Размещено на http://allbest.ru

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня

Демекологія інвазійних рослин в агроекосистемах та шляхи оптимізації антропізованих екосистем

1.ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

рослина інвазійний фітоценотичний

Актуальність проблеми. Збільшення чисельності народонаселення планети та активне втручання людини в життя природи перетворилось в глобальному масштабі в фактор, що визначає саму можливість життя на Землі. Оскільки основою життя на Землі є автотрофна ланка, то людина в своїй діяльності постійно повинна рахуватися з її станом. Чим рішучіше, успішніше рве людина зв'язки з природою, тим різкіше, невблаганніше остання нагадує про себе. Навіть заповідні екосистеми, які ретельно охороняються, зазнають значних змін, причому на протязі досить короткого відрізку часу. Наприклад, за даними В.В. Осичнюка [1973], рослинний покрив Українського природного степового заповідника (відділення Хомутовський степ, Михайлівська цілина та Кам'яні Могили) дуже змінився за рахунок розростання кореневищних злаків - видів Elytrigia Sp., Bromopsis inеrmis (Leyss.) Holub, B. riparia (Rehm.) Holub, Calamagrostis epigeios (L.) Roth. та кущів - Caragana frutex (L.) C. Koch, Amygdalus nana L., Cerasus fruticosa G. Woron. Це явище він назвав “олуговінням” і пояснює він його відсутністю впливу копитних тварин на природну рослинність. Оскільки в якійсь мірі в заповідних екосистемах порушується нормальне функціонування, Б.В Виноградов [1998] відносить їх до секції природоохоронних антропізованих екосистем. В цілому ж природна рослиність в степовій зоні практично повністю знищена та заміщена агроландшафтами. Більше того, спостерігається активне розповсюдження адвентивних видів на цих територіях внаслідок спонтанної та направленої інтродукції. Натуралізація адвентивних видів супроводжується розривом консортивних зв'язків, оскільки природні вороги цих видів залишаються на батьківщині і не можуть регулювати їх чисельність в нових умовах. Це викликає надзвичайно неприємні наслідки. Найсерйознішим з них, на наш погляд, є адвентизація рослинного покриву та зниження рівня біологічної різноманітності, внаслідок чого величезні території виявляються зайнятими бідними на види угрупованнями з домінуванням 1-2 адвентивних видів. Місцеві види при цьому знижують свою чисельність або й зовсім зникають із травостою. Через постійні порушення природного рослинного покриву (оранка, будівельні роботи тощо) існує реальна загроза незворотної втрати не лише багатьох видів, а й біоценозів, поза якими більшість видів просто не може існувати. Такий стан трансформованих степових екосистем змушує досліджувати причини адвентизації рослинного покриву та шукати шляхи збереження біологічної різноманітності та підвищення буферних властивостей агроекосистем.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дослідження проводились в Національному ботанічному саду НАН України в 1983-2003 рр. у відповідності з планами науково-дослідних робіт з комплексного вивчення взаємовідносин рослин в природних та штучних фітоценозах за розділом теми: “Экологические механизмы аллелопатического взаимодействия организмов в биогеоценозах” (1983-1987 рр., № д.р. 01830022900), та за темами: “Разработать биотехнологию борьбы с карантинным сорняком амброзией полыннолистной путем создания искусственных многолетних травосмесей и выдать рекомендации Госагропрому СССР” (1986-1988 рр., № д.р. 018660112994), “Дослідження ценопопуляцій синантропних рослин з метою пошуку шляхів нехімічного контролю їх чисельності” (1989-1991, пошукова, шифр 2.3.7.281), а також згідно з планами науково-дослідних робіт з охорони рідкісних та зникаючих видів та їх популяцій за розділами тем: “Теоретичні основи та методи охорони рідкісних та зникаючих видів ex situ та збагачення культурної флори України” (1995-1999 рр., № д.р. 0195U002741) та “Теоретичні основи формування інтродукційних популяцій з метою збереження рідкісних рослин ex situ” (2000-2004 рр., № д.р. 0100U000418).

Мета досліджень - всебічне дослідження процесу адвентизації рослинного покриву та розробка теоретичних і практичних основ фітоценотичного контролю заносних видів, що сприятиме зниженню засміченості полів, збереженню та відновленню біологічної різноманітності.

Завдання досліджень

порівняльний аналіз автотрофних угруповань антропізованих екосистем з різним ступенем деградації, оцінка агроландшафтів з точки зору концепції біологічної різноманітності;

дослідження демекології інвазійних видів: вивчення еколого-ценотичних стратегій; визначення ролі консументів, алелопатичного фактора та біоморфологічних особливостей рослин у витісненні з травостою місцевих видів;

дослідження значення внутрішньовидової різноманітності (формоутворення) для формування рослинного покриву в техногенних екосистемах на прикладі Ambrosia artemisіifolia;

теоретичне та експериментальне обгрунтування шляхів оптимізації агроекосистем як основи для відновлення біологічної різноманітності;

розробка і впровадження методу фітоценотичного контролю чисельності адвентивних видів для різних типів антропізованих екосистем;

Об'єкт дослідження - антропізовані екосистеми з різним ступенем порушеності природного рослинного покриву: напівприродні (пасовищні), трансформовані (польові), екотехнічні (селітебні, дорожно-лінійні), природоохоронні (заповідні) згідно з Б.В. Виноградовим [1998]; а також модельні види - адвентивні (Ambrosia artemisiifolia L., Galinsoga parviflora Cav., Solidago canadensis L.) та аборигенні (Chenopodium album L., Sinapis arvensis L.).

Предмет дослідження - закономірності формування й функціонування місцевих популяцій інвазійних видів у антропізованих екосистемах, що перебувають на різних стадіях прогресивної сукцесії.

Методи дослідження -геоботанічні, демекологічні, алелопатичні, фенетичні, статистичні.

