При пошкодженні підвищенням активності реагують в першу чергу листки і стебла (рис.5 Б). Подібне явище було відзначено і для листків деревних порід. Пояснюється воно тим, що підсилюється доступ кисню в пошкоджені тканини рослин, в результаті чого посилено продукуються окисні ферменти. Рослина продукує фітонциди в кількості та складі, не властивих непошкодженій рослині і, таким чином, захищається від нападу шкідників [Скворцов, 1964].

Рис. 5. А - Алелопатична активність у відсотках до контролю (100%) Ambrosia artemisiifolia (надземна частина) та грунту з її ризосфери в залежності від ступеню пошкодження жуком. 1 - рослини, пошкоджені жуком; 2 - моделювання пошкодження; 3 - грунт з ризосфери пошкоджених жуком рослин.

Б - Алелопатична активність вегетативних органів Ambrosia artemisiifolia в залежності від ступеню пошкодження жуком. а - листки, б - стебла, в - корені.

При перевірці на проростках Triticum aestivum алелопатичної активності цих же зразків грунту з ризосфери рослин A. artemisiifolia, пошкоджених жуком, було встановлено інгібування в усіх варіантах, що ще раз свідчить про різну толерантність видів до екзометаболітів амброзії. Виходячи з цього положення, доцільно було дослідити в біотестах на крес-салаті алелопатичну активність видів, які приходять на зміну A. artemisiifolia при прискоренні перелогової сукцесії: Daucus carota L., Arctium tomentosum Mill., Elytrigia repens, Achillea nobilis R., Cirsium incanum Fisch., Hypericum perforatum L., Cicchorium intybus L.. Встановлено, що дворічні види Daucus carota і Arctium tomentosum в цілому мають нижчу алелопатичну активність, ніж багаторічники. В останніх вона зростала на протязі вегетаційного періоду; особливо активні витяжки з коренів та кореневищ. Проте важливіше було перевірити алелопатичний вплив кореневищних видів на A. artemisiifolia. Вивчення провели у вегетаційному досліді за Пікерінгом. Донорами екзометаболітів було три види: Achillea setacea, Elytrigia repens, Poa angustifolia, висаджені в великі лійки Бюхнера. Рослини A. artemisiifolia поливали зібраними змивами з рослин-донорів. Встановлено, що в 1985 р. за умов кращої освітленості, але більшої амплітуди температур, змиви з Elytrigia repens та Poa angustifolia достовірно знижували масу A. artemisiifolia, а E. repens - ще й довжину коренів. Змиви з Achillea setacea виявили стимулюючу дію на масу A. artemisiifolia. Інші параметри відрізнялись недостовірно. В 1987 р. (гірша освітленість та підвищена вологість повітря) змиви з E. repens виявили лише тенденцію до зниження маси, зате кількість листків на 1 рослину A. artemisiifolia знижувалась достовірно. У варіанті з Poa angustifolia дослідні рослини амброзії практично всі загинули від підгнивання коренів, а екзометаболіти Achillea setacea достовірно знижували два параметри: масу та кількість листків, інші - лише проявили тенденцію до зниження (Табл. 2).

Таблиця 2. Алелопатичний вплив змивів із багаторічних дикоростучих кореневищних рослин на Ambrosia artemisiifolia

¹ - Достовірно при Р₀₅

Примітка 1: висота (h_s) і довжина (h_Rd) даються в мм, маса (w) - в мг.

Примітка 2: Ambrosia artemisiifolia.

Примітка 3: в даному варіанті за час досліду рослини A. artemisiifolia загинули.

Отже, чітко виявляється закономірність, раніше відкрита автором в польовому досліді по впливу екзометаболітів Bromopsis inermis на проростання й ріст Ambrosia artemisiifola (Мар'юшкіна, 1983): стимуляція або слабке інгібування A. artemisiifolia при достатньому освітленні та інгібування при затіненні, тобто комплексна дія факторів - алелопатичного й затінення, які діють на цей вид у травостої багаторічних трав.

