Ткани растений: характеристики и классификация

Клетки, запасающие органические вещества, обычно изодиаметрические, многогранные или округлые, живые, с мелкими простыми порами в оболочках. Особенности их строения связаны с тем, где локализуются накапливаемые ими вещества -- в вакуолях, гиалоплазме, пластидах, оболочках.

В вакуолях, которые занимают большую часть полости клетки, накапливаются водорастворимые углеводы: моносахариды, представленные чаще всего глюкозой и фруктозой, дисахариды (сахароза) и некоторые полисахариды. Моно- и дисахариды содержатся в клетках плодов винограда, персика, арбуза, стеблей сорго, кукурузы, сахарозой богаты корнеплоды сахарной свеклы. Из полисахаридов наиболее распространен инулин, молекула которого состоит из гексоз (обычно а-фруктозы), с низким коэффициентом полимеризации -- (СбНю05)₈_ю. При действии спирта инулин образует игольчатые кристаллы, их скопления имеют вид сферы или ее части, поэтому их называют сферокристаллами (рис. 44 Б). Разрастание сферокристалла происходит вследствие отложения на его поверхности новых слоев плотно расположенных игольчатых кристаллов, ориентированных перпендикулярно поверхности сферы. Этим объясняется концентрическая и радиальная слоистость сферокристалла. Инулин характерен для запасающих тканей подземных органов сложноцветных, встречается он и у колокольчиков, а также у некоторых видов лука и гиацинта. Нередко в клеточном соке растворены глюкозиды, например, амигда-лин, который содержится в семенах миндаля, абрикоса и других розоцветных, гесперидин, которым богаты плоды цитрусовых.

В мелких вакуолях клеток запасающих тканей семян может накапливаться запасной белок -- алейрон. При созревании семени, сопровождающимся его обезвоживанием, белок осаждается, образуя аморфную массу, окруженную тонопластом в виде высохшей пленочки. Так формируется алейроновое, или протеиновое зерно. Иногда в нем встречаются разные включения. В сложном алейроновом зерне клещевины в аморфный белок альбумин погружены глобоиды, представляющие собой кальциевые и магниевые соли инозитфосфорной кислоты, и кристаллы белка глобулина (рис. 44 В). У некоторых зонтичных в алейроновых зернах находятся кристаллы оксалата кальция. При прорастании семя активно поглощает воду, которая поступает и в алейроновое зерно, способствуя его растворению. В итоге на месте алейронового зерна образуется вакуоль.

Из запасающих органоидов клетки наиболее важное значение имеют амилопласты -- разновидность лейкопластов, осуществляющих вторичный синтез крахмала из водорастворимых Сахаров, образующихся вследствие гидролиза ассимиляционного крахмала, создаваемого хлоропластами, и перемещающихся по флоэме. В отличие от хлоропластов с хорошо развитой системой внутренних мембран, в строме амилопластов их немного. Выросты внутренней оболочки пластиды вдаются в строму, образуя подобие кармана, в который поступают первые молекулы водорастворимых Сахаров. Вторичный (запасной) крахмал, возникший вследствие их полимеризации, составляет центр образования будущего крахмального зерна (hilum). Вокруг него откладываются новые слои крахмала. Разрастаясь, крахмальное зерно растягивает строму пластиды. В зависимости от числа заложившихся центров крахмалообразования, в пластиде формируются простые или сложные зерна, последние могут состоять из очень большого числа мелких зернышек. Так, у некоторых видов амаранта, или щирицы, сложное зерно состоит из 15000 простых зерен, в крупном сложном зерне овса их около 300. Размеры крахмальных зерен и их форма сильно варьируют. Очень крупные зерна характерны для запасающей ткани Петрова креста (275 мкм), клубней картофеля (145 мкм), очень мелкие (4-6 мкм) встречаются в клетках эндосперма риса (рис.44).

Крахмальное зерно под микроскопом выглядит слоистым. Слоистость объясняется периодичностью отложения крахмала. Четко выраженная граница между слоями обусловлена различиями в показателях преломления света. Обводненные слои крахмала сильнее преломляют свет, чем плотные слои.

Крахмал по химической природе неоднороден. Его основу составляют амилоза и амилопектин, различающиеся строением молекул. Эти типы крахмала от действия раствора йода в водном растворе йодида калия становятся темно-синими. Крахмальные зерна могут содержать также и другие разновидности крахмала, представляющие собой продукты неполного гидролиза амилопектина. Это амилодекстрин и эритродекстрин, краснеющие от йода.

У некоторых растений лейкопласты накапливают белок -- протеин. Такие пластиды называют протеинопластами. Интересное строение они имеют в клетках луковицы безвременника. Короткие игольчатые кристаллы протеина расположены в строме пластиды наподобие хвоинок на ветке ели.

Из других органоидов функцию запаса выполняют сферосомы -- мелкие, обычно шаровидные тельца, в образовании которых участвует гладкая эндоплазматическая сеть. Сферосома, накапливающая липиды, или жиры, окружена липопротеидной мембраной, составляющей ее оболочку.

Гиалоплазма -- жидкая фракция цитоплазмы, в которой размещены все органоиды, -- накапливает жиры -- сложные эфиры глицерина и жирных кислот. Жировые капли внешне сходны со сферосомами, но, в отличие от них, не ограничены мембраной и могут сливаться, заполняя промежутки между органоидами клетки. Жир -- наиболее калорийный из всех запасных веществ. Не случайно около 90 % покрытосеменных имеют жиры в качестве основного продукта запаса семян, в которых они нередко составляют до 70 % сухого веса.

В семенах растений, произрастающих в странах с умеренным климатом (лен, мак, подсолнечник), преобладают жидкие жиры, в семенах тропических растений (кокосовая пальма, какао, мускатный орех) -- твердые.

Клетки запасающих тканей могут быть хранилищами не одного, а нескольких типов органических веществ. Так, семена гороха содержат крахмал и алейрон, семена клещевины -- жир и алейрон. В зерновках злаков, семянках сложноцветных отложения алейрона и крахмала пространственно разделены Оба типа веществ накапливаются в эндосперме, но алейрон сосредоточен в его наружном слое, который поэтому и называют алейроновым слоем, а крахмал заполняет остальные клетки эндосперма.

