Розвиток і будова тимуса в представників різних таксономічних груп хребетних тварин

Размещено на http://www.allbest.ru/

КИЇВСЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ УНІВЕРСИТЕТ імені ТАРАСА ШЕВЧЕНКА

УДК 616.438:612.015.31

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня доктора біологічних наук

РОЗВИТОК І БУДОВА ТИМУСА В ПРЕДСТАВНИКІВ РІЗНИХ ТАКСОНОМІЧНИХ ГРУП ХРЕБЕТНИХ ТВАРИН

03.00.11 - цитологія, клітинна біологія, гістологія

КЛИМЕНКО ОЛЕГ МИКОЛАЙОВИЧ

Київ - 2003

Дисертацією є рукопис

Робота виконана в Інституті епізоотології Української академії аграрних наук

Наукові консультанти: доктор біологічних наук, професор Кононський Олексій Іванович, Білоцерківський державний аграрний університет, завідувач кафедри органічної та біологічної хімії;

доктор ветеринарних наук, професор Хомич Володимир Тимофійович, Національний аграрний університет, завідувач кафедри гістології, цитології та ембріології

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, старший науковий співробітник Квітницька-Рижова Тетяна Юріївна, Інститут геронтології АМН України, завідувач лабораторії морфології і цитології;

доктор біологічних наук, професор Ковтун Михайло Фотієвич, Інститут зоології НАН України ім. І.І.Шмальгаузена, завідувач відділу еволюційної морфології хребетних;

доктор медичних наук, професор Волошин Микола Анатолійович, Запорізький державний медичний університет, завідувач кафедри анатомії людини

Провідна установа: Кримський державний медичний університет ім. С.І. Георгієвського Міністерства охорони здоров'я України, м. Сімферополь

Захист дисертації відбудеться “28” травня 2003 р. о 16 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.001.38 при Київському національному університеті імені Тараса Шевченка (м. Київ, пр. акад. Глушкова, 2; поштова адреса: 01033, м. Київ, вул. Володимирська, 64, біологічний факультет, ауд. 215).

З дисертацією можна ознайомитися у бібліотеці Київського національного університету імені Тараса Шевченка (01033, м. Київ, вул. Володимирська, 58).

Вчений секретар спеціалізованої вченої ради О.В. Цимбалюк

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

За сучасними даними тимус є центральним органом кровотворення та імуногенезу. В ньому формуються Т-лімфоцити, ефекторні клітини, які забезпечують клітинний імунітет тваринних організмів та сприяють розвитку та прояву гуморального імунітету (Петров Р.В., 1976. Ярилин А.А. і співавт., 1991; Ройт А., 1991;).

Разом з цим, в цьому органі продукуються гормональні речовини, які не тільки стимулюють утворення Т-лімфоцитів, а і впливають на функцію багатьох органів організму тварин. Так, за даними В.Ф. Чеботарьова (1979) морфологічні та функціональні зміни у тимусі знаходять своє відображення в метаболізмі практично всіх ендокринних органів.

Актуальність теми. Імунорегуляторні процеси, що зумовлені участю тимуса, є найбільш складною взаємодією органів імунної, ендокринної та нервової систем. Функціональні та морфологічні зміни у тимусі знаходять своє відображення в метаболізмі практично всіх ендокринних органів (Гриневич Ю.А., і співавт., 1989; Дранник Г.Н. і співавт., 1994). У той же час гіпо- або гіперфункція нейроендокринної регуляції приводить до змін обміну речовин у тимічних структурах (Кемилева З., 1984; Ярилин А.А., 1985; Апатенко В.М.,1992).

Незважаючи на велике значення тимуса в організмі тварин вивченню його морфогенезу та метаболізму у філогенетичному аспекті приділяється недостатня увага. Відомості щодо структури тимуса риб, земноводних та плазунів майже відсутні в науковій літературі, а окремі праці морфологічного спрямування стосуються морських та екзотичних видів гідробіонтів. Відомості щодо тимічного морфогенезу птахів а також багатьох видів ссавців представлені дещо краще (Алакринська І.О., 1987; Волошин Н.А., 1990; Кауфман З.С., 1990; Ярилін А.А., 1991; Власов Т., 1993; Хомич В.Т. і співавт. 1999). Актуальним є також питання впливу терапевтичних препаратів тимічного походження, що застосовуються з лікувально-профілактичною метою, на організм тварин в цілому а також на структуру і функціональну активність тимуса зокрема (Белецкая Л.В., і співавт., 1986; Хмельницкий О.К. і співавт., 1991; Безвершенко І.А., і співавт., 1993).

Незважаючи на те, що впродовж останніх 20 років було опубліковано більше 10 тисяч наукових робіт по вивченню тимуса та розроблено десятки методів, які дозволили отримувати гормони тимуса, відсутність стандартизації та уніфікації методів виділення, очистки тимічних гормонів та гормоноподібних речовин дозволяє зробити припущення, що певна кількість сполук, виділених різними дослідниками, може мати ідентичну будову або входити до складу інших імуномодуляторів.

Окремим питанням, що до цього часу не було повністю розкрите, є питання про взаємозв'язок структури тимуса та станом гормонального фону, що зумовлений інкрецією тимічних гормонів в організмі людини і тварин (Хавинсон В.Х. і співавт., 1990; Демидов С.В. і співавт., 1991; Касич Ю.А. і співавт., 1991).

Таким чином, значна кількість питань, пов'язаних з філогенезом тимуса, його структурною організацією та її зв'язком з гормональним фоном організму, розробкою класифікації патологій тимуса та використанням її з діагностичною метою формують певний комплекс наукових проблем, що можуть бути розв'язані при ретельному вивченні морфофункціонального статуса цього органа.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Робота виконана в рамках наукових досліджень лабораторії іхтіопатології та біотехнології Інституту епізоотології УААН і включена до Державних програм Української академії аграрних наук "Вивчити морфо-функціональні зміни в імунній системі організму та розробити заходи корекції імунітету", № держреєстрації 0196 U 024149 - 01 "Вивчити морфофункціональні зміни в імунній системі організму тварин під впливом екзогенних факторів".

Мета і завдання дослідження. Метою роботи було дослідити закономірності структурної та хімічної організації тимуса хребетних тварин та розробити критерії оцінки його стану в нормі та при дії неадекватних екзогенних факторів.

