Діатомові водорості бентосу чорного моря та суміжних водойм (морфологія, систематика, екологія, біогеографія)

Размещено на http://www.allbest.ru/

Інститут ботаніки ім. М. Г. Холодного НАН України

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

доктора біологічних наук

03.00.05 - Ботаніка

Діатомові водорості бентосу чорного моря та суміжних водойм (морфологія, систематика, екологія, біогеографія)

Гусляков Микола Омелянович

Київ 2002

Дисертацією є рукопис

Робота виконана в Одеському національному університеті ім. І.І. Мечникова Міністерства освіти і науки України

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук Генкал Сергій Іванович Інститут біології внутрішніх вод ім. І.Д. Папаніна РАН, директор;

доктор біологічних наук Царенко Петро Михайлович Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України, завідувач відділу фікології;

доктор біологічних наук, професор Догадіна Тетяна Василівна завідувач кафедри ботаніки Харківського національного університету ім. В.Н. Каразіна Міністерства освіти і науки України.

Провідна установа: Інститут гідробіології НАН України, відділ гідрології та управління водними екосистемами, м. Київ

Захист дисертації відбудеться 03.02. 2003 р. о 10 годині на засіданні спеціалізованої Вченої ради Д 26.211.01 в Інституті ботаніки імені М. Г. Холодного НАН України за адресою : 01601 МСП, Київ - 1, вул. Терещенківська, 2.

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Інституту ботаніки ім. М. Г. Холодного НАН України за адресою : 01025, Київ - 25, вул. Велика Житомирська, 28.

Автореферат розісланий 23.12.2002 р.

Вчений секретар спеціалізованої вченої ради Ільїнська А.П.

1. Загальна характеристика роботи

діатомовий бентос водорість море

Актуальність теми. Будучи найважливішим джерелом органічних речовин, діатомові водорості слугують постійною кормовою базою і первинною ланкою в харчових ланцюгах для багатьох мешканців бентосу і планктону (B. Hickel, N. Hickel, 1980). Саме тому з`ясування видового складу діатомових водоростей, особливостей їх біології та екології, походження та еволюції, а також створення нових принципів класифікації і розробка більш чіткої схеми філогенезу окремих таксономічних груп діатомей є актуальними і дуже важливими проблемами фундаментальних біологічних досліджень.

Дуже важливим є й те, що діатомеї чутливо реагують на зміни навколишнього середовища і можуть слугувати надійними тест-об`єктами при здійсненні екологічного моніторингу. Морфологічні аномалії стулок діатомей останнім часом часто використовують як тест на ступінь забруднення середовища. Зрозуміло, що проведення моніторингу і пошук для цього нових ефективних тест-систем є актуальним завданням в системі досліджень Чорного моря і його лиманів. Це пов`язано з тим, що сільськогосподарські, промислові, побутові стоки, судноплавство, гідротехнічне будівництво, рекреація безпосередньо впливають на берегові ділянки моря, викликаючи радикальні перебудови в структурно-функціональній організації гідробіонтів і, зокрема, діатомових водоростей, змінюють швидкість і спрямованість екологічних процесів, зменшують біорізноманіття (Zaitsev, 1992, Zaitsev, Mamaev, 1997). Слід зазначити, що сучасний рівень знань про склад та поширення різних гідробіонтів, і насамперед діатомових водоростей, у Світовому океані і Чорному морі, далекий від задовільного. Тому подальші дослідження в цьому напрямі надзвичайно важливі для України, яка є морською державою.

Для успішного вирішення цих актуальних проблем біології важливим є застосування нових сучасних методів дослідження діатомових водоростей - таких як трансмісійна (ТЕМ) і особливо скануюча (СЕМ) електронна мікроскопія. Отримані за допомогою цих методів дані дають змогу значно розширити уявлення про тонку структуру панцира діатомових водоростей, їх біологію та екологію, уточнити ключові питання діатомології, а саме: походження та еволюцію діатомових, таксономічне значення ознак, статус таксонів і, в решті решт, полегшити розробку принципів класифікації і створення нової, більш природної філогенетичної системи діатомових - головних продуцентів Світового океану.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. В останні двадцять років вивчення діатомових водоростей бентосу Чорного моря і суміжних водойм здійснювалось у відповідності з планами наукових досліджень Одеського національного університету ім. І.І. Мечникова за темами: “Еколого-біологічне вивчення наземної і водяної флори Північно-Західного Причорномор`я з метою раціонального використання, охорони і управління продукційними процесами” (№ 01870002902), “Видове різноманіття, біологія та умови існування гідробіонтів Азово-Чорноморського басейну” (№ 0100U005406), “Вплив сполук важких металів на життєдіяльність водоростей різних систематичних груп” (№ 0100U002877), Одеської філії Інституту біології південних морів “Вивчення основ формування і мінливості прибережних морських вод України для управління біологічною різноманітністю і біологічною продуктивністю в умовах антропогенного впливу”, та згідно “Чорноморської екологічної програми під егідою ООН при фінансовій підтримці Екологічного фонду Всесвітнього банку”.

Мета і задачі дослідження. Проблема, на розв'язання якої спрямовано роботу, - пізнання біорізноманітності діатомових водоростей бентосу Чорного моря та суміжних водойм на підставі узагальнення результатів власних багаторічних досліджень та даних літератури про видовий склад, розподіл у часі і просторі, морфологічний поліморфізм недавно відкритих елементів стулок і панцира, який покладено в основу систематики і вивчення шляхів еволюції цієї групи водоростей. Мета дослідження - з'ясувати особливості систематичного складу, екології і біогеографії діатомових водоростей бентосу Чорного моря і суміжних водойм на підставі нових даних з тонкої структури панцира та стулок найважливіших у донних угрупованнях видів різних таксономічних групп відділу Bacillariophyta в умовах підвищеної антропогенної евтрофікації.

Для досягнення цієї мети вирішували такі задачі:

розробити методику приготування препаратів діатомових водоростей бентосу для вивчення тонкої структури їх стулок і панцирів в скануючому (СЕМ) та трансмісійному (ТЕМ) електронних мікроскопах;

визначити та уточнити нові інформаційні ознаки, придатні для ідентифікації видового складу діатомових водоростей;

виявити особливості формування деяких таксономічно значимих морфологічних структур і типів поділу клітин діатомових;

розробити принципи класифікації важкого в ідентифікаційному відношенні роду Amphora Ag., види якого відіграють важливу роль у прибережних екосистемах морів, та суттєво поглибити принципи класифікації родів Cymbella та Cocconeis;

провести аналіз сучасного систематичного складу діатомових водоростей Чорного моря і суміжних водойм;

описати основні закономірності просторово-часового розподілу якісних та кількісних показників діатомових водоростей районів Чорного моря, які раніше не досліджувались;

вивчити видовий склад діатомових водоростей різних біотопів Чорного моря та розповсюдження цих видів у Світовому океані для проведення біогеографічного аналізу;

з`ясувати можливість визначення у якості нового самостійного екологічного угруповання сукупності водоростей, які мешкають в інтерстиціальних водах контактної зони Світового океану берег-вода.