В оболочках нередко откладывается ге-мицеллюлоза, или полуклетчатка, что приводит к их значительному утолщению. Если ге-мицеллюлоза содержится во вторичной оболочке, то в клетках обычно видны крупные простые поры, как в эндосперме купены, если же они находятся в оболочке первичной, как в эндосперме хурмы, то стенки клеток пронизаны многочисленными плазмодесменными канальцами. Особенно богаты гемицеллюлозой первичные оболочки клеток эндосперма тропической пальмы фителефас. Зрелые семена ее настолько твердые, что их называют «растительной слоновой костью» и используют для мелких поделок.

Наряду с органическими веществами клетки могут запасать воду. Водозапасающие ткани характерны, главным образом, для растений аридного климата. В одних случаях клетки, содержащие воду, тонкостенные, живые с крупными вакуолями, в других случаях -- мертвые, с одревесневающими оболочками.

Водозапасающая ткань, состоящая из живых клеток, нередко развивается в листьях и располагается в несколько слоев непосредственно под эпидермой. Эти клетки могут быть производными эпидермы, как в листьях фикуса, или основной меристемы. В последнем случае водозапасающая ткань составляет гиподерму. Многослойная гиподерма характерна для листьев пе- перомий, бромелий, ананаса. При подсыхании листа клетки теряют воду, объем их уменьшается, боковые (антиклинальные) стенки сморщиваются. Потеря гиподермой воды отражается на толщине листовой пластинки, которая становится тоньше. При восстановлении запаса воды клетки гиподермы возвращаются в исходное состояние.

К водозапасающей относят также ткань, клетки которой содержат слизь, хорошо удерживающую влагу. Слизь образуется либо в вакуолях, как у кактусов, либо в результате ослизнения всего протопласта.

Мертвые водозапасающие клетки представляют собой крупные трахеиды своеобразной формы. Их оболочки имеют спиральные или сетчатые утолщения и многочисленные поры. Такие трахеиды обычно контактируют с проводящими трахеидами, из которых они получают воду.

Функция запасания воды в некоторых случаях сопряжена с ее поглощением. Поэтому к водозапасающей ткани можно отнести и веламен -- наружный покров воздушных корней некоторых тропических эпифитов, и гиалиновые клетки сфагновых мхов, и водозапасающие волоски, развивающиеся на эпидерме листьев некоторых растений.

Таким образом, запасающие ткани и отдельные клетки имеют неодинаковое происхождение, функцию запасания веществ могут выполнять клетки разных специализированных тканей.

18. Механические ткани. Типы, функции, характеристика. Распределение механических тканей в теле растений. Теория строительно-механических принципов В.Ф. Раздорского

Механические ткани- это опорные ткани, обеспечивающие прочность растения, их способность противостоять нагрузкам на растяжение, сжатие и изгиб. Они обеспечивают сопротивление статическим и динамичным нагрузкам (тяжесть собственных органов, порывы ветра, дождь, снег, вытаптывание животными). Механические ткани играют роль скелета. Сочетаясь с другими тканями, они образуют как бы арматуру, каркас, поддерживающий все органы растения, противодействуя их излому, сжатию, разрыву. Их часто называют арматурными.

Характерная особенность клеток механической ткани- их плотное смыкание и сильное утолщение оболочек. Даже после отмирания живого содержимого клетки продолжают выполнять опорную функцию. В зависимости от формы клеток, химического состава и способа утолщения клеточных оболочек выделяют несколько типов механических тканей.

Склеренхима(от греч. склерос- твердый, жесткий, энхима- ткань) - наиболее распространенный тип механической ткани. Она состоит из мертвых клеток прозенхимной формы с заостренными концами, очень узкой полостью и сильно утолщенными, одревесневшими вторичными клеточными оболочками. Их прочность сравнима с прочностью стали. Поры немногочисленные, простые, щелевидные.

Клетки склеренхимы сильно вытянутые от нескольких десятых долей миллиметра до 1 см(крапива) и более(рами, кенаф). Их называют волокнами. Волокна могут быть лубяными (флоэмными) и древесными (ксилемными) или волокнами либриформа. Последние всегда имеют одревесневшую клеточную оболочку, а лубяные- целлюлозную. Волокна стеблей древесных растений используют для изготовления различных тканей (лен, рами, кенаф), реже веревок(конопля, джут). Особенно ценится неодревесневшее льняное волокно.

Колленхима(от греч. колла- клей, энхима- ткань) - ткань, состоящая из живых вытянутых клеток с неравномерно утолщенными неодревесневшими оболочками. Они способны долго расти и не задерживать рост органов, в которых они расположены. В зависимости от характера утолщения оболочек и соединения клеток между собой различают несколько типов колленхимы.

· Уголковая колленхима состоит из клеток, имеющих утолщения стенок по углам, в местах соединения нескольких клеток.

· У пластинчатой колленхимы утолщены тангентальные стенки клеток. Они, как правило, вытянуты параллельно поверхности стебля.

· У клеток рыхлой колленхимы утолщающтся те участки оболочки, которые примыкают к крупным схизогенным межклетникам.

Уголковая колленхима хорошо развита в стеблях тыквы, георгина, черешках свеклы.

Пластинчатая- в стеблях подсолнечника и баклажана.

Рыхлая- в черешках лопуха, стеблях крапивы, мать-и-мачехи, мари белой.

Колленхима характерна для молодых растущих органов травянистых растений. В ее клетках иногда содержатся хлоропласты, поэтому она кроме механической функции выполняет функцию фотосинтеза. В стеблях и листьях колленхима обычно занимает периферическое положение, располагаясь непосредственно под эпидермисом. В молодых стеблях она часто образует сплошное кольцо по периферии.

Склереиды- структурные элементы механической ткани, чаще всего имеющие изодиаметрическую форму. Они могут располагаться в растении плотными группами или в виде одиночных клеток. Склереиды- это мертвые клетки с толстыми одревесневшими оболочками, пронизанные поровыми каналами нередко ветвистыми. Поры простые. Морфологически склереиды очень разнообразны. К ним относят каменистые(брахисклереиды) и ветвистые(астросклереиды) клетки. Каменистые клетки, как правило, округлой формы, с толстыми одревесневшими слоистыми стенками и разветвленными порами.

