенной морфологической классификацией, основанной на числе околоустьичных клеток и их расположении относительно длинной оси устьица.

У двудольных наиболее распространены 4 типа устьичных аппаратов. Аномоцитный, или беспорядочно-клеточный, характеризующийся наличием вокруг замыкающих клеток нескольких околоустьичных клеток, не отличающихся от основных клеток эпидермы; в их расположении нет четко выраженной закономерности (лютик, борец). Анизоцитный, или неравноклеточный, имеет 3 околоустьичные клетки разных размеров (капуста, очиток). Парацитный, или параллельно-клеточный, снабжен двумя околоустьичными клетками, расположенными вдоль замыкающих клеток, параллельно устьичной щели (подмаренник). Диацитный, или двуклеточный, тоже имеет две околоустьичные клетки, но их смежные стенки ориентированы перпендикулярно устьичной щели (гвоздика, звездчатка).

У однодольных, наряду с распространенным у злаков парацитным, встречаются также тетрацитный и гексацитный типы устьичного аппарата. В первом случае устьице окружено 4 симметрично расположенными околоустьичными клетками: две клетки параллельны устьичной щели, а две другие примыкают к полюсам замыкающих клеток (как у традесканции). Во втором случае устьичный аппарат имеет 6 околоустьичных клеток: две пары расположены симметрично вдоль замыкающих клеток, а 2 клетки как у традескации занимают полярные положения.

6. Вторичная покровная ткань (пробка). Значение, формирование и строение

Вторичная покровная ткань представлена пробкой или феллемой (от греч. феллос- пробка). Пробка выполняет защитную функцию: предохраняет ветви и стволы от потери влаги, проникновения болезнетворных бактерий, резких колебаний температуры и механических повреждений. Она приходит на смену первичной покровной ткани и формируется из вторичной образовательной ткани- феллогена или пробкового камбия.

Феллоген возникает у разных видов растений из различных тканей - из эпидермиса, клеток первичной коры, перицикла и даже флоэмы. Феллоген работает в двух направлениях: кнаружи от себя он формирует клетки пробки, а внутрь- клетки феллодермы. Комплекс тканей, включающих феллему, феллоген и феллодерму называется перидермой. Ткани перидермы образуются в результате тангентальных делений клеток феллогена, поэтому ее клетки располагаются всегда строгими радиальными рядами, что позволяет точно определить границы перидермы. Феллема состоит из правильных радиальных нескольких слоев плотно сомкнутых клеток таблитчатой формы. Оболочка клеток вторичная толстая опробковевшая. Суберин откладывается в виде субериновой пластинки между первичной и вторичной клеточными оболочками. При этом оболочка становится газо- и водонепроницаемой. Вследствие этого протопласт клеток отмирает, а полсти заполняются воздухом.

Феллоген- вторичная образовательная ткань, состоящая, как правило, из одного слоя тонкостенных живых клеток прямоугольной формы. Феллодерма- запасающая ткань вторичного происхождения. Представлена живыми тонкостенными клетками, выполняющими функцию запаса питательных веществ.

В перидерме присутствуют особые образования- чечевички, которые осуществляют газообмен и транспирацию.

Феллоген, располагающийся между феллемой и феллодермой, представляет собой однослойную меристему, состоящую из коротких клеток, имеющих таблитчатые очертания поперечных сечений. Клетки феллогена вычленяются обычно вследствие двух последовательных периклинальных делений из живых клеток постоянных тканей. Чаще всего он закладывается в эпидерме, субэпидермальном слое и даже в глубоких слоях осевых органов. Из трех образовавшихся клеток средняя становится клеткой феллогена, или пробкового камбия.

Делясь периклинально, клетки феллогена отчленяют наружу клетки феллемы, а внутрь -- клетки феллодермы. Феллемы всегда бывает больше, чем феллодермы, состоящей чаще всего из 1-3 слоев. Клетки феллодермы живые, внешне сходные с клетками феллогена, обычно они содержат запасные вещества, которые используются феллогеном.