Об'єкт дослідження. Водорості Чорного моря і суміжних водойм.

Предмет дослідження. Стулки та панцирі діатомей бентосу Чорного моря та суміжних водойм (морфологія, систематика, екологія, біогеографія).

Методи дослідження. Електронно-мікроскопічні методи дослідження структури клітин водоростей, методи флористичного і біогеографічного аналізу, методи кількісного та якісного аналізу діатомових водоростей бентосу, методи гідрохімічного аналізу води, методи біоіндикації.

Наукова новизна отриманних результатів. На підставі вперше виконаного узагальнення власних матеріалів і огляду літератури з діатомових водоростей Чорного моря і суміжних водойм виділено три основні періоди в історії їх дослідження. Третій період розпочався з моменту впровадження нами (із середини 70-х років ХХ ст.) у дослідження чорноморських діатомових (і взагалі гідробіонтів) ТЕМ та СЕМ, що дозволило на якісно новому методичному рівні не тільки вперше почати вивчення видового складу чорноморських діатомових, але і виявити ряд невідомих раніше морфологічних особливостей структури панцира і стулок видів різного систематичного положення. Отримані дані дозволили успішно вирішити багато питань систематики, екології і біогеографії сучасних і викопних діатомових водоростей, що стало вагомим внеском у розвиток морської діатомології і альгології взагалі. Застосовані нами електронно-мікроскопічні методи дозволили вийти за межі наукових регіональних проблем і встановити ряд важливих загально біологічних закономірностей. Так, автором роботи висунута власна гіпотеза про походження шва у шовних діатомових водоростей. Останній, як встановлено на підставі власних оригінальних електронно-мікроскопічних даних, виник у результаті злиття щілин декількох двогубих виростів, розташованих уздовж поздовжньої осі стулки шляхом часткового подовження щілин двогубих виростів, що локалізовані біля полюсів стулки. Описано незвичайний поділ клітин по принципу “матрьошки”; значно доповнені дані про морфологію раніше описаних автором типів розташування ареол у “рисах” діатомових класу Pennatophyceae; розроблено нові принципи класифікації роду Amphora і суттєво уточнено принципи класифікації родів Cymbella та Cocconeis; описано 16 нових для науки видів, один різновид, 5 підродів, дві родини; закрито чотири види і чотири різновиди; здійснено комбінації 21 виду та 7 різновидів; доповнено діагнози 198 видів; вперше для Чорного моря приведено 102 види; пропонується виділені дві групи у порядку Araphales (які мають чи не мають двогубих виростів та відрізняються одна від одної біологією та екологією) розглядати у рамках нових підпорядків - Labiatoideae та Alabiatoideae; описано нове для науки екологічне угруповання водоростей (по М.М. Голербаху, 1977) контактної зони берег-вода, яке локалізується в міжпіщинкових просторах вище урізу води. Крім того, на підставі поглибленого еколого-флористичного аналізу видового складу діатомових водоростей бентосу Чорного моря і його лиманів вперше визначено сучасний стан їх пануючих груп у районах, що зазнають сильного антропогенного впливу; у флорі діатомових бентосу Чорного моря вперше виділено 14 зонально-географічних, 6 - генетичних елементів і 4 вікових комплекси.

Таким чином, дисертація є значним внеском у морську діатомологію та першим узагальнюючим дослідженням діатомових водоростей бентосу Чорного моря і його лиманів. Вона присвячена вирішенню важливої наукової проблеми альгології - морфолого-систематичного, еколого-флористичного та біогеографічного аналізу діатомей, найбільш слабких ланок в галузі альгологічних знань.

Практичне значення отриманих результатів. За матеріалами дисертації опубліковано дві монографії (у співавторстві): “Атлас диатомовых водорослей бентоса северо-западной части Черного моря и прилегающих водоемов” (1992) i “Black Sea Biological Diversity. Ukraine” (1998). Практична цінність роботи полягає у створенні перспективи використання даних екологічного аналізу, кількісного обліку аномалій структури панцира і стулок діатомових водоростей у біомоніторингу найбільш сильно підданих евтрофуванню і забрудненню побутовими і промисловими стічними водами узбережних екосистем моря і його лиманів. Запропоновані нові підходи щодо класіфікації родів Amphora, Cymbella та Cocconeis, численні таксономічні комбінації, описані нові види, підроди, родини слід враховувати при складанні визначників, монографій, регіональних флор, інших аналогічних видань, а також при вирішенні різноманітних питань охорони та раціонального використання біоти прибережної зони Світового океану і, зокрема, Чорного моря. Матеріали дисертації використовуються в учбовому процесі Одеського національного університету ім. І.І. Мечникова на біологічному факультеті (“Систематика нижчих рослин”, „Загальна екологія”, “Альгологія”, “Регіональна гідробіологія”, „Угруповання бенталі”).

Особистий внесок. Автор брав безпосередню участь в експедиційних зборах, обробці й аналізі матеріалу. Був ініціатором широкого використання в Україні електронно-мікроскопічних методів при дослідженні діатомових водоростей. Наукові ідеї, обгрунтування, постановка наукових задач, методичні розробки і теоретичні узагальнення належать автору, що підтверджується самостійністю публікацій основних матеріалів роботи. Усі мікрофотографії та схеми, що ілюструють ультраструктуру панцира і стулок діатомових, оригінальні. Автор був ініціатором і організатором Третьої Всесоюзної школи-семінару з викопних і сучасних діатомових водоростей (1987, Одеса).

Апробація результатів дисертації. Основні положення дисертації представлено на I, II, III, IV Всесоюзні школи діатомологів (Санкт-Петербург, 1982; Мінськ, 1985; Одеса, 1987; Севастополь, 1991), Всесоюзному науково-практичному семінарі “Методи популяційної систематики і їхнє використання в діатомології” (Борок, 1989), VI, VIII, X, ХІ з'їздах УБТ (Ялта, 1982; Івано-Франківськ, 1987; Полтава, 1998, Харків, 2001), V конференції Української філії ВГБТ (Одеса, 1987), I Всесоюзній конференції “Актуальні проблеми сучасної альгології” (Черкаси, 1987), республіканській конференції “Теоретичні і практичні аспекти вивчення флори Молдавії” (Кишинів, 1989), VI з'їзді ВГБТ (Мурманськ, 1991), I з'їзді Гідроекологічного товариства України (Київ, 1993), Міжнародному симпозіумі “Антропогенна екологія шельфу, гирлів рік і лиманів” (Одеса, 1992), Науково-практичній конференції “Екологічні проблеми Одеського регіону і їхнє рішення” (Одеса, 1994), Міжнародній конференції “Екологічні проблеми Чорного моря і шляхи їх вирішення” (Одеса, 1999), звітних наукових конференціях професорсько-викладацького складу Одеського національного університету ім. І. І. Мечникова (Одеса, 1980 - 1990, 1995-1999).

