Розвиток і будова тимуса в представників різних таксономічних груп хребетних тварин

За результатами дослідження було встановлено, що найбільший рівень активності аланін-амінотрансферази(АлАТ) та аспартат-амінотрансферази (АсАТ) спостерігався в тканинах тимуса курей. Так, якщо активність аланін-амінотрансферази в тимусі коропів та в тимусі великої рогатої худоби складала 5,01±0,25 мкмоль/г/год та 2,67±0,27 мкмоль/г/год, то в курей цей показник становив 5,70±1,82 мкмоль/г/год. Аналогічно, якщо активність аспартат-амінотрансферази в тимусі коропів та в тимусі великої рогатої худоби складала 5,39±0,60 мкмоль/г/год та 4,42±0,65 мкмоль/г/год, то в курей цей показник становив 8,04±1,27 мкмоль/г/год .

Загальний вміст білка в тимусі риб, птахів та ссавців складав відповідно 20, 44±1,99 мг/г, 19,53±1,36 мг/г та 6,26±0,40 мг/г. Найменший вміст білка в тимусі відмічався у великої рогатої худоби.

Згідно отриманих даних, активність аланін-амінотрансферази та аспартат-амінотрансферази в тимусі коропа достовірно корелює з вмістом загального білка. Так, коефіцієнти кореляції між вмістом загального білка та активністю аланін-амінотрансферази і аспартат-амінотрансферази дорівнювали 0,82 та 0,85, в той час, як рівень цих показників у курей та великої рогатої худоби становив відповідно 0,20 та -0,60 і 0,02 та -0,58. Отже, активність аланін-амінотрансферази і аспартат-амінотрансферази в тварин різних таксономічних груп має суттєві видові розбіжності.

Слід вказати, що вміст сечової кислоти, як одного з кінцевих продуктів білково-нуклеїнового обміну в тканинах тимуса риб, птахів та ссавців дорівнював 2,00±0,08 мкМ/г, 1,55±0,05 мкМ/г та 0,68±0,10 мкМ/г.

Сполуки, у формі яких проходить виділення азоту з організму хребетних тварин при катаболізмі амінокислот, не обмежуються сечовиною, аміаком та сечовою кислотою. Деякі риби можуть виділяти азот у формі алантоінової кислоти, сечовини, аміаку і навіть триметиламіноксиду [(СН₃)₃NО]. Для урікотеличних організмів (птахи) сечова кислота є головною сполукою, в формі якої здійснюється виведення аміногруп -амінокислот. Для ссавців сечова кислота не є кінцевим продуктом обміну речовин, а лише проміжним при синтезі сечовини. Тому її вміст в тимусі великої рогатої худоби порівняно невеликий.

Взаємозв'язки вмісту сечової кислоти з активністю аланін-амінотрансферази та аспартат-амінотрансферази в тимусі коропа вказують на тенденцію до зменшення активності цих ензимів при накопиченні сечової кислоти. Так, коефіцієнти кореляції за цими показниками складають для риб 0,32 та 0,55. Для ссавців коефіцієнти кореляціі між активністю аланін-амінотрансферази та аспартат-амінотрансферази і вмістом сечової кислоти складають відповідно 0,78 і 0,21. Характерно, що накопичення такого проміжного продукту білково-нуклеїнового обміну, як сечова кислота в тимусі ссавців викликає підвищення активності АлАТ і АсАТ.

Взаємозвязки структурної та хімічної організацій тимуса великої рогатої худоби

Для аналізу взаємозв'язків структурної і хімічної організацій тимуса великої рогатої худоби були використані дані його гістометрії та хімічного складу в віковому аспекті.

Згідно даних досліджень, площі паренхіми та кортикальної зони часточок у більшості випадків позитивно достовірно корелюють з вмістом води в тканинах тимуса великої рогатої худоби (4 роки), або мають тенденцію до такої кореляції (2 роки, 7 років). У той же час площа тканин медулярної зони на зрізах часточок має тенденцію до від'ємної кореляції з вмістом води. Кількість тілець тимуса в часточках має тенденції до негативної кореляції з вмістом води в тканинах органа у 2-річних та 4-річних тварин (коефіцієнти кореляції за цим показником становлять -0,310,24 та -0,620,31), а діаметр тілець тимуса в великої рогатої худоби не має достовірної кореляції з вмістом води в органі в 2-річних тварин (0,120,27) та достовірно позитивно корелює у 4-річної великої рогатої худоби (0,810,18).

При оцінці взаємозв'язків між вмістом загального білка та організацією мікроструктур в тимусі великої рогатої худоби, віком від 2 до 7 років встановлено суттєві відмінності за рівнем та напрямком кореляцій. Більшість коефіцієнтів кореляції, що характеризували взаємозв'язки між вмістом загального білка та гістоструктурами в тимусі великої рогатої худоби віком 4 роки були позитивними, достовірними та відповідали високим рівням кореляції. Так, коефіцієнти кореляції між вмістом загального білка в тканинах тимуса великої рогатої худоби та показниками діаметра часточок, площі паренхіми тимуса та площі кортикальної зони становили 0,710,20, 0,660,23 та 0,840,12 відповідно. Серед кореляцій в тимусі 7-річних тварин, слід відзначити взаємозв'язок вмісту загального білка та діаметра часточок тимуса. Кореляція за вищевказаними ознаками була негативною, високою і достовірною, а коефіцієнт кореляції становив -0,880,10. Інші взаємозв'язки між вмістом загального білка в тимусі та показниками гістоструктур у 7-річної великої рогатої худоби спостерігалися на рівні тенденцій та не були достовірними.

