Діатомові водорості бентосу чорного моря та суміжних водойм (морфологія, систематика, екологія, біогеографія)

Розподіл чисельності і біомаси основного компоненту мікрофітобентосу - діатомових водоростей - у відкритих районах північно-західного шельфу Чорного моря на м'яких субстратах має мозаїчний характер. Максимум чисельності відзначається в Тендрівській і в Одеській акваторіях. Основні “поля” мінімальної чисельності і біомаси частіше локалізуються напроти (мористіше) гирла Дунаю, Дністровського та Дніпровсько-Бузького лиманів - найбільш евтрофованої акваторії моря.

Формування чисельності і біомаси діатомових водоростей у ценозах перифітонних організмів твердих субстратів має яскраво виражені коливальні параметри. Після кожного різкого підйому (особливо навесні і восени) кількісних показників, клітини чи фрагменти колоній діатомових відриваються від субстратів. Таке явище призводить до значного зниження їх чисельності і біомаси. Проте для кожного типу субстрату цей процес у прибережній зоні моря має свою специфіку, пов`язану з тривалістю періоду формування першого підйому щільності діатомових на тих чи інших субстратах. Серед діатомових, що мешкають на твердих субстратах, велика чисельність притаманна прикріпленим колоніальним формам, в меншій мірі рухливим і напіврухливим (види родів Cocconeis Еhr., Achnanthes Bory.).

У дисертації наведено матеріали щодо обростань водоростей-макрофітів та тваринних гідробіонтів (мідії, балянуси). Усі знайдені в бентосі Чорного моря види є бентосними (84,6 - 74,6%), планктонно-бентосними (9,6 - 8,6%) і планктонними (5,8 - 6,9%), а по відношенню до рН - алкаліфілами (94,2 - 94,8%).

Реакція діатомових водоростей бентосу лиманів Пінічно-Західного Причорномор`я на хронічний антропогенний вплив виявляється в скороченні видової різноманітності, домінуванні одного-двох видів, що часто розвиваються в масовій кількості (Дністровський лиман, район Білгород-Дністровського порту). Змінюються співвідношення систематичних груп, чисельність особин окремих видів (водосховище Сасик).

Далі у розділі відзначається, що у Тузлівській групі лиманів екологічний склад діатомових водоростей змінюється в бік збільшення солонуватих, а в лиманах Сухому і Тилигульському, навпаки, - морських видів. Крім того, у Сухому лимані й у найближчих до них акваторіях Чорного моря виявлені нові, раніше невідомі для Чорного моря, види. Серед таких автором виявлені: Amphora cuneata Cl., A. sublaevis Hust., Navicula subrostellata Hust. та інші. Наймовірніше, що внаслідок впливу Іллічівського морського порту ці види були завезені за допомогою суден з інших районів Світового океану: Середземного моря, прибережних морських акваторій західноєвропейських країн, Каліфорнійського узбережжя США, де вони трапляються досить часто. Взагалі, у розвитку діатомових водоростей бентосу лиманів спостерігаються три спалахи чисельності і біомаси: весняний, літній й осінній. І лише в Куяльницькому (гіпергалінному) лимані частіше спостерігається один літній спалах. Весняний і осінній підйоми в розвитку діатомових тут не виразні у зв`язку зі значними коливаннями солоності і температури води.

Розпочаті автором дослідження мезофітопсамону піщаних наносів узбережжя Чорного моря і його лиманів у контактній зоні берег-вода свідчать про надзвичайно багатий видовий склад мікроскопічних водоростей, дуже стійких до дії несприятливих чинників зовнішнього середовища. Слід підкреслити, що в зоні піщаного контуру моря протікають різноманітні фізико-хімічні і біологічні процеси, наслідки яких відбиваються не тільки у вузькій смузі псамоконтуру, але й далеко за його межами як у бік моря, так і суші. У цілому, дослідження інтерстиціальних водоростей піщаних пляжів Чорного моря, що займають тисячі кілометрів берегової лінії й утворюють велику, якщо не головну частину прикордонних біотопів моря, розташованих з зовнішнього боку урізу води, сьогодні лише починаються. Це пов`язано з тим, що описане нами нове екологічне угруповання дуже важко досліджувати. Однак, незважаючи на чисельні труднощі методичного характеру, тривалі системні дослідження в рамках розробленого нами нового наукового напряму безумовно завершаться успіхом.