Публікації. За темою дисертації опубліковано 40 робіт. Всі її положення викладено на сторінках академічних журналів України (Український ботанічний та Гідробіологічний журнали, Альгологія, Екологія моря) і Росії (Ботанический журнал, Новости систематики низших растений), а також у двох колективних монографіях: “Атлас діатомових водоростей бентосу північно-західної частини Чорного моря і прилеглих водойм” (Наукова думка, Київ, 1992 - внесок автора 90%) і “Black Sea Biological Diversity. Ukraine” (New York: United Nations Publ., 1998), внесок автора - 5%, та у спеціальних виданнях України, затверджених ВАК.

Обсяг і структура роботи. Дисертація викладена на 344 сторінках і складається з 2-х томів. Перший том включає вступ, 8 розділів, ілюстрованих 19 таблицями та 41 малюнком. Список літератури містить 478 джерел, у тому числі 287 іноземних. Другий том складається з двох додатків, що включають список видів діатомових водоростей Чорного моря і його лиманів, а також таблиць мікрофотографій, що ілюструють структуру панцира діатомей та його елементи, деякі особливості біології й екології цих гідробіонтів. Усього в цьому додатку розміщено 110 таблиць, що включають 1149 мікрофотографій тонкої структури стулок 211 видів водоростей. Ці мікрофотографії отримані за допомогою світлового, скануючого і трансмісійного електронних мікроскопів, є оригинальними і виконані особисто автором.

2. Основний зміст роботи

Розділ 1 Фізико-географічні, гідрологічні і гідрохімічні умови районів дослідження

В розділі, який стосується Чорного моря (підрозділ 1.1) та лиманів (підрозділ 1.2) наведено аналіз сучасної літератури про фізико-географічні, гідрологічні та гідрохімічні умови Чорного моря і його основних лиманів. Зазначено, що у зв'язку з масовим розвитком фітопланктону та щільністю звісі різного походження в Чорному морі, особливо в північно-західній його частині, в 2-5 разів знизилася прозорість води, що призвело до підняття рівня компенсаційної точки та до катастрофічної деградації макрофітоценозів. Приклад тому - філофорне поле Зернова. Ще в 60-і роки ХХ ст. воно займало площу 11,8 тис. кмІ з загальною біомасою водоростей 9 млн т (Камінер, 1971). В кінці 70-х років ХХ ст. запаси цієї цінної промислової водорості скоротилися до 1,4 млн т, а у 80-ті роки ХХ ст. вони вже складали лише 0,34 млн т на площі приблизно 500 кмІ (Зайцев, 1992). На Одеській і Дністровській банках Чорного моря площею біля 350 кмІ та 30 кмІ з цієї ж причини практично зникли водорості - макрофіти.

Порівняно з початком 50-х років ХХ ст. у воді в 3-10 раз збільшився вміст азоту та фосфору, що обумовило активну евтрофікацію всієї північно-західної частини моря. Це викликало масштабний розвиток гіпоксії та масову загибель багатьох гідробіонтів. За існуючими оцінками, площі заморних зон з 1975 року зросли з 3,5 до 10 тис. кмІ, продуктивність бентосу знизилась на порядок, маса гинучої донної фауни досягла 200 т на 1 кмІ. (Дані вневідомчої комісії, яка комплексно вивчала екологічний стан північно-західної частини Чорного моря та Одеської області. В роботі активну участь брав і автор дисертації. Зазначена комісія прийшла до висновку, що на тлі екологічних негараздів суттєво знизилась очисна здатність прибережних екосистем Чорного моря).

Екологічний стан причорноморських лиманів ще більш негативний. Хаджибейський лиман, наприклад, практично перетворився в резервуар міських стічних вод, внаслідок чого південна частина його грязевих покладів повністю втратила лікувальну цінність, а лиман Сасик був ізольований від моря та опріснений, через що в ньому повністю загинула морська флора та фауна.

Розділ 2 Сучасний стан вивченості діатомових водоростей бентосу Чорного моря і суміжних водойм

На підставі критичного аналізу літератури з діатомових водоростей Чорного моря та його лиманів виділено три періоди їх дослідження. Перший період почався наприкінці XIX ст. та продовжувався до середини XX ст. В цей час була підтверджена двостулкова будова діатомових, отримана важлива інформація по біології та ауксоспороутворенню субліторальних діатомових водоростей, розпочато флористичні дослідження в затоках, лиманах та лагунах Чорного моря. Другий період охоплює відрізок часу з 50-х до середини 70-х років ХХ ст. Основними наслідками його були: всебічне вивчення за допомогою світлового мікроскопу (СМ) систематичного складу, розповсюдження діатомових в часі та просторі, виявлення їх ролі в лиманах та морських угрупованнях гідробіонтів. Були продовжені дослідження викопної флори діатомових водоростей. З середини 70-х років ХХ ст., а також з моменту широкого застосування автором дисертації трансмісійного (ТЕМ) і скануючого (СЕМ) електронних мікроскопів почався третій період у вивченні чорноморських діатомових. ТЕМ та СЕМ дозволили на новому рівні не тільки розпочати ревізію видового складу, але й виявити ряд морфологічних особливостей панцира видів різного систематичного положення. Значимість таких досліджень далеко виходить за межі регіональних наукових проблем.

Розділ 3 Матеріали і методи досліджень

Матеріалом для роботи послужили дані обробки проб, зібраних в різний час у Чорному морі і суміжних водоймах М.О. Гусляковим, частково В.П. Герасимюком, О.О. Ковтуном та студентами, які виконували під керівництвом М.О. Гуслякова дипломні та курсові роботи. Дослідженнями були охоплені насамперед прибережні райони Чорного моря від гирла Дунаю до південного берега Криму (район Ялти). Крім того, були обробленні проби, зібрані В.Л. Зінченком (обростання шкіри китів з району Антарктиди), О.О.Калугіною-Гутник (обростання макроскопічних водоростей біля берегів Севастополя), І.І. Маслова (мікрофітобентос і обростання макрофітів Каркінітської затоки і поблизу південного берегу Криму). Проби мікрофітобентосу в північно-західній частині та відкритих акваторіях Чорного моря відбирали згідно з стандартною мережею станцій під час рейсів науково-дослідних суден “В. Паршин“ - 22.09 - 30.09. 1992 року, “Э. Кренкель” - 03.07.92 - 29.07.92, “В. Бугаев” - 25.01.93 - 19.02.93, організованих Українським науково-дослідним інститутом екології моря (УкрНЦЕМ). Проаналізовані також зібрані в основному в південно-східній частині Чорного моря колекції А. І. Прошкіної-Лавренко, які зберігаються в Ботанічному інституті ім. А.В. Комарова РАН (Санкт-Петербург), та матеріали Н. Бодяну (румунське узбережжя Чорного моря).