Загальною закономірністю для всіх вивченних груп тварин є зменшення діаметра часточок тимуса при накопиченні ліпідів в органі. Так, коефіцієнти кореляції між вмістом загальних ліпідів в тимусі великої рогатої худоби та діаметром часточок становлять: для 2-річних тварин 0,490,21, 4-річних 0,890,09, а для 7-річних 0,090,45. Ці показники відповідають достовірним негативним кореляціям або тенденціям до них.

Оцінюючи вплив вмісту ліпідів у тканинах тимуса на його структурну організацію слід відмітити, що в цілому у великої рогатої худоби, віком від 2 до 7 років, кількість жиру в тканинах негативно впливає на величину площ паренхіми та кортикальної зони і позитивно - на площу міжчасточкової речовини. Найбільш чітко ця закономірність простежується у тварин віком 4 роки. Так, коефіцієнти кореляції між вмістом загальних ліпідів в тимусі великої рогатої худоби вищевказаної вікової групи та показниками діаметра часточок, площі паренхіми, площі кортикальної зони і діаметра тілець тимуса відповідно становлять -0,890,09; -0,740,19, -0,870,10 та -0,960,04, що відповідає високим негативним достовірним взаємозв'язкам. Слід відзначити, що накопичення загальних ліпідів в міжчасточковій тканині тимуса великої рогатої худоби віком 7-років відповідно підтверджується високим рівнем кореляції між вмістом загальних ліпідів та площею міжчасточкової тканини. Так, коефіцієнт кореляції за вищевказаними показниками для цієї вікової групи тварин становить 0,740,20.

Основою для інкреції більшості гормональних речовин тимуса є епітеліальні клітини. Утворення тимозину-3 має достовірні зв'язки з площами кортикальної та медулярної зон тимуса вивчених груп тварин. Так, коефіцієнт кореляції між вмістом тимозину-3 та площею кортикальної зони у тварин віком 2 роки становить 0,500,20 (Р0,05). Цей показник відповідає середній позитивній достовірній кореляції. Між площею медулярної зони тимуса та вмістом тимозину-3 в тварин віком 2 роки коефіцієнт кореляції дорівнює -0,760,11 , а для 4-річних та 7 річних тварин цей показник становить 0,650,24 та 0,840,15. Очевидно, з збільшенням віку тварин гормоноутворення тимозину-3 пов'язане з тимоцитами медулярної зони, яка забезпечує внутрішньоорганні функції тимуса.

Низькомолекулярна лімфоцитозстимулююча речовина в тканинах тимуса здійснює суттєвий вплив на процеси диференціації і проліферації тимоцитів (Малижев В.О., 1982). Висока негативна достовірна кореляція була встановлена між вмістом лімфоцитозстимулюючої речовини в тканинах тимуса великої рогатої худоби віком 4 роки та площею кортикальної зони. Коефіцієнт кореляції за даними показниками становив -0,860,13. Середньою позитивною достовірною була кореляція між вмістом лімфоцитозстимулюючої речовини в тканинах тимуса великої рогатої худоби віком 2 роки і кількістю тілець тимуса в часточках. Коефіцієнт кореляції за даними показниками становив 0,630,16. Взаємозвязки структурної організації тимуса та деяких ендокринних органів великої рогатої худоби. З метою оцінки взаємозв'язків процесів, які проходять в тимусі та деяких залозах внутрішньої секреції проводили гістометрію тканин тимуса, щитовидної та надниркової залоз клінічно здорової великої рогатої худоби віком 1,5 року. На основі одержаних результатів гістометрії здійснювали кореляційний і регресійний аналіз.

Згідно результатів дослідження було встановлено, що у тварин, які мали значний розвиток площі міжфолікулярної тканини щитовидної залози спостерігалися більш інтенсивний розвиток строми тимуса, відносно великі часточки правильної форми і більш чіткий поділ паренхіми часточок на кортикальну та медулярну зони. У той же час значний розвиток фолікулів щитовидної залози і збільшення площі, яку вони займають, викликає зменшення діаметра часточок, збільшення діаметра тілець тимуса і зникнення розподілу між зонами в часточках. Разом з цим, між показником площі фолікулів та площами часточок, кортикальної і медулярної зон тимуса існує кореляція та тенденції до негативної кореляції. Достовірних взаємозв'язків між параметрами тимуса і показниками висоти тироцитів і діаметра фолікулів встановлено не було.

Наявність кортизончутливої і кортизонрезистентної популяції тимоцитів у часточках тимуса дозволяє зробити припущення, що гормони, які виділяються корою надниркової залози, разом з гормональними речовинами тимуса є регуляторами активності процесів диференціації і міграції лімфоцитів у тимусі.