Розділ 8 Найважливіші особливості діатомових водоростей бентосу прибережної зони Світового океану і шляхи їх подальшого вивчення (на прикладі Чорного моря)

В розділі обґрунтовується положення про те, що найважливішими умовами існування діатомових водоростей є світло, наявність кремнію та інших мінеральних речовин. Помітно впливають на їх розвиток солоність, температура, рН води тощо. Водночас вирішальне значення можуть мати різноманітні речовини, забруднюючи середовище існування цих водоростей. В дисертації обґрунтовується думка про те, що для моніторингу тих чи інших акваторій Світового океану найпоказовішою групою морських діатомових можуть бути їх перифітонні угруповання, видовий склад яких є відносно постійним у тому чи іншому районі мешкання. Морфолого-анатомічна будова панцира таких діатомових найбільш відчутно реагує на зміни навколишнього середовища.

У розділі наведено власні дані стосовно реакції діатомових водоростей ценозу обростань до дії деяких забруднюючих речовин - нафти і аміаку, а також чисельні матеріали про використання при біотестуванні якості морської води угруповань перифітонних та бентосних діатомових. Проведений власний аналіз якості морської води у прибережній зоні Чорного моря в районі Севастополя шляхом визначення кореляційних зв`язків коефіцієнтів флористичного багатства Спірмена (Ps) між окремими та неоднаковими щодо ступеня забруднення акваторіями, показав значну узгодженість визначених показників з хімічними показниками якості морської води.

Пріоритетними у вивченні діатомових водоростей бентосу Світового океану, на думку автора, є такі напрямки:

розробка найбільш природної системи класифікації та подальше дослідження ультраструктури панцирів діатомових водоростей;

вивчення біології та екології видів діатомових і особливостей їх взаємовідношень з абіотичними і біотичними чинниками навколишнього середовища;

вивчення у різноманітних біотопах Світового океану динаміки кількісних показників видового складу діатомових у часі і просторі;

уточнення показників горизонтального та вертикального розподілу мікроугруповань діатомових та їх продуктивності;

визначення ступеня вагомості використання діатомових їх головними споживачами - мейобентосом;

визначення індикаційного значення окремих видів, родів, родин та угруповань як сучасних, так і викопних груп діатомових, шляхів виникнення, сучасного стану і подальшого розвитку тих чи інших водних екосистем Світового океану.

Висновки

1. З'ясовані особливості тонкої структури, систематичного складу, екології та біогеографії діатомових водоростей бентосу Чорного моря і суміжних водойм в умовах підвищеної антропогенної евтрофікації. Сукупність отриманої інформації є певним внеском у розвиток альгології і дало можливість розробити нові принципи класифікації роду Amphora для створення більш природної системи відділу Bacillariophyta.

2. В історії вивчення діатомових водоростей Чорного моря виділено три періоди: І - кінець ХІХ ст. до 50-х років ХХ ст., ІІ - з початку 50-х до середини 70-х років ХХ ст., ІІІ - з середини 70-х років ХХ ст. до цього часу, а в дослідженнях цієї групи водоростей - чотири наукових напрямки: морфолого-систематичний, флористичний, біолого-екологічний і палеостратиграфічний. Третій період історії вивчення діатомей пов`язаний з широким застосуванням автором дисертації трансмісійного й скануючого електронних мікроскопів, що дозволили отримати нові данні про морфолого-анатомічну будову діатомей, розробити нові критерії систематики і оцінки шляхів еволюції цих водоростей.

3. В бентосі Чорного моря виявлено 341 вид діатомових водоростей. Вони відносяться до 85 родів, 33 родин, 9 порядків і двох класів. Основу мікрофітобентосу складають види з класу Pennatophyсеае, який представлений двома порядками - безшовних і шовних діатомових водоростей. Найчисельнішим є порядок шовних діатомових. Вперше для Чорного моря наведено 102 види і один різновид. Новими для науки є 16 видів, один різновид і п`ять підродів у родах Amphora і Cymbella. Синонімізовано чотири види, два різновиди та дві форми. Здійснено нові таксономічні комбінації 21 виду та семи різновидів, суттєво доповнені діагнози 198 видів. Це дало змогу визначити, що за показниками флористичного багатства і систематичної різноманітності флор діатомових бентосу серед найбільш вивчених морів Чорне море займає далеко не останнє місце. По числу видів воно поступається Середземному, Північному, Балтійському, по числу родів - тільки Середземному, а по числу родин - Середземному і Північному морям. В цілому флора діатомових водоростей бентосу Чорного моря найбільш близька до флори діатомових Середземного моря, проте дещо збіднена.

4. Основними родинами по числу видів у бентосі Чорного моря є: Naviculaceae, Nitzschiaceae, Cymbellaceae, Fragilariaceae, Tabellariaceae, Licmophoraceae, Achnanthaceae, Entomoneidaceae, Epitemiaceae та Surirellaceae.

5. За ультраструктурою панцира види порядку безшовних діатомових водоростей можна поділити на дві групи - з двогубими виростами і без них. Підтвердилася думка, згідно з якою безшовні діатомові є збірною групою, серед яких трапляються як первиннобезшовні (які мають двогубі вирости), так і вториннобезшовні (які не мають двогубих виростів). Останнє дає підставу для проведення структурної реорганізації класифікаційної системи порядку безшовних діатомових. Виділені автором дві групи діатомей запропоновано віднести до нових підпорядків - Labiatoideae та Alabiatoideae.