За період з 1988 по 1992 рр. на піщаних пляжах м. Одеси, в Джарилгацькій затоці (район острова Джарилгач) та в пониззі Тилигульського лиману в еві-, гігро- та гідропсамоні відібрані проби псамоконтурних діатомових контактної зони берег-вода. Поблизу берегів Ялти, Севастополя, в Джарилгацькій та Одеській затоках, у водосховищі Сасик, в лиманах Тузловської групи, в Сухому, Дністровському, Хаджибейському, Куяльницькому, Тилигульському лиманах стаціонарні спостереження проводилися протягом ряду років.

Всього було зібрано й оброблено 4059 проб. Виготовлено 6089 постійних препаратів, які зберігаються в діатомотеці кафедри гідробіології та загальної екології Одеського національного університету ім. І.І. Мечникова.

Робота по вивченню морфології панцира та уточненню видової належності дрібних форм проводилася на трансмісійних електронних мікроскопах вітчизняного (ЕМ-5) та японських (JSM-100, Hitachi-300) підприємств, а також на японських скануючих електронних мікроскопах JSM-25S та JSM-35S. Для вивчення і фотографування стулок діатомей в ТЕМ (трансмісійний електронний мікроскоп) дуже ретельно промиті (бідистилятом) зразки наносили на предметні сітки. Плівки-підкладки виготовлялися з нітроцелюлози з використанням півторапроцентного розчину колодію в амілацетаті. В роботі на СЕМ (скануючий електронний мікроскоп) ми керувалися дещо модифікованими нами методиками виготовлення препаратів діатомових водоростей для СЕМ, які описані Н. І. Караєвою, О. Я. Шевченко (1974); Е. І. Лосєвою (1982); В. О. Миколаєвим (1982). Очищені панцирі діатомових наносили безпосередньо на столик з неіржавіючої сталі або латуні, який перед цим полірували пастою для вичищення виробів з полірованого алюмінію та знежирювали ацетоном. Столики розміщували в спеціальній установці для напилення найтоншим шаром вуглецю, а потім золотом високої проби.

Розділ 4 Морфологія панцира та пов`язані з нею аспекти систематики основних таксономічних груп бентосних діатомових водоростей Чорного моря

Розділ включає підрозділи: 4.1 - Типи розташування ареол у “рисах” на стулках видів діатомових водоростей з класу Pennatophyceae; 4.2 - Морфологія панцира і аспекти систематики безшовних діатомових водоростей; 4.3 - Морфологія панцира і аспекти систематики шовних діатомових водоростей. Останній підрозділ стосується морфології панцира, ареол та їх розташування на стулках, систематики родів Amphora, Cymbella та Cocconeis.

Відзначається, що з введенням у 70-ті роки двадцятого сторіччя в практику діатомологів ТЕМ та особливо СЕМ накопичилось багато даних про тонку структуру панцира діатомових водоростей Світового океану. Завдяки застосуванню електронної мікроскопії стало можливим виявити ультраструктуру не тільки перфорацій, але й отримати ряд нових даних про пояскову зону панцира, шовної системи, з'ясувати будову вже відомих морфологічних елементів. Стосовно мешканців Чорного моря, такі дослідження нами проведено вперше.

Слід зазначити, що порівняно з центричними пенатні діатомові водорості з допомогою ТЕМ та СЕМ в акваторіях Світового океану досліджені гірше. Особливо це стосується безшовних, а також ряду родів шовних діатомових, включаючи і рід Amphora Ag., види якого відіграють важливу роль у прибережній зоні Світового океану.

Щодо морфології панцира і систематики безшовних діатомових водоростей, то до цього часу серед вчених немає єдиної думки навіть відносно таксономічного положення (стану) цієї групи (Топачевський, 1960; Hasle, 1973). Наведені власні дані про ультраструктуру панцира видів порядку безшовних діатомових водоростей свідчать про те, що серед них є дві групи - із двогубими виростами, які розміщуються з певною закономірністю, і без них. У теоретичному плані зазначений факт узгоджується з припущенням А.В.Топачевського (1960), згідно з яким безшовні діатомові є збірною групою, в якій зустрічаються як первиннобезшовні (мають двогубі вирости, наприклад родини Pteroncolaceae Gusl., Fragilariaceae Kьtz. та інші), так і вториннобезшовні (які не мають двогубих виростів, наприклад родина Ardissoniaceae). Висловлена думка, що вториннобезшовні виникли із шовних діатомових шляхом редукції шва. Виділено дві групи безшовних діатомових, яких запропоновано розглядати у межах нових підпорядків: Labiatoideae та Alabiatoideae (Макарова, Гусляков, 1990).

Підтверджено, що характер розташування двогубих виростів на стулці у безшовних діатомових неоднаковий. Виявлена різноманітність у розташуванні двогубих виростів зведена до двох типів: розташування у полюсів стулок (полярна чи приполярна локалізація) і розташування уздовж поздовжньої осі стулок (осьова локалізація). Відкриття автором роботи осьової локалізації двогубих виростів у Licmophora flabellata (Cart.) Ag. у свою чергу дозволило сформулювати власну гіпотезу щодо походження шва діатомових водоростей. Зазначається, що останній виник у результаті злиття щілин декількох двогубих виростів, розташованих уздовж подовжньої осі стулки шляхом часткового подовження щілин двогубих виростів, які локалізовані біля полюсів. Підтверджує висловлену гіпотезу і те, що двогубі вирости L. flabellata у полюсів її стулок краще розвинені у порівнянні з такими, що займають центральне положення. До того ж щілини двогубих виростів L. flabellata загалом нагадують хеліктоглоси деяких видів шовних діатомових водоростей.

На підставі узагальнення власних даних і літератури автор істотно доповнив існуючі уявлення про морфологію визначених раніше (Гусляков, 1978) трьох типів і п`яти підтипів розташування ареол у “рисах” на стулках діатомових водоростей із класу Pennatophyceae: поперечний (з однорядним, дворядним і багаторядним підтипами), поздовжній, взаємоперехрещений (з прямоперехрещеним і скісноперехрещеним підтипами). Найчастіше зустрічається поперечний тип, він і більш давній. При зміні форми стулки від округлої з радіальним розташуванням ареол (клас Centrophyceae) до витягнутої (клас Pennatophyceae), а також у зв`язку зі зміною стінок панцира (потовщення стінок, виникнення ребер та ін.) відбулася зміна й у розташуванні ареол на стулках. Радіальний тип розташування ареол центричних діатомових водоростей при витягуванні стулки перетворився в поперечний. Поздовжній тип міг виникнути з концентричного чи тангентального типів, властивих центричним діатомовим, які також змінювались у зв`язку з подовженням форми стулок. Надалі розвиток йшов через поперечний й поздовжній типи до взаємоперехрещеного. Висловлено досить обгрунтоване припущення, що в основі виникнення типів розташування ареол у “рисах” діатомових водоростей лежить поліфілетичне походження.