Згідно з одержаними результатами, встановлено, що глибина кіркової речовини надниркової залози у клінічно здорової великої рогатої худоби, віком 1,5 року не має достовірно позитивної кореляції з показниками гістоструктур тимуса. Однак, при розгляді величини кореляції за показниками глибини кори надниркової залози і площі часточок тимуса відмічається тенденція до зменшення площі часточок при збільшенні глибини кори надниркової залози.

Зменшення площі часточок у більшості випадків, як при акцидентальній інволюції органа, так і при віковій, проходить за рахунок скорочення площ субкапсулярної і кортикальної зон тимуса. Але, якщо при віковій інволюції скорочення кортикальної зони тимуса супроводжується накопиченням ліпідів і жировим перерожденням строми органа, то ендогенне надходження кортикостероїдів може посилювати міграцію тимоцитів в тимусзалежні зони периферичних імунних органів і перешкоджати надходженню в тимус претимічних попередників Т- клітин з кісткового мозку.

Слід відмітити, що товщина клубочкової зони, клітини якої виробляють мінералокортикоїди і естрогени, достовірно відємно корелює (0,420,18) з площею кортикальної зони тимуса, представленої переважно кортизончутливими лімфоцитами. При цьому коефіцієнт прямолінійної регресїї становить -31,44, що обумовлює зменшення площі кортикальної зони тимуса на 31,44 % при збільшенні глибини клубочкової зони на 1 мм. Крім цього, глибина клубочкової зони позитивно корелює (0,440,18) з площею медулярної зони тимуса, лімфоцити якої є кортизонрезистентними і порівняно стійкими до дії стероїдних гормонів.

Як відомо, пошкодження тимоцитів кортикостероїдами відбувається при їх звязуванні рецепторами лімфоїдних клітин, попаданні в цитоплазму, переносі до ядерних акцепторних структур і дії на ядерний хроматин. Інволюція тимуса під дією гормонів надниркової залози супроводжується пікнозом ядер лімфоцитів, їх руйнуванням, заміщенням лімфоцитів паренхіми ретикулярними клітинами і утворенням кістозних структур. Частково це підтверджується тенденцією до позитивної кореляції між глибиною кіркової речовини надниркової залози і розмірами тілець тимуса при величині коефіцієнта кореляції 0,370,22.

Інволютивні процеси в тимусі під дією інкорпорованих радіонуклідів. Наявність надлишкової кількості радіонуклідів у ґрунтах деяких регіонів України зумовлює їх попадання в корм і в процесі годівлі викликає внутрішнє проланговане опромінення організму тварин. Внаслідок опромінення можуть проходити часткові ураження та порушення функцій органів імунної системи та гемопоезу. Тому, нами була здійснена оцінка мікроструктур тимуса тварин в господарствах Житомирської області: з відносно підвищеним вмістом радіонуклідів - господарства Народичського району (11,75 кюрі на км²) і відносно низьким їх вмістом (3 кюрі на км²) - господарства Малинського району.

Для оцінки взаємоз'вязків між накопиченням ліпідів у тимусі і станом його гістоструктур був проведений кореляційний аналіз між параметрами тимуса та показниками вмісту загальних ліпідів в тимусі у великої рогатої худоби господарств Житомирської області.

Найбільший рівень кореляції між показниками вмісту загальних ліпідів та параметрами тимуса встановлений в тимусі тварин, що утримувалися на теріторіях з відносно підвищеним вмістом радіонуклідів. Так, коефіцієнт кореляції між вмістом загальних ліпідів та площею кортикальної зони складав ^_0,4540,336. Очевидно, збільшення вмісту загальних ліпідів у органі, значну частину якого складають ліпіди адипоцитів, співпадає з редукцією субкапсулярної та кортикальної зон. Разом з тим, площа міжчасточкової речовини в тимусі тварин, що знаходилися на територіях з відносно низьким вмістом радіонуклідів, позитивно корелює з вмістом загальних ліпідів у органі.

Вказані групи кореляцій можна розглядати як тенденцію до заміщення кортикальної зони тимуса адипоцитами. Ці дані підтверджуються гістологічними дослідженнями: міжчасточкова речовина та кортикальна зона тимуса практично повністю заповнені жировими клітинами.

Якщо заміщення паренхіми в тимусі тварин, що утримувалися на територіях з відносно підвищеним вмістом радіонуклідів проходить за рахунок субкапсулярної зони та кори, то у тварин що були на територіях з відносно низьким вмістом радіонуклідів відмічена тенденція до скорочення і медулярної зони. Співвідношення площ медулярної та кортикальної зон становить для тимуса тварин обох груп відповідно становлять 1,17 та 0,73. Слід вказати, що ці параметри не виходять за межі фізіологічних норм для даного виду тварин. Більш високий рівень співвідношення медулярної і кортикальної зон у тимусі тварин Народичського району свідчить про деяке наростання інволютивних процесів у цьому органі.