Для досягнення мети були поставлені такі завдання:

зясувати особливості розвитку та мікроскопічну будову тимічних структур у представників різних таксономічних груп хребетних тварин;

провести морфометричний аналіз органу на тканинному та клітинному рівнях;

проаналізувати вікові зміни мікроскопічних та морфометричних показників тимуса в постнатальному періоді онтогенезу у представників різних класів хребетних тварин;

встановити особливості білково-нуклеїнового, вуглеводного, ліпідного обмінів та активність деяких ферментів (СДГ, кисла фосфатаза, лужна фосфатаза, неспецифічна естераза, ліпаза, ацетилхолінестераза, аденозинтрифосфатаза) в тимусі хребетних тварин різних таксономічних груп;

визначити рівні кореляцій між структурною організацією та хімічним складом тимуса окремих видів хребетних тварин;

проаналізувати взаємозалежність розвитку гістоструктур окремих органів внутрішньої секреції, а саме надниркової, щитовидної залози та гістоархітектоніки тимуса;

дослідити адаптивні процеси в тимусі окремих видів ссавців, що зумовлені впливом пролонгованої дії радіонуклідів.

визначити вплив імуномодуляторів тимічного походження та імуносупресорів на показники морфометрії центральних (тимус) і периферичних (селезінка) імунних органів окремих видів хребетних тварин;

дослідити вплив неадекватних екзогенних факторів на показники морфометрії тимуса окремих видів хребетних тварин.

Об'єкт дослідження. Тимус окремих представників різних таксономічних груп хребетних тварин: коропових риб - короп (Cyprinus carpio), карась (Carasius carasius), плітка (Rutilus rutilus); земноводних - зелена жаба (Bufo viridis), плазунів - вуж звичайний (Natrix natrix); птахів - курка свійська (Gallus bankiva), качка свійська (Anas bonschas), гусак свійський (Anser аnser); ссавців - бик свійський (Bos taurus), вівця свійська (Ovis aries), олень північний (Rangifer tarandus), свиня свійська (Sus scrofa domestica), кріль свійський (Orictolagus cuniculi), північний морський котик (Callorhinus ursinus).

Предмет дослідження. Гістологічні, гістохімічні, біохімічні, морфометричні показники тимуса в постнатальному періоді онтогенезу у представників вищеназваних таксономічних груп хребетних тварин.

Методи дослідження. Гістологічні, гістохімічні, електронномікроско-пічні, біохімічні та статистичні методи дослідження.

Наукова новизна одержаних результатів. Головні положення, що характеризують наукову новизну роботи, полягають у тому, що в даному дослідженні вперше встановлені закономірності гістологічної, гістохімічної та біохімічної організацій тимуса у філогенетичному аспекті. Встановлені особливості будови тимуса різних видів риб, земноводних, плазунів, птахів і ссавців та проведений аналіз їх вікових змін.

Вперше проведено вивчення ферментативного фону, супутнього диференціюванню Т-клітинних клонів.

Проведено визначення кореляційних взаємозв'язків між структурною організацією та хімічним складом тимуса окремих видів хребетних тварин.

З'ясовано залежність гістоархітектоніки тимуса від стану структур надниркової та щитовидної залоз.

Дано оцінку інволюційним процесам, що протікають у тимусі хребетних під дією радіонуклідів.

Визначено вплив імуномодуляторів тимічного походження та імуносупресорів на показники морфометрії центральних і периферичних імунних органів хребетних тварин;

Досліджено вплив окремих неадекватних екзогенних факторів на показники морфометрії тимуса риб.

Державним комітетом України з питань науки та інтелектуальної власності видано патент 36028 А. Україна, МПК G 01 №33 / 50. Спосіб виявлення епітеліоретикулоцитів у тимусі ссавців і птахів / О.М. Клименко - 99105814; Заявлено 26.10.99; Опубл. 16.04.2001. Бюл. №3.

Практичне значення одержаних результатів. Одержані результати з вивчення закономірностей структурної та хімічної організації дефінітивного тимуса хребетних тварин значною мірою доповнюють та поглиблюють сучасні уявлення імуноморфології про закономірності гістологічної та гістохімічної організації тимуса у філогенетичному аспекті. На основі результатів досліджень розроблені та впроваджені методи діагностики імунодефіцитного стану у деяких сільськогосподарських тварин, птиці та риб.

Одержані результати досліджень використовуються у навчальному процесі і в науково-дослідній роботі на кафедрах патологічної анатомії, гістології, екології факультетів ветеринарної медицини, зооінженерних та екологічних факультетів Національного аграрного університету, Білоцерківського державного аграрного університету, Кримського державного аграрного університету, Рівненського державного технічного університету, Львівської, Вітебської, Казанської державних академій ветеринарної медицини, Державного агроекологічного університету України, Полтавського державного сільськогосподарського інституту, Одеського державного сільськогосподарського інституту, Омського інституту ветеринарної медицини.

За результатами досліджень видано рекомендації "Морфометрична оцінка імунних органів коропових риб" (розглянуті та затверджені Департаментом ветеринарної медицини Міністерства АПК України; протокол № 2 від 16-17.12.1999 р.), а також методичні рекомендації "Виявлення стромальних епітеліоцитів у паренхімі тимуса ссавців та птахів" (розглянуті та затверджені Департаментом ветеринарної медицини Міністерства АПК України; протокол № 2 від 19.12.2000 р.), а також методичні рекомендації "Метод виявлення субкапсулярних лімфоцитів у тимусі сільськогосподарських тварин" (розглянуті та затверджені Вченою радою Інституту епізоотології УААН; протокол № 4 від 14.06.00 р.) та методичні рекомендації "Використання імуномодулюючого препарату КАФІ для активації факторів імунітету та підвищення продуктивності риб" (розглянуті та затверджені Вченою радою Інституту епізоотології УААН; протокол № 1 від 30.01.2001 р.).

Особистий внесок здобувача. Особистий внесок здобувача. Особиста участь автора в отриманні наукових результатів, викладених у дисертації, становить 95%. Автором самостійно виконаний основний обсяг експериментальних досліджень, аналіз та узагальнення одержаних результатів. Він власноручно отримував матеріал для досліджень. Здобувач самостійно виготовляв гістологічні препарати. Ним власноручно проведені всі дослідження за основними методиками, представленими в дисертаційній роботі, а саме: виконано численні гістоморфологічні та гістохімічні дослідження морфогенезу тимічних структур у таксономічних групах хребетних тварин; з'ясовані вікові зміни тимуса в постнатальному періоді онтогенезу; проведено визначення кореляційних взаємозв'язків структурної та хімічної організацій тимічних структур, а також кореляційних взаємозв'язків структурної організації тимуса та окремих ендокринних органів (щитовидна та надниркова залози) у великої рогатої худоби. На гістохімічних препаратах здобувач виявляв ліпіди в тканинах, локалізацію нуклеїнових кислот, проводив оцінку білкового метаболізму, активність ферментів у тимусі оцінював по класах оксиредуктаз та гідролаз, при вивченні вуглеводів дав оцінку глікогену в тканинах, визначав активність естераз. Препарати та мікрофотографії ультраструктурної організації тимуса тварин дисертант виготовляв разом з співробітниками лабораторії електронної мікроскопії Білоцерківського державного аграрного університету.