6. За характером розташування двогубих виростів на стулках безшовних діатомових водоростей вони поділені на два типи: а) має один, рідше більше виростів біля полюсів стулок (полярна чи приполярна локалізація); б) вирости розташовуються уздовж поздовжньої осі стулки (осьова локалізація).

Відкриття нами осьової локалізації двогубих виростів у Licmophora flabellata дозволило сформулювати власну гіпотезу про походження шва діатомових водоростей. Останній, на нашу думку, виник внаслідок злиття щілин декількох двогубих виростів, розташованих уздовж поздовжньої осі стулки шляхом часткового подовження щілин двогубих виростів, що локалізовані біля її полюсів.

7. У діатомових водоростей класу Pennatophyсеае виділено три типи і п'ять підтипів розташування ареол у “рисах” на їх стулках: поперечний (з однорядним, дворядним та багаторядним підтипами), поздовжній, взаємоперехрещений (з прямоперехрещеним і скісноперехрещеним підтипами). Найчастіше у діатомових класу Pennatophyсеае зустрічається поперечний тип, він же - більш давній. В основі виникнення типів розташування ареол в “рисах” лежить поліфілетичне походження.

8. Найважливіша у морфофункціональному плані шовна система видів роду Amphora складається з декількох типів центрального вузлика: а) у вигляді ніжного ущільненого з боків виступу; б) у вигляді язикоподібного виступу з ізольованими довгастими потовщеннями або тільки ізольованого довгастого потовщення; в) у вигляді ставроса. Типи будови центрального вузлика покладені нами в основу нової класифікаційної системи роду Amphora, що дозволило значно удосконалити ідентифікацію дуже поширених у водних екосистемах видів цього роду.

9. У видів роду Amphora типи з`єднання ободків зі стулками, де гіпо- і епівальва налягають на вальвокопулу або навпаки, коли вальвокопула налягає на епі- і гіповальву, не мають таксономічної цінності. Нами встановлено, що, вальвокопула і плевра легко зміщуються одна відносно одної і відносно черевного чи спинного країв стулки при обробці панцира в кислотах. Крім того, у видів роду Amphora нами виявлено незвичний поділ панцира, де материнські стулки не розходяться. Підсумком такого поділу є виникнення дочірніх панцирів декількох поколінь (частіше двох, трьох), що виявляються з`єднаними один з одним як елементи російської “матрьошки”. У порівнянні з вихідними (материнськими), дочірні панцирі менші за розмірами. У процесі такого поділу чи після його завершення материнські стулки (обидві чи по одній) разом з ободками відпадають. При цьому оголюються дочірні панцирі чи їх частини і виникають різновікові комбінації частин панцира - стулок і сполучних ободків.

Описаний поділ панцира амфор за принципом “матрьошки” характерний не тільки для видів роду Amphora, але й для видів роду Achnanthes (A. longipes Ag., A. brevipes Ag.) наприкінці вегетаційного періоду та за несприятливих умов навколишнього середовища. Це явище має адаптаційний характер і, мабуть, притаманне багатьом мікроскопічним водоростям.

10. Діатомові водорості бентосу Чорного моря відносяться до 14 зонально-географічних елементів: арктично-бореального, високобореального, широкобореального, низькобореального, низькобореально-тропічного, бореально-тропічного, бореально-субтропічного, бореально-тропічно-нотального, бореально-нотального, арктично-бореально-тропічного, арктично-бореально-нотального, тропічного, низьконотального і мультизонального. Домінують широкобореальний, мультизональний і бореально-тропічний зонально-географічні елементи. У генезі флори виявлено шість комплексів: Північноатлантичний, тропічний (Індо-Вест-Пацифічний), субтропічний (в основному Середземноморсько-Центральноатлантичний), автохтонний (Середземноморсько-Чорноморський), континентальний (Європейсько-Азіатський), арктичний (Північних морів). Найбільш представленими є Північноатлантичний, субтропічний і тропічний комплекси. В історичному аспекті сучасна флора діатомових бентосу Чорного моря включає пізньокрейдовий, палеогеновий, неогеновий і плейстоценовий комплекси. Основу флори Чорного моря складають неогеновий (138 видів) і плейстоценовий (122 види) комплекси.