Наукова новизна роботи. Показано, що з посиленням антропізації екосистем зменшується видове багатство автотрофного компоненту, спрощується структура фітоценозів за життєвими формами та еколого-ценотичними групами - зрештою переважають синантропні широкоареальні евритопні види. Виявлено, що адвентивні види-експлеренти, котрі за визначенням є ценотично слабкими, за нових умов набувають рис віолентності (ценотичної активності), завдяки чому часто формуються монодомінантні угруповання цих видів. Встановлено, що за сучаного стану антропізації степових екосистем інвазійні види виступають як діагностичні в ряді асоціацій сегетальної та рудеральної рослинності. Встановлено зниження швидкості протікання прогресивної сукцесії (на прикладі адвентивного виду Ambrosia artemisiifolia). Вперше висвітлено вплив комплексної дії фітофагів, алелопатичного фактора та субстратегій експлерентів на результат взаємовідносин аборигенних та адвентивних видів, показано причини переваги останніх. Виділено детермінантні та індетермінантні види; наведено їх характеристику. Показано, що адвентивні види мають більш широку екологічну амплітуду, вищий кореневий індекс і насіннєву продуктивність, зокрема за рахунок появи в більш обжитих місцезростаннях жіночих форм, наприклад у гінодіецичного виду Ambrosia artemisiifolia. Встановлено, що завдяки гетерокарпії та активним процесам формоутворення відбувається диференціація ніш між особинами адвентивного виду, що слугує додатковим фактором в утриманні за ними екотопів. Теоретично обгрунтовано концепцію фітоценотичного контролю адвентивних видів. Розроблено метод фітоценотичного контролю в різних варіантах: їх застосування сприятиме оптимізації антропізованих екосистем та створюватиме основу для збереження біологічної різноманітності. Запропоновано створення штучних екотонних екосистем, близьких до природних, на основі багаторічних степових та лучно-степових видів навколо полів для захисту останніх від вторгнення адвентивних видів. Вперше для оцінки інформативності біотестів застосовано ентропійний аналіз. Показано, що найбільш інформативною для аналізу є фаза бутонізації-початку цвітіння видів (ентропія мінімальна). Цей метод корисний для експрес-оцінки алелопатичної активності за одним відбором.

Практична цінність роботи. Розроблений автором метод фітоценотичного контролю чисельності адвентивних видів випробувано в умовах виробництва - в екотехнічних екосистемах (селітебних, дорожно-лінійних) та в агроекосистемах (закрайки полів, плодові сади). Екологічний ефект - пригнічення адвентивних видів до меж, практично невідчутних для господарства, відновлення угруповань аборигенної рослинності, підвищення біологічної різноманітності, відновлення саморегулювання в садових екосистемах за рахунок появи корисних комах та зниження ступеня зараження яблунь хворобами і попелицею. Економічний ефект - 78,5 руб./га-80,7 руб./га. Впровадження проведено в 10 областях України на площі 7185 та в Ростовській області, Краснодарському, Ставропольському й Приморському краях Росії на площі 1,85 млн га. Економефект від впровадження 145,36 млн руб.(з них в Україні 0,56 млн руб.) Видано практичні рекомендації по застосуванню фітоценотичного методу контролю чисельності A. artemisiifolia.

Зібрано, описано, загербаризовано і передано Національному ботанічному саду НАНУ колекцію 110 форм A. artemisiifolia. Матеріали дисертаційної роботи можуть бути використані в курсах фітоценології, екології, систематики рослин, алелопатії, захисту рослин та рослинництва.

Особистий внесок здобувача. Робота виконана автором особисто. Самостійно розроблено наукову концепцію, ідеї, мету та програму досліджень, проведено аналіз літератури, узагальнено експериментальний матеріал і сформульовано висновки. Автором особисто проведено більше 40 наукових експедицій в Український природний степовий заповідник (відділення Хомутовський степ та Кам'яні Могили), в ряд господарств України, а також - в Ставропольський край (Росія) для виконання геоботанічних досліджень, польових експериментів та збору матеріалу (рослин і грунту) для дослідження алелопатичної активності й видового складу та активності мікроорганізмів. Основні експериментальні дані одержані автором особисто, а технічна робота виконувалась із залученням Т.М. Каюткіної та В.Г. Козеко - співробітників групи гербології, керівником якої була дисертант (відділ алелопатії). Класифікація рослинності з участю Ambrosia artemisiifolia за методом Браун-Бланке проведена разом з професором Київського національного університету В.А. Соломахою Комплексні дослідження впливу вузько спеціалізованого фітофага - жука Zygogramma suturalis F. на зняття інгібування швидкості проходження перелогової сукцесії карантинним видом Ambrosia artemisiifolia виконувалися спільно зі старшим науковим співробітником Зоологічного інститут РАН, м. Санкт-Петербург, О.В. Ковальовим. Дослідження алелопатичної активності деяких видів та грунту з-під них, складу та активності мікроорганізмів виконувались спільно з акад. А.М.Гродзінським та д.б.н. Е.А.Головком (відділ алелопатії НБС НАНУ). Спільно з професором Б.М.Міркіним зі співробітниками (Башкирський держуніверситет та інститут Біології РАН) та акад. А.М.Гродзінським розроблено метод статистичного аналізу ценоклинів. Дослідження взаємовідносин між степовими та адвентивними видами на ділянці “Степи України”, а також розробка методу фітоценотичного контролю Solidago canadensis проводились разом зі співробітниками НБС НАН України к.б.н. Н.П.Дідик та В.В.Гриценко. Всім вище зазначеним колегам автор висловлює щиру подяку.

Автор висловлює особливу вдячність нині покійному академіку НАНУ А.М. Гродзінському, який сприяв виконанню даної роботи.

У спільних з колегами публікаціях участь автора здебільшого складає 70-90%.