Здобувач власноручно отримав екстракти тимуса та виділяв з них тимозин-3 та ЛСР згідно наведених методик. Ним проведений комплекс біохімічних досліджень, досліджено вплив екзогенних факторів на стан морфологічних показників прісноводних риб. Дано практичну та теоретичну оцінку змін морфофункціональних параметрів тимічних структур під дією інкорпорованих радіонуклідів. Він провів біометричну обробку результатів досліджень, кореляційний і регресійний аналізи, обчислював коефіцієнт фенотипічної кореляції.

Апробація результатів дисертації. Основні положення дисертаційної роботи викладені та обговорені: на наукових конференціях професорсько-викладацького складу Державного агроекологічного університету України (Житомир 1992; 1993); обласній науково-технічній конференції "Ветеринарно-санитарные основы повышения качества продукции животноводства" (Одеса, 1987); науково-практичній конференції молодих вчених "Совершенствование хозяйственного механизма и интенсификация агропромышленного производства" (Житомир, 1990); Всесоюзній конференції "Использование физических и биологических факторов в ветеринарии и животноводстве" (Вітебськ, 1991); регіональній науково-практичній конференції "Проблемы сельскохозяйственной радиоэкологии: пять лет спустя после аварии на Чернобыльской АЭС" (Житомир, 1991); VI Українському біохімічному зїзді (Київ, 1992); звітних наукових конференціях Інституту епізоотології УААН (Рівне, 1994-2001 рр.); II міжнародній конференції “Проблемы сельскохозяйственной радиоэкологии - десять лет спустя после аварии на Чернобыльской АЭС” (Житомир, 1996); міжнародній науково-практичній конференції “Развитие ветеринарной науки в Украине: достижения и проблемы” (Харків,1997); “Asigurarea stiintifica a sectorului zootehnic si medicinii veterinare” (Chisinau, 1997); VII Українському біохімічному зїзді (Київ, 1997); ІІ зїзді гідроекологів України (Київ, 1997); Міжнародній науково-практичній конференції “Розвиток ветеринарної науки в Україні: здобутки та проблеми“ (Харків, 1997); конференції, присвяченій 175-річчю від дня народження Луї Пастера “Наукова спадщина Луї Пастера і ветеринарна медицина України” та науково-методичному семінарі “Лабораторна ветеринарна медицина: фізико-хімічні методи досліджень”(Рівне, 1998); міжнародній конференції “Современные направления и проблемы аквакультуры“ (Херсон, 1998); ІІ національному конгресі анатомів, гістологів, ембріологів і топографоанатомів України (Луганськ, 1998); міжнародній науково-виробничій конференції, присвяченій памяті заслуженого діяча науки, доктора біологічних наук, професора П.О.Ковальського (Біла Церква, 1998); міжнародному екологічному симпозіумі “Перспективные информационные технологии и проблемы управления рисками на пороге нового тысячелетия” (Санкт-Петербург, 2000); I Всеукраїнській конференції “Проблеми іхтіопатології” (Київ, 2001); міжнародній науково-практичній конференції “Актуальні проблеми розвитку сучасної зооветеринарної науки”(Львів, 2001).

Публікації. Основні положення роботи викладені у 40 наукових працях, у тому числі у статтях фахових видань - 23 (з них 14 одноосібні), матеріалах міжнародних та всеукраїнських конференцій та зїздів - 14. Окрім цього, матеріали дисертації викладені в 3-х монографіях: “Атлас гістології і гістохімії прісноводних риб” (Дніпропетровськ, 1998), “Тимус сільськогосподарських тварин” (Рівне, 1999), “Морфологія риб” (Рівне, 2002).

Структура та обсяг дисертації. Робота викладена на 411 сторінках машинописного тексту, ілюстрована 53 таблицями, 174 рисунками і включає вступ, огляд літератури, власні дослідження (9 розділів), обговорення результатів досліджень, висновки, список використаної літератури з 802 джерел, у тому числі 379 іноземних, додатки - 31 сторінка.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

Матеріали та методи досліджень. Відповідно до поставлених завдань, у даній роботі для аналізу параметрів тимуса хребетних тварин були проведені дослідження, які ґрунтувалися на використанні комплексу гістологічних, гістохімічних та біохімічних методів. При виконанні експериментальної частини роботи досліджували тимус прісноводних риб, земноводних, плазунів, птахів і ссавців. Прісноводними рибами, у яких після вилову відібрали тимус для дослідження, були рамчастий і лускатий короп, карась, плітка. Всього було тимектомовано 196 особин прісноводної риби.

Тимус земноводних вивчали в зеленої жаби звичайної віком 1-3 роки у кількості 15 екземплярів. Тимус плазунів отримували від вужа звичайного віком 1-3 роки у кількості 15 екземплярів.

Параметри тимуса птахів вивчали в курей породи леггорн та російська біла, качок української білої породи і гусей великої сірої породи. Курей для отримання тимуса відбирали віком від 21 доби до 720 діб, качок від 60 діб до 180 діб і гусей віком 180 діб. В цілому тимус відібрали у 190 голів сільськогосподарської птиці.

Тимус ссавців відібрали від 371 голів великої рогатої худоби (віком від 1 до 7 років), 30 свиней (віком 1 рік), 50 овець (віком 1- 1,5 років), 90 кролів (віком від 40 діб до 6 місяців), 20 північних оленів (віком 2 роки) і 30 північних морських котиків (віком 2 роки).

Тимус вищевказаних представників хребетних тварин отримували для дослідження в тваринницьких господарствах Київської, Житомирської і Рівненської областей. Від промислових тварин тимус отримували в зафіксованому стані з Камчацької науково-дослідної станції. Для проведення дослідження тимуса використали 1082 хребетних тварин.

Для вивчення впливу абіотичних факторів на стан морфологічних показників тимуса і селезінки були проведені три серії дослідів на однорічках лускатого коропа.

В першій серії дослідів методом аналогів були сформовані 2 дослідні і 1 контрольна групи риби. Обробку риби неорганічними токсикантами проводили протягом 12 діб. В якості реагентів, що змінюють реакцію середовища в кислу сторону, використовували розчин сірчаної кислоти; в лужну - розчин їдкого натру. Обробці неорганічними токсикантами риба контрольної групи не підлягала. Ступінь змін реакції середовища (рН) контролювалась за допомогою рН-метра“Мини-Диги”ОР-110.

В другій серії дослідів був проведений аналіз морфологічних параметрів тимуса лускатого коропа віком 1 рік на протязі вегетаційного періоду. Були обстежені 6 груп риб по 10 екземплярів в кожній.

В третій серії дослідів для вивчення впливу гідрокортизону та вілозену на стан морфологічних показників тимуса і селезінки методом аналогів були сформовані дослідні та контрольна групи в кількості 7 екземплярів риб в кожній. Тварин дослідних та контрольної груп утримували в акваріумах об'ємом 30 л, при температурі води 16 С, жорсткості 2-4 мг-екв./л і вмісті кисню 5-7 мг/м3.