11. Ядро флори діатомових водоростей бентосу Чорного моря складають морські евригалинні види. Переважають полігалоби (48,66 %), значний відсоток яких локалізується поблизу берегів Криму, Північного Кавказу і Закавказзя. Другою у відсотковому співвідношенні є група мезогалобних діатомових (31,50%). У північно-західній частині моря, особливо в опріснених пригирлових районах, часто зустрічаються олігогалобні галофіли і індиференти (11,27 і 8,90% відповідно). Більшість видів олігогалобних діатомових водоростей пристосувалися до умов Чорного моря, а тому спостерігаються далеко за межами північно-західного шельфу (біля берегів Криму і навіть Кавказу). Нині в Чорному морі поряд з полігалобами велике значення має і мезогалобний комплекс. Роль цих двох груп діатомових визначається, з одного боку, кількістю видів і широким їх розповсюдженням, з іншого чисельністю і біомасою. Вказані дві екологічні групи значною мірою визначають оригінальність флори діатомових водоростей бентосу Чорного моря.

12. Чисельність і біомаса діатомових водоростей у ценозах періфітонних організмів твердих субстратів суттєво коливаються в процесі формування. Після кожного різкого підйому цих кількісних показників (особливо навесні і восени) відбувається відрив від твердих субстратів окремих клітин чи фрагментів колоній діатомових. Це призводить до значного зниження чисельності і біомаси останніх. Проте для кожного типу твердого субстрату цей процес у прибережній зоні має свою специфіку. Розподіл чисельності і біомаси діатомових водоростей бентосу у відкритих районах північно-західного шельфу Чорного моря на м'яких субстратах має мозаїчний характер. Максимум чисельності діатомей відзначається в Тендрівському і в Одеському районах Чорного моря. “Поля” мінімальної чисельності і біомаси частіше локалізуються напроти гирла Дунаю, Дністровського та Дніпровсько-Бузького лиманів - найбільш евтрофованих акваторій моря.

13. Для піщаної берегової зони моря і лиманів, що належать до типових маргінальних екотонів, характерне стійке існування своєрідних угруповань водоростей, основу яких складають діатомові. Такі водорості запропоновано розглядати як нове екологічне угруповання. Рекомендовано сукупність таких водоростей називати мезофітопсамоном. Виділене екологічне угруповання водоростей подібне аерофітону і фітоедафону, але не тотожне їм. У мезофітопсамоні, у свою чергу, виділені: мікроскопічна група водоростей, що веде прикріплений до піщин спосіб життя чи вільно рухається по їх поверхні - епіфітопсамон, і не прикріплена група, що вільно живе в міжпіщинкових просторах - інтрафітопсамон. Видова різноманітність інтерстиціальних водоростей є найбільшою у районах піщаних пляжів з мінімальним антропогенним впливом. В таких місцях часто спостерігається “цвітіння” піску.

14. Підтверджено, що якісні (таксономічний склад) і кількісні (чисельність і біомаса) показники мікрофітобентосу, основу якого у Світовому океані складають діатомові водорості (до 100%), можуть використовуватися для оцінки динаміки і наслідків антропогенного впливу на морські екосистеми та для складання прогнозів по відновленню донних угруповань мейобентосу.

15. На підставі вперше використаних в Україні автором дисертації методів ТЕМ і СЕМ досліджена тонка структура панцира і стулок 198 видів і різновидів діатомей, одержано 1530 оригінальних мікрофотографій, які склали 140 таблиць “Атласу діатомових водоростей бентосу північно-західної частини Чорного моря і суміжних водойм”, виданого “Науковою думкою” у 1992 році. Цей атлас широко використовується в наукових і навчальних закладах України, Росії, Білорусі та інших країн.

Список основних наукових робіт, опублікованих за темою дисертації

1. Гусляков Н. Е., Закордонец О. А., Герасимюк В. П. Атлас диатомовых водорослей бентоса северо-западной части Черного моря и прилегающих водоемов. - Киев: Наукова думка, 1992. - 262 с.

2. Guslyakov N. Y. Microphytobenthos // Black Sea Biological Diversity. Ukraine. Ukrainian National Report. - New York: United Nations Publications, 1998. - С 41-43, 199-215.

3. Гусляков Н. Е. Микрофитобентос // Руководство по методам биологического анализа морской воды и донных отложений. - Л.: Гідрометеоиздат, 1980. - С. 166-170.

4. Гусляков М. О. Нові дані про діатомові водорості Чорного моря // Укр. ботан. журн. - 1981. - Т. 37, №1. - С. 54-63.

5. Гусляков М. О. Діатомові водорості обростань твердого субстрату прибережжя Одеської затоки Чорного моря // Укр. ботан. журн. - 1982. - Т. 37, № 3. - С. 36-39.

6. Гусляков Н. Е. Новый вид рода Gomphonema (Bacillariophyta) из Черного моря // Ботан. журн. 1981.- Т. 66, №7. - С. 1046-1048.