Стан морфологічних показників тимуса коропа при зміні водневого показника води під дією неорганічних токсикантів. Динаміка змін реакції середовища рибогосподарських водойм протягом вегетаційного періоду пов'язана з накопиченням продуктів кислого характеру, які утворюються в результаті окислення органічних речовин та підвищують кислотність середовища. Разом з цим, при проведення профілактичних обробок риби в водоймах застосовуються речовини, що збільшують рівень водневого показника води. Тому, нами було змодульовано поступову зміну концентрації водневих іонів в кислу і лужну сторону при наявності контрольної групи риб, які утримувалися у воді без домішок речовин кислого і лужного характеру.

При проведенні органометрії встановлені зміни гістологічної структури, зменшення маси та індексу тимуса в тварин дослідних груп. Так, якщо маса та індекс тимуса в риб дослідної групи №1 (з додаванням розчину сірчаної кислоти) становили 0,260,05 г та 0,330,01, а показники маси та індексу тимуса тварин дослідної групи №2 (з додаванням розчину їдкого натру) складали 0,290,12г та 0,270,05, то в тварин контрольної групи ці параметри відповідно дорівнювали 0,310,04г та 0,400,08.

Динаміка змін морфологічних параметрів тимуса коропа на протязі вегетаційного періоду. Застосування інтенсивних методів дає змогу проводити розведення риб в умовах середовища, які контролюються та спонукають до активної експлуатації потенційних можливостей організму. Тому, в даній роботі була зроблена спроба за допомогою параметрів морфометрії охарактеризувати стан тимуса коропів на протязі вегетаційного періоду.

Аналізуючи динаміку змін морфологічних параметрів, потрібно вказати, що при стабільному збільшенні абсолютної маси, лінійних розмірів і обєму тимуса однорічок лускатого коропа аналогічних закономірностей, відносно інших показників (щільності, індексу) не спостерігалося. Збільшення маси тимуса з 0,280,02 г до 2,040,19 г до кінця вегетаційного періоду не супроводжувалося аналогічною зміною індексу органа. Найменший показник індексу тимуса за дослідний період складав 0,230,02, а найбільший - 0,36 0,04. В останні місяці вегетаційного періоду була відмічена тенденція до сезонної інволюції органа, індекс якого становив 0,280,04. Потрібно вказати, що при збільшенні маси однорічок лускатого коропа за вегетаційний період в 13,78 разів, маса тимуса збільшилася в 15,69 разів.

Вплив екзогенного гідрокортизону на стан морфологічних показників тимуса і селезінки коропів. Для вивчення імуносупресивного впливу гідрокортизону на стан морфологічних показників тимуса і селезінки прісноводних риб методом аналогів були сформовані дослідна і контрольна групи. Однорічкам лускатого коропа дослідної групи внутрішньом'язово одноразово вводили 2,5% розчин ацетату гідрокортизону з розрахунку 5 мг на 1 кг живої ваги. Рибам контрольної групи вводили аналогічний обєм фізіологічного розчину.

За результатами досліду було встановлено, що одноразова інєкція ацетату гідрокортизону в дозі 5 мг/кг живої ваги через 24 години викликала достовірні зміни в параметрах тимуса однорічок лускатого коропа. Спостерігалося також достовірне зменшення маси органа. У дослідній групі маса тимуса складала 0,290,03 г при рівні варіабельності 24,70 %. В риб контрольної групи цей показник відповідно дорівнював 0,380,02 г при рівні варіабельності ознаки 16,26%. Відмічалась також тенденція до зменшення обєму органа в дослідній групі риб. При здійсненні розрахунків густини та індексу органа було встановлене достовірне зменшення цих показників у досліді. Так, якщо густина тимуса в риб дослідної групи становила 0,980,03 г/см³, а індекс -0,320,02, то в контролі ці показники складали відповідно 1,880,10 г/см³ та 0,390,02. Вірогідно, що зміни морфометричних параметрів повязані з початковою стадією акцидентальної інволюції в органі та міграцією лімфоїдних клітин. Подальша міграція посттимічних попередників Т-лімфоцитів у периферичні імунні органи підтверджується даними щодо впливу кортизону на стан селезінки однорічок лускатого коропа в досліді. Параметри морфометрії селезінки коропів були збільшені або мали тенденцію до збільшення.

Вплив вілозену на стан морфологічних показників тимуса і селезінки прісноводних риб. При вивченні дії імуномодулюючого препарату тимічного походження (вілозену) на стан морфологічних показників тимуса та селезінки однорічкам лускатого коропа дослідної групи внутрішньомязово одноразово вводили розчин вілозену з розрахунку 10 мг на 1 кг живої ваги. Рибам контрольної групи вводили аналогічний обєм фізіологічного розчину.

Через 24 години після інєкції препарату рибам дослідної та контрольної груп встановлено, що одноразове введення вілозену однорічкам лускатого коропа через 24 години не викликає суттєвих змін в морфологічних показниках тимуса.

Згідно даних морфометрії маса органа та його обєм у риб дослідної групи в порівнянні з контролем мали тенденцію (Р0,05) до зменшення. Так, якщо маса та обєм тимуса у тварин контрольної групи складали 0,380,02 г та 0,560,24 см³, то для тварин дослідної групи ці показники відповідно були 0,360,04 г та 0,340,04 см³. В той же час при наявності тенденції до зменшення морфометричних показників тимуса, параметри морфометрії селезінки однорічок лускатого коропа в досліді були достовірно збільшеними або мали тенденцію до збільшення.