Из каменистых клеток состоит“скорлупа” орехов, “косточка” (внутриплодник) плодов вишни, сливы, абрикоса. Много их в мякоти незрелых плодов груши и айвы.

Ветвистые клетки имеют часто причудливую форму, встречаются поодиночке и выполняют опорную функцию(в листьях чая, камелии, маслины и в стеблях водных растений). Их называют идиобластами. Ориентация всех органов наземных растений, способствующая выполнению присущих им функций, способность противостоять разным механическим нагрузкам и предохранение от повреждений достигается взаимодействием всех органов и тканей, из которых важную роль играют специальные механические ткани, называемые также опорными и арматурными.

У водных растений потребность в этих тканях невелика или ее нет, так как вода, плотность которой во много раз больше плотности воздуха, хорошо поддерживает их тела. У небольших растений, живущих во влажных условиях, механические ткани тоже плохо развиты. Прочность этих растений в большой степени определяет упругость оболочек составляющих их живых клеток, насыщенных водой. Дополнительная прочность достигается развитием ксилемы, состоящей из толстостенных одревесневших элементов. Одревеснение, первоначально свойственное только элементам ксилемы, впоследствии распространилось и на оболочки клеток других тканей, приобретших в связи с этим твердость, но утративших эластичность. Этот процесс, которому предшествовало утолщение оболочек, и определил появление в эволюции растений специализированной механической ткани -- склеренхимы (от греч. scleras -- твердый и enchyma -- ткань), наиболее широко распространенной в растительном мире. Другая механическая ткань -- колленхима (от греч. kolla -- клей), обусловливающая упругость молодых растущих органов, характерна, главным образом, для двудольных покрытосеменных растений.

Обе механические ткани характеризуются плотным смыканием клеток и сильным утолщением их оболочек. Однако эти ткани существенно различаются другими признаками.

Колленхима (рис. 55 А-В) -- производная основной меристемы. Она имеет важное значение для растущих органов, так как ее клетки способны к растяжению. Встречается колленхима в однолетних стеблях и листьях, в сочленениях между черешками и листочками сложных листьев бобовых и других растений. Она состоит из паренхимных, слегка вытянутых в длину, или типичных прозенхимных клеток, длиной до 2 мм, заостренных на концах. Клетки колленхимы живые, долго сохраняющие способность к делению, обычно они содержат хлоропласты, поэтому участвуют в фотосинтезе. По характеру утолщений клеточных оболочек различают 3 типа колленхимы: уголковую, пластинчатую и рыхлую.

В уголковой колленхиме утолщены стенки в углах многогранных клеток (рис. 55 А). Такая колленхима встречается в стеблях тыквы, щавеля, гречихи 114 Часть I. Происхождение высших растений и других растений. В обводненных клетках уголковые утолщения выпуклые, в дегидратированных -- вогнутые.

Пластинчатая колленхима состоит из клеток более или менее вытянутых параллельно поверхности стебля (рис. 55 Б). Утолщены наружные и внутренние стенки клеток. На поперечных срезах эта колленхима похожа на хрящевидную ткань. Она обычна для стеблей подсолнечника, молодых стеблей многих древесных растений.

В богатой межклетниками рыхлой колленхиме утолщены стенки клеток, ограничивающие межклетники (рис. 55 В). Эта колленхима развивается в стеблях красавки, мать-и-мачехи, горца земноводного.

Утолщение оболочек происходит перед окончанием роста клетки в длину. На срезах оболочки выглядят светлыми, блестящими вследствие сильного лучепреломления.

Некоторые ботаники полагают, что утолщение связано с отложением вторичной оболочки, но большинство склоняется к мнению, что клетки колленхимы имеют только первичные оболочки, во всяком случае, в молодых органах. Утолщенные стенки состоят из целлюлозы, но богаты также пектином. Исследования колленхимы черешков сельдерея показали, что в утолщениях слои пектина чередуются со слоями целлюлозы.

Наличие пектина обусловливает большую влагоемкость оболочки. Содержание в ней воды составляет 60-70 % от всей ее массы. Больше всего воды в уголковых утолщениях. Неравномерное утолщение оболочек и отсутствие одревеснения обеспечивают пластичность колленхимы и ее способность к растяжению. С другой стороны, это позволяет регулировать осмотическое давление благодаря водопроницаемости тонких участков оболочки, играющих роль пор. В связи с этим колленхима может выполнять функции механической ткани только в том случае, если ее клетки находятся в состоянии тургора.

Колленхима обладает высокими механическими качествами: предел ее прочности на разрыв больше предела прочности литого алюминия, а по модулю упругости она сопоставима со свинцом. Однако ее значение как скелетной ткани не сравнимо со значением склеренхимы, хотя в старых органах она иногда становится твердой и хрупкой, так как в ее клетках могут откладываться довольно толстые вторичные оболочки, способные к одревеснению.

Склеренхима, в отличие от колленхимы, состоит из клеток с равномерно утолщенными и, как правило, одревесневающими оболочками. В процессе развития их протопласты разрушаются, поэтому склеренхима -- ткань мертвая. Ее слагают 2 типа клеток:

1) волокна (рис. 55 Г) -- длинные прозенхимные клетки с острыми концами и толстыми 1-2-слойными оболочками, имеющими немногочисленные простые щелевидные поры; в поперечных сечениях клетки многоугольные (рис. 55 Д) либо более или менее округлые;

2) склереиды (рис. 55 Е-3) -- паренхимные разветвленные или довольно длинные клетки с очень толстыми многослойными оболочками, пересеченными многочисленными поровыми каналами, которые нередко выглядят ветвистыми. На самом деле, такие каналы возникают при вторичном утолщении оболочки изначально из более многочисленных и более коротких соединяющихся поровых каналов.