Для виготовлення контрольних гістологічних препаратів і препаратів-відбитків тканини тимуса фарбували гематоксиліном і еозином, гемалауном Майера, галуновим карміном за Май-Грюнвальдом та за Романовським-Гімза. Нервові волокона і закінчення виявляли методом імпрегнації азотнокислим сріблом за Кахалем.

Ідентифікацію і визначення локалізації хімічних сполук в тканинах проводили за гістохімічними методами Е. Пірса (1962), О.І.Кононського (1976), Х. Лупи (1980). Визначення локалізації нуклеїнових кислот проводили методами Ейнарсона /1951/, Браше /1942/, Курніка /1952/ та за люмінесценцією в ультрафіолетових променях при обробці матеріалу акридиновими барвниками. Оцінку локалізації білка в тканинах тимуса проводили методами Шуста /1967/, Бонхега /1955/, Мікель-Кальво /1957. При вивченні вуглеводів наявність глікогену в тканинах оцінювали згідно методів Мак-Мануса /1946/, Шабадаша /1949/ і Беста /1906/. Глікозаміноглікани виявляли за Гале /1946/, а також фарбуванням метиленовим синім з використанням метахромазії. Загальні ліпіди виявляли суданами за Мак-Манусом /1946/ і Кеєм та Уайхедом /1941/. Диференційне виявлення кислих і нейтральних ліпідів проводили сульфатом нільського блакитного за Кайном /1947/. Наявність фосфатидів в тканинах визначали кислим гематеїном за Бекером /1946/. Активність ферментів визначали наступними методами: сукцинатдегідрогеназа (КФ 1.3.99.1) - Валькер, Нахлас і Зелігман /1957/; неспецифічна естераза - Пірс /1962/; ліпаза (КФ 3.1.1.3) - Гоморі /1952/; ацетилхолінестераза (КФ 3.1.3.7.) - Гоморі /1952/; лужна фосфатаза (КФ 3.1.3.2.) - Гоморі-Такаматчу /1950/; кисла фосфатаза (КФ 3.1.3.1.) - Гоморі /1952/; АТФ-аза (КФ 3.6.1.3.) - Падікула і Герман /1955/.

Виготовлені препарати вивчали за допомогою мікроскопів МБС-10, МБІ-15-2. Для їх фотографування використовували фотокамери ФКМ-1 і пластинчасту камеру мікроскопу МБІ-15-2.

Вивчення ультраструктурної організації тимуса тварин проводили згідно з рекомендаціями електронної мікроскопії, що викладені в посібниках Б.Уикли (1975) і Я. Карупу (1984). Заливку в епонові смоли проводили згідно з рекомендаціями Лафта /1961/. Ультратонкі зрізи готували на ультрамікротомі УМТП-4. Товщину зрізів оцінювали по сріблястій інтерференції. Для підвищення контрастності зображення при мікроскопії застосовували подвійне контрастування уранілацетатом і солями свинцю. Мікроскопію зрізів проводили за допомогою електронного мікроскопу ПРЕМ-200 при напрузі 75 кВ і зміщенні електронного променю 150-160 міліампер.

Для визначення вмісту сухої речовини тканини тимуса доводили до абсолютно сухої маси. Розчинний білок в тканинах тимуса визначали методом Лоурі (1951). Загальні ліпіди визначали гравіметрично за Е.К. Васильєвою (1982), тимозин - за I.A. Hooper (1975), лімфоцитозстимулюючу речовину - за І.А. Безвершенком з співавт. (1974). Активність аланін-амінотрансферази (К.Ф.2.6.1.1.) та аспартат-амінотрансферази (К.Ф.2.6.1.2.) визначали в екстрактах тимуса на фізіологічному розчині методом Reitman S., Frankel S. (1957). Вміст сечової кислоти визначали за інтенсивністю забарвлення при реакції з фосфовольфрамовим реактивом (В.В.Меньшиков, 1987).

Цифрові показники експериментальних досліджень обробляли згідно біометричних посібників за І.А. Ойвиним (1960), Г.Г. Автандиловим (1981,1984). Достовірність результатів визначали за таблицями Стьюдента для малих і великих вибірок.

РЕЗУЛЬТАТИ ТА ЇХ ОБГОВОРЕННЯ

Морфологія і розвиток тимуса в окремих таксономічних групах хребетних тварин. Тимус коропових риб - парний орган, який розміщений безпосередньо поблизу зябрової області. Дорсально він обмежений кістковою тканиною черепної коробки, вентрально - задніми вісцеральними дугами і оточуючими їх тканинами ротової порожнини.

У цьоголіток карася він має вигляд витягнутого овального зерна світлорожевого кольору. Площа його поперечного зрізу становить 0,280,02 мм² при рівні варіабельності ознаки 32,24%.

Ззовні тимус коропових риб вкритий сполучнотканинною капсулою. Паренхіма має слабовиражену часточкову будову. Діаметр часточок становить 0,090,01 мм. Окремі часточки мають не однакову щільність розміщені лімфоцитів. Найбільшу площу (84,401,67%) на зрізах тимуса займають часточки, які мають будову подібно медулярній зоні тимуса ссавців. Основа цих часточок утворена ретикулоподібними клітинами, серед яких розташовані клітини лімфоїдного ряду. Часточки з компактним розміщенням лімфоцитів (кортикальна зона) займають значно меншу площу (15,601,67%) на зрізах цього органа. Їх основа також утворена ретикулоподібними клітинами.

У паренхімі тимуса риб формуються структури морфологічно подібні до тілець тимуса вищих хребетних тварин. Вони реєструються в часточках обох видів. Ці структури тимуса цьоголітки коропових риб можуть зливатися, утворювати комплекси, які включають в себе до десятка одиниць, формувати кісти і займати значну площу в часточках. На початковій стадії формування вони мають вигляд світлих плям з незначним вмістом клітин. Їх діаметр у цьоголітки карася становить 26,672,66 мкм при варіабельності 54,68%.

Тимус земноводних - парний орган, що розташований під шкірою позаду очей, безпосередньо біля барабанної перетинки. Площа тимуса жаб на гістозрізах дорівнює 0,110,01 мм² при рівні варіабельності ознаки 17,90% .

Ззовні тимус жаб оточений сполучнотканинною капсулою. Паренхіма тимуса жаб не розділена на частки і складається з клітин епітеліальної строми та клітин лімфоїдного ряду на різних стадіях диференціювання. За щільністю розташування лімфоцитів, на зрізах тимуса жаб виділяють медулярну та оточуючу її кортикальну зони.

Кортикальна зона тимуса жаб на гістозрізах представлена щільно розташованими лімфоцитами, що дають інтенсивне забарвлення при постановці реакції на виявлення "сумарних" нуклеїнових кислот за Ейнарсоном. Вона концентрично охоплює медулярну зону та становить 36,306,06 % від загальної площі зрізів тимуса.