тимус хребетний тварина віковий

ВИСНОВКИ

У дисертаційній роботі обґрунтовані закономірності будови тимуса риб, земноводних, плазунів, птахів і ссавців; визначені кореляції між мікроструктурами цього органу та його хімічним складом; з'ясована залежність розвитку окремих структур тимуса від гістохімічної архітектоніки щитоподібної та надниркових залоз у бика свійського. Проаналізовані зміни мікроструктур тимуса хребетних тварин внаслідок дії негативних чинників зовнішнього середовища, у тому числі радіонуклідів, та встановлений вплив імуномодуляторів тимічного походження на морфометричні показники органів імуногенезу хребетних тварин.

Тимус риб, земноводних, плазунів є парний орган, а у ссавців непарним. У ссавців і птахів він представлений частками. Частки тимуса у птахів розташовані ізольовано. У ссавців вони згруповані в шийні і грудну частини.

Тимус хребетних тварин побудований із сполучнотканинної строми та паренхіми. Сполучнотканинна строма у земноводних представлена тільки капсулою, а у представників інших класів ще і септами, які поділяють паренхіму на часточки. Серед часточок тимуса птахів і ссавців виділяють часточки І і ІІ порядків.

Паренхіма тимуса риб представлена кортикальними і медулярними часточками, які відповідають кортикальним і медулярним зонам часточок тимуса інших класів хребетних тварин.

Площа часточок тимуса у представників різних класів хребетних тварин неоднакова. Вона збільшується із зростанням їх положення в філогенетичному ряду.

У хребетних тварин з настанням статевої зрілості площа, яку займає в тимусі паренхіма значно перевищує площу, яка припадає на сполучнотканинну строму. Із зростанням положення хребетних тварин у філогенетичному ряду в них відбувається збільшення площі кортикальної зони паренхіми і зменшення площі медулярної зони.

Основа паренхіми тимуса хребетних тварин утворена епітеліоретикулоцитами і клітинами лімфоїдного ряду на різних стадіях їх диференціації. Для клітин лімфоїдного ряду птахів і ссавців притаманна зональна диференціація з градієнтом щільності розташування лімфоцитів.

Вікова інволюція тимуса риб, птахів та ссавців пов'язана із зменшенням площі паренхіми за рахунок катаболічних процесів в кортикальній зоні і зниженням рівня гормоноутворюючої функції епітеліоретикулоцитів, внаслідок гальмування окисно-відновних реакцій та індукцією ліпогенезу в сполучнотканинній стромі.

Інтенсивність процесів переамінування в тимусі птахів вища, ніж у риб та ссавців, активність аланін-амінотрансферази та аспартат-амінотрансферази в тимусі коропа достовірно корелює з вмістом загального білка.

Структурно-функціональні характеристики дефінітивного тимуса ссавців пов'язані з інтенсивністю гормоноутворення та показниками водно-сольового, білкового і ліпідного обмінів в органі.

Морфологічні показники, що характеризують розвиток дефінітивного тимуса ссавців від'ємно корелюють з морфологічними показниками, які характеризують підвищену функціональну активність щитовидної та надниркової залоз.

Накопичення інкорпорованих радіонуклідів в організмі великої рогатої худоби негативно впливає на показники структурної організації тимуса та сприяє розвитку в ньому інволютивних процесів.

Інтоксикація неорганічними кислотами і лугами викликає порушення у функціонуванні кровотворних органів коропів, що проявляється в зміні морфологічних параметрів (маси та індексу) тимуса.

Зміни лінійних розмірів тимуса лускатого коропа, його маси і об'єму на протязі вегетаційного періоду проходять у відповідності до змін лінійних розмірів і маси риби, але збільшення маси тимуса до кінця вегетаційного періоду не супроводжується зміною індексу органа. Одноразова ін'єкція ацетату гідрокортизону однорічкам лускатого коропа в дозі 5 мг/кг живої ваги через 24 години викликає зменшення найбільш вагомих морфометричних параметрів тимуса.

Одноразова ін'єкція імуномодулюючого препарату вілозену однорічкам лускатого коропа з розрахунку 10 мг на 1кг живої ваги через 24 години має незначний вплив на міграційні процеси лімфоїдних клітин в тимусі, але стимулює підвищення рівня морфологічних параметрів селезінки.

СПИСОК ОПУБЛІКОВАНИХ РОБІТ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

Атлас гістології і гістохімії прісноводних риб / Клименко О.М., В.Т. Хомич, Н.І. Вовк, І.І.Грициняк. - Дніпропетровськ: Поліграфіст,1999. - 70 с.

Клименко О.М. Тимус сільськогосподарських тварин (атлас).- Рівне: РЦНТЕІ, 1999. - 70с.

Клименко О.М., Марченко В.І., Шандрук О.М. Морфометрична оцінка стану імунних органів коропових риб: Методичні рекомендації. - Рівне: РЦНТЕІ, 1999.- 15 с.