Происхождение высших растений

Склереиды возникают вследствие склерификации первоначально живых тонкостенных клеток. Склерификация -- трехэтапный процесс, состоящий из 1) сильного утолщения оболочек, приводящего в итоге к сокращению полости клетки, 2) одревеснения оболочек, 3) постепенного отмирания протопласта.

Склереиды развиваются либо из клеток основной меристемы, как в листовых пластинках чая, камелии, либо из клеток протодермы, как в семенной кожуре бобовых растений, либо из дифференцированных паренхимных клеток, как в коре многих древесных растений и семенной кожуре. Из склереид состоит скорлупа орехов, «косточка» (внутриплодник) плодов вишни, сливы, абрикоса, много их в мякоти незрелых плодов груши и айвы. В плодах склереиды играют не только механическую роль, но служат также для защиты семян от резких колебаний температуры, поражения бактериями, грибами, повреждений при поедании плодов животными.

Морфологически склереиды очень разнообразны. Короткие, обычно изодиаметрические склереиды называют брахисклереидами (от греч. brachys -- короткий), или каменистыми клетками (рис. 55 Е). Это наиболее широко распространенный тип склереид. Разветвленные склереиды называют астросклереидами (от греч. astron -- звезда) (рис.55 3). Они обычно развиваются в ткани, имеющей межклетники. До начала склерификации клетки образуют выросты (протуберанцы), врастающие в межклетники и удлиняющиеся путем интрузивного роста. Такие склереиды встречаются в черешках листьев кувшинок и кубышек. Некоторые клетки до склерификации сильно разрастаются в длину, приобретая сходство с волокнами. Такие склереиды называют волокнистыми. От типичных волокон они отличаются происхож-

Постоянные ткани

Наряду с волокнами и склереидами, составляющими склеренхиму, у высших растений, как уже было отмечено, клетки, специализирующиеся в выполнении механической функции, входят в состав проводящих тканей. Это древесинные волокна (волокна либриформа), лубяные, или флоэмные волокна. Склереиды нередко развиваются во вторичной флоэме древесных растений, например, у березы, ольхи. Каменистые клетки, называемые феллоидами, встречаются в пробке (феллеме) некоторых хвойных (сосна, ель, лиственница). Естественно, эти элементы происхождением отличаются от волокон и склереид типичной склеренхимы, поэтому их не считают ее компонентами, а рассматривают как структурные элементы тех тканей, в которых они образовались. Учитывая, что морфологически они практически не отличаются от клеток типичной склеренхимы и участвуют вместе с ней в создании опорной системы, Ф. Габерландт предложил называть всю совокупность толстостенных одревесневших клеток растений, независимо от их происхождения, стереомом (от греч. stereos -- твердый, крепкий). Особенности его строения и топографии определяют устойчивость растений к действию разных механических факторов.

В.Ф. Раздорский, занимавшийся изучением строительно-механических принципов в конструкции растений, сравнивал их с железобетонными сооружениями, в которых арматуру составляют механически прочные ткани, а роль заполнителя -- ткани, сложенные живыми, тонкостенными клетками. Стройность строительной конструкции он объяснял, прежде всего, хорошими качествами материала, по прочности и упругости не уступающего мягкой стали, но значительно более легкого.

Механические нагрузки, испытываемые растением, двух типов: статические и динамические. Статические проявляются в действии силы тяжести (масса кроны, возрастающая в течение вегетационного периода и уменьшающаяся после опадения листвы и плодов; оседающий на поверхности ветвей снег, который может оставаться на них довольно долго). Динамические нагрузки обусловлены порывами ветра, ударами дождя, града.

В первом случае осевые органы растения должны работать, как балки-колонны, во втором -- как балки-пружины. Так как в разные периоды жизни растение подвергается действию обоих типов нагрузок, в строительно-механическом отношении оно должно представлять собой комплексную конструкцию. В расположении механических тканей проявляются 2 противоположные тенденции: центробежная и центростремительная. Для молодых растущих органов наиболее важна устойчивость к действию силы тяжести, что достигается расположением механических тканей на периферии, то есть реализуется центробежная тенденция. Та же тенденция преобладает 118 Часть I. Происхождение высших растений в сформировавшихся стеблях травянистых растений, не достигающих обычно большой высоты. Невысокие растения, как правило, не страдают сильно от порывов ветра.

При увеличении высоты растения, сопровождающемся и значительным увеличением его поверхности вследствие развития мощной кроны, как у деревьев, в расположении механических тканей преобладает центростремительная тенденция. В стволах и многолетних ветвях деревьев опорную роль играет вторичная древесина, объем которой ежегодно увеличивается в результате деятельности камбия. Эта ткань составляет практически всю внутреннюю часть ствола и ветвей. В корнях, испытывающих растяжение, механические ткани также расположены в центре.

В стеблях многих однодольных устойчивость к действию этих двух типов нагрузки достигается раздробленностью стереома, а в стволах пальм, бамбуков со временем происходит утолщение и одревеснение оболочек клеток паренхимы, в которой находятся проводящие пучки, армированные тяжами механической ткани.

Приспособление листьев, особенно имеющих крупные пластинки, к противодействию статическим и динамическим нагрузкам состоит в поверхностно-двустороннем расположении механических тканей. Строительно-механические принципы в структуре растений, как и других живых организмов, составляют один из разделов бионики, цель которой состоит в создании совершенных технических систем и конструкций. Строение органов растений соответствует принципам достижения прочности при экономной затрате материала. Это не исключает, однако, существования примеров «нерациональной» конструкции, во всех случаях имеющих важное приспособительное значение.

19. Фотосинтезирующие, или ассимиляционные ткани. Строение и функции. Расположение в теле растений

Основу энергетического обмена всей биосферы составляет фотосинтез, в результате которого из углекислого газа и воды на свету образуются орга-нические вещества и выделяется кислород. Высшие растения, оказавшиеся в наиболее благоприятных для фотосинтеза условиях, ежедневно создают 4,5 г углеводов на 1 м2 поверхности листьев, а на всем земном шаре биоло-гическая продуктивность растений достигает астрономических величин.

