Физиология сенсорных систем

Размещено на http://www.allbest.ru/

Московский экономико-лингвистический институт

Кафедра психологии

Учебное пособие

Физиология сенсорных систем

Н.А. Фонсова

В.А. Дубынин

Москва, 2007



Оглавление

сенсорный рецептор глаз ухо анатомия

Введение

1. Общие принципы организации сенсорных систем

1.1 Рецепторы

1.2 Основные принципы кодирования и передачи сенсорной информации

1.2.1 Кодирование характеристик сигнала на уровне рецептора

1.2.2 Основные принципы передачи сенсорного сигнала в ЦНС

1.3 Восприятие сенсорной информации

2. Зрительная сенсорная система

2.1 Орган зрения

2.1.1 Оболочки глаза

2.1.2 Внутреннее ядро глаза

2.1.3 Анатомия и физиология сетчатки

2.2 Проводниковый отдел зрительной сенсорной системы

2.3 Корковый отдел зрительной сенсорной системы

2.4 Движения глаз

3. Слуховая сенсорная система

3.1 Орган слуха

3.1.1 Наружное и среднее ухо

3.1.2 Внутреннее ухо

3.2 Проводниковый отдел слуховой сенсорной системы

3.3 Корковый отдел слуховой сенсорной системы

4. Вестибулярная сенсорная система

5. Соматическая чувствительность

5.1 Кожная сенсорная система

5.2 Мышечная сенсорная система

6. Сенсорные системы с рецепторами химической чувствительности (хеморецепторами)

6.1 Обонятельная сенсорная система

6.2 Вкусовая сенсорная система

6.3 Внутренняя рецепция (висцерорецепция)

Список литературы



Введение

Физиология - наука о жизнедеятельности (о функциях) целостного организма и отдельных его частей - клеток, тканей, органов, функциональных систем. При изучении процессов жизнедеятельности физиология использует данные многих других наук - анатомии, цитологии, гистологии, биохимии. Физиология - наука экспериментальная, использующая для изучения работы организма множество методик. Современная физиология активно использует физические и химические методы исследования.

Курс «Физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем» можно разделить на два относительно самостоятельных раздела - «Физиология высшей нервной деятельности (ВНД)» и «Физиология сенсорных систем». Физиология ВНД изучает механизмы высшей нервной деятельности - деятельности, направленной на адаптацию к постоянно меняющимся условиям окружающей среды. Физиология сенсорных систем (анализаторов) исследует способы восприятия и анализа нервной системой раздражителей, действующих на организм как из внешней, так и из внутренней его среды. Оба раздела являются важнейшими составляющими всего комплекса нейронаук.

В данном пособии рассматриваются общие принципы и закономерности строения сенсорных систем и их работы, а также строение и работа каждой сенсорной системы в отдельности.



1. Общие принципы организации сенсорных систем

Сенсорная система (анализатор) - сложный комплекс нервных образований, осуществляющий восприятие и анализ раздражений из внешней и внутренней среды организма. Понятие «анализатор» было введено И.П. Павловым, который рассматривал каждый из них как единую многоуровневую систему, включающую периферические и центральные отделы. Павлов выделял в каждом анализаторе три отдела: периферический (рецептор), проводниковый (чувствительные нервы и ганглии, а также ядра и проводящие пути в ЦНС) и корковый (участок коры больших полушарий, куда быстрее всего приходит информация о раздражителе). В настоящее время выяснено, что на каждом из уровней анализатора происходит анализ и обработка поступающей информации.

Для понимания дальнейшего материала напомним вкратце об основных видах электрических потенциалов в клетках. Подробнее о них можно прочитать в любом учебнике по физиологии ЦНС или в пособии по физиологии ЦНС, изданном МЭЛИ (см. список литературы).

Разность потенциалов между наружной и внутренней средой клетки принято называть мембранным потенциалом (МП). Практически во всех клетках организма внутренняя поверхность цитоплазматической мембраны заряжена отрицательно по сравнению с ее наружной поверхностью, т.е. МП отрицателен. В большинстве клеток организма МП постоянен, он не меняет своей величины в течение жизни.

Однако, в клетках возбудимых тканей (нервной, мышечной, железистой) МП меняется при различных воздействиях на клетку. Поэтому при отсутствии воздействий он называется потенциалом покоя (ПП). Про цитоплазматическую мембрану (или про всю клетку) в таком состоянии принято говорить, что она поляризована. Электрические явления в клетках связаны с наличием в них ионных каналов - белковых молекул, встроенных в цитоплазматическую мембрану. При определенных воздействиях в таких молекулах могут открываться каналы, которые пропускают различные ионы, что приводит к сдвигу ПП.

При синаптической передаче на постсинаптической мембране в зависимости от вида синапса генерируются (формируются) постсинаптические потенциалы (ПСП) - возбуждающий (ВПСП) или тормозный (ТПСП). ВПСП представляет собой небольшое уменьшение по абсолютной величине (деполяризацию), а ТПСП небольшое увеличение (гиперполяризацию) потенциала покоя. Величина постсинаптических потенциалов зависит от количества медиатора, выделенного в синаптическую щель из пресинаптического окончания. Такие потенциалы локальны, т.е., возникая на постсинаптической мембране, не распространяются по мембране нейрона.

Основная единица передачи информации в нервной системе - нервный импульс или потенциал действия (ПД). Для того чтобы клетка сформировала ПД, необходим определенный уровень деполяризации (пороговый уровень). Этот уровень достигается в результате суммации ВПСП. ПД возникает по закону «всё или ничего», т.е. при подпороговом уровне деполяризации ПД не генерируется (ничего), после достижения порогового уровня, какова бы ни была величина деполяризации, амплитуда ПД одна и та же (всё). После возникновения ПД, он распространяется по мембране, доходя до пресинаптического окончания, где вызывает выделение медиатора в синаптическую щель и возникновение ПСП на постсинаптической мембране.