Поглиблені дослідження ультраструктури панцира дуже важкого для морфологічного і таксономічного вивчення роду Amphora Ag., види якого відіграють важливу роль в мікрофітобентосі Світового океану, показали наступне. Ареоли - найважливіші структурні елементи амфор - складаються з фораменів, вузьких каналів ареол та велумів, частіше у вигляді ситовидних мембран, розташованих ближче до внутрішніх поверхонь стулок. Шовна система видів цього роду включає спинну, рідше черевну сторони шовного виступу, поздовжній та поперечний жолобки, осьові ребра, центральні та полярні вузлики, кратереподібну западину, щілини й шовні порожнини. Встановлено, що центральний вузлик у амфор може існувати у вигляді ніжних, ущільнених з боків виступів між закінченнями гілок шва, язикоподібного виступу з ізольованими довгастими потовщеннями, які з'єднуються рівчаком. У деяких видів вузел має вигляд ставроса чи тільки ізольованих потовщень. Пояскова зона складається з двох типів ободків - вальвокопули та плеври. Епівальва находить, а гіповальва - входить під вальвокополу.

З`ясовано, що у видів роду Amphora такі способи з`єднання ободків зі стулками, коли гіпо- і епівальва накладаються на вальвокопулу і, навпаки, коли вальвокопула накладається на епі- і гіповальву, не мають таксономічної цінності. Дослідження показали, що, по-перше, вальвокопула і плевра легко зміщуються відносно одна одної і черевного чи спинного країв стулки при обробці панцира в кислотах. По-друге, і це головне, у видів роду Amphora ми зафіксували незвичайний поділ панцира, за якого материнські стулки не розходяться. Результатом такого поділу є виникнення дочірніх панцирів декількох поколінь (частіше двох або трьох). Дочірні панцири зв`язані один з одним як окремі елементи “матрьошки”. У порівнянні з материнськими вони менші за розміром. У процесі такого поділу або після його завершення материнські стулки (обидві чи по одній) разом з ободками можуть відпадати. При цьому оголюються дочірні панцирі чи їхні частини. Таким чином виникають різновікові комбінації частин панцира (стулок і сполучних обідків), що виявляються у вигляді різних способів з`єднання ободків один з одним і зі стулками. Якщо стулки входять під ободки, панцир представлений материнською гіповальвою, дочірньою епівальвою і материнськими ободками, коли ж стулки налягають на обідки, панцир складається з материнської гіповальви, дочірньої епівальви і дочірніх обідків. При цьому материнські обідки відпадають цілком. Як показали подальші спостереження, описаний нами поділ панцира амфор за принципом “матрьошки” характерний не тільки для видів цього роду. Він властивий також широко розповсюдженим видам роду Achnanthes (A. longipes Ag., A. brevipes Ag.). Такий поділ частіше виникає при формуванні стадій спочивання діатомових наприкінці вегетаційного періоду чи з настанням несприятливих умов навколишнього середовища.

Постульований нами тип поділу клітин мікроскопічних водоростей носить адаптаційний характер і, мабуть, властивий багатьом мікроводоростям. З цього приводу слід зазначити і те, що у Джарилгачській та Тендровській затоках Чорного моря зустрічається значна кількість панцирів дуже мінливого виду Amphora proteus Greg. Як з`ясувалось при ретельному обстеженні за допомогою СЕМ, ці панцирі виявились різними стадіями формування спочиваючих спор, які утворюються за принципом “матрьошки”. Друга частина панцирів і їхніх стулок мали структуру, подібну таким у Amphora proteoides

Hust., A. proteoides var. proteoides f. varians Pr.-Lavr., A. proteus Greg. var. contiqua Cl., - var. oculata Perag., - f. ambiqua Pr.-Lavr.

Названі таксони із причин, зазначених вище, ми не виділяємо як самостійні. У досліджуваному матеріалі ізольовані фрагменти панцира і стулок, які ідентифіковані нами за допомогою СЕМ як ізольовані частини черевної сторони Amphora proteus. Такі ізольовані фрагменти раніше були описані А.І. Прошкіною-Лавренко (1963) як самостійні види роду Nitzschia Hass. - Nitzschia anomala Pr.- Lavr. і N. curiosa Pr.-Lavr. Насправді ж вони є поверхневою і внутрішньою сторонами черевної частини стулки Amphora proteus.

Нами з`ясовано, що на ранніх стадіях морфогенезу панцира амфор розміри, форма та розташування ареол на черевній стороні стулки бувають різними. Тип розміщення ареол на стулці завжди поперечний, який може бути віднесений до однорядного та дворядного підтипів. Не рідко в межах однієї стулки спостерігається однорядне та дворядне розміщення ареол. На черевній стороні порівняно зі спинною стороною та на з'єднувальних ободках ареоли часто мають інші розміри, форму та типи розташування.

Отримані за допомогою ТЕМ та СЕМ дані про морфологію панцира амфор покладені в основу розробленої автором дисертації класифікаційної системи цього роду. За основний критерій взято особливості будови шовної системи, а саме будова центрального вузлика та шовного виступу, які найбільш вагомі в морфологічному та функціональному відношеннях.

Таким чином, замість штучних дев'яти секцій роду Amphora (Cleve, 1894; 1895), які були описані на підставі наявності чи відсутності єднальних ободків, форми панцира з боку пояска та інших морфологічних деталей, ми за результатами власних досліджень виділили три підроди: Amphora, Stauroganglion Gusl. i Platyganglion Gusl.

Стосовно секцій Cymbamphora Cl. (Cleve, 1894, 1895) роду Amphora, то на підставі електронно-мікроскопічних та інших даних види цієї секції нами перенесені до роду Cymbella Ag., і описаного нами підроду Gregoriana Gusl. Із секції Oxyamphora Cl. роду Amphora в рід Cymbella ми перевели також і Amphora arcus Greg. (Cymbella arcus (Greg.) Gusl., підрід Krammeria Gusl.). Види описаних автором нових підродів (Gregoriana, Krammeria) по морфології та екології суттєво відрізняються від інших представників роду Cymbella, а тому у майбутньому після детального вивчення ці підроди, на нашу думку, треба звести до рангу самостійних родів або родин.

Позначене різноманіття в будові центрального вузлика, покладене в основу класифікаційної системи амфор, вказує на процес морфологічного удосконалення останнього в період ранньої пластичної стадії еволюції давніх видів амфор. Розвиток у межах роду, найімовірніше, йшов від видів, вузлики яких були представлені ізольованими довгастими потовщеннями та язикоподібними виступами (в тому числі і зрощеними з внутрішньою поверхнею стулки у вигляді асиметричних потовщень) на спинному осьовому ребрі (підрід Amphora). Потім у одних видів язикоподібний виступ у центрі стулки редукувався, тоді як ізольовані довгасті потовщення відокремились від останніх структур і стали добре сформованими. У інших, навпаки, язикоподібний виступ розрісся в напрямку країв стулок і поступово трансформувався в ставрос (підрід Staиroganglion). Види цього роду, можливо, являють собою тупикові гілки еволюції. Подальший розвиток вузлика пішов шляхом зближення ізольованих довгастих потовщень та утворення добре вираженого ущільненого з боків ніжного вузлика, як у представників підроду Platyganglion, який автором дисертації вважається найбільш молодим.