Осуществление фотосинтеза возможно благодаря сформировавшемуся в процессе эволюции растений структурно и химически сложному аппара¬ту, состоящему из нескольких взаимосвязанных звеньев: зеленого пигмента хлорофилла, образующего хромопротеиды с протеидным комплексом рас-положенных в строме хлоропласта мембран, функциональной связи пластид с другими органоидами клетки и формирования популяций клеток, соста-вляющих специализированую фотосинтезирующую ткань -- хлоренхиму.

Обычно ее относят к ассимилирующим тканям. Однако под ассимиля-цией в широком смысле слова понимают синтез любых молекулярных ком-понентов клетки, происходящий в процессе усвоения ею веществ из внешней по отношению к ней среды, что в единстве с диссимиляцией -- распадом веществ в организме -- и составляет сущность обмена веществ. В связи с этим многие ткани не только растений, но и других живых организмов можно назвать ассимилирующими.

Хлоренхима -- одна из разновидностей тканей, производных основной меристемы. Функционирующая клетка хлоренхимы имеет первичную обо-лочку с плазмодесменными канальцами, центральную вакуоль, постенный слой цитоплазмы с ядром и другими органоидами, из которых важнейшую роль играют хлоропласта.

Расположенные группами пластиды, митохондрии и особые микротель-ца -- пероксисомы -- контактирующие оболочками, составляют единую функциональную систему, осуществляющую не только фотосинтез, но и ды-хание. Сопряженность этих процессов имеет важное значение для жизни клетки. Для создания молекулы углевода требуется определенное количе-ство света. Однако заключенная в нем энергия может быть израсходована клеткой только посредством целой цепи процессов, составляющих акт дыха¬ния. Кислород, выделяемый при фотосинтезе, используется для окисления углеводов, при этом образуется углекислый газ, вовлекаемый в фотосин¬тез, и освобождается энергия в более активной, мобильной, пригодной для расходования форме.

Активность фотосинтеза тесно связана со строением хлоропластов, вну-тренние мембраны которых, составляющие граны (рис. 32), содержат хлоро-филла значительно больше, чем соединяющие граны

Число пластид в клетке неодинаково у разных растений. Из представи¬телей отдела моховидных антоцерос имеет всего одну пластиду, а мний -- свыше 100. Сильно варьирует число пластид в клетках хлоренхимы и у по-крытосеменных растений: у пеперомии их 3-5, а у фасоли -- 30-40.

В связи с тем, что для фотосинтеза необходим свет, хлоренхима распо¬лагается либо непосредственно под прозрачной кожицей, свободно пропус¬кающей солнечные лучи, либо чуть глубже. Лучше всего эта ткань развита в листьях и молодых стеблях. Она есть и в чашелистиках, пестике, незрелых плодах многих растений.

Клетки хлоренхимы могут быть изодиаметрическими, округлых или овальных очертаний, лопастными, цилиндрическими, складчатыми. Ци¬линдрические клетки, длинные оси которых перпендикулярны поверхности органа, называют палисадными. Складки, возникающие из выростов вну¬тренней части оболочки, значительно увеличивают внутреннюю поверхность клетки и, как следствие этого, -- возможность размещения в постенном слое цитоплазмы большего числа пластид, чем в клетках с ровными стенками. Такие складчатые клетки имеют игольчатые листья сосны (см. рис. 151 Б).

Хлоренхиму листа называют мезофиллом (от греч. mesos -- средний и phyllon -- лист). Он может быть однородным, состоящим из одинаковых клеток, или дифференцированным на столбчатый и губчатый. Клетки столб¬чатого мезофилла, называемого также палисадной тканью, плотно сомкну¬ты, клетки губчатого мезофилла имеют округлые или лопастные очертания и расположены рыхло. Наибольшей фотосинтетической активностью харак¬теризуется столбчатый мезофилл, а губчатый мезофилл, в котором хорошо развита система межклетников, сообщающихся с устьицами, интенсивно участвует в газообмене.

Хлоропласты могут менять расположение в клетке. Их пассивное пере¬мещение обусловлено движением цитоплазмы, а активное связано с изме¬нениями интенсивности освещения. На рассеянном свету они приурочены к стенкам, параллельным поверхности органа, то есть перпендикулярным падающим лучам. На ярком свету пластиды перемещаются на боковые стен¬ки, параллельные падающим лучам. В этом случае свет не попадает прямо на пластиды, а рассеиваясь, более равномерно их освещает. В темноте пластиды находятся, главным образом, близ внутренних стенок клетки.

Фотосинтез осуществляют не только клетки специализированной па¬ренхимы. У тенелюбивых растений эту функцию выполняют также клетки эпидермы. У некоторых папоротников из рода адиантум эпидерма состоит из клеток, нижние (внутренние) стенки которых образуют складки, вдаю¬щиеся в их полости (рис. 33 В). В молодых стеблях двудольных растений хлоропласты встречаются и в клетках субэпидермальной механической тка¬ни -- колленхимы.

Своеобразно расположение фотосинтезирующих клеток у некоторых мо¬ховидных. У печеночника маршанции на верхней стороне таллома имеются камеры, со дна которых отходят цепочки хлорофиллоносных клеток, назы¬ваемые ассимиляторами. В наружной стенке камеры находится отверстие, окруженное клетками, расположенными в несколько ярусов. Это дыхальце (иногда его называют устьицем), через которое внутрь камеры попадает воздух (рис. 33 А). У листостебельного кукушкина льна пластинчатые много¬клеточные ассимиляторы, расположенные параллельно, составляют плотный слой на верхней стороне листа (рис. 33 Б).

Таким образом, в фотосинтезе могут участвовать разные ткани растений, но только у хлоренхимы эта функция не только главная, но и единственная. Для всех фотосинтезирующих тканей характерно более или менее поверх¬ностное расположение, что позволяет наиболее оптимально использовать световую энергию.

Поглощение веществ, необходимых для жизни растений, осуществляет¬ся их поверхностью. У водорослей и высших растений, вторично перешед¬ших к обитанию в воде, вся поверхность тела участвует в этом процессе, у наземных растений существуют специализированные структуры и ткани, непосредственно контактирующие с источником питания.

Из веществ, поступающих в растение из внешней среды, особую роль играет вода, так как питательные вещества перемещаются по растению в виде водных растворов.