Самый периферический отдел анализатора - рецептор переводит энергию раздражителя в нервный процесс. Рецепторы сенсорных систем следует отличать от синаптических, гормональных и прочих рецепторов-молекул (т.е. мембранных рецепторов). В сенсорных системах рецептор - это чувствительная клетка либо чувствительный отросток клетки. Под влиянием раздражителя происходит изменение свойств ионных каналов, встроенных в мембрану рецептора. Это, как правило, приводит к входу в рецептор положительно заряженных ионов и деполяризации мембраны - сдвигу мембранного потенциала вверх. Возникает рецепторный потенциал, по многим параметрам сходный с ВПСП (возбуждающим постсинаптическим потенциалом). Так же как и ВПСП рецепторный потенциал локален, т.е. не распространяется по мембране от места своего возникновения, и градуален, т.е. меняется по величине в зависимости от силы раздражителя. Так же как и ВПСП рецепторный потенциал способен запускать потенциал действия.

Кроме рецепторов в периферической нервной системе расположены чувствительные ганглии (спинальные и черепные) и нервы, проводящие сенсорную информацию в ЦНС.

В ЦНС находятся проводящие пути и ядра (сенсорные центры), а также высший отдел анализатора - участок коры больших полушарий, куда проецируется информация от соответствующих рецепторов. В ядрах происходит не только переключение нервных импульсов, идущих к коре больших полушарий, но и обработка сенсорной информации.

В корковом отделе анализатора (в соответствующей проекционной зоне коры) сенсорная информация оформляется в ощущение. При разрушенной коре больших полушарий полученное раздражение не воспринимается сознанием, хотя может перерабатываться и использоваться нижерасположенными областями ЦНС (на неосознаваемом уровне).

Вокруг некоторых рецепторов находится комплекс вспомогательных образований, которые, с одной стороны, предохраняют рецепторы от внешних неадекватных воздействий, а с другой стороны обеспечивают оптимальные условия для их функционирования. В комплексе с рецепторами эти образования называют органами чувств. Традиционно у человека выделяют пять органов чувств - зрения, слуха, осязания, обоняния и вкуса. Однако число воспринимаемых нами раздражителей заметно больше.

Дело в том, что термин «орган чувств» возник в психологии соответственно осознаваемым человеком ощущениям. Однако в процессе развития физиологии выяснилось, что существует ряд раздражителей, которые не воспринимаются (или не всегда воспринимаются) человеком в качестве ощущения, но совершенно необходимы для нормальной работы организма.

В этой связи необходимо ввести понятие «модальность», обычно употребляемое в физиологии по отношению к раздражителям и рецепторам. Модальность - это качественная характеристика раздражителя, а также ощущения, возникающего при активации определенной сенсорной системы. Такими модальностями являются зрительная, слуховая, вкусовая, обонятельная и ряд модальностей, рецепторы которых находятся в коже. Термин модальность можно отнести и к раздражителям, вызывающим в основном неосознаваемые изменения в организме. Такими раздражителями являются висцеральные (от внутренних органов), проприоцептивные (от мышечных, сухожильных и суставных рецепторов), вестибулярные.

1.1 Рецепторы

В связи с большим количеством воспринимаемых сигналов и ощущений рецепторы, присутствующие в организме человека, очень разнообразны. Кроме того, для ряда модальностей имеется более одного вида рецепторов. Существует несколько классификаций рецепторов, наиболее употребляемые из которых приведены ниже.

Все рецепторы делятся на две большие группы - экстерорецепторы и интерорецепторы. К первым относятся рецепторы, воспринимающие раздражения из внешней среды (слуховые, зрительные, осязательные, обонятельные, вкусовые), ко вторым - из внутренней. Интерорецепторы, в свою очередь, делятся на проприоцепторы или проприорецепторы (рецепторы мышц, сухожилий и суставов), передающие информацию о состоянии опорно-двигательной системы, вестибулорецепторы, информирующие о положении тела в пространстве, и висцерорецепторы, находящиеся во внутренних органах (например, рецепторы давления в кровеносных сосудах).

По виду воспринимаемой энергии (которая затем переводится в энергию нервных импульсов) выделяют механорецепторы, хеморецепторы, фоторецепторы, терморецепторы. К механорецепторам относятся часть кожных рецепторов, воспринимающих прикосновение, давление и вибрацию, слуховые и вестибулярные рецепторы, проприоцепторы, рецепторы растяжения стенок внутренних органов. Хеморецепторы - это обонятельные и вкусовые рецепторы, а также ряд висцерорецепторов, находящихся в сосудах, желудочно-кишечном тракте, ЦНС и т.д. Особый вид хеморецепторов - ноцицепторы, специфические болевые рецепторы. Фоторецепторы - это палочки и колбочки сетчатки глаза. Терморецепторы объединяют рецепторы кожи и внутренних органов, а также особые термонейроны, находящиеся в ЦНС.

Наконец, рецепторы делятся по способу проведения информации в ЦНС на первичночувствующие (первичные) и вторичночувствующие (вторичные). Первичные рецепторы являются частью нервных (сенсорных) клеток. В этом случае часть клетки (дендрит) образует собственно рецептор, который воспринимает раздражитель и генерирует рецепторный потенциал. Последний способен запускать потенциал действия, который проводится в ЦНС все тем же сенсорным нейроном. Такими рецепторами являются кожные и обонятельные.

Большинство остальных рецепторов являются вторичными. В этом случае специальная рецепторная клетка генерирует рецепторный потенциал, но не может преобразовать его в потенциал действия и передать в ЦНС, поскольку не является нейроном и не имеет отростков. Однако она образует синапс с дендритом чувствительной (сенсорной) нервной клетки. При возникновении рецепторного потенциала рецепторная клетка выделяет медиатор, возбуждающий сенсорный нейрон, что вызывает в нем потенциал действия, передаваемый затем в ЦНС.

Одной из базовых функций живых систем является способность к адаптации. Адаптация - процесс приспособления организма к меняющимся условиям среды. Она может проявляться на разных уровнях организации. Например, изменение поведения - это адаптация на уровне целого организма, усиление окислительных процессов при интенсивной мышечной работе - адаптация на уровне дыхательной системы и т.д.