Апробація роботи. Матеріали дисертації доповідались на: Конференції з теорії інтродукції рослин (Київ, 1983), засіданні за круглим столом Українського ботанічного журналу (Київ, 1985), засіданні Бюро відділення загальної біології Президії АН України (Київ, 1987), Всесоюзній нараді Агрофітоценози і екологічні шляхи підвищення їх стабільності та продуктивності (Іжевськ,1988), П'ятому міжнародному симпозіумі Synantropic Flora and Vegetation (Мартін, Словаччина, 1988), Всесоюзній конференції Екологічні проблеми охорони живої природи (Москва, 1990), конференції Фітонциди. Бактеріальні хвороби рослин (Львів, 1990), Всесоюзній конференції Популяції рослин: принципи організації і проблеми охорони природи (Йошкар-Ола, 1991), конференції Питання теорії та практики захисту інтродукованих рослин від шкідників, хвороб та бур'янів (Київ, 1991), на міжнародних наукових конференціях “Вивчення онтогенезу рослин природних та культивованих флор в ботанічних закладах Євразії”, на 10-й - 1998 р.(Умань), 11-й - 1999 р. (Біла Церква) та 12-й - 2000 р. (Полтава), на 5-й Міжнародній конференції “Anthropization and Environment of Rural Settlements” 2002 р. (Ужгород, Кострино), на Міжнародній науковій конференції, присвяченій 135-річчю Ботанічного саду Одеського Національного університету ім. І.І. Мечникова, 2002, (Одеса), 3-ій Європейській конференції з екології відновлення “Challenges of the new millennium - our joint responsibility”, 2002 р. (Будапешт, Угорщина), на симпозіумі ESNA, European society for new methods in agricultural research, 2002, (Варшава, Польща), Міжнародній науковій конференції, присвяченій 100-річчю від дня народження Ю.Д. Клеопова, 2002 р. (Київ), а також на Всесоюзних науково-практичних конференціях карантинної служби: 1983 р. (Майкоп), 1984, 1988 рр. (Київ), 1984-1989 рр. (Москва). Крім того, матеріали дисертації регулярно доповідались на засіданнях Вченої ради Національного ботанічного саду НАН України.

Публікації. За темою дисертації опубліковано 63 наукових та науково-популярних праць: із них основні результати представлено в самостійних - монографії “Амброзия полыннолистная и основы биологической борьбы с ней” і брошурах “Биологический метод борьбы с амброзией полыннолистной на непахотных угодиях УССР” та “Рекомендации по применению метода фитоценологического контроля амброзии полыннолистной на непахотных угодьях УССР”, в 14 самостійних та 23 колективних статтях у вітчизняних та зарубіжних журналах та збірниках наукових праць, у 2 колективних брошурах та колективній книзі “Справочник по карантинным сорнякам”, а також у тезах 20 доповідей.

Структура та обсяг дисертації. Дисертацію написано українською мовою на 340 сторінках машинопису, з яких власне текст займає 279 сторінок. Дисертація складається зі вступу, 5 розділів, висновків та списку використаних 363літературних джерел (у тому числі 88 іноземних). В дисертації міститься 55 рисунків, 22 фото, 55 таблиць та додатки (78 сторінок).

2.Зміст роботи

АДВЕНТИЗАЦІЯ РОСЛИННОГО ПОКРИВУ В КОНТЕКСТІ ЗБЕРЕЖЕННЯ БІОЛОГІЧНОЇ РІЗНОМАНІТНОСТІ (огляд літератури)

Різноманітність є основою функціонування будь-якої системи, забезпечує еволюцію і водночас стабільність усіх рівнів та складових систем біосфери. Поняття різноманітності є одним з найфундаментальніших як у біології, так і в кібернетиці, а, отже, як універсальне поняття становить собою сукупність елементів та відношень між ними тієї чи іншої множини, що є системою. Проблемі вивчення та збереження біологічної різноманітності присвячені праці Ю.Одума (1986), М. Бігона зі співавт. (1989), С.В. Мейєна (1986), Б.А. Юрцева (1991), К.М. Ситника, С.П. Вассера (1992), Ю.Р. Шеляг-Сосонка (1995) І.Г. Ємельянова (1999), Д.М Гродзінського зі співавт. (2001) та інших. Ціла низка авторів у своїх дослідженнях біологічної різноманітності (БР) користувалась таким поняттям як рівень БР. Ю.А. Злобін [1996] стверджує, що БР носить характер континууму, хоча й може бути зведеною до таких структурних рівнів як особина, популяція, генотип, угруповання, екосистема, біосфера. Показано, що багаторівневість і континуальність такого ємкого поняття як БР при спробах класифікації зазнає неминучої редукції згідно з поставленими конкретними завданнями. Аналіз БР різних стадій прогресивної сукцесії за умов адвентизації рослинності дозволив автору виділити три її рівні: 1) внутрішньовидову 2) видову і 3) різноманітність фітоценозів. Причому кожен з наступних рівнів включає в себе попередні. Аналізуючи степові екосистеми по градієнту порушеності, автор показує, що агроекосистеми та техногенні екосистеми зі зруйнованим природним рослинним покривом мають найнижчий рівень БР і при цьому займають найбільшу площу в степовій зоні (89%). Це спричинює занижені буферні властивості екосистем та проникнення в них адвентивних видів, розмноження й домінування 1-2 із них призводить до адвентизації рослинності, тобто до структурної перебудови угруповань нативних видів у молоді екотонні екосистеми згідно з В.С. Залєтаєвим [1989] та подальше зниження рівня БР, стійкості та продуктивності антропізованих степових екосистем. В той же час експериментальних даних, які мали б результатом дослідження процес адвентизації рослинності на всіх рівнях функціонування антропізованих степових екосистем України від фітоценозу до особини і розкриття причин адвентизації рослинності та зниження рівня біологічної різноманітності, немає. Зокрема, відсутні експериментальні дані про моделі протікання прогресивної сукцесії за умов домінування адвентивного виду і вплив консументів на реалізацію тієї чи іншої моделі. Не досліджена демекологія адвентивних видів, Не з'ясована роль алелопатичного фактора, а також біоморфологічних особливостей взаємодіючих аборигенних та адвентивних видів у натуралізації останніх і адвентизації рослинності. Відсутня концепція фітоценотичного контролю поширення адвентивних видів. Немає практичних рекомендацій щодо застосування різних варіантів фітоценотичного контролю адвентивних видів для різних класів антропізованих екосистем. Це спонукало автора до проведення комплексних досліджень по градієнту порушеності степових екосистем. Становило великий як теоретичний, так і практичний інтерес дослідити причини адвентизації рослинності та втрати автотентичності антропізованих екосистем, перевіривши робочу гіпотезу про комплексний вплив відсутності консументів, високої алелопатичної активності та наявності біоморфологічних особливостей, які забезпечують переваги деяких адвентивних видів над аборигенними в нових умовах.