Медулярна зона тимуса жаб розташована у центрі органа і має на гістозрізах округлу форму. В медулярній зоні спостерігаються нещільно розташовані лімфоцити кулястої форми з великим ядром. Їх діаметр становить 14,301,08 мкм при рівні варіабельності ознаки 29,10% .

Епітеліальні клітини медулярної зони на гістозрізах мають неправильну форму, асиметрично розташоване ядро і піронінофільну цитоплазму, яка дає інтенсивну реакцію на вміст РНК. Діаметр епітеліальних клітин тимуса жаб становить 24,101,92 мкм при рівні варіабельності ознаки 30,80%. Відносна площа медулярної зони від загальної площі тимуса жаб становить 63,706,06%. Співвідношення площ медулярної та кортикальної зон тимуса дорівнює 2,220,51.

У медулярній зоні тимуса жаб спостерігаються тільця тимуса, сформовані епітеліальними клітинами та лімфоцитами. Їх діаметр дорівнює 49,403,88 мкм.

Тимус плазунів - парний орган витягнутої овальної форми, розташований під шкірою позаду барабанної перетинки і прилягає до бічної поверхні трахеї. Ззовні тимус оточений сполучнотканинною капсулою, від якої відходять септи, що поділяють орган на часточки. У септах виявляється значна кількість глікозаміногліканів та білкових сполук. Вони також дають інтенсивне забарвлення при постановці метахромної реакції з метиленовим синім за Бонхегом. Часточки тимуса вужа мають округлу або полігональну форму і площу 0,470,02 мм² при рівні варіабельності 14,80%. Міжчасточкова тканина займає незначну площу від загальної площі зрізу тканини тимуса (8,200,50%). На долю паренхіми припадає 91,800,50% площі тимуса. У міжчасточковій тканині тимуса вужа відсутні адипоцити, які характерні для тимуса вищих хребетних тварин. В кожній часточці тимуса вужа виражені кортикальна та медулярна зони.

Кортикальна зона тимуса вужа на гістопрепаратах займає 81,901,20% від площі зрізів часточки при варіабельності ознаки 5,60%. Щільно розташовані лімфоцити кортикальної зони інтенсивно забарвлюються при постановці гістохімічних реакцій на нуклеїнові кислоти та “сумарні“ білки. Разом з тим, лімфоїдні клітини кортикальної зони містять незначну кількість ліпідів, що спостерігається при постановці гістохімічних реакцій з суданом ІІІ та суданом чорним. Медулярна зона тимуса вужа займає площу 9,900,90%. При варіабельності ознаки 34,90%. Вона представлена нещільно розташованими клітинами лімфоїдного ряду та епітеліоретикулоцитами. Епітеліальні клітини тимуса вужа при постановці гістохімічної реакції на ДНК і РНК забарвлюються нерівномірно, а їх цитоплазма виділяється значною піронінофілією. Співвідношення між площами медулярної та кортикальної зон тимуса вужа становить 0,12±0,01.

Окремі епітеліоретикулоцити мають збільшені розміри, фрагментацію ядра, порушення клітинної оболонки та формують скупчення декількох клітин, що ззовні обґєднані піронінофільним колоїдом. Ці структури утворюють тільця тимуса вужа, які мають округлу форму. Вони утворені із клітин з нечітко вираженими контурами і різним ступенем змін деструктивного характеру. Тільця тимуса не утворюють складних структур із значною кількістю піронінофільного колоїда.

Тимус птахів - парний багаточастковий орган, складається із 6-8 ізольованих часток, що мають рожеве забарвлення і розміщені на лівій та правій сторонах трахеї вздовж яремних вен. Протягом шийних хребців частки тимуса опускаються до рівня щитовидної залози. Кожна частка має сполучнотканинну капсулу, від якої відходять септи, що поділяють частки на часточки. Основу часточок утворюють епітеліоретикулоцити серед яких розташовані лімфоїдні клітини на різних стадіях диференціювання. Серед часточок реєструються часточки I порядку, які можуть об'єднуватися в часточки II порядку.

Часточки першого порядку тимуса курей, із середньою площею поперечного зрізу 1,950,29 мм² при рівні варіабельності показника 81,20 % мають чіткий зональний поділ. Форма цих часточок переважно трикутна та полігональна. Часточки (паренхіма) в тимусі курей віком 6 місяців становлять 93,700,65 % від площі часток. Наявність 6,300,65 % міжчасточкової тканини від загальної площі тимуса на гістологічних препаратах в значній мірі зумовлена накопиченням в ній комплексу нейтральних ліпідів (жирів, стероїдів, ефірів холестерину), що локалізовані в адипоцитах. Формування жирового депо в курей віком 6 місяців, очевидно, протікає за гіпертрофічним типом, але наростання кількості адипоцитів може проходити і гіперпластичним шляхом. Співвідношення площ міжчасточкової тканини та паренхіми в цей період дорівнює 0,07.

За конфігурацією, кількістю та щільністю розташування клітин, клітинним складом в часточках тимуса курей виділяють субкапсулярну, кортикальну, премедулярну та медулярну зони. Часточки тимуса птахів в окремих випадках мають спільну злиту разом медулярну зону. Кількість клітин, розташованих на одиниці площі часточки, зменшується від субкапсулярної зони до медулярної і становить у субкапсулярній, кортикальній, премедулярній та медулярній зонах часточок тимуса курей 41,001,47 тис.на мм², 39,331,17 тис.на мм², 37,331,43 тис.на мм² і 33,671,12 тис.на мм² при коефіцієнтах варіації 19,59%, 16,26%, 21,02% та 18,27% відповідно.

Площа кортикальної та субкапсулярної зон в тимусі курей - 67,781,69%. На гістологічних препаратах, візуально, вони представлені щільно розташованими лімфоцитами, що мають ядра з компактним розміщенням хроматину. Наявність значної кількості ядерного хроматину в кортикальних лімфоцитах підтверджується гістохімічною реакцією за Браше. Середні розміри (діаметр) лімфоцитів субкапсулярної та кортикальної зон складають 3,590,08 мкм та 3,690,07 мкм.

Медулярна і премедулярна зони тимуса курей представлені нещільно розташованими клітинами лімфоїдного ряду та епітеліоретикулоцитами. Ці зони займають 25,921,79% при варіабельноості ознаки 37,90%. Лімфоцити премедулярної і медулярної зон тимуса курей мають діаметр 3,850,12 мкм та 3,740,10 мкм при варіабельності ознак відповідно 17,19% та 14,14 %.

Характерною особливістю медулярних лімфоцитів та епітеліооцитів є підвищена активність сукцинатдегідрогенази в їх цитоплазматичних структурах. Окрім активності СДГ, в цих клітинах відмічається підвищена суданофілія та накопичення ШЙК - позитивних речовин.