Клименко О.М., Хомич В.Т. Метод виявлення субкапсулярних лімфоцитів у тимусі сільськогосподарських тварин // Методичні рекомендації.- Київ, 2000.- 10 с.

Клименко О.М., Хомич В.Т. Виявлення стромальних епітеліоцитів у паренхімі тимуса ссавців та птахів // Методичні рекомендації. - Рівне, 2000.- 11 с.

Нікітенко А.М., Клименко О.М., Вовк Н.І., Сидоров М.А. Використання імуномодулюючого препарату КАФІ для активації факторів імунітету та підвищення продуктивності риб // Методичні рекомендації.- Біла Церква-Київ-Рівне, 2000.- 14 с.

Клименко О.М., Вознюк І.О., Шандрук О.М. Морфометрія органів імуногенезу коропа // Розвиток ветеринарної науки в Україні: здобутки та проблеми: Збірник матеріалів міжнародної науково-практичної конференції. - Харків, 1997. - С.194-195.

Клименко О.М. Спосіб виявлення епітеліоретикулоцитів у тимусі ссавців і птахів / Патент 36028 А. Україна, МПК G 01 №33 / 50. Спосіб виявлення епітеліоретикулоцитів у тимусі ссавців і птахів / Клименко О.М. - 99105814; Заявлено 26.10.99; Опубл. 16.04.2001. Бюл. №3.

Клименко О.М. Морфометрія клітин лімфоїдного ряду тимуса сільськогосподарських тварин // Науковий вісник Національного аграрного університету.- Київ, 1998.- № 11.- С. 107-109.

Клименко О.М. Возрастные изменения структурной организации тимуса кур // Вісник Білоцерківського державного аграрного університету.- Біла Церква, 1998. - Вип.6. - Ч.1. - С. 152- 154.

Клименко О.М. Взаємозвязок між структурною організацією надниркових залоз та тимуса у великої рогатої худоби //Вісник Білоцерківського державного аграрного університету.- Біла Церква, 1998. - Вип.4.- Ч.1. - С.237- 240.

Клименко О.М. Розвиток тимуса коропових риб у постнатальному онтогенезі // Вісник Білоцерківського державного аграрного університету.- Біла Церква, 1998.- Вип.4.- Ч.1. - С. 240 - 243.

Клименко О.М. Особливості структури тимуса тварин різних таксономічних груп // Весник зоологии.- Київ, 2001.-№35 (4). - С 51-58.

Клименко О.М. Показники ліпідного обміну тимуса та його структура у великої рогатої худоби // Науковий вісник Національного аграрного університету. - Київ, 1999.- № 16. - С.72-75.

Клименко О.М. Морфогенез тимічних структур у риб // Рибне господарство.- Київ, 1999. - Вип. 49-50. - С.182 - 185.

Клименко О.М. Зміни у структурі тимуса під дією внутрішнього пролонгованого опромінення // Вісник Білоцерківського державного аграрного університету. - Біла Церква, 1999. - Вип.8.- Ч.1.- С.102 - 104.

Клименко О.М. Вплив екзогенного гідрокортизону на параметри тимуса та селезінки коропа // Міжвідомчий тематичний науковий збірник. Рибне господарство. - Київ, 1999. - Вип.52-53. - С.124 - 127.

Клименко О.М. Параметри тілець тимуса в різних видів сільськогосподарських тварин // Вісник Білоцерківського державного аграрного університету.- Біла Церква, 1999. - Вип.8. -Ч.2.- С.105 - 108.

Клименко О.М. Особливості вікової інволюції тимуса великої рогатої худоби // Науковий вісник Національного аграрного університету. - Київ, 2000. - Вип.28. -С.55- 57.

Клименко О.М. Аналіз структурних особливостей тимуса сільськогосподарських та промислових тварин різних видів // Науковий вісник Національного аграрного університету.- Київ, 2000.- Вип.24.-С.22- 25.

Клименко О.М. Взаємозвязки структурної організації тимуса та наднирників у великої рогатої худоби // Актуальні питання морфології (фахове видання наукових праць II національного конгресу анатомів, гістологів, ембріологів і топографоанатомів України). ВАТ “ЛОД” - Луганськ, 1998. - С.118-119.

Клименко О.М. Взаємозвязок гормонального статусу і структурної організації тимуса сільськогосподарських тварин // Вісник Полтавського державного сільськогосподар-ського інституту.- Полтава, 1999.-№5.-С.21-24.

Клименко О.М. Структурні особливості тимуса сільськогосподарської птиці // Вісник Сумського державного аграрного університету: Науково-методичний журнал. - Суми, 2000. - Вип. 5. - С.65- 68.

Клименко О.М. Использование физико-химических методов для выделения и оценки активности гормональных веществ тимического происхождения // Наукові статті науково-методичного семінару. Лабораторна ветеринарна медицина: фізико-хімічні методи досліджень.- Рівне, 1998.- С. 94 -98.

Клименко О.М. Материалы по возростной гистохимии тимуса крупного рогатого скота // Морфологи Украины - сельському хозяйству: Рекомендации для преподавателей кафедр анатомии.- Киев, 1988.2 с.