Многие рецепторы также способны к адаптации. Чаще всего она проявляется в виде привыкания к раздражителю, т.е. к снижению чувствительности рецепторов. В этом случае рецепторы активно реагируют только на начало раздражения, но через короткое время перестают отвечать на него или отвечают значительно слабее. Такие рецепторы (фазические или быстроадаптирующиеся) снова генерируют потенциал или при прекращении действия раздражителя, или при изменении его параметров. Например, тельца Пачини (тактильные рецепторы) могут полностью прекратить генерацию потенциалов через 1 секунду после начала воздействия постоянного давления, но реагируют сразу после устранения раздражителя. Благодаря адаптации новые стимулы в значительно меньшей мере маскируются постоянно действующими сигналами, что облегчает работу систем внимания. Однако, ряд рецепторов (тонические или медленноадаптирующиеся) продолжает реагировать в течение всего времени действия стимула. Такими рецепторами являются, например, хеморецепторы, слуховые рецепторы. В этом случае адаптация также возможна, однако она является уже функцией ЦНС.

1.2 Основные принципы кодирования и передачи сенсорной информации

1.2.1 Кодирование характеристик сигнала на уровне рецептора

В нервной системе кодирование информации главным образом осуществляется при помощи нервных импульсов (потенциалов действия). Т.к. амплитуда потенциала действия, генерируемого определенным нейроном, постоянна (закон «все или ничего»), кодировка происходит за счет изменения частоты импульсов, их количества, интервала между пачками (группами импульсов, следующих с относительно постоянной частотой).

На уровне рецептора, как правило, кодируются сила и некоторые качественные характеристики раздражителя.

Для каждого вида рецепторов существует свой адекватный раздражитель, т.е. раздражитель, к энергии которого рецептор наиболее чувствителен. Адекватный раздражитель может вызвать реакцию рецептора, обладая даже очень небольшим количеством энергии. Например, всего один фотон света изменяет состояние фоторецептора. Минимальная интенсивность адекватного раздражителя, которая приводит к реакции рецептора и генерации потенциала действия, называется абсолютным порогом чувствительности рецептора. Стимулы с еще меньшей интенсивностью являются подпороговыми. Однако рецептор можно возбудить и неадекватным раздражителем. В этом случае пороговая сила раздражителя будет гораздо больше. Например, при надавливании на глазное яблоко могут возникнуть зрительные ощущения.

Итак, в ответ на действие раздражителя рецептор генерирует рецепторный потенциал. Этот потенциал градуален, т.е. в зависимости от силы раздражителя он может быть больше или меньше. Отдельные рецепторные потенциалы, возникающие в разных частях рецептора (например, на разных ветвях дендрита), могут суммироваться.

Таким образом, сила раздражителя в первую очередь определяется частотой импульсов, распространяющихся по чувствительному нерву. Кроме того, при повышении интенсивности сигнала увеличивается число сенсорных волокон, проводящих импульсы (за счет вовлечения в реакцию рецепторов с более высоким порогом).

Кодировка некоторых других характеристик раздражителя возможна благодаря существованию в нервной системе так называемых топических отношений. В сенсорных системах это заключается в следующем.

Обычно рецепторы, принадлежащие одной сенсорной системе, занимают определенный участок тела. Например, сетчатка или поверхность кожи представляют собой плоскости, на которые проецируются внешние воздействия. Зона расположения определенных рецепторов называется рецептивной поверхностью. Так, сетчатка - рецептивная поверхность зрительного анализатора. От каждой точки этой поверхности передается сигнал в определенную точку ЦНС, причем сигналы от соседних точек рецептивной поверхности проецируются в соседние точки ЦНС. Такую параллельность в передаче информации и называют топическими отношениями (греч. topos - место) в ЦНС или принципом меченой линии.

В результате каждая точка рецептивной поверхности имеет свое отображение на всех уровнях ЦНС, где формируются «карты» рецептивной поверхности. Правда, пропорции в этих картах искажены: площадь в ЦНС, на которую проецируется определенная часть рецептивной поверхности, пропорциональна плотности расположения рецепторов на этом участке, а не его площади. Благодаря топическим отношениям кодируются качественные характеристики стимула. Это происходит потому, что возбуждение определенных точек рецептивной поверхности приводит к возбуждению строго определенных участков ЦНС.

Пользуясь технической терминологией можно сказать, что место воздействия раздражителя на рецептивную поверхность кодируется «номером канала» - номером нервного волокна в соответствующем чувствительном нерве. При некоторых заболеваниях, передозировке лекарственных препаратов, под действием наркотиков сенсорные каналы могут «перепутываться». В этом случае реально действующие сенсорные сигналы воспринимаются человеком искаженно. Более того, они могут восприниматься даже другими сенсорными системами, например, вкусовое воздействие вызывает зрительные ощущения и т.п.



1.2.2 Основные принципы передачи сенсорного сигнала в ЦНС

Итак, уже на уровне рецепторов кодируются интенсивность и качественные характеристики поступающих сигналов.

Сигналы от рецепторов направляются в ЦНС, где переключаются через ряд сенсорных центров, перерабатываются, анализируются и сопоставляются с другими видами информации. В каждом центре информация проходит через сеть нейронов, соединяющихся по принципам как дивергенции (расхождения), так и конвергенции (схождения). Дивергенция сенсорных сигналов в ЦНС приводит к тому, что каждый сигнал от рецепторов передается по нескольким параллельным каналам, что повышает надежность передачи и позволяет быстрее перерабатывать информацию. В результате конвергенции сенсорных сигналов оказывается, что для каждого сенсорного нейрона ЦНС существует определенное число рецепторов, способных влиять на его активность. Совокупность этих рецепторов называется рецептивным полем нейрона. Чем «выше», т.е. ближе к коре больших полушарий, сенсорный центр, тем сложнее рецептивные поля составляющих его нейронов. При этом возникают ситуации, когда нейрон реагирует на так называемый сложный сенсорный образ, формирующийся в результате конвергенции сигналов от разных сенсорных нейронов. Примерами таких нейронов могут быть нервные клетки, обеспечивающие «узнавание» слов или музыкальных аккордов, геометрических фигур и т. п. Более того, множество объектов внешнего мира воспринимается одновременно несколькими различными сенсорными системами, благодаря тому, что на нейроны ассоциативных зон коры конвергируют сигналы от сенсорных нейронов этих систем. Например, мы воспринимаем образ человека и с помощью зрительной сенсорной системой (внешний вид), и слуховой сенсорной системой (голос), и обонятельной (запах) и т.д.