ПРОГРАМА, УМОВИ, ОБ'ЄКТИ ТА МЕТОДИ ПРОВЕДЕННЯ ДОСЛІДЖЕНЬ

Основою для написання роботи слугували дослідження, виконані в 1983-2003 р. р. в Центральному ботанічному саду ім.М.М. Гришка НАН України. Програма дослідження включала в себе 1 - польові дослідження (синекологія, демекологія); 2 - моделювання в вегетаційних експериментах різних факторів впливу (абіотичних, алелопатичного, фітофагів), а також вивчення морфоекологічних особливостей розвитку модельних видів з подальшим аналізом впливу комплексу даних чинників на той чи інший вид; 3 - факторні лабораторні експерименти (біотестування алелопатичної активності, вивчення гетерокарпії та її зв'язку з біологічним спокоєм насіння); 4 - розробка методу фітоценотичного контролю інвазійних видів (імітаційні, дрібноділянкові та виробничі досліди); 5 - впровадження результатів дослідження в виробництво.

Польові дослідження проводили в Степовій зоні (Український природний степовий заповідник (відділення Хомутовський степ, Кам'яні Могили та прилеглі до них території), грунт - карбонатний чорнозем, Донецька область; с. Кудашівка Криничанського району Дніпропетровської області, грунт - звичайний малогумусовий чорнозем з нейтральною або слаболужною реакцією) та Лісостеповій зоні (с.Дмитрашківка, Піщанського району Вінницької області, грунт - звичайний чорнозем, в НБС НАНУ в м. Києві і Київській області - Науково-дослідна база НАНУ “Глеваха”, грунт - темно-сірий, опідзолений). Об'єктами досліджень були антропізовані екосистеми з різним ступенем порушеності природного рослинного покриву: напівприродні (пасовищні), трансформовані (польові), екотехнічні (селітебні, дорожно-лінійні), природоохоронні (заповідні) згідно з Б.В. Виноградовим [1998]; а також модельні адвентивні (Ambrosia artemisiifolia L., Galinsoga parviflora Cav., Solidago canadensis L.) та аборигенні (Chenopodium album L., Sinapis arvensis L.) види.

Оскільки фітоценоз визначає долю кожного виду, який в ньому зростає, а характеристика рослинних угруповань є необхідною основою для більш детальних досліджень, то ми виконували геоботанічні описи за Л.Г. Раменським [1935] - всього зроблено 150 описів стандартних геоботанічних ділянок за загальноприйнятими методами; Еколого-ценотичні спектри складені згідно В.С. Ткаченко та ін., [1998]. Для дослідження еколого-ценотичної стратегії (ЕЦС) видів у фітоценозах зроблено 3750 описів діляночок площею в 0.25 м², по 250 описів для кожного фітоценозу; на діляночках визначали проективне покриття культурних рослин і спонтанних синантропних видів. Крім того, вираховували константність останніх за G.E. DuRietz [Воронов, 1973], що дозволяло одержати додаткову характеристику розподілу видів на ділянках даної асоціації: чим більша константність, тим більш рівномірно розповсюджений вид. Всього проаналізовано 15 фітоценозів. ЕЦС видів вивчали методом асоційованості [Уранов, 1968] (характер ценотичних асоційованостей оцінювали за формою емпіричних кривих регресії покриття залежного виду від діючого, силу кореляційного зв'язку визначали з застосуванням коефіцієнту детермінації ?²) та методом статистичного аналізу ценоклинів за градієнтом вкриття того чи іншого домінуючого виду [Мар'юшкіна та ін., 1987], а також - екоценоклинів, за двома факторами - градієнтом вкриття та екологічним (вологість грунту) [Миркин и др., 2001]. Одержані дані обробляли методом прямого градієнтного аналізу ценоклину по осі вкриття A. artemisiifolia; достовірність сили впливу фактора ординації розраховували методом однофакторного і двохфакторного дисперсійного аналізу та кореляційного аналізу для найбільш масових видів бур'янів, в тому числі й A. artemisiifolia. Цими ж методами досліджували й стратегію Solidago canadensis.

Ценопопуляційні дослідження Ambrosia artemisiifolia, Galinsoga parviflora та Chenopodium album проводили за Ю.А. Злобіним [1989.], з деякими модифікаціями. Роль алелопатичного фактора у взаємовідносинах аборигенних та адвентивних видів досліджували за методами А.М. Гродзінського [Гродзінський, 1973], В.В. Осичнюка [1966], Пікерінга [Порк, Пост, 1967], Нейбауера-Шнейдера [Гродзинский А.М., Гродзинский Д.М., 1973]. Роль консументів у цих взаєминах досліджували в польових дослідах за модифікованим методом Дж.Дж. Арместо і С.Т.А. Піккета [Armesto, Pickett, 1986], а також в лабораторних та вегетаційних дослідах за самостійно розробленим методом, описаним нижче, в розділі 3.5. Комплексні дослідження впливу монофага амброзії Zygogramma suturalis F. на взаємовідносини A. artemisiifolia з аборигенними видами виконувались в дослідному господарстві “Шпаковка” Ставропольського СГІ (Росія) спільно з групою с.н.с. О.В. Ковальова з Зоологічного інституту РАН (м. Санкт-Петербург).

Польові досліди з розробки методу фітоценотичного контролю A. artemisiifolia були закладені в с. Кудашівка Дніпропетровської області. Перший - у 1980 р. за методом, запропонованим Б.Я. Сигаловим, [Газоны…,1977] з деякими модифікаціями (А), другий - за методом пізнього скошування (Б), розробленим автором. Виробничі досліди з фітоценотичного контролю A. artemisiifolia в плодових садах було закладено в c. Дмитрашківка Піщанського району Вінницької області за модифікованими автором методами А і Б. В м. Києві в НБС НАНУ були теж закладені польові досліди з фітоценотичного контролю (ділянки: “Караваєвка” - Galinsoga parviflora за методом А та “Степи України” - Solidago canadensis за методом Б). Всі експериментальні дані статистично оброблені з застосуванням методів дисперсійного та регресивного аналізів, з обов'язковим вирахуванням статистичних характеристик кожної вибірки. Достовірність різниці варіантів вираховували за коефіцієнтом Ст'юдента [Горя, 1978].