Стосовно роду Cymbella слід зазначити, що він суттєво відрізняється від видів роду Amphora будовою ареол, характером їх розташування на стулках, локалізацією велуму, присутністю чи відсутністю шовного виступу, наявністю порового поля на стулках, стигм, стигмоїдів, ступенем розвитку кінцевих щілин гілок шва та ін.

Із шовних діатомових, крім видів роду Amphora та Cymbella, з допомогою ТЕМ і СЕМ досліджували і ряд видів родів Achnanthes, Cocconeis та інші (усього 208 видів та їх різновидів), результати вивчення яких наведено в дисертації.

З цих результатів витікає наступне. Оскільки Achnanthes brevipes Ag. - дуже мінливий вид, ми не виділяємо як самостійні різновиди - var. intermedia (Kьtz.) Cl. і var. parvula (Kьtz.) Cl. Стосується це і різновидів Cocconeis scutellum Ehr. - var. adjuncta A.S. і var. parva Grun. У свій час M.H. Giffen (1971) звернув увагу на те, що у Achnanthes brevipes на стулках часто зустрічаються великі гіалінові вічка, представлені групою ареол (2-3 кінцевих ряди ареол). N.I. Hendey (1957) назвав цю групу ареол “великою ареолою” (“orbiculus”). Групу Achnanthes, які мають “orbiculus”, він описав як самостійний вид Achnanthes kuvaitensis Hendey, що, на нашу думку, є помилкою. У нас є підстави стверджувати, що у чорноморських видів роду Achnanthes “orbiculus” досить часто зустрічається у особин популяцій Achnanthes brevipes внаслідок переходу на нерухомий спосіб життя і, отже, є модифікаційною морфологічною зміною.

Ми дійшли висновку, що не менш значимими у бентосі Чорного моря і його лиманів є види роду Cocconeis, які, за останніми даними (Holmes, 1982), пройшли регресивний шлях свого розвитку. Доведено, що одношовність панцира носить вторинний характер. Наші дані підтвердили точку зору R.W. Holmes (1982), R.W. Holmes, D.A. Croll (1982) щодо необхідності виділення з роду Cocconeis нових родів Benetella Holmes і Epipellis Holmes.

Розділ 5 Систематичний аналіз водоростей бентосу Чорного моря і його лиманів

Цей розділ включає: „Загальні положення” (підрозділ 5.1) і „Систематичний склад діатомових бентосу у Чорному морі та його лиманах” (підрозділ 5.2). За основу нами прийнята класифікація відділу Bacillariophyta, яка розроблена колективом авторів багатотомної монографії “Діатомові водорості СРСР”, Т. 2, в. 1 (1988), з урахуванням підсумків ревізії деяких систематичних груп, здійсненої автором дисертації.

В розділі обговорюється також і нова класифікаційна система діатомових, запропонована F.E. Round, D.G. Mann і R.M. Craword (1990). Основні принципи цієї системи гідні уваги насамперед тому, що вона враховує численні особливості біології та екології діатомових. Проте через дуже слабке її палеонтологічне підгрунтя ця система автором дисертації не прийнята.

Багаторічні дослідження систематичного складу діатомових, водоростей бентосу Чорного моря, а також ревізія цього складу на основі електронно-мікроскопічних даних дозволили встановити 341 вид, 85 родів, 33 родини, 9 порядків і два класи.

Серед представників класу Ceпtrophyceae у бентосі виявлені 37 видів, які відносяться до 21 роду, 17 родин і 7 порядків. Ця група діатомових у бентосі Чорного моря зустрічається не дуже часто, за винятком Melosira moniliformis (O.Mьll.) Ag. var. moniliformis i - var. subglobosa, а також Actinocyclus octonarius Ehr. var. octonarius, які досить часто розвиваються в багатьох бухтах та мілководних затоках. З цього класу у бентосі помічені і нові, раніше не відомі для Чорного моря види: Triceratium antediluvianum (Ehr.) Grun, Cyclotella kьetzingiana Thw., C. meneghiniana Kьtz., C. operculata (Ag.) Kьtz., Melosira moniliformis (O.Mьll.) Ag. var. hispida Castr., Bacteriastrum hyalinum Lauder.

Основу діатомових водоростей бентосу Чорного моря складає клас Pennatophyceae, який включає два порядки - безшовних (Araphales) і шовних (Rhaphales) діатомових. Безшовні містять шість родин - Fragilariaceae (16 родів і 19 видів), Diatomaceae (1 рід і 2 види), Tabиllariaceae (3 роди і 7 видів), Pteroncolaceae (1 рід і 1 вид), Licmophoraceae (2 роди і 14 видів) і Ardissoniaceae (2 роди і 3 види). Центральне місце у порядку посідають родини Fragilariaceae і Licmophoraceae. Найбільш чисельним у бентосі моря є порядок Rhaphales, який налічує 259 видів, 40 родів і 11 родин. Провідне місце за числом родів і видів посідає родина Naviculaceae (40 родів і 102 види).