Если каналы передают информацию от рецепторов одного типа, их называют специфическими или мономодальными. Если же в канале проходит информация от нескольких типов РЦ, то это неспецифический модальный канал. Кроме того, во всех каналах существуют обратные связи, т.е. эфферентные (центробежные) пути, с помощью которых центры более высокого уровня влияют на нижележащие центры. Надо не забывать, что на разных уровнях ЦНС от проводящих волокон каждой сенсорной системы отходят коллатерали к нейронам ретикулярной формации.

1.3 Восприятие сенсорной информации

В результате деятельности сенсорных систем мы получаем внутренне осознаваемый образ стимула. Процесс формирования внутреннего образа называется восприятием (перцепцией). Для каждого стимула существует свой порог восприятия (ощущения). Такие пороги всегда выше абсолютного порога чувствительности рецептора, и для того чтобы стимул был воспринят, должна суммироваться реакция нескольких рецепторов. Например, для восприятия зрительного стимула должно одновременно прореагировать не менее семи зрительных рецепторов. Чем выше в ЦНС (ближе к коре больших полушарий) расположен обрабатывающий информацию центр, тем выше его пороги чувствительности. Порог осознания (восприятия) наиболее высок.

При определенной интенсивности сигнала он может восприниматься подкорковыми и корковыми сенсорными зонами, но не «привлекать внимания» центров сознания. В таком случае говорят о неосознанно действующих стимулах. У человека возможна выработка субсенсорного условного рефлекса.

Корковый анализ сенсорной информации начинается в соответствующих проекционных зонах коры больших полушарий. Затем она поступает в ассоциативные зоны коры, где сопоставляется с образами, хранящимися в памяти. В результате происходит её узнавание. Процессы восприятия и осознания зависят от множества факторов (внимание, эмоции и т.п.).

Сенсорные нейронные сети настолько сложны, что обычно существуют клетки, избирательно связанные не только с определенным качеством или признаком, но и с определенным образом. Каждый образ вызывает только ему присущий рисунок (паттерн) активации нейронных сетей. В случае разных образов паттерны могут перекрываться, но все же остаются достаточно индивидуальными для очень сложных актов различения - например, узнавание знакомого лица в толпе.

Восприятие раздражителя тесно связано с его физическими характеристиками. Закономерности этих связей изучаются главным образом психофизическими методами. Исследование законов восприятия представляет достаточно большую сложность, т.к. в большинстве случаев основано на субъективных отчетах испытуемых, восприятие которыми различных раздражителей может существенно отличаться. Кроме того, значительную трудность представляет сопоставление восприятия различных сенсорных модальностей.

Одни из основных понятий психофизики - понятия абсолютного и дифференциального порогов. Абсолютный порог восприятия раздражителя - это наименьшая интенсивность стимула, вызывающая ощущение. Надо иметь в виду, что абсолютный порог может меняться в зависимости от физических характеристик раздражителя. Например, слуховые пороги зависят от частоты звука. Дифференциальный порог - порог различения по амплитуде или по качеству, т.е. это минимальная величина, на которую должны отличаться два раздражителя, чтобы они воспринимались как различные.



2. Зрительная сенсорная система

Зрение - это физиологический процесс получения животными организмами информации о внешнем мире в результате улавливания электромагнитных излучений в диапазоне волн 300-800 нм, близком к диапазону видимого света. Зрение свойственно большинству беспозвоночных и позвоночных животных и является одним из основных способов ориентации в пространстве. Разные виды воспринимают свет в разных диапазонах. У человека это 400-750 нм, у пчелы - 300-650 нм (видит ультрафиолетовые лучи, но не воспринимает красный цвет), у обитателей водной среды - лишь 500-600 нм (из-за фильтрации излучения толщей воды).

Способностью реагировать на изменение интенсивности света обладают уже одноклеточные организмы, которые могут удаляться и приближаться к источнику света. У многоклеточных животных в ходе эволюции формируется особая сенсорная зрительная система (зрительный анализатор), состоящая из органов зрения, проводящих нервов и отделов центральной нервной системы, которые обеспечивают обработку получаемой информации.

2.1 Орган зрения

Периферическим отделом зрительного анализатора является глаз, состоящий из глазного яблока и окружающих его вспомогательных органов. Глаз расположен в глазнице черепа.

В процессе эмбрионального развития глаза образуются как выпячивание боковых стенок промежуточного мозга. Такие выпячивания образуют глазные пузырьки, сообщающиеся с мозгом с помощью глазного стебелька. Из последнего образуется зрительный нерв, а из глазного пузырька - внутренняя оболочка глазного яблока сетчатка. Т.о. сетчатка имеет нервное происхождение и, как и все нейроны, развивается из наружного зародышевого листка - эктодермы. Остальные оболочки глазного яблока (сосудистая, роговица, склера) - соединительнотканные и развиваются из среднего зародышевого листка - мезодермы.

2.1.1 Оболочки глаза

Глазное яблоко расположено в глазнице черепа и имеет три оболочки, окружающие ядро глаза:

1. Фиброзная (наружная) оболочка образована плотной соединительной тканью и выполняет защитную функцию. Эта оболочка состоит из двух частей - прозрачной роговицы (спереди) и непрозрачной склеры (сзади).

2. Сосудистая оболочка - средняя оболочка глазного яблока; она содержит кровеносные сосуды, мышцы, пигментные клетки и лежит сразу же под склерой. В сосудистой оболочке выделяют три отдела - собственно сосудистую оболочку, ресничное тело и радужную оболочку.

Собственно сосудистая оболочка - задний, самый больший отдел сосудистой оболочки. Она содержит кровеносные сосуды, питающие сетчатку.

Радужная оболочка или радужка - передняя часть сосудистой оболочки; она содержит пигментные клетки и мышечные волокна. Пигментные клетки радужной оболочки обусловливают цвет глаз, зависящий от количества пигмента. В центре радужной оболочки находится отверстие - зрачок. Радужная оболочка играет ту же роль, что и диафрагма фотоаппарата. Благодаря сужению и расширению зрачка на сетчатку глаза попадает меньшее или большее количество света. Мышечная ткань радужки состоит из гладкомышечных волокон и сокращается непроизвольно. Регуляция диаметра зрачка осуществляется вегетативной нервной системой, причем симпатические влияния расширяют его просвет, а парасимпатические - сужают.