7. Гусляков Н. Е. О морфологии панцирей некоторых представителей рода Amphora (Bacillarіophyta) из Черного моря // Ботан. журн. - 1985. - Т. 70, №11. - С. 1478-1481.

8. Гусляков Н. Е. Новые виды амфор из Черного моря // Ботан. журн. - 1987. - Т. 72, №10. - С. 1391-1394.

9. Гусляков Н. Е. К систематике и микроэволюции рода Amphora (Bacillariophyta) // Ботан. журн. - 1988. - Т. 73, №1. - С. 107-112.

10. Гусляков Н. Е. Новые данные по морфологии панцира рода Amphora (Bacillariophyta) // Ботан. журн. - 1988. - Т. 73, №3. - С. 342-349.

11. Гусляков Н. Е. Морфология ареол и их расположение на створках у видов рода Amphora (Bacillariophyta) // Ботан. журн. - 1988. - Т. 73, №6 - С. 818-823.

12. Гусляков М. О., Бєлєнкова Н. І., Герасимюк В. П. Про морфологічні аномалії стулок діатомових водоростей // Вісник Одеського національного університету. Біологія. 2001. - Т. 6, в. 1. - С. 75 - 81.

13. Гусляков Н. Е., Герасимюк В. П. О некоторых новых и интересных видах диатомовых водорослей Черного моря // Новости систематики низших растений. - Л.: АН СССР, 1984. - С. 14-17.

14. Гусляков М. О., Ковтун О. О. Водорості мезофітопсамону Чорного моря // Вісник Одеського державного університету. Біологія. 2000. - Т. 5, в. 1. - С. 129 - 134.

15. Гусляков М. О., Косенко С. Ю. Видовий склад водоростевого компонента у живленні товстолобиків придунайських озер // Вісник Одеського національного університету. Біологія. 2001. - Т. 6, в. 1. - С. 82 - 88.

16. Гусляков Н.Е., Косенко С.Ю. О возможности использования ранговой корреляции коэффициента (Рs) Спирмена при анализе качества прибрежных вод по диатомовым обрастаниям // Наукові записки Тернопільського державного педагогічного університету ім. Володимира Гнатюка. Серія: Біологія, № 4 (15) Спеціальний випуск: Гідроекологія. - 2001. - С. 124 - 125.

17. Гусляков Н. Е., Макарова И. В. О морфологии створок некоторых видов рода Licmophora (Bacillariophyta) из Черного моря // Ботан. журн. - 1984. - Т. 69, №6, - С. 870-872.

18. Гусляков Н. Е., Маслов И. И. Диатомовые водоросли бентоса акватории заповедника ''Мыс Мартьян''(Черное море) // Бюл. Гос. Никит. ботсада. - 1987. - №64. - С. 6-9.

19. Гусляков Н. Е., Теренько Г. В. Сезонная динамика фитопланктона прибрежной зоны Черного моря // Альгология. - 1999. - Т. 9, № 4 - С. 185-191.

20. Герасимюк В. П., Гусляков Н. Е. Эколого-флористический анализ диатомовых водорослей бентоса Хаджибейского лимана // Альгология. - 1992. - Т. 2, №3. - С. 49-53.

21. Герасимюк В. П., Гусляков Н. Е., Беленкова Н. И., Ковтун О. А. Новые и редкие для Украины виды Bacilloriophyta лиманов Северо-Западного Причерноморья // Альгология. - 1995. - Т. 5, №2. - С.193-196.

22. Герасимюк В. П., Гусляков Н. Е., Ковтун О. А. Новые и редкие для Украины виды диатомовых водоростей из Хаджибейского и Куяльницкого лиманов // Альгология. - 1996. - Т. 6, №2 - С. 195-198.

23. Макарова И. В., Гусляков Н. Е. Типы расположения ареол в штрихах на створках пеннатных диатомовых водорослей // Ботан. журн. - 1983. - Т. 68, №4. - С. 524-528.

24. Миничева Г. Г., Гусляков Н. Е., Ковтун О. А. Особенности формирования микро- и макрофитоперифитона на твердых субстратах разного типа // Гидробиологический журнал. - 1998. - Т. 34, №3. - С. 61-67.

25. Неврова Е. Л., Гусляков Н. Е. Сезонная динамика бентосных диатомовых водорослей на твердых субстратах Севастопольской бухты // Экология моря. - 1988. - № 30, - С. 25-28.

26. Гусляков Н. Е. Итоги ботанико-географического анализа флоры диатомовых водорослей бентоса Черного моря // Тез. докл. VI съезда Всесоюз. гидробиологического общества (г. Мурманск, 1991), Мурманск, 1991. - Т. 1. - С. 50 - 51

27. Гусляков М. О., Бєлєнкова Н. І. Вплив різних концентрацій важких металів на мінливість і тератологію чорноморських діатомових водоростей // Тез. доп. ІХ з'їзду УБТ (м. Дніпропетровськ, 1992). - Київ, 1992. - С. 367-368.