Тільця тимуса у курей мають вигляд спіралевидних округлених утворень, які складаються з клітин в стадії розпаду та піронінофільного колоїду. Деструкція цитоструктур та лізис клітинних компонентів в тільцях тимуса проходять майже до утворення низькомолекулярних сполук. Постановка ряду гістохімічних реакцій не виявляє в колоїдному компоненті тілець тимуса таких високомолекулярних сполук, як ДНК, глікозаміноглікани, ліпіди. В той же час, тільцям тимуса притаманна інтенсивна реакція з лейкофуксином, що висвітлює ступінь гідролітичного розщеплення глікогену. Подібну структуру має тимус качок і гусей.

Тимус ссавців - непарний орган. Він анатомічно поділяється на парну шийну та непарну грудну частини. Шийна частина представлена двома тяжами, які розташовані вздовж трахеї. Грудна частина розміщена в краніальному відділі грудної порожнини. В залежності від виду, у різних тварин можуть бути достатньо добре виражені обидві частини тимуса, або одна з них, шийна або грудна частини. У клінічно здорових тварин орган має рожевий або жовтий колір та щільну консистенцію.

Макроскопічно частини тимуса складаються з часток, які щільно прилягають одна до одної і оточені капсулою тимуса. Частки тимуса розділені септами на часточки першого та другого порядків. Форма часточок тимуса ссавців в більшості випадків полігональна, але деякі тварини за цією ознакою мають видові відмінності: часточки тимуса кролів заокруглені, часточки морського котика полігональні, а часточки тимуса великої рогатої худоби мають трикутну та полігональну форму. Часточки першого порядку у ссавців різних таксономічних груп незалежно від лінійних розмірів та живої маси тварини мало відрізняються за розмірами та площами поперечного зрізу. Так, площа поперечного зрізу часточок тимуса у кролів (зайцеподібні) становить 2,850,31 мм², а в овець (парнокопитні) - 2,580,25 мм². Наявність часточок певної форми в тимусі визначається як кількістю та станом лімфоїдної тканини, так і станом міжчасточкової тканини, яка представлена сполучною або жировою тканинами.

Дослідженнями тимуса великої рогатої худоби віком 2 роки було встановлено, що переважну площу на зрізах тимуса займає паренхіма органа, яка становить 91,071,40 % від загальної площі при рівні варіабельності 8,45%. Міжчасточкова тканина тимуса займає 8,701,39% від площі зрізів тимуса. На гістологічних препаратах площа паренхіми тимуса дорівнює 3,030,33 мм² при варіабельності ознаки - 60,09%. Ділянки, що займає міжчасточкова тканина, досить різноманітні за формою та розмірами, це підтверджується високими показниками коефіцієнта варіації (87,81%). Рівень співвідношення міжчасточкової тканини і паренхіми в тимусі великої рогатої худоби відносно низький. Він становить 0,110,03 %.

Проведеними дослідженнями було встановлено, що площа кортикальної зони в тимусі вищевказаних тварин дорівнює 75,631,52% при рівні варіабельності ознаки - 11,03%. Площа медулярної зони в тимусі великої рогатої худоби становить 15,430,69% при варіабельності - 24,52%. Співвідношення площ кортикальної і медулярної зон в тимусі - 0,210,01.

У паренхімі тимуса ссавців, як і в паренхімі цього органа в птахів у кортикальній зоні виявляються субкапсулярна зона, а на межі кортикальної і медулярної зон - премедулярна. Подібну структуру має тимус інших видів досліджених нами ссавців.

Субкапсулярна зона тимуса ссавців візуально представлена щільно розміщенними лімфоцитами і в окремих випадках епітеліоретикулоцитами. При проведенні цитометрії клітин тимуса було встановлено, що тимоцити в різних видів ссавців розрізняються за діаметром: у великої рогатої худоби лімфоцити субкапсулярної зони мають середній діаметр 4,230,09 мкм; у вівці - 5,960,15 мкм; у свині - 3,65+0,12 мкм при щільності їх розташування відповідно 55,332,32; 39,001,21; 40,001,36 тис. лімфоцитів на мм². Субкапсулярні тимоцити виділяються підвищеною активністю кислої фосфатази. При постановці гістохімічних реакцій з утворенням солей важких металів ділянки підвищенної ферментативної активності чітко обмежені субкапсулярною зоною. Нерозчинний осад сульфіду свинцю локалізується чітко по периметру часточок тимуса.

Кортикальна зона тимуса у різних видів ссавців представлена паренхімою, яка містить епітеліоретикулоцити, клітини лімфоїдного (лімфобласти та лімфоцити на різних стадіях диференціювання) і мієлоїдного рядів (макрофагоцити, еозинофільні та базофільні гранулоцити). Діаметри лімфоцитів кортикальної зони коливаються в межах: у кролів - 4,530,11 мкм; у свиней - 5,330,13 мкм; у овець - 4,770,11 мкм; у великої рогатої худоби - 4,380,10 мкм при щільності розміщення відповідно 35,331,15; 37,671,33; 37,671,04; 42,331,71 тис. лімфоцитів на мм².

Порівняно високий вміст нуклеїнових кислот в кортикальній зоні тимуса ссавців по відношенню до медулярної зони зумовлений, перш за все, значною кількістю ядерного хроматину малих та середніх лімфоцитів кори. Аналогічно підвищена інтенсивність реакції на наявність білкових сполук у тимусі ссавців пов'язана з цитоплазматичними та ядерними білками тимоцитів і в незначній мірі - з протеіноїдами міжчасточкової речовини. Епітеліоретикулоцити тимуса ссавців практично повністю маскуються лімфоцитами і при використанні загальноприйнятих гістологічних методик виявляються не чітко. Характерною особливістю епітеліоретикулоцитів кортикальної зони є їх підвищена сукцинатдегідрогеназна активність. Гранули формазану при постановці реакції на СДГ переважно відкладаються в цитоплазмі епітеліальних клітин та макрофагів.

Лімфоїдні клітини тимуса ссавців проявляють підвищену ферментативну активність окремих гідролаз. Тимоцити кортикальної зони тимуса великої рогатої худоби мають порівняно високу активність лужної фосфатази, ацетилхолінестерази і ліпази, що оцінюється по локалізації сульфідів металів при постановці гістохімічних реакцій.

Необхідно відмітити, що в тимоцитах премедулярної зони тимуса ссавців в значній мірі специфічною є активність естераз. При середніх розмірах 5,010,12 мкм і щільності розміщення 39,001,54 тис. шт. на мм² лімфоцити премедулярної зони тимуса великої рогатої худоби виділяються інтенсивною реакцією на неспецифічну естеразу, що, напевно, повязано з наявністю макрофагального внутрішньотимусного барєру. Активність неспецифічної естерази характерна для більшості часточок і проявляється як в окремих клітинах, так і в угрупованнях клітин премедулярної зони.