Ресничное тело кроме сосудов включает в себя кольцевую ресничную мышцу, которая прикрепляется к хрусталику по его периметру при помощи специальных связок и регулирует его кривизну. Регулируют сокращения ресничной мышцы в основном парасимпатические волокна. Немышечная часть ресничного тела выделяет жидкость - влагу камер (см. ниже).

3. Сетчатка - внутренняя оболочка глазного яблока. Она прилежит к сосудистой оболочке на всем ее протяжении вплоть до зрачка. В сетчатке находятся фоторецепторы - палочки и колбочки - и нервные клетки.

2.1.2 Внутреннее ядро глаза

Внутреннее ядро глаза состоит из светопроводящих стекловидного тела и хрусталика, а также водянистой влаги, наполняющей глазные камеры и служащей для питания безсосудистых образований глаза.

Хрусталик - двояковыпуклое прозрачное тело, расположенное внутри глазного яблока позади радужки и способное менять свою кривизну. Хрусталик удерживается в своем положении специальными связками, идущими к нему от ресничной мышцы. Основная функция хрусталика - преломление световых лучей (рефракция), которое осуществляется таким образом, чтобы изображение фокусировалось точно на сетчатку. При изменении кривизны хрусталика меняется его преломляющая способность и достигается аккомодация - приспособление к одинаково четкому видению предметов, находящихся на разных расстояниях (наводка на резкость). При рассматривании близкого предмета хрусталик становится более выпуклым, а удаленных предметов более плоским.

Известны три основные аномалии преломления лучей в глазу - близорукость, или миопия, дальнозоркость, или гиперметропия и старческая дальнозоркость (пресбиопия). При всех этих аномалиях преломляющая сила и длина глазного яблока не согласуются между собой, в отличие от глаза с нормальным зрением. Близорукость - аномалия рефракции глаза, при которой фокус оптической системы глаза находится перед сетчаткой, в стекловидном теле. Т.е. при близорукости продольная ось глаза слишком длинная. У близоруких людей самая дальняя точка ясного видения находится ближе, чем в норме. Чтобы хорошо видеть вдали, таким людям нужны очки с вогнутыми линзами. Противоположностью близорукости является дальнозоркость. В этом случае продольная ось глаза укорочена. В результате фокус изображения оказывается за сетчаткой, и ближайшая точка ясного видения находится дальше, чем у здоровых людей. Для коррекции дальнозоркости надо носить очки с выпуклыми линзами. При старческой дальнозоркости длина глазного яблока не меняется. Дефект зрения возникает за счет того, что с возрастом хрусталик становится менее эластичным, и при ослаблении натяжения связок хрусталика его выпуклость или не меняется, или увеличивается лишь незначительно.

Еще одна патология, связанная с нарушением рефракции носит название астигматизм. Он связан с различиями кривизны роговицы в вертикальной и горизонтальной плоскостях. Это приводит к зависимости преломляющей силы роговицы от угла падения лучей. Небольшой астигматизм является физиологическим, т.е. он характерен и для нормального глаза. При выраженном астигматизме коррекция зрения осуществляется при помощи специальных линз.

Хрусталик глаза состоит из очень необычных клеток (хрусталиковых волокон), потерявших ядра и органоиды и содержащих большое количество белка кристаллина. Хрусталик не содержит сосудов и нервных волокон. Его рост прекращается в возрасте трех лет. В дальнейшем происходит постепенная потеря хрусталиком воды, в результате чего его объем уменьшается.

У пожилых людей содержание воды в хрусталике может снизиться до такой степени, что он становится непрозрачным, и тогда развивается слепота. Такое заболевание называется катаракта.

Стекловидное тело - прозрачное студенистое содержимое глазного яблока, расположенное между хрусталиком и сетчаткой. Стекловидное тело также лишено кровеносных сосудов и представляет собой аморфное межклеточное вещество желеобразной консистенции.

Передняя камера глазного яблока - пространство между роговицей и радужкой. Задняя камера глазного яблока - пространство между радужкой и хрусталиком. Обе камеры заполнены водянистой влагой и сообщаются через зрачок. Давление внутри глазного яблока зависит от количества влаги. Если ее отток затруднен, внутриглазное давление повышается, и развивается заболевание глаукома.

2.1.3 Анатомия и физиология сетчатки

Самая внутренняя оболочка глаза сетчатка (retina) - рецептивная поверхность зрительного анализатора. В эмбриогенезе сетчатка развивается как вырост переднего (точнее, промежуточного) мозга. Так же как многие структуры головного мозга сетчатка имеет слоистое строение. В направлении от сосудистой оболочки к центру глаза клеточные слои располагаются следующим образом: пигментные эпителиальные клетки, фоторецепторы, биполярные клетки, ганглиозные клетки. Зрительная информация передается от фоторецепторов к биполярным клеткам, а от них к ганглиозным. Кроме этих нейронов (биполярных и ганглиозных) в передаче зрительной информации принимают участие горизонтальные и амакриновые клетки. Первые из них модулируют взаимодействие между фоторецепторами и биполярами, а вторые - между биполярами и ганглиозными клетками. Рассмотрим клетки сетчатки более детально.

Пигментные эпителиальные клетки содержат меланин. Он поглощает прошедший через сетчатку свет, не давая ему отражаться назад и рассеиваться внутри глаза, что мешало бы зрительному восприятию. Отростки пигментных клеток окружают наружные сегменты палочек и колбочек и принимают участие в обмене веществ в фоторецепторах и в образовании зрительных пигментов.

Фоторецепторы сетчатки человека бывают двух типов - палочки и колбочки. Палочки ответственны за черно-белое зрение; колбочки - за цветовое зрение. Они расположены на сетчатке неравномерно. На ее периферии относительно больше палочек, ближе к центру - колбочек. В середине сетчатки есть углубление - центральная ямка (fovea centralis). В ней расположено желтое пятно - участок сетчатки, состоящий из одних колбочек. Желтое пятно - место наибольшей остроты зрения; оно находится напротив зрачка.