Только что образовавшиеся клетки пробки практически не отличаются от клеток феллогена. По мере образования новых клеток ранее образовавшиеся оттесняются к периферии и приступают к дифференциации. Обычно еще до окончания роста клетки на ее первичную оболочку откладывается суберин, иногда его слои чередуются со слоями воска. На субериновый слой со стороны полости клетки откладывается целлюлозная вторичная оболочка. В стенках клеток пробки пор нет. После опробковения оболочек протопласты клеток отмирают, их полости заполняются либо воздухом, либо бурыми или коричневыми смолистыми или дубильными веществами, а клетки пробки березы (ее называют берестой) -- белым порошкообразным веществом -- бетулином.

Пробка обладает не только водо- и газонепроницаемостью, но и теплоизолирующими свойствами, так как содержащийся в ее клетках воздух -- плохой проводник тепла. Особенно велика роль пробки для надземных органов растений, живущих в регионах, климат которых подвержен сезонным изменениям.

7. Корка. Формирование, строение, значение

На стволах и толстых корнях древесных растений с возрастом формируется дополнительный защитный покров -- корка, или ритидом. Его образование связано с неоднократным заложением феллогена, каждый новый слой которого закладывается глубже предыдущего после прекращения его деятельности. В этом случае развивается несколько перидерм. Из-за газо- и водонепроницаемости входящей в состав перидерм пробки, ткани, находящиеся между перидермами, отмирают, поэтому корка представляет собой комплекс мертвых тканей, наружные слои которых со временем слущиваются

8. Чечевички. Строение, функции, формирование, значение

В эпидерме газообмен происходит через устьица. После образования перидермы эпидерма отмирает и слущивается, а газообмен осуществляют чечевички (рис. 26). У большинства древесных растений они формируются уже в первый год жизни побега.

Рис. 26. Строение чечевички бузины.

Обозначения: з.т -- заполняющая ткань чечевички, мж -- межклетники, пд -- перидерма, ф.ч -- феллоген чечевички, эп -- клетки эпидермы

Развитие чечевички начинается до появления перидермы. Обычно под некоторыми устьицами вследствие деления субэпидермальных клеток возникают бугорки, приподнимающие эпидерму, которая затем в этом месте разрывается. Клетки бугорка чаще всего округлые, тонкостенные, бесцветные, так как хлоропластов в них нет. Между клетками имеются межклетники. Совокупность этих клеток составляет заполняющую, или выполняющую ткань чечевички. Затем под заполняющей тканью закладывается феллоген чечевички в виде вогнутой линзы. Его клетки вычленяются из паренхимных клеток путем их периклинальных делений. Клетки феллогена чечевички разделены очень узкими межклетниками, достаточными однако для газообмена между заполняющей тканью и глубже лежащими тканями. Клетки феллогена, делясь периклинально, образуют новые клетки заполняющей ткани, что приводит к увеличению размеров чечевички. Клетки, прилегающие к фелло- гену снаружи, сначала уплощенные, затем они увеличиваются, округляются, между ними появляются межклетники. После образования чечевичек феллоген закладывается по всей окружности стебля, смыкаясь с феллогеном чечевички, которая оказывается внутри перидермы.

По строению заполняющей ткани чечевички варьируют. У одних растений (тополь, груша) она состоит из чередующихся слоев тонкостенных, рыхло расположенных и толстостенных, компактно лежащих клеток. Оболочки всех клеток опробковевают. У других растений (бузина, липа, ясень) заполняющая ткань рыхлая, оболочки слагающих ее клеток неопробковев-шие. В таких чечевичках к концу вегетационного периода феллоген образует плотный многорядный слой клеток, называемый замыкающим. Он пронизан очень узкими межклетниками. Весной под давлением новых клеток заполняющей ткани, откладываемых феллогеном, замыкающий слой разрывается, и вентиляция усиливается. У березы, бука, сливы заполняющая ткань состоит из широких слоев рыхлых неопробковевших клеток, чередующихся с узкими слоями опробковевших, которые, скрепляя рыхлую ткань, осенью и зимой играют роль замыкающего слоя.