28. Гусляков Н. Е., Герасимюк В. П. Общие черты распределения видового состава и количественных характеристик диатомовых водорослей бентоса северо-западной части Черного моря // Тез. докл. V конф. Укр. филиала ВГБО (Киев, апрель, 1987 г. ). - Киев, 1987. - C. 31 - 32.

29. Гусляков Н. Е., Герасимюк В. П. Общие черты флоры диатомовых водорослей и ее количественная характеристика в лиманах Северо-Западного Причерноморья // Тез. докл. VІІІ съезда УБО (г. Ивано-Франковск, май, 1987 г.). - Киев, 1987. - С.103.

30. Гусляков Н. Е., Короткова А. В., Герасимюк В. П. Сравнительный анализ флор диатомовых водорослей северо-западной части и крымского прибрежья Черного моря // Актуальные проблемы современной альгологии: Тез. докл. I Всесоюз. конф. (г. Черкассы, 1987), Киев, 1987. - С. 62-63.

31. Герасимюк В. П., Гусляков Н. Е. Видовой состав диатомовых водорослей бентоса Куяльницкого лимана и его эколого-флористическая характеристика // Мат. науч. конф. мол. ученых Одесс. ун-та. - Сер. Биология. - 1985. - С. 149 - 159. - Рук. деп. в УкрНИИНТИ № 2301. 1987.

Анотація

Гусляков М.О. Діатомові водорості бентосу Чорного моря та суміжних водойм (морфологія, систематика, екологія, біогеографія). - Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня доктора біологічних наук за спеціальністю 03.00.05 - ботаніка. - Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України. Київ, 2002.

Дисертація є першим монографічним узагальненням сучасних уявлень про діатомові водорості бентосу Чорного моря та суміжних водойм - лиманів і лагун. На підставі вперше проведеного в Україні аналізу багаточисельних електронно-мікроскопічних та інших власних даних, а також огляду літератури визначено особливості морфології, систематичного складу, екології і біогеографії цієї групи водоростей. Автором виділено три періоди у вивченні діатомових водоростей бентосу Чорного моря. Третій період розпочався з моменту широкого впровадженя дисертантом (із середини 70-х років ХХ ст.) у дослідження чорноморських діатомових трансмісійного і скануючого електронних мікроскопів. Застосовані електронно-мікроскопічні методи дали можливість виявити ряд біологічних закономірностей, які виходять за межі регіональних спостережень. Автором описаний незвичайний поділ клітин діатомових, значно доповнені раніше отримані дані про розташування ареол у “рисах” діатомових класу Pennatophyceae, розроблені принципи класифікації деяких вагомих для екосистем Світового океану, родів. Описані 16 нових для науки видів, один різновид, 5 підродів, дві родини. Синонімізовано чотири види і чотири різновиди. Здійснено комбінації 21 виду та 7 різновидів, доповнені діагнози 198 видів. Запропоновано у водоростей порядку Araphales, які мають двогубі вирости - передвісники шва, розрізняти два нових підпорядки - Labiatoideae та Alabiatoideae. Описано нове екологічне угруповання водоростей, що мешкає у контактній зоні Світового океану берег-вода і локалізується в міжпіщинкових просторах вище урізу води. На підставі поглибленого еколого-флористичного аналізу видового складу діатомових водоростей бентосу Чорного моря і його лиманів вперше визначено сучасний стан пануючих груп у районах, що зазнають антропогенного впливу; у флорі бентосу діатомових Чорного моря виділено 14 зонально-географічних, 6 - генетичних елементів та 4 вікових комплекси.

Ключові слова: діатомові водорості, Чорне море, лимани, морфологія, стулки, систематика, екологія, біогеографія, мезофітопсамон, епіфітопсамон, інтрафітопсамон.

Аннотация

Гусляков Н.Е. Диатомовые водоросли бентоса Черного моря и сопредельных водоемов (морфология, систематика, экология, биогеография). - Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук по специальности 03.00.05. - ботаника. - Институт ботаники им. Н.Г.Холодного НАН Украины. Киев, 2002..