Острота зрения - его максимальная способность различать мелкие детали объектов, является важнейшей характеристикой зрительной системы. Остроту зрения определяют по наименьшему расстоянию между двумя точками, которые глаз различает отдельно, а не слитно. Нормальный глаз различает две точки, видимые под углом в 1/60є (такую часть поля зрения занимает предмет размером 0,3 мм, удаленный на расстояние 1 м от глаза). Острота зрения зависит также от степени освещенности.

Пространство, которое человек может видеть при неподвижных голове и глазах, составляет его поле зрения. Оно делится на зоны, соответствующие восприятию одним глазом (монокулярно) или двумя глазами одновременно (бинокулярно). Существенное отличие монокулярного зрения от бинокулярного состоит в том, что последнее дает ощущение глубины, и, следовательно, лежит в основе стереоскопического (объемного) зрения.

Стереоскопическое зрение - это способность воспринимать предметы в объемном изображении и оценивать их удаленность в пространстве. Такое зрение обеспечивает точную оценку глубины, анализ трехмерной формы объектов и их взаимного расположения. Появление «объемного образа» происходит в высших интегративных центрах коры больших полушарий, на границе затылочной и теменной областей. Трехмерный образ возникает за счет конвергенции (схождения) на одних и тех же нейронах информации от правого и левого глаз и, таким образом, сравнении двух двумерных «плоских» (монокулярных) изображений.

Фоторецептор состоит из наружного сегмента, воспринимающего световые раздражители, внутреннего сегмента (здесь находится множество митохондрий) и ядерной зоны, к которой примыкает пресинаптическое окончание (медиатор - глутаминовая кислота). Палочка отличается от колбочки формой и размерами наружного и внутреннего сегментов и, главное, находящимися в наружном сегменте зрительными пигментами. В палочках это родопсин, в колбочках человека - три типа иодопсинов. Под действием света в этих пигментах происходят изменения, приводящие к появлению нервных импульсов в зрительном нерве.

Свет состоит из фотонов - квантов (частиц) электромагнитного поля. Зрительные пигменты поглощают часть падающего на них света и отражают остальную часть. Различные пигменты отличаются своим химическим составом и в связи с этим спектрами поглощения, т.е. способностью воспринимать свет с различной длиной волн. Из рисунка видно, что спектр поглощения палочек значительно шире, чем колбочек, и при этом для большинства длин волн усваивается больший процент световой энергии. Это приводит к тому, что палочки могут реагировать на раздражитель при относительно низком уровне освещенности. Колбочки обладают заметно меньшей чувствительностью и реагируют на раздражитель лишь на довольно ярком свету. Поэтому палочки часто (но не совсем верно) называют рецепторами сумеречного зрения, а колбочки - рецепторами дневного зрения.

Сумеречное зрение обладает гораздо меньшей остротой, чем дневное, т.к. с одним нервным волокном связано гораздо больше палочек, чем колбочек (вспомним понятие рецептивного поля и принцип конвергенции). Кроме того, сумеречное зрение является ахроматическим (черно-белым), в то время как дневное зрение - цветное. Это происходит потому, что каждый из трех иодопсинов расположен в своем типе колбочек. В связи с этим данные типы имеют разные спектры поглощения в соответствии со спектрами поглощения своих иодопсинов. Максимальное поглощение света каждым из иодопсинов происходит в разных областях спектра. В соответствии с этим колбочки делят на красночувствительные, синечувствительные и зеленочувствительные. Таким образом, цветовое зрение человека - трихроматическое, т.к. цвет объекта воспринимается благодаря анализу комбинаций сигналов, получаемых от трех типов колбочек.

Болезнь, при которой происходит нарушение цветового зрения называется дальтонизм. Эта болезнь обусловлена генетически и связана с отсутствием некоторых генов в X-хромосоме. В большинстве случаев дальтонизм наблюдается у мужчин (в 8% случаев, в отличие от 0,5% у женщин). Существует три разновидности частичной цветовой слепоты. Каждая из них связана с отсутствием восприятия одного из трех цветов. Поэтому цветовое зрение у людей, страдающих дальтонизмом, бихроматическое. Встречается (но редко) и полная цветовая слепота, при которой человек все предметы видит в разных оттенках серого цвета.

Работа палочек изучена более детально, и поэтому остановимся на ней подробнее. В наружном сегменте каждой палочки расположены примерно 1000 мембранных дисков. В их мембрану встроен родопсин - зрительный пигмент палочек. Его молекула состоит из белка опсина и ретиналя - производного витамина А. Отсутствие или недостаток в пище витамина А приводит к развитию куриной слепоты - заболевания, при котором нарушается сумеречное зрение в связи с нехваткой в палочках родопсина.

В покое (темноте) палочка сильно деполяризована, поскольку в ее мембране много открытых натриевых каналов. Благодаря деполяризации в зоне пресинатического окончания постоянно активны потенциал-зависимые кальциевые каналы. В результате наблюдается непрерывное выделение глутаминовой кислоты в синаптическую щель, и этот возбуждающий медиатор активирует (в темноте) биполярные и горизонтальные клетки.

Под действием фотона ретиналь меняет свою конфигурацию и отщепляется от опсина (один квант света вызывает расщепление одной молекулы родопсина). Это вызывает каскад ферментативных реакций, приводящих к возникновению рецепторного потенциала. Если конкретнее, то наблюдается разложение одного из вторичных посредников (цГМФ), что приводит к закрыванию примерно 250 натриевых каналов на один фотон. В результате ослабляется вход ионов натрия и развивается гиперполяризация мембраны рецептора (собственно рецепторный потенциал), снижается вход кальция и уменьшается выброс глутамата. Таким образом, фоторецепторы отличаются от всех остальных рецепторов тем, что в ответ на адекватный стимул не увеличивают, а тормозят свою активность.