Медулярна зона часточок тимуса статевозрілих ссавців займає площу в межах від 8,000,66 % у кролів до 15,430,69 % у великої рогатої худоби. Найбільш багаточисельною популяцією клітин медулярної зони є лімфоцити.

При аналізі розміру (діаметра) лімфоїдних клітин тенденція до зменшення середніх розмірів лімфоцитів від субкапсулярної зони до медулярної не простежується, але при оцінці щільності розміщення клітин лімфоїдного ряду в різних зонах тимуса у всіх вивчених тварин спостерігається характерне зменшення кількості лімфоцитів на одиницю площі від субкапсулярної до медулярної зон тимуса. Так, якщо щільність лімфоцитів у субкапсулярній зоні тимуса вівці становить 39 тис. на мм², то в медулярній зоні цей показник дорівнює 33 тис. на мм². Очевидно, ця закономірність підтверджує гіпотезу імунного нагляду за повноцінністю тимоцитів та елімінацією частини недозрілих лімфоцитів по мірі їх міграції до центру часточок, а також надбання ними відповідних імунологічних маркерів.

Епітеліоретикулоцити, які знаходяться в медулярній зоні тимуса, мають зіркоподібну, витягнуту або неправильну форми і виділяються підвищеним вмістом цитоплазматичних білків, фосфатаз і ШЙК - позитивних речовин. В той же час вміст глікозаміногліканів у медулярних тимоцитах був більшим порівняно з ретикулярним епітелієм.

Підвищена активність ряду гідролітичних ферментів і наявність у тільцях тимуса значної кількості низькомолекулярних сполук підтверджує версію про ці утворення як про структури, в яких проходить руйнування частини епітеліальних клітин та лімфоцитів, що не пройшли імунний нагляд. Розміри тілець тимуса ссавців коливаються від 31,172,56 мкм - у овець до 48,53,81 мкм - у свиней. Найбільша кількість тілець тимуса в часточках зустрічається у кролів - 4,870,45 шт, а найменша - у свиней - 1,870,16 шт.

Згідно того, що розміри часточок тимуса у різних видів ссавців не мають значних розбіжностей, можливе припущення, що між розмірами тілець тимуса та їхньою кількістю існує певна взаємозалежність. Спочатку тільця тимуса мають округлу форму, утворені із спіралевидно закрученого колоїду та клітин з нечітко вираженими контурами і різним ступенем змін деструктивного характеру. Окремі, тільця зливаються, формуючи спільний конгломерат, який дає початок утворенню кіст. Наявність різних типів тимічних тілець дозволяє судити про швидкість відмирання лімфоцитів та епітеліоретикулоцитів і рівень катаболітичних процесів, які мають місце в тимусі ссавців.

Зміни тимуса в постнатальному періоді онтогенезу. У зв'язку з тим, що дані у відношенні вікових змін, які відбуваються в тимусі риб малочисельні і суперечливі, був проведений аналіз вікових змін тимуса коропа в постнатальному періоді онтогенезу. Збільшення маси тимуса коропа пов'язане із змінами його індексу. Індекс тимуса однорічки лускатого коропа становить 0,190,02, а в дворічки цей показник рівний 0,300,4. У риб віком 5 років індекс тимуса зменшується та становить 0,150,011.

Встановлено, що коропи віком 1 рік мали діаметр часточок тимуса 0,190,14 мм, в 2-річних коропів показник діаметра часточок тимуса становив 0,210,06 мм, а в 5-річних - 0,220,14 мм.

Показник площі міжчасточкової сполучної тканини в тимусі коропів віком 1 рік становив 5,012,32%. В 2-річних риб міжчасточкова сполучна тканина займала площу 6,392,65%, що значно менше ніж у 5-річних риб, де площа сягала 9,602,88%.

При проведенні аналізу показника площі парехіми тимуса коропів було відмічено, що найменшого значення даний показник набував у коропів віком 5 років і становив 90,432,88%. У риб віком 1 рік площа паренхіми тимуса займала 94,992,32%, а в 2-річних коропів цей показник становив 93,612,65%.

Збільшення віку риб викликало зміни в розмірах площі кортикальної зони тимуса коропів. Площа кортикальної зони в часточках тимуса коропів віком 1 рік становила 13,937,96 %. У 2-річних риб цей показник дорівнював 7,460,98%, а в коропів віком 5 років він становив 7,253,23 %.

З збільшенням віку риб площа медулярної зони часточок тимуса коропів суттєво не змінювалася і відповідно становила: у риб віком 1 рік - 81,057,45 %, в 2-річних риб - 86,142,24% та 83,184,71% у коропів віком 5 років.

Співвідношення площ міжчасточкової тканини та паренхіми тимуса коропів в залежності від віку змінювалися і становили у 1-річних риб 0,05, в 2-річних - 0,07, а в коропів віком 5 років співвідношення становило 0,11.

Співідношення площ медулярної та кортикальної зони з віком у риб збільшувалось і в однорічних риб досягало 8,50, у 2-річних - 11,58 і в 5-річних - 14,17.

Показник кількості тілець тимуса в часточках коропів з збільшенням віку риб збільшувався. Так, кількість тілець тимуса в часточках коропів віком 1 рік становила 2,601,08 шт. У риб віком 2 роки цей показник дорівнював 3,601,45 шт, а в коропів 5-річного віку він сягав 4,311,09 шт. Збільшення віку риб не викликало суттєвих змін в діаметрі тілець тимуса коропів.

Особливістю будови тимуса курей на початковій стадії постнатального періоду розвитку є наявність міжчасточкової сполучної тканини, часточок заокругленої форми та значних площ, які займають в них кортикальні тимоцити у порівнянні з медулярними.

Встановлено, що кури віком 30 діб мали діаметр часточок тимуса 3,330,87 мм, в 180-добових курей показник діаметра часточок тимуса становив 4,071,00 мм, а в курей віком 720 діб - 2,000,89 мм.

Показник площі міжчасточкової сполучної тканини в тимусі курей віком 30 діб становив 5,832,24%. В 180-добових курей міжчасточкова сполучна тканина займала площу 3,381,01%, що значно менше ніж у курей віком 720 діб, де площа міжчасточкової сполучної та жирової тканин сягала 11,196,11%.

При проведенні аналізу показника площі паренхіми тимуса курей було відмічено, що найменшого значення даний показник набував у курей віком 720 діб і становив 87,456,46%. У курей віком 30 діб площа паренхіми тимуса займала 94,162,24%, що дещо нижче від показника площі парехіми курей 180-добового віку, яка складала 96,621,01%.

Збільшення віку курей викликало зміни в розмірах площ кортикальної і медулярної зони тимуса. Площа кортикальної зони в часточках тимуса курей віком 30 діб становила 82,043,27%. У 180-добових курей цей показник дорівнював 77,185,87%, а в курей віком 720 діб він становив 55,0510,36 %.