Чечевички разных растений внешне различны. Обычно они представляют собой мелкие бородавочки, слегка приподнимающиеся над поверхностью перидермы. У осины, тополя они имеют ромбические очертания, со временем в них возникают трещины. На стволах и многолетних ветвях березы чечевички похожи на черные горизонтальные штрихи.

Они имеют довольно крупные размеры иногда до одного сантиметра. Видны невооруженным глазом в виде бугорков различной формы, возвышающих над поверхностью пробки. На поперечном срезе чечевичка имеет очертания двояковыпуклой линзы и состоит из массы паренхимных клеток, которые называются выполняющей или заполняющей тканью чечевички. Рыхло расположенные клетки чередуются с так называемыми замыкающими слоями. Замыкающий слой состоит из одного или нескольких рядов относительно толстостенных плотносомкнутых клеток с опробковевшими оболочками. Весной под давлением массы клеток, образуемых феллогеном чечевички, он разрывается. Осенью чечевичка снова закрывается замыкающим слоем. Под выполняющей тканью расположен феллоген чечевички. Клетки его интенсивно делятся и образуют массу выполняющих клеток и несколько слоев феллодермы. Форма, размер, окраска чечевичек является специфическим признаком вида.

9. Трахеиды и трахеи. Функции, строение, значение, развитие в онто- и филогенезе

Проводящие ткани осуществляют передвижение воды с растворенными в ней веществами. Они возникли как следствие приспособления растений к жизни в двух средах: почвенной и воздушной. В связи с этим появилась необходимость транспортировки веществ в двух направлениях. От корней к листьям движется восходящий ток водных растворов минеральных солей по трахеальным элементам ксилемы. Нисходящий ток органических веществ осуществляется от листьев к корням по ситовидным элементам флоэмы.

Проводящие ткани объединяют все органы растения. Помимо дальнего (осевого) транспорта питательных веществ по проводящим тканям осуществляется и ближний - радиальный транспорт.

Ксилема (от греч. Ксилон - дерево) - это сложная ткань, разнообразная в морфологическом отношении и многофункциональна. Основная функция - проведение в восходящем направлении растворов минеральных солей. Кроме этого она выполняет запасающую и механическую функции. Ксилема представлена трахеями, трахеидами, ксилемной паренхимой и ксилемными волокнами.

Трахеи (от греч. трахейа), или сосуды - это многоклеточное образование, представляющее из себя однорядный продольный тяж клеток, называемых члениками трахеи. Оболочки их одревесневшие, неравномерно утолщенные. В зависимости от формы вторичного утолщения различают кольчатые, спиральные, лестничные, сетчатые или пористые трахеи.

Поперечные стенки продырявлены сквозными отверстиями - перфорациями. Перфорация может быть простой (одно отверстие) и множественной (несколько отверстий). Множественные перфорации могут быть лестничными и сетчатыми.

В функционирующем состоянии сосуды представляют собой мертвые образования. Длина их колеблется от нескольких сантиметров до нескольких метров, диаметр члеников составляет 0,1-0,15 мм, у некоторых древесных растений- 0,3-0,7 мм. На концах сосуда расположены членики со скошенными поперечными перегородками. Членики одной трахеи сообщаются между собой с помощью перфораций, а сосуды, расположенные в одном ряду- с помощью окаймленных пор.

Трахеида - это одноклеточное образование, представляющее собой мертвую прозенхимную клетку с сильноскошенными концами. Оболочки вторичные с кольчатыми, спиральными и другими типами утолщений. Поры простые или окаймленные расположены по всей по всей поверхности стенок, перфорации отсутствуют. Трахеиды располагаются группами, примыкая одна к другой. Длина трахеид обычно 1-4 мм, ширина - десятые или сотые доли миллиметра. Сообщение через окаймленные поры, большая часть которых находится около окончания клеток.