У некоторых растений, живущих в регионах с жарким и сухим климатом, эпидерма образует волоски, абсорбирующие атмосферную влагу. У пустын¬ных растений Африки они иногда появляются в большом числе в период с ноября по апрель. Волоски, поглощающие воду, часто встречаются и у ра¬стений, произрастающих в странах Средиземноморья, приуроченных к сухим солнечным местообитаниям. Такие волоски могут быть одноклеточными, как у рохии (рис. 24 К), и многоклеточными, часто весьма сложного строения. В одних случаях они состоят из живых клеток, активно поглощающих воду; в других -- из мертвых клеток с тонкими водопроницаемыми оболочками.

Весьма сложное строение имеют аб¬сорбирующие воду волоски у тропических растений. Так, у фриезии волосок состо¬ит из ножки и нескольких находящихся над ней клеток, поглощающих воду. При этом наиболее увеличивается объем са¬мой верхней клетки. Эта многоклеточная структура погружена в воронкообразное углубление эпидермы и прикрыта свер¬ху защитным «щитом», краевые, мерт¬вые клетки которого упираются в эпидер¬му. При насыщении водой средняя часть «щита» располагается на уровне эпидер¬мы, при высыхании абсорбирующие клет¬ки спадают, а «щит» становится вогнутым Рис. 27. Абсорбирующий волосок (рис 27 фриезии: А -- в период насыще-

У бескорневых растении почвенную состоянии (объяснение в тексте) воду поглощают ризоиды, а у растений, имеющих корни, -- корневые волоски. Ризоид, образуемый клеткой эпидер-мы, обычно отделен от нее перегородкой. Чаще всего это очень длинная шланговидная тонкостенная клетка с закругленной верхушкой. При контакте с почвенными частицами верхушка ризоида уплощается, ветвится, приобре¬тая многолопастные очертания.

У многих видов растений каждая клетка ризодермы имеет волосок, отходящий от ее середины или расположенный ближе к морфологически нижнему ее концу. У некоторых растений сама клетка ризодермы, вытяги-ваясь, превращается в корневой волосок (рис.29).

Обычно ризодерма состоит из 2 типов клеток: волосконосных, называе-мых трихобластами (от греч. trichoma -- волосы и blastos -- росток), и не имеющих волосков атрихобластов. У споровых растений, некоторых однодоль¬ных и двудольных покрытосеменных из семейства нимфейных эти клетки де¬терминируются очень рано, когда ризодерма находится еще в состоянии ме¬ристемы. У других растений ризодерма до начала развития корневых волосков состоит из однородных клеток, которые затем делятся поперек. Из образо¬вавшихся при этом двух клеток апикальная, обращенная к кончику корня, становится трихобластом, а базальная, обычно более крупная, атрихобластом. Главное различие между трихобластами и атрихобластами состоит в том, что первые довольно долго пребывают в эмбриональном состоянии и значитель¬но позднее атрихобластов приступают к дифференциации. Атрихобласты накапливают балластные вещества, впоследствии отторгаемые растением.

Развитие атрихобластов сопровождается их сильным удлинением, уве-личением размеров поперечных сечений и активной вакуолизацией. У пальм, некоторых орхидей, злаков, сложноцветных наружные, а нередко и внутрен¬ние стенки атрихобластов утолщаются. Дифференциация этих клеток обыч¬но заканчивается до начала образования корневых волосков трихобластами. Атрихобласты функционально сходны с основными клетками эпидермы, но отличаются от них отсутствием кутикулы.

Инициали трихобластов имеют крупное ядро и многочисленные ци- топлазматические органоиды. Их переход в стадию растяжения, или роста, сопровождается появлением крупных вакуолей, пересеченных цитоплазмати- ческими тяжами. Больше всего цитоплазмы концентрируется в центральной части клетки вокруг ядра (рис. 29).

Развитие корневого волоска начинается с появления небольшого бугор¬ка на наружной стороне клетки. Рост волоска сосредоточен на его конце, такой рост называют апикальным. Он связан с особенностями строения обо¬лочки трихобласта. К началу развития корневого волоска оболочка клетки двухслойная. Внутренний слой характеризуется параллельным расположе¬нием микрофибрилл целлюлозы, а наружный -- беспорядочным. Этот слой, богатый аморфным матриксом, состоящим из пектинов и гемицеллюлоз, непрерывно образуется на конце растущего волоска, а одновременно с этим по всей внутренней поверхности его оболочки, от верхушки к основанию во¬лоска, откладываются плотные слои микрофибрилл целлюлозы с небольшим количеством матрикса.

Наружная часть оболочки волоска ослизняется. Этот процесс сопро-вождается выделением на его поверхности кислых полисахаридов, а также угольной, уксусной, муравьиной кислот. Слизь притягивает воду, кислоты способствуют растворению многих минеральных соединений, находящихся в почве. С помощью слизи корневые волоски склеиваются с почвенными частицами, извлекая из них необходимые для питания вещества. Верхушки таких волосков, как и верхушки ризоидов, часто становятся многолопаст-ными.

Волоски очень сильно увеличивают абсорбирующую поверхность корня, но они недолговечны, живут обычно несколько дней. Отмершие волоски опадают с поверхности корня, очень редко они сохраняются в течение 1-2 лет, но способность к поглощению воды теряют. У некоторых сложно¬цветных оболочки таких долговечных волосков утолщаются и одревесневают. Протяженность волосконосной зоны корня остается более или менее постоянной, так как вместо отмерших волосков клетки ризодермы, находящиеся недалеко от корневого чехлика, образуют новые волоски.

У тропических однодольных-эпифитов из семейств орхидных и аро¬идных корни свешиваются в виде пучка со стволов деревьев, на которых эти растения живут, и не соприкасаются с почвой. Ризодермы с корневыми волосками такие воздушные корни не имеют. Вместо этого у них развивается многослойная ткань -- веламен, имеющий вид серебристо-белого покрова. Он образуется вследствие периклинальных делений клеток поверхностного слоя корня. Клетки веламена бывают разной формы. Они всегда плотно сомкнуты, в процессе развития их протопласты отмирают. Оболочки кле¬ток с внутренней стороны неравномерно утолщены, утолщения могут быть спиральными и сетчатыми.