Із збільшенням віку курей площа медулярної зони часточок тимуса змінювалася і відповідно становила: у птахів віком 30-ти діб - 12,123,70%, в 180-добових - 22,825,87% та у 720-добових - 35,935,72%. Співідношення площ міжчасточкової тканини та паренхіми тимуса курей в залежності від віку змінювалось і становило у 30-добових курей 0,06, в 180-добових - 0,03, а в птахів віком 720 діб співвідношення дорівнювало 0,13. Співідношення площ медулярної та кортикальної зони з віком у курей збільшувалось і у віці 30 діб сягало 0,15, у 180-добових курей - 0,30 і у курей віком 720 діб - 0,65

Показник кількості тілець тимуса в часточках курей з збільшенням віку курей зменшувався. Так, кількість тілець тимуса в часточках курей віком 30 діб становила 2,931,53 шт. У курей віком 180 діб цей показник дорівнював 1,80,83 шт, а в курей 720-добового віку він сягав 1,53 0,81 шт.

Збільшення віку тварин викликало зміни показника діаметра тілець тимуса курей. В часточках тимуса курей віком 30 діб цей показник становив 26,4313,25 мкм. У 180-добових курей він дорівнював 47,1721,70 мкм, а у 720-добових курей - 33,523,47 мкм.

При дослідженні вікових змін щільності розташування лімфоцитів у тимусі курей були встановлені тенденції до вікового зниження рівня цього показника.

Згідно отриманих даних встановлено, що параметри, які характеризують гістологічні структури тимуса великої рогатої худоби змінюються залежно від віку.

Було встановлено, що показники діаметра часточок тимуса великої рогатої худоби віком 2 роки мали середній діаметр 1,620,18 мм, а в тварин віком 4 роки показник діаметра часточок тимуса становив 1,740,40 мм. З віком показник діаметра часточок тимуса великої рогатої худоби дещо зменшувався і в тварин 7-річного віку становив 1,310,39 мм.

Показник площі міжчасточкової сполучної тканини в тимусі великої рогатої худоби з віком збільшувався: в дворічних тварин він становив 18,233,04%. В 4 роки цей показник складав 30,679,30%, а в тварин віком 7 років міжчасточкова сполучна та жирова тканини займали площу 40,107,46.

При проведенні аналізу показника площі парехіми тимуса великої рогатої худоби було відмічено його зменшення із збільшенням віку тварин. У тварин віком 2 роки паренхіма тимуса займала площу 81,773,04% від загальної площі тканин тимуса. У тварин віком 4 роки цей показник становив 69,349,31%, а у тварин віком 7 років - 52,798,97%.

Слід вказати, що співвідношення площ міжчасточкової тканини та паренхіми із збільшенням віку тварин збільшувалося. Так, у тварин віком 2 роки цей показник становив 0,22, 4 роки - 0,44, а 7 років - 0,76.

Збільшення віку тварин викликало зміни в розмірах площ кортикальної і медулярної зон в часточках тимуса великої рогатої худоби.

Площа кортикальної зони в часточках тимуса великої рогатої худоби віком 2 роки становила 59,492,73%. У тварин віком 4 роки цей показник дорівнював 53,658,61%, а в тварин віком 7 років він становив 23,966,98%. З збільшенням віку тварин площа медулярної зони часточок тимуса великої рогатої худоби змінювалася і відповідно становила: у тварин віком 2 роки - 24,562,83%, 4 роки - 15,693,10% та 7 років - 34,1413,07%. Аналогічно, збільшення віку тварин викликало зміни в співвідношенні площ медулярної та кортикальної зон. Так, у тварин віком 2 роки воно становило 0,41, 4 роки - 0,29, а 7 років - 0,70.

Показник кількості тілець тимуса в часточках великої рогатої худоби з збільшенням віку тварин мав тенденцію до зростання. Так, кількість тілець тимуса в часточках тварин віком 2 роки становила 2,340,13 шт. У тварин віком 4 роки цей показник дорівнював 2,550,22 шт, а в тварин віком 7 років він становив 3,460,88 шт. Збільшення віку тварин викликало зміни діаметра тілець тимуса великої рогатої худоби. В часточках тимуса великої рогатої худоби віком 2 роки цей показник становив 23,610,83 мкм. У тварин віком 4 роки він дорівнював 26,250,88 мкм, а в тварин віком 7 років він становив 34,138,54 мкм. Проведеними дослідженнями встановлено, що діаметр лімфоцитів субкапсулярної зони в тимусі великої рогатої худоби суттєво не змінювався із збільшенням віку тварин. При дослідженні вікових змін щільності розташування лімфоцитів було встановлено тенденцію до зменшення їх кількості у всіх зонах часточок тимуса великої рогатої худоби.

З початком періоду статевої зрілості, в тимусі великої рогатої худоби проходять певні зміни структурно-функціонального характеру. Накопичення сухої речовини та зменшення кількості води в тканинах тимуса великої рогатої худоби здійснюється за рахунок збільшення вмісту ліпідів у тканинах. Окремі ділянки субкапсулярної та кортикальної зон мають низьку активність сукцинатдегідрогенази. У 2-річних тварин в міжчасточковій тканині залози інтенсивно формуються жирові клітини. Спочатку це окремі адипоцити заокругленої форми, але із збільшенням віку тварин, жирові клітини займають значні площі. Слід вказати, що в період з 2 до 7 років у великої рогатої худоби спостерігалася тенденція до зниження рівня інкреції тимозину та лімфоцитозстимулюючої речовини. Зменшення площі паренхіми тимуса ссавців проходить за рахунок субкапсулярної та кортикальної зон часточок. В медулярній зоні збільшуються розміри та кількість тілець тимуса. Зміни морфологічних параметрів у тимусі проходять на фоні зменшення активності окислювально-відновних ферментів та накопичення жирової тканини.

Активність ферментів переамінування та їхній зв'язок з вмістом білка та сечової кислоти в тимусі хребетних тварин різних таксономічних груп

Важливим аспектом тимічного метаболізму є синтез значної кількості гормональних пептидних та непептидних речовин таких як тимозини, тимопоетини, тимостерін, тимоіндуктін, тимоксін, тимокресін тощо. В той же час, функіональна активність тимуса тісно пов'язана з інтенсивними катаболітичними процесами, що зумовлюють руйнування тимоцитів, які мають певні морфологічні та імунологічні відхилення. Таким чином, згідно з інтенсивністю реакцій обміну речовин в тимусі, постають питання про ендогенний синтез комплексу біологічно активних поліпептидів в органі та шляхи утилізації низькомолекулярних сполук, що утворюються завдяки деструкції клітин. Згідно вищевикладеної проблематики, була поставлена мета проаналізувати активність ферментів переамінування та їхній зв'язок з вмістом білка і сечової кислоти в тимусі представників різних класів хребетних тварин (риб, птахів, ссавців).