Серед представників класу Pennatophyceae вперше у бентосі Чорного моря виявлено: Fragilaria capucina Desmaz. var. capucina, Staurosira construens Ehr. var. venter, Staurosirella pinnata (Ehr.) Williams et Round, Pseudostaurosira brevistriata (Grun.) Williams et Round, Ctenophora pulchella (Ralfs et Kьtz.) Williams et Round, Asterionella formosa Hass., Diatoma elongatum (Lyngb.) Ag. var. elongatum, Diatoma vulgare Bory. var. vulgare, - var. breve Grun., - var. lineare Grun, - var. productum Grun., Licmophora communis Grun., Glimacosphenia moniligera Ehr., Lyrella dissipata (Hust.) Gusl. et Kar., L. inatingens (Simonsen) Gusl. et Kar., L. rudiformis (Hust.) Gusl. et Kar., L. subforcipata (Hust.) Gusl. et Kar., Navicula halophila (Grun.) Cl. var. halophila, N. capitata Ehr. var. hungarica (Grun.) Ross, N. cincta (Ehr.) Ralfs var. cincta, N. cryptocephala Kьtz., N. gracilis Ehr., N. menisculus Schum., N. peregrina (Ehr.) Kьtz. var. peregrina i var. lanceolata, N. radiosa Kьtz., N. reinhardtii (Grun.) Cl., N. subrostellata Hust., N. pusilla W. Sm. var. lanceolata, Anomoeoneis sphaerophora (Pfitz.) Kьtz., Brachysira aponina Kьtz., Stauroneis salina W. Sm. var. salina, S. wislouchii Poretzky et Anisimova var. wislouchii, Donkinia recta (Donkin) Van Heurck var. recta i - var. minuta (Donk.) Cl., Gyrosigma acuminatum (Kьtz.) Rabenh. var. acuminatum, Pinnularia ambiqua Cl., P. quadratarea (A. S.) Cl. var. quadratarea, P. interupta W. Sm. var. crassior, Caloneis amphisbaena (Bory) Cl. var. amphisbaena i - var. aequata Kalbe, C. westii (W. Sm.) Hendey, Diploneis gemmata (Grev.) Cl. var. gemmata, D. litoralis (Donk.) Cl., Brebissonia boeckii (Ehr.) Grun., Mastogloia crucicula (Grun.) Cl., M. ovulum Hust., M. tenera Hust., Proschkinia complanatula (Hust.) Gusl., P. complanatoides (Hust.) Kar., Cocconeis costata Greg., C. dirupta Greg. var. flexella (Jan et Rabh.) Grun., C. engelbrechtii Cholnoky, C. placentula Ehr. var. euglypta (Ehr.) Cl., Achnanthes delicatula (Kьtz.) Grun., A. dispar Cl., A. lanceolata (Breb.) Grun., A. pinnata Hust., A. strцmi Hust., A. triconfusa Van Landingam, A. groenlandica (Cleve) Grun., A. pseudogroenlandica Hendey, Anorthoneis excentrica Grun., A. humii Hust., Cymbella caespitosa (Kьtz.) Brun., C. cymbiformis Ag., Amphora robusta Greg., A. cuneata Cl., A. interrupta Heiden et Kolbe, A. subcuneata Hust., A. sublaevis Hust., A. acutiuscula Kьtz., A. delicatissima Krasske, A. eunotia Cl., A. holsatica Hust., A. subacutiuscula Schoeman, A. subangularis Hust., A. tenuissima Hust., A. wisei (Salah) Simonsen, Gomphonema acuminatum Ehr. var. acuminatum, G. olivaceum (Lyngb.) Kьtz. var. olivaceum i - var. minutissima Hust., G. truncatum Ehr., Gomphonemopsis pseudoexiqua (Sim.) Medlin., Entomoneis gigantea (Grun.) Gusl. var. gigantea, Epitemia sorex Kьtz. var. sorex, E. turgida (Ehr.) Kьtz. var. turgida, Denticula tenuis Kьtz. var. tenuis, Nitzschia pseudohibrida Hust., N. linearis (Ag.) W. Sm. var. linearis, N. sublinearis Hust., N. communis Rabenh. var. communis i var. abbreviata Grun., N. frustulum (Kьtz.) Grun. var. frustulum, N. microcephala Grun., N. palea (Kьtz.) W. Sm. var. palea, N. sigmoidea (Ehr.) W. Sm., N. obtusa W. Sm. var. scalpeliformis Grun., N. sigmatophormis Hust. var. sigmatophormis, Hantzschia amphioxys (Ehr.) Grun. var. amphioxys, H. crassa Pant. var. crassa i - var. obtusa Wisl. et Poretzky, Surirella ovata Kьtz. var. pinnata (W. Sm.) Hust. i - var. salina (W. Sm.) Hust., Cymatopleura angulata Grev., C. librile (Ehr.) Pant., Campylodiscus clipeus Ehr. var. bicostatus (W. Sm.) Hust.

Таким чином, взагалі вперше у бентосі Чорного моря автором виявлено 102 нових види і один різновид.

Як нові для науки у морі та його лиманах знайдено і описано 16 видів і один різновид: Lyrella phyllophorea Gusl., Navicula gomphonemoides Gusl., Cocconeis placentuloides Gusl., C. kujalnitzkensis Gusl. et Geras., Cymbella angusta (Greg.) Gusl., - var. kujalnitzkensis Gusl. et Geras., C. odessana Gusl., Amphora lydiae Gusl., A. makarovae Gusl., A. pogrebnjakovii Gusl., A. proschkiniana Gusl., A. chadzhibiensis Gusl., A. genkalii Gusl., A. karajevae Gusl., A. pontica Gusl., A. topaschevskii Gusl., Gomphonemopsis domniciae (Gusl.) Gusl. З перелічених чотири види (Navicula gomphonemoides, Cocconeis kujalnitzkensis, Amphora pogrebnjakovii, A. chadzhibiensis) живуть тільки у лиманах.

Самостійно, а деякі види та різновиди разом з Н. І. Караєвою і В. П. Герасимюком, описані нові таксономічні комбінації 21 виду та 7 різновидів: Staurosira construens Ehr. var. subsalina Gusl. i - var. triundulata (Reich.) Gusl., Tabularia curvata (Pr.-Lavr.) Gusl., Neosynedra delicatissima (Pr.-Lavr.) Gusl., Pteroncola hialina (Kьtz.) Gusl., Lyrella abrupta (Donk.) Gusl. et Kar., L. dissipata (Hust.) Gusl. et Kar., L. forcipata (Grev.) Gusl. et Kar., L. hennedyi (W. Sm.) Gusl. et Kar. var. hennedyi i - var. neapolitana (Cl.) Gusl. et Kar., L. inatingens (Simonsen) Gusl. et Kar., L. lyra (Ehr.) var. atlantica (A. Schmidt) Gusl. et Kar., - var. ehrenbergii (Cl.) Gusl. et Kar., - var. elliptica (A. Schmidt) Gusl. et Kar., L. rudiformis (Hust.) Gusl. et Kar., L. septata (Pr.-Lavr.) Gusl. et Kar., L. spectabilis (Greg.) Gusl. et Kar., L. subforcipata (Hust.) Gusl. et Kar., Navicula grevileana Hendey var. pararombica (Pr.-Lavr.) Gusl. et Geras. i - var. remotiva (Pr.-Lavr.) Gusl. et Kar., Caloneis densestryata (Pr.-Lavr.) Gusl., Proschkinia complanatula (Hust.) Gusl., Cymbella arcus (Greg.) Gusl., C. cymbelloides (Grun.) Gusl., Entomoneis gigantea (Grun.) Gusl. var. gigantea, - var. decussata Gusl. i - var. sulcata (O. Meara) Gusl., E. ventusta (Gev.) Gusl.

Синонімізовано чотири види (Achnanthes kuvaitensis Hendey, Amphora proteoides Hust., Nitzschia anomala Pr.-Lavr. i N. curiosa Pr.-Lavr.), два різновиди (A. proteus Greg. var. contiqua Cl. i var. oculata Perag.) та дві форми (A. proteoides Hust. var. proteoides f. varians Pr.-Lavr. i A. proteus Greg. var. oculata Perag. f. ambiqua Pr.-Lavr.). Для більшості видів і різновидів діатомових водоростей бентосу Чорного моря і його лиманів з урахуванням електронно-мікроскопічних даних суттєво доповнені їх діагнози (Гусляков та ін., 1992).