В сухую погоду клетки веламена заполнены воздухом, в дождливую -- они поглощают воду, которая проникает в клетки через сквозные отверстия в оболочках, как по капиллярам.

Веламен обнаружен и в подземных корнях некоторых видов спаржи.

Сфагновые мхи имеют гиалиновые клетки. В стеблях они составляют многослойный покров, в однослойных листовых пластинках -- расположе¬ны в ячеях сети, образованной трубчатыми хлорофиллоносными клетками. Гиалиновые клетки -- крупные мертвые со спиральными утолщениями внутренней части оболочек, со сквозными отверстиями («порами»), через которые внутрь поступает вода (рис. 31). Наличием гиалиновых клеток объ¬ясняется очень большая влагоемкость сфагновых мхов. Масса воды в живом растении во много раз превышает его сухую массу.

Наряду с водопоглощающими тканями, развивающимися на поверхно¬сти растения, в нем существуют также ткани и отдельные клетки, участвую¬щие в абсорбции органических веществ. У мхов они расположены в местах контакта гаметофита с ножкой спорофита, в семенах -- между зародышем и запасающей тканью, у растений-паразитов функцию поглощения веществ из растения-хозяина выполняет наружный слой клеток гаустория.

Клетки, участвующие в поглощении солей, встречаются в нижней эпи¬дерме листьев некоторых подводных растений, например, элодеи и рдеста,

сходные с ними по строению клетки характерны и для некоторых паренхим - ных клеток флоэмы. Эти клетки называют «передаточными». Они предста¬вляют собой специализированные паренхимные клетки, приспособленные к массовому обмену продуктами метаболизма через наружные оболочки и мембраны -- плазмалеммы, непосредственно осуществляющие поглоще¬ние веществ. Оболочка клетки образует многочисленные выросты (протубе¬ранцы), вдающиеся в полость, что сильно увеличивает общую поверхность плазмалеммы, выстилающей сложный рельеф внутренней части оболочки.

Таким образом, наземные растения хорошо приспособлены не только к поддержанию на определенном уровне водного режима, используя для поглощения воды структуры разного происхождения, но и к осуществлению внутреннего транспорта органических веществ из одних тканей в другие.

20. Выделительные ткани, или секреторные. Общая характеристика. Экзогенные и эндогенные секреторные структуры

В процессе обмена веществ образуются химические соединения разного физиологического значения. Одни из них используются растением в качестве конструктивного или запасаемого материала, другие накапливаются в особых вместилищах в виде балласта или выводятся из организма. Это могут быть первичные продукты метаболизма -- углеводы, некоторые белки и гормоны -- и вторичные продукты -- терпеноидные соединения (эфирные масла, смолы, сапонины и др.), алкалоиды, флавоноиды, дубильные вещества. Кроме того, растения могут выделять и капельно жидкую воду. В зависимости от способа освобождения от ненужных веществ клетки делят на секреторные, в которых вещества (секрет) остаются в самой клетке, и экскреторные, способные выделять вещества наружу: либо во внешнюю среду, либо в примыкающий к ним межклетник. Между этими двумя типами клеток нет больших различий, поэтому все клеточные структуры, осуще¬ствляющие функцию выделения, обычно относят к секреторным тканям.

В отличие от покровной, проводящей, фотосинтезирующей и других тканей, характеризующихся определенной локализацией в теле растения, секреторные структуры распределены более или менее диффузно и имеют разное происхождение: одни из них -- производные протодермы (в этом случае их называют экзогенными), другие -- производные основной меристемы, васкулярных меристем -- прокамбия и камбия -- или специализированных постоянных тканей, например, флоэмы (эти типы секреторных структур называют эндогенными). Гетерогенность секреторных структур сочетается с их большим морфологическим разнообразием и функциональной дифференциацией. Формирование секреторных клеток опережает развитие окружающих тканей. Эти клетки имеют некоторое сходство с клетками меристем: они тонкостенны, соединены между собой немногочисленными плазмодесмами, богаты цитоплазматическим содержимым, содержат крупные ядра, лейкопласты. Степень развития других органоидов зависит от функциональных особенностей секреторных клеток.

Секреция -- сложный процесс, состоящий из нескольких взаимосвя-занных звеньев: образования веществ, используемых для синтеза секрета, их накопления, полимеризации, приобретения полученными соединениями специфических свойств, их удаление из клетки.

Поскольку исходным материалом для синтеза секрета служат белки, жиры и углеводы, в секреции участвуют разные клеточные органоиды, каждый из которых активно функционирует на определенном этапе этого процесса.

Если образование секрета связано с превращением углеводов, как в нек¬тарниках и слизевых вместилищах, клетки обычно содержат многочисленные пластиды и хорошо развитый аппарат Гольджи; если секрет представляет со¬бой терпеноидные соединения, как в смоляных ходах хвойных, клетки, наряду с пластидами, имеют обильную гладкую эндоплазматическую сеть; если секрет белковой природы, как в железках насекомоядных растений, клетки характеризуются хорошо развитой шероховатой эндоплазматической сетью и аппаратом Гольджи; в синтезе веществ, составляющих содержимое млечников, участвует, главным образом, эндоплазматическая сеть.

Гидатоды осуществляют выделение капельно жидкой воды (гуттацию) при низкой транспирации и высокой влажности почвы, поддерживая, та-ким образом, равновесие между поглощением воды и ее испарением. В простейших случаях гидатоды представляют собой одноклеточные или многоклеточные волоски, внешне сходные с обычными кроющими во-лосками.

Из одноклеточных гидатод интересно строение гидатоды гонокариума -- растения из тропического семейства икациновых.. Клетка состоит из 3 частей: внутренней, представляющей собой тонкостенный пузырек, служащий регулятором осмоти¬ческого давления, средней -- воронковидной, толстостенной, резко отграниченной от внутренней, и наружной, в виде сосочка, выступающего над поверхностью листа, с каналом посередине. Ослизняющаяся верхушка сосочка образует небольшую шишечку.