Клименко О.М. Порівняльний аналіз будови тимуса коропових риб та вищих хребетних тварин // Проблеми іхтіопатології: Матеріали I Всеукраїнської конференції. - Київ, 2001.- С. 57-59.

Клименко О.М. Активність ферментів переамінування та їхній зв'язок з вмістом білка та сечової кислоти в тимусі хребетних тварин різних таксономічних груп // Науковий вісник Львівської державної академії ветеринарної медицини ім. С.З.Гжицького.- Львів, 2001.- Т.3.-Вип.3.-С. 56-58.

Клименко О.Н., Горальский Л.П. Гистометрия иммунных органов некоторых сельскохозяйственных животных //Asigurarea stintifica asectorului zootehnic si medicinii veterinare : Materiale conferintei jubiliare din 4 oktombrie a. 1996 . - Chisinau, 1997.- P. 147-148.

Клименко О.Н., Наконечная М.Г., Шандрук А.Н. Динамика изменений физических параметров кроветворных органов карпа на протяжении вегетационного периода // Таврійський науковий вісник. - Херсон, 1998.- Вип.7.- С. 188-191.

Клименко О.М., Хомич В.Т., Шандрук О.М. Матеріали з гістометрії селезінки та панкреатичних органів прісноводних риб // Таврійський науковий вісник . - Херсон, 1998.- Вип.7. - С. 191-194.

Клименко О.М., Шевчук П.Ф., Шандрук О.М. Вплив тимчасової гіпотермії на стан морфологічних показників імунних органів однорічок лускатого коропа // Міжвідомчий тематичний науковий збірник. Рибне господарство. - Київ, 1999. - Вип.54-55. - С.145 - 150.

Клименко О.М., Царенко Т.М., Якименко І.Л. Порівняльна оцінка параметрів розвитку тимуса у перепела японського та курей породи легорн // Вісник Білоцерківського державного аграрного університету. - Біла Церква, 1999. - Вип.9. - С.270 - 273.

Клименко О.М., Вовк Н.І. Вплив вілозену на стан морфологічних показників кровотворних органів риб // Рибне господарство: Міжвідомчий тематичний науковий збірник.- Київ, 1999.- Вип. 52-53. -С.144-148.

Долінський О.С., Клименко О.М. Гістоструктура щитовидної залози у великої рогатої худоби та її звязок з архітектонікою тимуса // Вісник Державної агроекологічної академії України.- Київ, 1998. -№ 2.- С. 49-50.

Клименко О.М., Нікітенко А.М. Розвиток тимічних структур у птахів // Вісник Білоцерківського державного аграрного університету: Збірник наукових праць. - Б.Церква, 1997. - Вип. 2. -Ч.1. -С.175-179.

Клименко О.Н.,Шевчук П.Ф. Загрязнение водной среды препаратами группы пиретроидов и состояние морфо-физиологических показателей организма карпа // Материалы Международного экологического симпозиума. Перспективные информационные технологии и проблемы управления рисками на пороге нового тысячелетия. - Санкт - Петербург, 2000. - С.267-270.

Горальський Л.П., Клименко О.М., Камінська Л.П. Деякі аспекти гістохімії органів і тканин у сільськогосподарських тварин // Науковий вісник Львівської державної академії ветеринарної медицини ім. С.З.Гжицького.- Львів, 2001.- Т.3.- Вип.3.- С. 43-44.

Клименко О.М. Морфологія риб// УДУВГП.-Рівне,2002.-С.-107.

Клименко О. М. Поліморфізм тілець тимуса у тварин різних таксономічних груп // Весник зоологии.- Київ, 2002.-№36 (6). - С 25-30.

Клименко О.М. Вплив абіотичних факторів на параметри кровотворних органів коропа // Вісник Білоцерківського державного аграрного університету: Збірник наукових праць. - Б.Церква, 2002. - Вип. 24 -С. 68-73.

АНОТАЦІЇ

Клименко О.М. Розвиток і будова тимуса в представників різних таксономічних груп хребетних тварин.- Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня доктора біологічних наук за спеціальністю 03.00.11 - цитологія, клітинна біологія, гістологія.- Київський національний університет імені Тараса Шевченка, Київ, 2002.

У дисертації викладено результати дослідження гістологічної, гістохімічної та біохімічної організацій тимічних структур хребетних тварин у філогенетичному аспекті. Здійснено визначення взаємозв'язків між структурною організацією та хімічним складом тимуса окремих видів хребетних тварин. Встановлено топографоанатомічні особливості будови тимуса різних видів риб, земноводних, плазунів, птахів та ссавців. З'ясована залежність гістоархітектоніки тимуса від стану структур надниркової та щитовидної залоз. Дана оцінка інволютивним процесам, що протікають у тимусі хребетних тварин під дією радіонуклідів. Визначений вплив імуномодуляторів тимічного походження та імуносупресорів на показники морфометрії центральних і периферичних імунних органів хребетних тварин. Досліджений вплив неадекватних екзогенних факторів на показники морфометрії тимуса риб.