Статистичний аналіз результатів проводили з застосуванням методів одномірної та багатомірної статистики (факторний, дисперсійний та кореляційний аналізи). Комп'ютерну обробку даних згідно з описаними методами проводили на основі пакету програм статистичного аналізу “Statistica 5.0” та “EXEL 7.0” для “Windows 95”, а також оригінальних програм складених у середовищі Visual Basic for Application.

Номенклатуру видів наведено за системою А.Л.Тахтаджяна (1987), відповідно до монотипного стандарту і вимог Міжнародного кодексу ботанічної номенклатури (Международный кодекс, 1996; Черепанов, 1995; Mosyakin, Fedoronchuk; 1999).

3.ОСНОВНІ РЕЗУЛЬТАТИ ТА ЇХ ОБГОВОРЕННЯ

ВЗАЄМОВІДНОСИНИ АБОРИГЕННИХ І АДВЕНТИВНИХ ВИДІВ РОСЛИН В АНТРОПІЗОВАНИХ ЕКОСИСТЕМАХ

Проблема трансформації рослинного покриву степів і пов'язаних з нею екологічних проблем виникла вже давно [Докучаев, 1892; Измаильский, 1949]. Згідно з даними В.В. Протопопової [1991] на орних землях України зарєстровано 801 вид синантропних рослин; більшість із них (646 видів) - адвентивні. А оскільки фітоценотичні показники екологічного неблагополуччя є найбільш інформативними й містять цілу низку цінних характеристик [Виноградов, 1998], то природно, що автотрофна ланка антропізованих екосистем все більше стає об'єктом дослідження ботаніків [Symposium…, 1988; Antropization…, 2002] та екологів [3^rd European conference on restoration ecology, 2002].

Загальна характеристика рослинних угруповань з різним ступенем антропогенного навантаження. Синекологічний аналіз фітоценозів по градієнту демутації перелогів виявив покращення цілої низки еколого-ценотичних характеристик. Зростання: видового багатства - в 3 рази, вологості грунту - більш, ніж у 2 рази, маси рослинних решток (основа гумусу) на одиницю об'єму грунту - більш, ніж на порядок. При практично однаковій щільності верхнього шару грунту (0-10 см) в агрофітоценозах, на 1-3-річних перелогах та в різнотравно-типчаково-ковильниках (РТК) встановлено менше ущільнення грунту в шарі 20-30 см в РТК - відповідно: 1,75 г/см³ і 1,37 г/см³. (Відомо, що при щільності 1,6 г/см³ вода вже не просочується в грунт і, з одного боку, рослини потерпають від засухи та поганої аерації, а з іншого - розвивається ерозія грунту [Перегуда та ін., 1975]). Проаналізовано по градієнту посилення антропізації деякі класи природоохоронних, напівприродних, трансформованих та екотехнічних секцій екосистем згідно з класифікацією Б.В. Виноградова [1998]. Показано, що по даному градієнту знижується більш, ніж у два рази кількість еколого-ценотичних груп видів; до того ж, заміщення специфічних груп (степові, лучні тощо) на групи широкоамплітудних видів, серед яких більшість - синантропні. При вивченні спонтанних синантропних видів (бур'янів) важливе значення має виявлення їх фітоценотичних особливостей, тобто ролі, яку ці види відіграють в побудові та динаміці автотрофного компоненту екосистем. Надзвичайно актуальним є визначення фітоценотичної амплітуди для адвентивних видів, що трапляються не лише в рудеральних і сегетальних угрупованнях, а й в напівприродних та вздовж стежин та доріг у заповідниках [Марьюшкина, 1986]. Одним із таких видів є Ambrosia artemisiifolia. На прикладі низки фітоценозів степової, напівприродної, рудеральної рослинності та агрофітоценозів проаналізовано особливості участі цього виду в трав'янистих ценозах степової зони, а також - формування на вільних від рослинного покриву місцезростаннях рудеральних практично монодомінантних угруповань з A. artemisiifolia.

Варто відзначити, що дедалі більше адвентивні види виступають як діагностичні види в асоціаціях рудеральної та сегетальної рослинності. Це - Hibiscus trionum L., Galinsoga ciliata (Rafin.) Blake, G. parviflora, Lepidotheca suaeolens (Pursh) Nutt., Cyclachaena xantiіfolia (Nutt.) Fresen, Amaranthus retroflexus [Соломаха, Костильов, Шеляг-Сосонко, 1992], Monochoria korsakowii Regel et Maak (на рисових чеках) [Дзюба, 1990] та інші. Останні п'ять видів часто ще й домінують в угрупованнях.

Виконана автором, спільно з В.В. Соломахою робота з класифікації рудеральної та сегетальної рослинності з участю Ambrosia artemisiifolia Північного степового Придніпров'я дала подібні результати [Мар'юшкіна, Cоломаха, 1985; 1986].

Тенденція взаємовідносин адвентивних та аборигенних видів в агрофітоценозах та рудеральних угрупованнях. Еколого-ценотична стратегія виду в фітоценозі - основний інтегральний показник його ценотичної позиції [Grime, 1979; Миркин, 1983; 2001]. Відомо, що більшість лучних та степових видів являють собою комбіновану групу RKS, однорічники-експлеренти - це група R. Більшість останніх не здатні до дифенціації ніш, їх фундаментальна і реалізована ніші істотно відрізняються. При напружених фітоценотичних відносинах реалізована ніша може бути рівна нулю і вид витісняється з фітоценозу. Оскільки Ambrosia artemisiifolia на території Євразії проявила себе як вид, що має широку екологічну амплітуду, тому було важливо проаналізувати її стратегію шляхом співставлення ценотичної позиції виду в ряді фітоценозів.

Досліджували п'ять фітоценозів у колгоспі “Правда” Криничанського району Дніпропетровської області (рудеральні угруповання; агрофітоценози: Helianthus annuus L., Triticum aestivum L., травосуміш Bromopsis inermis + Medicago sativa + Onobrychis viciifolia сьомого року вегетації; в різнотравно-кореневищно-злаковому угрупованні з домінуванням Рoa angustifolia L. (пасовище) Вивчення проводили двома методами - шляхом аналізу парних ценотичних асоційованостей [Уранов, 1968] та методом статистичного аналізу ценоклинів.