У многоцветковой фасоли (рис. 46 В) гидатоды, развивающиеся на нижней стороне листа, представляют собой 4-клеточный изогнутый волосок, отходящий от вздутой пузыревидной эпидермальной клетки. Все клетки крупноядерные, богатые цитоплазматическим содержимым, с хорошо развитой вакуолярной системой. Выделение воды происходит через тонкие стенки.

У черного перца (рис. 46 Б) и некоторых других растений гидатоды имеют вид голов¬чатых волосков, расположенных в углублениях листовых пластинок. Волосок состоит из 3 этажей клеток, в основании находятся одна или несколько собирающих клеток. Их внутренние стенки, граничащие с клетками мезофилла, утолщены и имеют поры, а на¬ружная стенка, смежная со стенкой единственной клетки среднего этажа, тонкая. Полость этой клетки резко сужена в середине, так как в этом месте ее стенки сильно утолщены и образуют твердое кольцо, окружающее канал, соединяющий обе части клетки. Верхний этаж -- головка -- состоит из одной или нескольких тонкостенных выделяющих клеток. Наружные стенки клеток головки покрыты тонкой ку¬тикулой, которая наверху разрывается под давлением сильно набухающей вследствие ослизнения стенки.

У некоторых папоротников гидатоды представляют собой группы то¬костенных, богатых цитоплазматическим содержимым, крупноядерных, вакуолизированных клеток, находящихся в углублениях листовых пластинок. Гидатоды соприкасаются с трахеидами подходящего вплотную к эпидерме ответвления проводящего пучка.

У многих растений гидатоды онтогенетически связаны с устьицами. Замыкающие клетки таких водяных устьиц обычно крупнее, чем у обычных, и имеют тонкие стенки. У ряда растений их протопласты рано отмирают, и замыкающие клетки теряют способность к регуляции размеров устьичных щелей. В этом случае они всегда широко открыты, как, например, у ржи и настурции.

Часто под подустьичной полостью рас¬положена эпитема -- рыхлая паренхимная ткань, сложенная тонкостенными живыми крупноядерными клетками. К эпитеме подходит ответвление проводящего пучка, состоящее из спиральных трахеид. Вода из них попадает в эпитему, затем -- в подустьичную полость и через устьичную щель выделяется наружу. Гидатоды такого строения встречаются на листьях земляники, лютика, фуксии, и других растений. Утром на листьях этих растений можно видеть капельки воды.

Особенно сильная гуттация свойственна тропическим и субтропическим растениям. У одного из видов таро (колоказии) гидатода, находящаяся на верхушке листовой пластинки, выделяет до 200 капель воды в минуту, за ночь -- около 100 см3. Активно выделяют воду, создавая впечатление дождя, листья некото¬рых цезальпиний. Из растений, живущих в областях с умеренным климатом, обильная гуттация свойственна листьям ивы ломкой. У многих древесных пород, например, смородины, черемухи, гидатоды со временем засыхают вместе с зубчиками листьев.

Эпитема имеет важное значение не только для перемещения воды к устьицу, но и для защиты растения от больших потерь минеральных веществ, растворенных в воде. Мелкоклеточная эпитема, выстилающая по- дустьичную щель, играет роль фильтра, задерживающего часть этих веществ. Однако у некоторых камнеломок гидатоды вместе с водой выделяют большое количество извести, образующей твердый осадок на поверхности листа.

Железистый волосок состоит из одно- или многоклеточной ножки и более или менее шаровидной головки, которая также может быть одно- или многоклеточной. Клетки головки синтезируют эфирные масла, которые проходят через наружную стенку клетки и скапливаются под кутикулой, приподнимая ее. При накоплении очень большого количества эфирного масла кутикула, не выдержав его давления, разрывается, масло выходит наружу. Обычно при этом клетки отмирают, лишь в редких случаях кутикула регенерирует. У красавки конечная клетка волоска отпадает вслед¬ствие ослизнения стенки, соединяющей ее с клеткой ножки.

Пелътатные железки отличаются от пельтатных (чешуйчатых) волосков, главным образом, тем, что развиваются не только из эпидермальных, но и из субэпидермальных клеток. В большинстве случаев они форми¬руются очень рано и начинают функционировать еще до завершения развития несущего их органа. Пельтатные железки березы повислой имеют вид «бородавок», находящихся на поверхности молодых стеблей, листьев, почечных чешуй. Они состоят из наружных (выделительных) палисадных клеток и 2-3 слоев внутренних паренхимных клеток. Эти железки выделяют эфирное масло, а также терпены и флавоноиды. В отличие от трихом при сдирании эпидермы они остаются на поверхности органа.

Эфирные масла выделяют также железки черной смородины, которые имеют блюдцевидную форму и соединены с эпидермой очень короткой ножкой. У тополя душистого железки расположены на зубцах листьев. Это группы эпидермальных клеток, дифференцированных в своеобразную палисадную ткань, вплотную к которой подходит проводящий пучок.

На кроющих почечных чешуях многих древесных растений развиваются железки, выделяющие вещества, склеивающие почечные чешуи, что имеет важное значение для предохранения внутренней части почки от зимнего холода. Эти образования морфологически очень разнообразны. У конского каштана, например, на кроющих чешуях образуются более или менее головчатые железки, а на прилистниках -- железки, вытянутые в длину. В обоих случаях в железистый эпителий превращены клетки эпидермы.

Солевые железки многих растений, растущих на засоленных почвах, выделяют избыток минеральных веществ, поступающих в надземные орга¬ны с транспирационным током, осуществляемым ксилемой. Эту функцию выполняют морфологически разные образования, не связанные с прово¬дящей системой органа. Обычно они расположены в углублениях листьев, но иногда выступают над их поверхностью. Солевые железки встречаются у представителей семейств свинчатковых, вербеновых, злаков.

Гидропоты, характерные для листьев некоторых водных растений, -- особые эпидермальные клетки или группы клеток, богатых цитоплазматическим содержимым. Они могут служить и для поглощения, и для выделения воды.

Большой интерес представляют железки, секретирующие нектар, слизь, пищеварительные соки у насекомоядных, или хищных растений.