10. Ситовидные трубки и клетки-спутницы. Строение, развитие, функции

Флоэма (от греч. Флойос - кора, лыко) - сложная ткань разнообразная в морфологическом отношении и многофункциональна. Основная функция - проведение в нисходящем направлении от листа к корню растворов органических веществ. Кроме этого она выполняет запасающую и механическую функции. Гистологическими элементами флоэмы являются ситовидные трубки, сопровождающие клетки, ситовидные клетки, флоэмная паренхима и флоэмные волокна.

Ситовидная трубка - это совокупность живых тонкостенных клеток, расположенных в один продольный ряд. Диаметр ситовидных трубок- 20-30 мкм, а длина составляет 150-300 мкм. Поперечные стенки ситовидных трубок носят названия ситовидных пластинок. Они продырявлены мелкими сквозными отверстиями - перфорациями, через которые проходят тяжи цитоплазмы, соединяющие протопласты соседних по вертикали клеток.

Ситовидная пластинка может быть простой, если несет одно ситовидное поле, и сложной, если несет несколько ситовидных полей. Цитоплазма ситовидных трубок обладает свойством полной проницаемости. Накопление в области ситовидных полей каллозы, а также разрушение ядра объясняется недолговечностью ситовидных трубок. Ситовидная трубка функционирует, как правило, один год. Исключение составляет липа(3-4 года), папоротники(5-10 лет), пальмы (до50 лет).

По мере старения ситовидных трубок ситовидные пластинки покрываются сплошным слоем каллозы. К концу вегетационного периода формируется каллюс или мозолистое тело. Ток веществ прерывае6тся, омертвевшие ситовидные трубки сминаются.

Сопровождающие клетки, или клетки-спутницы- это узкие живые клетки, с тонкими целлюлозными оболочками, густой цитоплазмой, крупным ядром и мелкими вакуолями. Они расположены вдоль каждого членика ситовидной трубки, составляя с ним устойчивый структурно-функциональный комплекс.

Ситовидные клетки- это живые, узкие, длинные(до5 мм) с заостренными концами клетки. Близ заостренных концов на боковых стенках сосредоточены ситовидные поля, состоящие из множества ситовидных канальцев, являющихся специализированными порами первичных оболочек живых паренхимных клеток. По этим тончайшим канальцам осуществляется контакт цитоплазмы отдельных клеток, благодаря которому и происходит перемещение растворов органических веществ. Ситовидные клетки, в отличие от ситовидных трубок, содержат в зрелом состоянии ядра и лишены сопровождающих клеток.

11. Ксилема, ее гистологические элементы. Их строение, развитие, функции

Ксилема (от греч. ксилон- дерево) - это сложная ткань, разнообразная в морфологическом отношении и многофункциональна. Основная функция- проведение в восходящем направлении растворов минеральных солей. Кроме этого она выполняет запасающую и механическую функции. Ксилема представлена трахеями, трахеидами, ксилемной паренхимой и ксилемными волокнами.

12. Флоэма, ее гистологические элементы. Их строение, развитие, функции

Флоэма (от греч. флойос- кора, лыко) - сложная ткань разнообразная в морфологическом отношении и многофункциональна. Основная функция - проведение в нисходящем направлении от листа к корню растворов органических веществ. Кроме этого она выполняет запасающую и механическую функции. Гистологическими элементами флоэмы являются ситовидные трубки, сопровождающие клетки, ситовидные клетки, флоэмная паренхима и флоэмные волокна.

13. Особенности строения прото- и метаксилемы

Появление ксилемы, или древесины, было непосредственным следствием перехода растений к жизни на суше.

Рис. 36. Типы элементов первичной и вторичной ксилемы

14. Особенности строения прото- и метафлоэмы

В эволюции растительного мира элементы, транспортирующие продукты фотосинтеза, по-видимому, появились раньше водопроводящих.