Поскольку восприятие света связано с распадом зрительных пигментов, то понятно, что яркое освещение приводит к быстрому уменьшению количества родопсина и иодопсинов в фоторецепторах. Однако этому уменьшению противодействует процесс ресинтеза (повторного синтеза) пигментов из продуктов их распада. Чем больше распад пигментов, тем интенсивнее идет их восстановление. В результате происходит уравновешивание двух этих процессов на уровне, прямо связанном со степенью освещенности. Например, на солнечном свету содержание родопсина в палочках сетчатки составляет не более 1-2% от максимально возможного.

Если перейти с яркого света в сумрак, то количество имеющегося зрительного пигмента окажется недостаточным для обеспечения нормального зрительного восприятия, и человек некоторое время ничего не видит. Однако за счет постоянно идущего синтеза количество пигментов постепенно возрастает, и мы начинаем различать предметы даже при очень низком уровне освещенности (темновая адаптация). Если теперь опять выйти на яркий свет, накопившиеся пигменты начнут стремительно разлагаться, и произойдет перевозбуждение зрительной системы («ослепление»). Однако уже через несколько секунд количество пигментов сильно уменьшится, и возможность видеть возвратится (световая адаптация).

Процессам темновой и световой адаптации помогают сокращения мышцы, меняющей диаметр зрачка, благодаря чему количество света, падающего на сетчатку, может изменяться почти в 20 раз. Ту же функцию выполняет и рефлекторное закрывание глаз при резком возрастании уровня освещенности.

Палочки и колбочки - вторичночувствующие рецепторы. Под действием света в них возникает рецепторный потенциал, но они не могут передавать информацию непосредственно в ЦНС. Такую передачу обеспечивают в сетчатке два слоя нервных клеток - биполярные и ганглиозные нейроны (медиатор - глутаминовая кислота). Их деятельность модулируется двумя типами тормозных клеток - горизонтальными (медиатор ГАМК) и амакриновыми (медиатор дофамин).

Слой биполярных клеток состоит из нейронов, имеющих два отростка. Один из них образует синаптические контакты с палочками или с колбочками, другой - синаптические контакты с ганглиозными клетками.

Слой ганглиозных клеток - самый внутренний слой сетчатки. Их дендриты контактируют с биполярными клетками, а аксоны, выходя из глаза, образуют зрительный нерв. В сетчатке каждого глаза около 1 миллиона ганглиозных клеток и примерно 125 миллионов фоторецепторов (из них 7 миллионов колбочек). Одна колбочка из желтого пятна, как правило, связана с одной биполярной клеткой, а эта биполярная клетка - с одной ганглиозной, благодаря чему и достигается наивысшая острота зрения в желтом пятне. Однако по мере постепенного перехода к периферическим областям сетчатки все больше рецепторов конвергируют на одной биполярной клетке, а биполярных клеток - на одной ганглиозной клетке.

Каждая ганглиозная клетка отвечает на освещение определенной области сетчатки. Эта область является рецептивным полем данной клетки. Рецептивные поля ганглиозных клеток обычно круглые по форме. Они меняются по величине на разных участках сетчатки (самые маленькие - в районе центральной ямки). В рецептивных полях выделяют центр и периферию. В связи с особенностями реакции на их освещение ганглиозные клетки могут быть разделены на on- и off-типы (от англ. on - включение и off - выключение). Оn-клетки возбуждаются при засвете центра рецептивного поля и тормозятся при освещении периферии. Оff-клетки - наоборот. Диффузное освещение всего рецептивного поля вызывает очень небольшой ответ.

Т.о. оказывается, что ганглиозные клетки реагируют главным образом не на интенсивность освещения, а на светлые точки на темном фоне (on-тип), темные точки на светлом фоне (off-тип), а также на границы между более и менее освещенными областями, т.е. на контраст освещенности. Так уже на уровне сетчатки осуществляется первичный анализ зрительного раздражителя - максимально эффективно определяются границы зрительных объектов и анализируются другие свойства визуального образа, такие как цвет, форма и т.п.

Т.к. ганглиозные клетки образуют самый внутренний слой сетчатки, а зрительный нерв выходит позади глазного яблока, то при выходе волокна зрительного нерва (т.е. аксоны ганглиозных клеток) пронизывают все слои сетчатки. В результате образуется слепое пятно - участок сетчатки, лишенный колбочек и палочек, место выхода зрительного нерва. Если изображение попадает на слепое пятно, то оно не воспринимается. Но поскольку в реальных условиях человек смотрит на предмет сразу двумя глазами, то эффект этот в норме не проявляется.

2.2 Проводниковый отдел зрительной сенсорной системы

Зрительный нерв, в составе которого около 1 миллиона волокон, выходит из глазницы и подходит к нижней поверхности мозга, где его волокна образуют зрительный перекрест (хиазму). Перекрещивается только около половины всех волокон, остальные идут к зрительным центрам на своей стороне мозга. Перекрест осуществляют волокна, несущие информацию от внутренних частей (ближе к носу) обеих сетчаток. Из рисунка видно, что на внутреннюю часть левой сетчатки и на наружную часть правой сетчатки попадает изображение из левого поля зрения, а на внутреннюю часть правой сетчатки и наружную часть левой сетчатки - из правого поля зрения. Таким образом, изображение из левого поля зрения проецируется в результате перекреста на правую половину мозговых структур, а изображение из правого поля зрения - на левую. При этом каждое полушарие получает информацию от обоих глаз. Такая организация зрительных путей характерна главным образом для человека и тех млекопитающих, у которых глаза смотрят более или менее прямо (как, например, у приматов) и поэтому видят почти один и тот же участок окружающего мира. Именно благодаря такой организации и возможно стереоскопическое зрение (см. выше).

После зрительной хиазмы аксоны зрительного тракта идут к одному из следующих зрительных центров:

1. К супрахиазменным ядрам гипоталамуса, которые используют информацию об интенсивности света для регуляции внутренних ритмов организма - суточных и сезонных. Последние особенно важны для животных, у которых весеннее увеличение освещенности (за счет удлинения светового дня) запускает гнездостроительное и родительское поведение.

2. К верхним холмикам четверохолмия, которые координируют движения глаз при слежении за объектами (аксоны их нейронов идут к глазодвигательным ядрам). Кроме того, на уровне верхних холмиков организуется ориентировочный рефлекс на зрительные раздражители.