Диссертация является первым монографическим обобщением современных представлений о диатомовых водорослях бентоса Черного моря и сопредельных водоемов - лиманов и лагун. На основе впервые в Украине проведенного анализа многочисленных электронномикроскопических и иных исследований получены новые для науки данные о морфологии, систематическом составе, экологии и биогеографии этой группы водорослей. Автором выделены три периода в изучении диатомовых водорослей бентоса Черного моря. Третий период обособлен с момента широкого внедрения диссертантом (с середины 70-х годов ХХ ст.) в исследования черноморских Bacillariophyta трансмиссионного и сканирующего электронных микроскопов. Элекронномикроскопические данные, полученные автором работы, выходят за рамки региональных исследований и имеют общебиологическое значение. Диссертантом описано необычное деление клеток диатомовых, существенно дополнены в морфологическом отношении характеристики типов расположения ареол в “штрихах” диатомовых из класса Pennatophyceae, разработаны принципы классификации некоторых, очень важных в экосистемах Мирового океана родов. На основании многочисленных данных об ультраструктуре створок и панцира, а также по биологии и экологии видов рода Amphora показано, что основные классификационные принципы P.T. Cleve (1891, 1894 - 1895), а именно наличие или отсутствие соединительных ободков, форма панцира со стороны пояска и некоторые другие, для таксономии этого рода сегодня представляются мало значимыми. Установлено, что соединительные ободки имеются и у представителей секций (по P.T. Cleve, 1894 - 1895) Psammamphora и Amphora. Количество их у конкретных индивидуумов может быть неодинаковым и зависит от их возраста. По причине непостоянного количества ободков у амфор оказывается нестабильной форма панцира со стороны пояска. Выявлено также, что гиалиновая линия, которой P.T. Cleve придавал существенное таксономическое значение (по нашей терминологии это costa limitaris), имеется на створках многих видов амфор, в том числе представляющих секцию (по P.T. Cleve) Halamphora, тогда как считалось, что створки видов из этой секции не имеют гиалиновой линии. Помимо разработанной новой классификационной системы рода Amphora, существенно дополнены и принципы классификации родов Cymbella и Cocconeis. Описано 16 новых для науки видов, одна разновидность, 5 подродов, два семейства. Синонимизировано четыре вида и четыре разновидности. Осуществлены таксономические комбинации 21 вида и 7 разновидностей, дополнены диагнозы 198 видов. Предложено водоросли порядка Araphales, которые имеют двугубые выросты или не имеют их, рассматривать в рамках новых подпорядков - Labiatoideae и Alabiatoideae. Всего в бентосе Черного моря установлен 341 вид водорослей, которые относятся к 85 родам, 33 семействам, 9 подродам и двум классам. Основу микрофитобентоса составляют виды диатомовых класса Pennatophyceae, которые представлены двумя порядками - безшовных и шовных диатомовых водорослей. Основными семействами по числу видов в бентосе Черного моря являются: Naviculaceae, Nitzschiaceae, Cymbellaceae, Fragilariaceae, Tabellariaceae, Licmophoraceae, Achnanthaceae, Entomoneidaceae, Epitemiaceae и Surirellaceae. Выявлено, что Черное море по числу видов уступает Средиземному, Северному и Балтийскому морям, по числу родов - только Средиземному, а по числу семейств - Средиземному и Северному морям. В целом, флора диатомовых водорослей бентоса Черного моря наиболее близка к таковой Средиземного моря, с тем лишь отличием что Черное море обеднено диатомовыми. Тем не менее, процессы медитеранизации, которые проходят в Черном море с начала последней трансгрессии, постепенно сглаживают эти отличия. Распределение численности и биомассы диатомовых водорослей на мягких субстратах в бентосе открытых районов северо-западного шельфа Черного моря носит мозаичный характер. Максимум численности наблюдается в Тендровском (мористее) и в Одесском (мористее) районах. “Поля” минимальной численности и биомассы чаще локализуются напротив устья Дуная, Днестровского и Днепровско-Бугского лиманов, т.е. в наиболее евтрофированных акваториях моря. Описана новая для науки экологическая группировка водорослей, обитающая в контактной зоне Мирового океана берег-вода, которая локализуется в межпесчинковых пространствах выше уреза воды. Основу этой группировки составляют диатомовые водоросли. Данное сообщество водорослей аналогично фитопланктону, фитонейстону, фитобентосу, криофитону, галофитону, кальцефитону, фитоэдафону и аэрофитону. Рекомендовано совокупность таких водорослей называть мезофитопсаммоном. Показано, что выделенная экологическая группировка водорослей сходна с аэрофитоном и фитоэдафоном, но не тождественна им. В свою очередь, в мезофитопсаммоне выделены: микроскопическая группа водорослей, ведущая прикрепленный к песчинкам образ жизни или свободно передвигающаяся по их поверхностям - эпифитопсаммон; и не прикрепленная группа, свободно живущая в межпесчинковых пространствах - интрафитопсаммон. Установлено, что видовое разнообразие интерстициальных водорослей является наибольшим в районах песчаных пляжей с минимальным антропогенным влиянием. В таких местах часто наблюдается “цветение” песка, напоминающее радугу.

Ключевые слова: диатомовые водоросли, Черное море, лиманы, морфология, створка, систематика, экология, биогеография, мезофитопсаммон, эпифитопсаммон, интрафитопсаммон.