Встановлено, що як діючий вид A. artemisiifolia проявляв більше негативну і двозначну асоційованість з аборигенними видами-екплерентами, а як залежний - переважно недостовірну й позитивну. Слід відзначити, що обидва застосовані методи досліджень дали близькі результати, які дозволяють стверджувати, що A. artemisiifolia різко негативно впливає на місцеві синантропні види, достовірно знижуючи покриття останніх, але це проявляється в тих випадках, коли вкриття даного виду високе. Здатності витісняти з травостою лучні та степові види не встановлено.

Результати дослідження впливу A. artemisiifolia на константність найбільш представлених аборигенних синантропних видів показали (рис 1), що при високому покритті цього виду в рудеральних угрупованнях (А) і в агроценозі просапних культур (Б) він дуже пригнічує місцеві однорічні види і навіть багаторічні (Convolvulus arvensis L., Taraxacum officinale L., Cirsium setosum (Willd.) Bess.). В посіві Triricum aestivum умови існування для спонтанних видів жорсткі внаслідок едифікаторного впливу культури, тому як їх вкриття, так і константність дещо збільшуються лише на розріджених ділянках посіву (В) разом із зростанням покриття A. artemisiifolia. В травосумішах (Г) вкриття A. artemisiifolia не перевищує 15%; вона слабко впливає на інші види, тому константність T. officinale зростає саме на розріджених місцях. І, нарешті, на пасовищах (Д) ценотичний режим регулюється домінантами степових угруповань (K- і RKS-стратеги), тому в ці угруповання практично не проникають однорічні види - максимальне покриття A. artemisiifolia становить всього 5%. І все ж, навіть при такому вкритті, цей вид негативно впливає на константність Elytrigia repens (Leyss.) Holub), який, згідно з даними Б.М. Міркіна зі співавторами [2001] є RK-стратегом.

Рис. 1. Зміна константності видів у залежності від покриття Ambrosia artmisiifolia. А - в рудеральному угрупованні: 1 - Convolvulus arvensis, 2 - Tripleurospermum inodorum 3 - Lactuca serriola, 4 - Taraxacum officinale; Б - в агрофітоценозі Helianthus annuus: 1 - Cirsium setosum, 2 - Echinochloa crusgalli, 3 - Chenopodium album; В - в агрофітоценозі Triticum aestivum: 1 - Setaria glauca, 2 - Convolvulus arvensis, 3 - Fallopia convolvulus; Г - в травосуміші Bromopsis inermis + Medicago sativa+Onobrychis viciifolia: 1 - Taraxacum officinale, 2 - Onobrychis viciifolia; Д - в різнотравно-кореневищнозлаковому угрупованні з домінуванням Рoa angustifolia (пасовище): 1 - Taraxacum serotinum, 2 - Elytrigia repens.

Результати дослідження з одного боку свідчать, що A. artemisiifolia - типовий експлерент (R-стратег), який здатний пригнічувати лише види, що відносяться до даного типу стратегії. Види-багаторічники більш високих стадій прогресивної сукцесії, K- і RKS-стратеги, які можуть диференціюватись по нішах, самі пригнічують та витісняють з багаторічних угруповань даний вид. Проте, з другого боку, здатність A. artemisiifolia знижувати проективне вкриття та константність ряду багаторічних видів на рудеральних місцезростаннях і в агрофітоценозах свідчить про наявність і навіть переважання ознак K- стратегії у даного виду, що надає йому переваги над місцевими видами, а, отже, й можливості домінувати в нових умовах.

Другий адвентивний вид - це Galinsoga parviflora, котрий все частіше домінує в агроекосистемах. Тому набувають актуальності дослідження його ценотичних взаємовідносин з іншими компонентами агрофітоценозу. Вивчення проводили шляхом аналізу парних ценотичних асоційованостей [Уранов, 1968]. за матеріалами повних геоботанічних описів в агрофітоценозах: Hordeum distichon L., Avena sativa L. Glycine max (L.) Merr. на дослідних ділянках НАН України в с.Глеваха (Київська область). Ступінь забур`яненості - 25-50%. Встановлено, що як діючий вид G. parviflora проявляла більше негативну і двозначну асоційованість з індигенними видами-екплерентами (рис.2, А), а як залежний - переважно недостовірну і позитивну (рис.2, Б).

Крім того, як діючий вид, G. parviflora негативно впливала на розподіл A. sativa (з²=21%) та H. distichon (з ²=18%). Таким чином, в досліджених фітоценозах G. parviflora проявляла більш високу конкурентну здатність, ніж культурні види. Отримані результати показали пригнічуючий вплив цього бур`яну на сільськогосподарські культури. Більше того, як залежний вид G. parviflora проявила досить високу ценотичну автономність, тобто незалежність розподілу покриття, висоти пагонів, протікання фенологічних фаз від рясності інших видів.

Рис. 2. Асоційоваість G. parviflora з іншими видами на дослідних ділянках в с. Глеваха, %. А -G. parviflora - діючий, Б - G. parviflora - залежний. Типи асоційоваості за О.О. Урановим [1968]: 1 - позитивна, 2 - негативна, 3 - двозначна, 4 - не достовірна.

Таким чином, одержані нами дані, зокрема поява нових характерних видів з числа інвазійних, погіршення асоційованості рослинності, поява інвазійних популяцій, заміщення менш агресивних аборигенних видів-експлерентів адвентивними в антропізованих екосистемах, згідно з Б.В. Виноградовим [1998], свідчать про такі фітоценотичні показники екологічного неблагополуччя як криза та екологічне лихо.

При цьому важливо було вияснити, за рахунок чого це відбувається, перевіривши робочу гіпотезу про комплексний вплив високої алелопатичної активності, біоморфологічних особливостей та відсутності консументів у інвазійних видів. Роль алелопатичного фактора у взаємовідносинах між аборигенними видами і адвентивними (на прикладі Ambrosia artemisiifolia) і між даним видом та культурними рослинами буде розглянуто на протязі всього аналізу експериментальних даних у відповідних розділах. Такий підхід нам видається логічним, оскільки в екосистемах на рослину діє комплекс факторів. Тут ми наводимо лише загальну характеристику алелопатичної активності найпоширеніших видів-експлерентів степової зони.