Розділ 6 Географічний аналіз флори діатомових водоростей бентосу Чорного моря, її походження і шляхи формування

Розділ містить два підрозділи: 6.1 - „Географічний аналіз флори діатомових водоростей бентосу Чорного моря” та 6.2 - „Походження, шляхи формування і вікові комплекси діатомових водоростей бентосу Чорного моря”.

На підставі детального хорологічного аналізу діатомових водоростей бентосу Чорного моря, який ми проводили з урахуванням методологічних і методичних підходів Н.Д. Зинової (1962, 1967), А. І. Прошкіної-Лавренко (1963), Г. І. Сьоміної (1967, 1974,1977), А.О. Калугіної-Гутник (1975), К. Л. Віноградової (1984), І. В. Макарової (1988), Л. П. Перестенко (1982, 1988), вперше виділено 14 зонально-географічних елементів: арктично-бореальний, арктично-бореально-тропічний, арктично-бореально-нотальний, високобореальний, низькобореальний, широкобореальний, бореально-тропічно-нотальний, бореально-субтропічний, бореально-тропічний, низькобореально-тропічний, бореально-нотальний, тропічний, низьконотальний, мультізональний

Провідне положення у флорі діатомових водоростей бентосу посідають широкобореальний (64 види - 18,9%), бореально-тропічно-нотальний (59 видів-17,4%) і бореально-тропічний (53 види - 15,6%) зонально-географічні елементи.

Не останнє місце у флорі діатомових водоростей Чорного моря посідає мультизональний елемент флори (35 видів - 10,4%). Види цього елементу дуже поширені в обох півкулях Землі, за винятком високих широт. Ряд його видів раніше вважали космополітними. Беручи до уваги розповсюджену серед фахівців думку про те, що космополітизм у “нижчих рослин“ більш виражений і пов'язаний зі ступенем стародавності і пластичністю, ми все ж вважаємо, що поодинокі знахідки у високих або низьких широтах Землі і випадки відірваності від основного ареалу є свідченням того, що даний факт пов'язаний з областю виселення (стерильною областю) виду (не тільки діатомових водоростей!), яку, на думку Г.І. Сьоміної (1974), не слід включати в основний ареал.

У дисертації наведені дані про те, що останнім часом у Чорному морі достатньо чітко проявляється, з одного боку, тенденція до збільшення кількості дуже поширених в обох півкулях Землі видів діатомових водоростей, з другого - про посилення процесів медітеранізації флори Чорного моря, коли остання набуває середземноморських рис внаслідок постійного проникнення сюди середземноморських видів.

У генезі флори діатомових водоростей Чорного моря вперше виявлено шість комплексів: Північноатлантичний, тропічний (Індо-Вест-Пацифічний), субтропічний (Середземноморсько-Центральноатлантичний), автохтонний (Середземноморсько-Чорноморський), континентальний (Європейсько - Азіатський), арктичний (Північних морів). Найбільш представленими у Чорному морі є Північноатлантичний, субтропічний і тропічний комплекси. В історично-філогенетичному відношенні на підставі аналізу відомих викопних діатомових (зокрема, діатомових пізньої крейди), наведених у роботах Н. І. Стрельнікової (1974, 1987), Т.Ф. Козиренко (1958, 1959, 1960) та інших, сучасна флора діатомових бентосу Чорного моря включає пізньокрейдовий, палеогеновий, неогеновий і плейстоценовий комплекси. Переважають представники неогенового (138 видів) і плейстоценового (122 види) комплексів. Аналіз літератури про викопні діатомові водорості свідчить про те, що часта зміна умов існування призвела до прискорення темпів еволюції діатомових у плейстоцені (Жузе, Мухина, 1980). Філогенетичні зміни у складі діатомових особливо помітні на межі великих етапів плейстоцену і проявлялися у виникненні різноманітних новоутворень (нових видів, різновидів, морфологічних рас та ін.). Таке, ймовірно, було характерним і для древнього чорноморського басейну, особливо в періоди його трансгресій і регресій, які супроводжувалися частими змінами умов існування діатомових водоростей. З появою у Причорномор`ї в результаті інгресії Куяльницького моря перших лиманів кількість новоутворень тут збільшилася. Описані нами нові для науки види і різновиди, виявлені у лиманах (Cocconeis kujalnitzkensis, Cymbella angusta var. kujalnitzkensis, Amphora pogrebnjakovii та інші), є, ймовірно, плейстоценовими новоутвореннями.

Розділ 7 Екологія діатомових водоростей Чорного моря і його лиманів

Розділ присвячено екології діатомових водоростей Чорного моря (підрозділ 7.1), його лиманів (7.2) та сукупності їх з іншими мікроводоростями, яка утворює у контактній зоні берег-вода Світового океану самостійне (вперше для науки нами описане) екологічне угруповання (по М.М. Голербаху, 1977) - мезофітопсамон (підрозділ 7.3).

На противагу фітопланктону, у діатомових водоростей бентосу сезонна зміна видового складу виражена слабо. Переважна їх більшість у бентосі Чорного моря належить до видів помірних широт, які вегетують протягом всього вегетаційного періоду або цілорічно. Це дуже поширені евригалінні види. Основу їх складають види морського походження. Переважають полігалоби (48,66%), значний відсоток яких локалізується поблизу берегів Криму, Північного Кавказу і Закавказзя. Другою щодо відсоткового співвідношення є група мезогалобів (31,50%). У північно-західній частині, особливо в опріснених пригирлових районах, нерідко трапляються олігогалобні галофіли і індиференти (11,27 і 8,90% відповідно). Більшість видів олігогалобних діатомових водоростей пристосувалися до умов Чорного моря, а тому зустрічаються далеко за межами північно-західного шельфу (поблизу берегів Криму і навіть Кавказу). Існувала думка, що для галофілів солоність Чорного моря дуже висока, а тому вони можуть жити лише в пригирлових районах, внаслідок чого такі види не слід включати до складу флори діатомових водоростей Чорного моря. Отримані нами дані свідчать, що аутекологія чорноморських діатомових не завжди збігається з давно відомими характеристиками, встановленими для інших водойм. У Чорному морі, особливо в північно-західній його частині й у затоках, багато морських видів розвиваються при сильно зниженій солоності (6,0 - 10,0 %о), а індиферентні олігогалоби поводять себе як галофіли. У свою чергу, деякі олігогалобні галофіли своїм розповсюдженням у Чорному морі нагадують мезогалобів. Зазначені екологічні групи по відношенню до чинника солоності у прибережній зоні трапляються з ранньої весни до пізньої осені. Однак, в залежності від акваторій узбережжя і субстратів, склад домінуючих комплексів часто буває не однаковим для кожного конкретного сезону. Значно коливаються також показники чисельності і біомаси.