Summary

Guslakov N.Y. Diatoms of the Black Sea benthos and contiguous reservoirs (morphology, systematization, ecology, biogeography). - Manuscript.

The dissertation for Doctor of Biology degree, specialization 03.00.05. - Botany. - Institute of Botany named after I.I. Kholodny, National Academy of Science of Ukraine, Кiev. 2002.

This is the first monographic summarizing modern views about diatoms of the Black Sea benthos and contiguous reservoirs (estuaries, lagoons). On the basis of the first in Ukraine analysis of numerous electronomicroscopical and other scientific data, as well as the bibliography survey, numerous morphological facts, systematic structure, ecological and biogeographical particularities of this seaweeds group have been discovered. The author has indicated three periods in the Black Sea benthos diatoms study. The third period is detached since the author's large scale application of a transmission and scaning electronic microscope to the study of the Black Sea Bacillariophyta (since the mid- 1970s). Widely used electronic microscopical methods allowed to cross regional borders. An unusual cells division of diatoms described by the author essenttilly added to morphologic types (already distinguished by him) of areas arrangement in diatoms “shtikhs” among Pennatophyceae class, classification principles of some important species in the World Ocean ecosystems have been developed. On the ground of numerous facts about the ultrastructure of folds and shell, and also of the biology and ecology of species of the Amphora genus, it has been showed that the fundamental classification principles of P.T.Cleve (1891, 1894-1895) of this genus, that is presence or absence of the connective rims, the form of the shells from the side of the girdle and some others, are now days unimportant from taxonomic point of view. It has been determined that the representatives of Psammamphora and Amphora sections have connective rims (after P.T. Cleve, 1894-189). The specific individuals can have unequal quantity of the rims: it depends on their age. Because of the inconstant quantity of the rims amphora have unstable form of the shell from side of the girdle. It has been found out that costa limitaris to which P.T. Cleve attached great taxonomic importance is on the folds of numerous species of Amphora genus, including those at Halomphora section (after P.T. Cleve) but before it had been considered that the folds at this section did not have costa limitaris. Besides newly developed c;assification system at the Amphora genus, the principles of classification Cymbella and Cocconeis are considerably supplemented. 16 new for science species have been described, among which there are one variety, 5subgenera and 2families; 4 species and 4 varieties have been synonymized. Taxonomic combinations of 21species and 7 varieties have been performed, diagnoses of 198 species have been supplemented. It has been suggested that the order Araphales, that has or has not bilabiate excrescences (seam's predecessor)to be considered, within borders of new sub-orders - Labiatoideae and Alabiatoideae. 341 species that belongs to 85 genera, 33 families of 9 subgenera and 2 classes have been determined in all benthos of the Black Sea.. The basis of microphytobenthos are formed by species of diatoms of Pennatophyceae class, which are represented by two orders- seamed and unseamed diatoms. The basis families according to the number of species in the benthos of the Black Sea are: Naviculaceae, Nitzschiaceae, Cymbellaceae, Fragilariaceae, Tabellariaceae, Licmophoraceae, Achnanthaceae, Entomoneidaceae, Epitemiacea and Surirellaceae. It has been found out that the Black Sea yields to the Mediterranean Sea, The North Sea and Baltic Sea in the number of species; to the Mediterranean Sea - in the number of genera, to the Mediterranean Sea and the North Sea- in the number of families. On the whole the flora of the Black Sea, is the nearest to that of the Mediterranean, with the only difference that, it is scanty in diatoms.But processes of mediteranization, which havetaken place in the Black Sea from the beginning of the last transgression gradually, smooth these differences away. The allocation of quantity and biomass of diatoms in benthos of open areas in the north-west shelf of the Black Sea has mosaic character. The maximum of the quantity has been observed in the Tenderov and Odessa districts. “Areas” of the minimum quantity and biomass are often lacalised opposite the mouth of the Danube, Dniester and the Dnieper-Bug estuaries- the most evtrophyrovaned areas of the sea. A new for the science ecological group of seaweeds has been described which is in the World Ocean contact zone “shore-water” and is localised itself in inter-sands spaces above shore line. Diatoms form the base of this group. This group of diatoms is analogical to phytoplankton, phytoneuston, phytobenthos, criophyton, halophyton, calcephyton, phytoedaphon and aerophyton. Totality of such diatoms is recommended to be called mesophytopsammon. It has been showed that chosen ecological group of diatoms that is fastened to grits or moves on their surface and unfastened group that freely lives in inter-grain spaces is intraphytopsammon are picked out in mesophytopsammon. It has been determined that specific variety of interstitial diatoms is the most in places there the “flowering” of sand is often observed, it resembles rainbow.

Key words: diatoms, the Black Sea, estuaries, morphology, systematization, ecology, biogeography, mesophytopsammon.

Размещено на Allbest.ru