Порівняльна оцінка алелопатичної активності Ambrosia artemisiifolia та деяких аборигенних видів-експлерентів. Відомо, що алелопатичний фактор відіграє значну роль у взаємовідносинах рослин в фітоценозах [Rice, 1984; Гродзінський 1973]. Оскільки адвентивний вид зростає переважно в оточенні аборигенних в антропізованих екосистемах, являло інтерес дослідити і порівняти динаміку алелопатичної активності цих видів. Досліджували в біотестах на крес-салаті витяжки з грубо подрібнених рослин (1:10) за методом А.М. Гродзінського [1965; 1973]. В 1986 р. проведено чотирикратний, а в 1987 р. - трикратний відбори.

Відзначено достовірне інгібування тест-об'єкта в усі фази розвитку що свідчить про значний алелопатичний потенціал даних видів. Що стосується Ambrosia artemisiifolia, то її активність нижча, порівняно з аборигенними видами Chenopodium album і Sinapis arvensis, тобто наше припущення щодо більш високої алелопатичної активності A. artemisiifolia в біотестах на крес-салаті не підтвердилось (Табл. 1).

Таблиця 1. Динаміка алелопатичної активності спонтанних синантропних видів (ріст корінців крес-салату, % до контролю)

^{1 -} При P=0,95 різниця з контролем недостовірна

У зв'язку з цим ми додатково дослідили алелопатичну активність на об'єктах, що зростають разом нею у фітоценозах - Triticum aestivum та Pisum sativum L. З цією метою метою було закладено вегетаційний та польовий досліди з внесенням у грунт рослинних решток A. artemisiifolia (акцептор - P. sativum) за методом В.В. Осичнюка [1966]. В усіх варіантах вегетаційного досліду виявлена достовірна стимуляція росту надземної частини і лише у варіанті з максимальною кількістю решток A. artemisiifolia знизилась кількість бульбочок на коренях P. sativum. Дослід було повторено в польових умовах. У варіантах з найбільшою кількістю рослинних решток сходи з'явились на два дні раніше, другий і третій листки почали розвиватися на п'ять днів раніше, ніж в інших варіантах. Через місяць дослід зняли. Встановлено, що дослідні варіанти в ряді випадків достовірно перевищували контроль, або виявляли тенденцію до перевищення за всіма параметрами. Дослідження ценоклинів шляхом реєстрації вкриття P. sativum вздовж градієнта вкриття A. artemisiifolia повністю підтвердило відсутність пригнічення даної культури цим інвазійним видом.

Дослідження алелопатичного впливу грунту з ризосфери A. artemisiifolia на Triticum aestivum, провели за методом Нейбауера-Шнейдера. Встановлено, що приріст маси надземної частини й коренів T. aestivum достовірно знизився. З іншого боку, оскільки пшениця при аналізі ценоклинів все ж виявилася ценотично активною, ми зробили більш детальний аналіз впливу спонтанних синантропних видів (бур'янів) на урожай цієї культури. Теоретичною базою для узагальнення залежності втрат врожаю від ступеня засміченості посівів слугують регресійні моделі. Звичайно використовується модель вигляду:

y = a - bx, (1)

де y - урожайність, х - чисельність або фітомаса бур'янів, a i b - коефіцієнти. Аналіз проводили двічі - в 1984 і в 1985 роках в агрофітоценозах T. aestivum: перший - з мінімальною участю A. artemisiifolia (попередник - чорний пар) і перевагою аборигенних видів, другий - навпаки, зі значним відсотком участі в травостої A. artemisiifolia та мінімальною кількістю аборигенних спонтанних синантропних видів (попередник - ячмінь). Аналізували фітомасу колосків T. aestivum (врожай), фітомасу A. artemisiifolia, фітомасу інших спонтанних видів (в сумі) у фазі воскової стиглості T. aestivum. Встановлено, що при невисокій засміченості посівів T. aestivum амброзією полинолистою (26% від загальної фітомаси спонтанних видів) залежність урожаю від останньої являє собою майже горизонтальну пряму (рис. 3(1). При перевазі A. artemisiifolia в загальній фітомасі спонтанних видів (82%) пряма залежності врожаю від засміченості має значно більший нахил (рис. 3. (2), що свідчить про істотний внесок цього виду в зниження врожаю Triticum aestivum (майже вдвічі). Отже, в агрофітоценозі даної культури складаються напружені взаємовідносини і значна роль в них належить алелопатичному фактору. Тому для зміцнення позицій як Triticum aestivum, так і аборигенних видів, до яких ця культура, як виявилось, більш адаптована, важливе значення має попередник, в даному випадку - чорний чи зайнятий пар, який, згідно даних В.В.Оніпко, [2002] ефективний проти Ambrosia artemisiifolia.

Рис. 3. Залежність урожаю Triticum aestivum від фітомаси спонтанних синантропних видів (с.с.в.). 1 (1984 р.) - переважають аборигенні види (суцільна лінія), A. artemisiifolia (пунктирна лінія); 2 (1985 p.) - переважає A. artemisiifolia (штрихпунктир), аборигенні - суцільна.

Таким чином, встановлено, що алелопатичний фактор відіграє певну роль у вторгненні адвентивних видів в антропізовані екосистеми. Але в польових умовах на кожний вид впливає комплекс факторів, серед яких значна роль належить обмеженим консортивним зв'язкам та деяким морфобіологічним особливостям занесених видів. Щоб перевірити ці припущення, провели серію дослідів.

Вплив консументів та субстратегій експлерентів на формування синантропних рослинних угруповань. В Ставропольському краї в 80-90-і роки минулого століття під керівництвом співробітника Зоологічного інституту Академії Наук СРСР (м. Ленінград) О.В. Ковальова за участю автора даної дисертації проводились досліди по акліматизації монофага роду Ambrosia - амброзієвого смугастого листогриза (Zygogramma suturalis F.) для біологічного контролю A. artemisiifolia. При знищенні цим жуком бур'яну і знятті його фітоценотичного “тиску” підсилювались конкурентні властивості місцевих видів, зокрема Chenopodium album, і прискорювалась перелогова сукцесія. Більше того, навіть багаторічники - Cirsium incanum (S. G. Gmel.) Fish. i Elytrigia repens достовірно збільшували проективне вкриття та масу. Отже, одержані нами раніше в результаті аналізу ценоклинів дані про негативний вплив A. artemisiifolia на аборигенні однорічні і навіть деякі багаторічні види підтвердилися в цих дослідах.