Одержані результати по вивчення закономірностей структурної та хімічної організації тимуса хребетних тварин значною мірою доповнюють та поглиблюють сучасні уявлення імуноморфології про закономірності гістологічної та гістохімічної організації тимічних структур у філогенетичному аспекті. Дані дослідження широко використовуються у навчальному процесі і в науково-дослідній роботі. На основі результатів досліджень розроблені та впроваджені методи діагностики імунодефіцитних станів у сільськогосподарських тварин, птиці та риб.

Ключові слова: тимус, морфогенез, морфометрія, структурна та хімічна організація, кореляція, діагностика.

Клименко О.Н. Развитие и строение тимуса у представителей различних таксономических групп позвоночных животных.- Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук по специальности 03.00.11. - цитология, клеточная биология, гистология.- Киевский национальный университет имени Тараса Шевченко, Киев, 2002.

В дисертации изложены результаты исследования гистоморфологической, гистохимической и биохимическоой организаций тимических структур позвоночных животных в филогенетическом аспекте. Осуществлено определение взаимосвязей между структурной организацией и химическим составом тимуса отдельных видов позвоночных животных. Установлены топографоанатомические особенности строения тимуса разних видов рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. Установлена зависимость гистоархитектоники тимуса от состоряния структур надпочечниковой и щитовидной желез. Дана оценка инволютивным процессам, которые протекают в тимусе позвоночных животных под действием радионуклидов. Определено влияние имуномодуляторов тимического происхождения и иммуносупрессов на показатели морфометрии центральных и периферических иммунных органов позвоночных животных. Исследовано влияние неадекватных экзогенных факторов на показатели морфометрии тимуса рыб.

Полученные результаты по изучению закономерностей структурной и химической организации тимуса позвоночных животных в значительной степени дополняют и углубляют современные представления о иммуноморфологии, закономерностях гистоморфологической и гистохимической организаций тимических структур в филогенетическом аспекте.

Данные исследования широко используются в учебном процессе и научно-исследовательской работе. На основе результатов исследований разработаны и внедрены методы диагностики иммунодефицитных состояний у сельскохозяйственных животных, птицы и рыб. Ключевые слова: тимус, морфогенез, морфометрия, структурная и химическая организация, корреляция, диагностика.

Klymenko O.M. Timusis development and structure representatiores of different tacsonomic groups of vertebrates. - Manuscript.

Dissertation for Doctor degree in biological sciences. Speciality 03.00.11. - citology, celluar biology, histology. - T.G. Shevchenko National University, Kyiv, 2002.

In the dissertation the results of the research of histomorfological, histochemical, biochemical organization of timical structures of vertebrates in filogenetic aspect were shown.

Age characteristics of timusis histoarchitectonic of representatives of different classes of vertebrates were analysed. Fermentative back-drop which accompanies the differentiation of T- cellular clons was studied. The definition of connection between structural organization and chemical composition of timusis of some kinds of vertebrates was realized.

Topographoanatomic peculiarities of timusis structure of different kinds of fish, amphibians, reptiles, birds and mammals were determined. The dependence of timusis hisstoarchitectonics from the condition of structures of overkidneys and thyroid greands was determined. Involutive processes which run in the timusis of vertebrates under the influence of radionuclides were marked. The influence of immunomodulates of timusis origin and immunosupressives on indicators of morphometric of initial and secondary immune organs of vertebrates was determined. The influence of unidentical exohenic factors on indicators of morphometric of fishs timusis was investigated.

Received results according to the regularities of structural and chemical timusis organization of vertebrates supplement and make deeper modern presentation about immunomorphology regularities of histomorphological and histochemical organization of timusis structures in filogenetic aspect. These researches are widely used in the education process, scientific and research work.

On the base of results of these researches the methods of diagnostics of immunodeficit conditions of aagricultural animals, birds and fish were determined and put into practise.

It is stated that timusis of the studied vertebrates is a lymphoid organ, the parenchyma of which is formed by epithelial cells of lymphoid row. It is encircled by connective tissue capsule, consists of particles, zonal section of particles and specific formations, which are present in the timusisґ body only. But besides that, the representatives of different classes of vertebrates have some particularities of timusis construction.

Received results according to the regularities of structural and chemical timusisґ organization of vertebrates supplement and make deeper modern presentation about immunomorphology rehularities of histomorphological and histochemical organization of timusisґ structures in filogenetic aspect.

The main volume of experimental studies, analysis and generalization of the results received was done by the author alone. He himself organized all the studies in accordance with the main strategies, presented in dissertation work, as follows: ensemble of histomorphological and histochemical studies of morph genesis of timusisґ structures was made in taxonomic groups of vertebrates. Age changes of the timusis in postnatal period of ontogenesis were defined. The determination of correlative interceptions of structural and chemical organization of timusis structures was made, as well as correlative interceptions of structural timusis organization and separate endocrine organs (thyroid and adrenal glands) among the big horned live-stock. The study of the factors of exogenous influence on the state of morphological factors of freshwater fish was held. Practical and theoretical estimation of changes in the morph functional parameters of timusis structures influenced by incorporated radionuclides was given.

Key words timusis, morphogenesis, morphometric, structural and chemical organization, correlation,diagnostics.

Размещено на Allbest.ru