Как и ксилема, флоэма -- ткань сложная. Наряду с проводящими и па-ренхимными элементами в ее составе могут быть также флоэмные, или лубяные волокна, которые развиваются из клеток прокамбия или производных камбиальных инициалей. Как правило, это мертвые клетки с толстыми одревесневшими оболочками.

Примером флоэмных волокон, оболочки которых не одревесневают, оставаясь целлюлозными, могут служить волокна льна, используемые в качестве прядильного материала. В местных капсулообразных расширениях полостей этих волокон сохраняется живое содержимое.

В стеблях многих травянистых растений волокна развиваются только в протофлоэме. В период верхушечного роста стебля они еще не дифференцированы и представляют собой живые тонкостенные клетки. Проводящие и паренхимные клетки протофлоэмы недолговечны, к окончанию роста органа они перестают функционировать, отмирают и облитерируются. Обычно после этого начинается дифференциация волокон протофлоэмы.

Понятия «флоэма» и «луб» равнозначны, так же как понятия «ксилема» и «древесина», однако в русской литературе термины «древесина» и «луб» обычно употребляют по отношению к древесным растениям. Совокупность всех тонкостенных элементов луба называют мягким лубом, а совокупность толстостенных одревесневших элементов -- твердым лубом.

15. Особенности строения первичной и вторичной ксилемы

Первичная и вторичная ксилема наряду с водопроводящими и механическими обычно содержит также живые паренхимные клетки, расположенные продольными однорядными тяжами. Совокупность таких клеток называют поэтому тяжевой паренхимой. Ее образование -- следствие особого типа дифференциации клеток прокамбия или клеток, образованных камбием, при котором прозенхимная клетка делится поперечными перегородками. Так как исходные меристематические клетки имеют прозенхимную форму, то конечные клетки каждого из продольных тяжей сохраняют клиновидные очертания. У таких клеток оболочки утолщаются и одревесневают меньше, чем у водо-проводящих и механических элементов, в их стенках формируются простые поры, а в смежных стенках с водопроводящими элементами -- полуокаймленные, в которых окаймление развивается только со стороны водопроводящего элемента. Клетки имеют протопласты с многочисленными амилопластами, в которых откладывается запасной крахмал. У некоторых растений продуктом запаса служит масло. Таким образом, в ксилеме только паренхимные клетки остаются живыми. Они могут аккумулировать ионы минеральных веществ, растворенных в воде, что имеет важное значение для регуляции солевого режима растений. У древесных растений с мощным вторичным утолщением паренхимные клетки осуществляют также радиальную связь между разными слоями вторичной ксилемы, составляя ксилемные, или древесинные лучи.

16. Типы проводящих пучков

Важнейшим приобретением растений в их морфологической эволюции было появление двух специализированных органов, ответственных за разные способы питания: корня, поглощающего воду и минеральные вещества из почвы, и листа, создающего в процессе фотосинтеза органические вещества, необходимые не только как конструктивный материал для непосредственного образования новых клеток, но и для создания резерва этих веществ, реализуемых по мере надобности.

Фотосинтез не может происходить без воды, равно как рост и функционирование корня, также участвующего в синтезе органических соединений, в том числе некоторых аминокислот и гормонов; это требует поступления в корень органических веществ, продуцируемых листьями. Возможность перемещения веществ по растению достигается развитием в них специальных проводящих тканей: ксилемы (от греч. xylon -- дерево), или древесины, и флоэмы (от греч. phloios -- кора), или луба. По ксилеме в восходящем направлении передвигается вода с растворенными в ней минеральными веществами, поглощаемыми корнем из почвы, и органическими, вырабатываемыми самим корнем, а по флоэме в нисходящем направлении -- от листа к корню -- движутся продукты ассимиляции, главным образом, углеводы. Так как вещества могут транспортироваться только в виде водных растворов, очень важно наличие тесных контактов между обеими проводящими тканями, их объединение в систему взаимосвязанных проводящих пучков, типы строения которых определяет характер расположения в них ксилемы и флоэмы.