3. К латеральным (наружным) коленчатым телам в задней части таламуса, где происходит дальнейшая обработка информации и передача ее к коре больших полушарий. Латеральные коленчатые тела имеют слоистое строение (6 слоев), причем волокна от правого и левого глаз, чередуясь, заканчиваются в разных слоях. В этих образованиях, также как и в сетчатке, обнаружены on- и off-типы нейронов. Однако здесь возможна обработка более сложных сигналов, например, некоторые нейроны реагируют только на движущиеся в поле зрения объекты. Большая часть нейронов латерального коленчатого тела посылают свои аксоны в первичную зрительную кору (поле 17); часть волокон идет в ассоциативное ядро таламуса подушку.

4. Небольшая группа волокон зрительного нерва поступает в ассоциативное ядро таламуса подушку. Оттуда волокна идут во вторичную зрительную кору (поле 18 и 19).

2.3 Корковый отдел зрительной сенсорной системы

Зрительные волокна выходят из латеральных коленчатых тел и из подушки в виде широкой полосы белого вещества - зрительного сияния. Они идут к затылочной доле коры больших полушарий, где оканчиваются в первичной зрительной коре (поле 17; основная часть расположена на внутренней поверхности затылочной доли в районе шпорной борозды).

И в верхних холмиках четверохолмия, и в латеральных коленчатых телах, и в зрительной коре наблюдаются ретинотопические (лат. retina - сетчатка) отношения: каждая точка сетчатки проецируется в строго определенную точку ядра, а затем и коры. При этом пропорции рецептивного поля заметно искажаются. В итоге представительство в коре центральной ямки, где плотность рецепторов самая большая, оказывается в 35 раз больше, чем представительство такой же по площади области, но расположенной на периферии сетчатки.

Волокна из латерального коленчатого тела оканчиваются в 4-м слое коры (внутреннем зернистом). Поле 17 связано с находящимися рядом на боковой поверхности полушария полями 18 и 19. Это вторичная зрительная кора. К ней же посылает проекции уже упоминавшаяся подушка. Есть и более высокие уровни переработки зрительной информации на границе затылочной и теменной коры. Первичная зрительная кора имеет сложную 6-слойную структуру. В четвертом слое коры, также как и в сетчатке, и в латеральном коленчатом теле выявлены on- и off- клетки, реагирующие на освещение либо затемнение центра рецептивного поля (светлые и темные точки).

Нервные клетки, находящиеся в коре выше и ниже, на темные и светлые точки не реагируют, и их реакции связаны с линиями и границами света и темноты. Для поля 17, так же, как и для некоторых других видов сенсорной коры, характерна колончатая организация: сигнал, идущий из определенного участка сетчатки, не «растекается» по горизонтали, а возбуждает клетки, расположенные строго по вертикали.

Обнаружено, что нейроны каждой конкретной ориентационной колонки отдают предпочтение линиям, расположенным под одним и тем же углом; нейроны в соседней колонке - линиям, повернутым относительно них на 12-15 и т.д. Группа колонок, объединяющая восприятие линий всех ориентаций, образует макроколонку. Ширина макроколонки довольно велика - примерно 1 мм. Интересно, что внутри макроколонки можно выделить колонки глазодоминантности. Нейроны в них возбуждаются преимущественно сигналами от правого или левого глаза.

Другие нейроны, более характерные для вторичной зрительной коры отвечают лишь на движение линий, на движение линий только в определенном направлении, на длину линии и т.д. Таким образом, эти клетки опознают простейшие образы, которые в дальнейшем интегрируются в целостную зрительную картину. При этом из отдельных линий «собираются» геометрические фигуры, а также происходит конвергенция сигналов от палочек и колбочек, так что черно-белый контур объектов «заливается» цветом. Детали этого процесса продолжают исследоваться.

Распознавание наиболее обобщенных признаков объектов связано с ассоциативной зоной, находящейся на границе затылочной, теменной и височной коры. Здесь, например, у обезьян обнаружены клетки, избирательно реагирующие на «лицо» другой конкретной обезьяны - и больше ни на что. При повреждении этой зоны исчезают наиболее сложные зрительные условные рефлексы: например, отличить квадрат со сплошной окраской от полосатого квадрата обезьяна уже не может.

Сказанное не надо понимать так, что в ассоциативной коре заранее, врожденно есть клетки, соответствующие признакам объектов внешнего мира - последних слишком много. Но очевидно, что клетки ассоциативной коры в ходе индивидуальной жизни способны настраиваться на определенный признак, обучаться - и сохранять это обученное состояние, пока такой признак значим для организма. У человека зона на границе затылочной и теменной коры связана со зрительной составляющей речевой функции - различением и чтением текстов.

2.4 Движения глаз

Для успешного распознавания зрительных образов очень важны движения глаз. Они осуществляются при помощи трех пар черепных нервов, которые иннервируют шесть пар глазодвигательных мышц. Глазодвигательный нерв (III пара) иннервирует верхнюю, нижнюю и внутреннюю прямые мышцы, блоковый нерв (IVпара) - верхнюю косую мышцу, отводящий (VI пара) нерв - наружную прямую мышцу.

Движения глаз управляются центрами, находящимися в верхних буграх четверохолмия, в ретикулярной формации моста и среднего мозга и в претектальной области (средний мозг). Все эти центры контролируются корой больших полушарий. Центр управления непроизвольными движениями глаз лежит в затылочной зоне коры, а произвольными - в лобной. Кроме того, на движения глаз большое влияние оказывает вестибулярная система (см. гл. 4).

Если оба глаза двигаются в одном направлении, такие движения называются содружественными. Если точка фиксации взгляда приближается, то глаза совершают конвергентные движения, если она отдаляется - дивергентные движения.

Основные типы движений глаз - это саккады (скачки) и плавные следящие движения.

Саккады - скачкообразные движения глаз длительностью 10-80 мс. Они сопровождают и фиксацию взора на каком-либо объекте, и слежение за объектом, и рассматривание изображения. Амплитуда саккад может быть очень небольшой - всего несколько угловых минут, но может достигать более 90є.

Прослеживание движущегося объекта осуществляется благодаря плавным движениям глаз. Оно включается специальными нейронами - детекторами движения в верхних холмиках.

...