Проте необхідно було провести детальну перевірку виявлених закономірностей, вичленивши, наскільки це можливо, вплив консумента на взаємовідносини A. artemisiifolia та аборигенних видів у польовому й вегетаційному дослідах. Це важливо для перевірки припущення про хід сукцесії за моделлю інгібування при наявності інвазійного виду A. artemisiifolia. Відомо, що експериментальне видалення A. artemisiifolia із дворічного перелогу на батьківщині бур'яну, у США, незначно змінювало характер протікання сукцесії, що відповідала моделі нейтральності [Агmеstо, Рickett, 1986]. Відзначимо, що в Північній Америці на рослинах роду Ambrosia L. живиться біля 300 видів комах-фітофагів, що регулюють чисельність даних бур'янів природним шляхом (до розорювання прерії в США A. artemisiifolia була рідкісною рослиною) [Ковальов, 1989]. В Європі коло консументів цього адвентивного виду складає 4 види птахів і 2 види попелиць; останні не завершують на ній цикл розвитку.[Звержановский, 1974]. Одна з можливих причин -- непридатність даного бур'яну як кормової рослини [Кузнєцова, Нарчук, 1989].

Об'єктом дослідження вибрали зарості даного виду на свіжозораному в 1985 р. перелозі в Дніпропетровській області. Було передбачено 4 варіанти: 1-й - повне видалення в міру появи сходів A. artemisiifolia, що імітує його знищення фітофагом; 2-й - періодичне 2-3-кратне скошування, 3-й - однократне пізнє (в серпні) скошування A. artemisiifolia; 4-й - без втручання (контроль) (рис. 4).

Рис. 4. Видова різноманітність варіантів досліду (1-4), див. пояснення в тексті. а - багаторічники, б - дворічники, в - однорічники.І - 1986, ІІ -1988.

Слід відзначити, що дослідна ділянка розташована на придорожній смузі (екотехнічна дорожно-лінійна екосистема), де господарство невдало застосувало метод боротьби з A. artemisiifolia - переорювання вогнища . Площа кожного варіанта -100 м². 2-й та 3-й варіанти було включено нами для перевірки результатів наших польових спостережень за ефективністю різних прийомів скошування A. artemisiifolia. Встановлено, що дійсно цей вид знижує швидкість перебігу перелогової сукцесії: при відсутності будь-якого впливу на цей вид у контролі відзначено найменшу видову різноманітність угруповання, особливо в порівнянні з варіантом 1, де чисельність видів у всі роки досдідження незмінно була найбільшою. Велика різниця і в представленості життєвих форм -- впадає в око різке інгібування однорічних видів амброзією полинолистою у 1986 р., особливо в четвертому варіанті. При порівнянні видового складу варіантів за коефіцієнтом Чекановского встановлено, що в 1986 р. майже всі варіанти достовірно відрізнялися між собою, а у 1988 р. - лише 1-й варіант і контроль, що свідчить про достовірне пригнічення місцевих видів та заміщення їх амброзією полинолистою і зняття цього “тиску” при знищенні A. artemisiifolia .

При обрахунку достовірності різниці між варіантами кількості екземплярів та фітомаси кожного з видів встановлено, що Elytrigia repens, Cirsium setosum (Willd.) Bess. і Convolvulus arvensis L. найбільш представлені у варіанті 1, де A. artemisiifolia практично відсутня. Більше того, E. repens у варіантах 1 і 3 протягом вегетаційного періоду ще дає нові паростки і його чисельність зростає (в 1988 р - в 3 рази, в той час як у контролі -в 1,4 рази). Причому важливим є факт, що в варіантах 1 і 3 в 1988 р. з'являються: Artemisia absinthium L., Achillea setacea Waldst et Kit., A. nobilis L., Astragalus dasyanthus Pall. Melilotus officinalis (L.) Pall., Соrоnilla varia L. Отже, модельний польовий дослід повністю підтвердив, що за умов звужених консортивних зв'язків A. artemisiifolia перелогова сукцесія протікає за моделлю інгібування. При цьому лишається відкритим питання, чи тільки відсутність консументів є причиною переваги цього виду в нових умовах, чи це зумовлено ще й якимись особливостями його стратегії. Це положення перевірили в вегетаційному модельному досліді, де досліджувались взаємовідносини аборигенного виду Chenopodium album та A. artemisiifolia, які було поставлено в однакові умови відносно пошкодженості (50% листової поверхні, що імітувало 3-й бал пошкодженості листогризом за 5-бальною шкалою, розробленою О.В.Ковальовим зі співавторами [1989]). Встановлено, що не лише відсутність консументів, а й низька чутливість до загущення у Ambrosia artemisiifolia сприяє витісненню Chenopodium album, з угруповань. Отже, прискорення перелогової сукцесії при знищенні амброзії жуком, з одного боку, пояснюється тим, що звільнюються екологічні ніші, котрі негайно заповнюються іншими видами, з іншого, можливо, що кількість екзометаболітів цього карантинного виду в зовнішньому середовищі знижується, а алелопатичний вплив аборигенних видів, діючи в комплексі з амброзієвим листогризом, сприяє відновленню нативної рослинності. Для перевірки припущень спершу дослідили, чи змінюється алелопатична активність A.artemisiifolia та грунту з її ризосфери при пошкодженні цього бур'яну амброзієвим листогризом. Дослідження проводили в біотестах на крес-салаті та за методом Нейбауера-Шнейдера. Виявлено “сплеск” алелопатичної активності при незначному пошкодженні жуком листової поверхні (1-й бал - 5%). В міру збільшення пошкодженості алелопатична активність зменшується і особливо різко при - пошкодженості 5 балів (від 80 до 100%). (Рис.5, А(1).Перевірка цього в модельному досліді (рис.5 А(2) та при біотестуванні зразків грунту з ризосфери рослин A. artemisiifolia, пошкоджених жуком (рис.5 А(3) дала такі ж результати