По взаимному расположению флоэмы и ксилемы выделяют несколько типов проводящих пучков

· В коллатеральных, или бокобочных пучках, встречающихся в стеблях и листьях многих семенных растений, тяжи ксилемы примыкают к тяжам флоэмы (рис. 34 А);

· В биколлатеральных, или двубокобочных пучках (рис. 34 В), свойственных некоторым двудольным, например, представителям семейства тыквенных, тяжи ксилемы располагаются между двумя тяжами флоэмы -- внутренним и наружным.

· В радиальных пучках корней (рис. 34 Е) тяжи ксилемы чередуются с тяжами флоэмы, так как находятся на разных радиусах;

· в концентрических пучках одна из тканей полностью окружает другую: если ксилема расположена вокруг флоэмы, пучок называют амфивазальным (такие пучки встречаются у некоторых однодольных растений, например, у драцены) (рис. 34 Г), если, наоборот, ксилема окружена флоэмой, пучок называют амфикрибралъным (такие пучки характерны для папоротников) (рис. 34 Д).

Ксилему и флоэму образуют специальные васкулярные (от лат. vascularis -- сосуд) меристемы -- прокамбий и камбий. Проводящие ткани, возникшие из прокамбия, относят к первичным, а ткани, развивающиеся из производных камбия, -- ко вторичным (см. с. 44).

Первичные ксилему и флоэму делят на протоксилему и протофлоэму, элементы которых дифференцируются из клеток прокамбия на очень ранней стадии развития органов растений, а также метаксилему и метафло- эму, появляющиеся позднее. Первичные проводящие ткани имеют все высшие растения, вторичные -- свойственны, главным образом, голосеменным и двудольным покрытосеменным. В их коллатеральных и биколлатеральных пучках первичные ксилема и флоэма отделены одна от другой вторичными проводящими тканями, при этом между вторичной ксилемой и расположенной снаружи от нее вторичной флоэмой, находится прослойка камбия (рис 34 Б, В). Такие пучки называют открытыми в отличие от закрытых, которые состоят только из первичных тканей и не имеют камбия.

Клетки, составляющие флоэму и ксилему, первоначально осуществляли только проведение веществ. В процессе эволюции растений произошла дифференциация этих клеток на несколько структурных типов. Одни из них сохранили за собой только функцию транспорта веществ, другие стали выполнять иные функции, в том числе механическую, функцию запасания веществ, их выделения. Таким образом, из простых тканей, имеющих однородное строение, проводящие ткани превратились в ткани сложные и по составу элементов, и по разнообразию свойственных им функций. Особенно сложное строение характерно для вторичных проводящих тканей древесных растений



А Б В

кс

Г Д Е

Рис. 34. Типы проводящих пучков А -- коллатеральный закрытый, Б -- коллатеральный открытый, В -- биколлатеральный открытый, Г -- концентрический амфи- вазальный, Д -- концентрический амфикрибральный, Е -- сложный радиальный Обозначения в фл -- внутренняя флоэма, кмб -- камбий, кс -- ксилема, н фл -- наружная флоэма, фл -- флоэма

17. Запасающие ткани. Строение, функции и расположение в органах растений

Органические вещества, синтезированные растением, расходуются не сразу. Значительная часть их откладывается в запас, при этом углеводы служат исходным материалом для образования других химических соединений. Их депонируют клетки запасающей ткани, которая, как и фотосинтезирующая ткань, принадлежит к системе тканей основной паренхимы. У однолетников ее обычно немного, у многолетников она особенно хорошо развита в специальных органах -- корневищах, клубнях, луковицах, во встречается также в обычных стеблях и корнях. Запасные вещества откладываются в сердцевине и первичной коре, в клетках флоэмной и ксилемной паренхимы. Запасающая ткань составляет большую часть околоплодников сочных плодов. В семенах запасные вещества сосредоточены либо непосредственно в зародыше, как у бобовых, крестоцветных, тыквенных, либо в специализированных тканях -- триплоидном эндосперме и/или диплоидном перисперме.

...