При дослідженні взаємовідносин іншого адвентивного виду - Galinsoga parviflora з індигенним видом Chenopodium album в польових та вегетаційному дослідах за подібною схемою виявлено такі ж закономірності. Більше того, вивчення кривих росту цих двох видів та особливостей їх росту й розвитку виявило дві субстратегії експлерентів - детермінантний (Д) та індетермінантний (ІД)-типи. Д-тип характеризується моноподіальним типом галуження та альтернативним розвитком. Останній, згідно з В.А. Межжеріним [1974], характеризується більш-менш довгим періодом вкорінення: при активному рості й розвитку кореневої системи надземна частина практично не росте. Потім ріст кореневої системи вповільнюється і активно росте й розвивається надземна частина. Отже, в розвитку Д-видів ясно виділяються два етапи - 1 ріст і розвиток кореневої системи; 2 інтенсивний ріст і розвиток надземної сфери (а) галуження, б) бутонізація, в) цвітіння й плодоношення). В останні два періоди (б,в) ріст практично припиняється: всі ресурси рослина передає в генеративну сферу, наприклад Ambrosia artemisiifola, Chenopodium album. Відзначимо, що якщо рослину скосити в період галуження- останнє лиш посилюється і насіння утворюється на гілочках, що буквально лежать на землі. Особливо - у A. artemisiifola, у якої коренева шийка в період росту надземної частини заглиблюється в грунт на 1,5 см і гілочки відростають від стебла нижче поверхні грунту (довгий час дослідники вважали, що від кореня). При скошуванні в період бутонізації Д-видів відростання не спостерігається при наявності інших видів рослин, навіть експлерентів, що послужило основою для фітоценотичного контролю адвентивних видів Д-типу. ІД-тип відрізняється симподіальним або псевдодихотомічним типом галуження, більш інтенсивним ростом і розвитком, більш швидким настанням генеративної фази, вищим кореневим індексом та меншою чутливістю до загущення. Вікові стани виділити неможливо через одночасний бурхливий розвиток усіх параметрів морфогенезу, тобто одночасно рослина росте у висоту, галузиться і цвіте (Galinsoga parviflora, Stellaria media (L.) Vill.) Завдяки цим властивостям G. parviflora швидко захоплює місцезростання і за короткий час вступає в фазу плодоношення, знижуючи приріст фітомаси індигенного виду C. album у 8 разів і практично витісняючи останній з угруповання.

Таким чином, в результаті експериментального дослідження демекології інвазійних видів було встановлено, що вторгнення й тривале утримання A. artemisiifolia та G. parviflora в антропізованих екосистемах і затримка демутації перелогів зумовлена взаємодією таких чинників: відсутності консументів, високої алелопатичної активності та морфобіологічних особливостей цих видів, оскільки виявлені Д- та ІД-типи субстратегії даних видів-експлерентів і низька чутливість до загущення дозволяють кожному з них успішно займати місцезростання та утримувати в монодомінантному стані рослиність екотехнічних антропізованих екосистем. Застосування природного монофага або одноразового пізнього скошування (серпень, період бутонізації A. artemisiifolia) значно прискорює сукцесію, сприяє ренатуралізації рослинного покриву.

ФОРМУВАННЯ РОСЛИННОГО ПОКРИВУ В УМОВАХ ЕКОТЕХНІЧНИХ АНТРОПІЗОВАНИХ ЕКОСИСТЕМ НА ПРИКЛАДІ AMBROSIA ARTEMISIIFOLIA

Оскільки фітоценотичні показники екологічного неблагополуччя, згідно з Б.В. Виноградовим [1998], є найбільш фізіономічними, стійкими, комплексними й достовірними, дослідження еволюції угруповань синантропних видів є найціннішими для характеристики екосистем. Екотехнічні антропізовані екосистеми є найбільш вразливими з точки зору вторгнення чужоземних видів. Перебудова систематичної стуктури адвентивної флори в останні десятиліття, за численними даними, відбувається за рахунок збільшення видового складу родин Poaceae та Asteraceae, згідно з системою А.Л. Тахтаджяна [1989], еволюційно найбільш просунутих. Як підкреслює В.М. Лансдейл [Lonsdale, 1999] процес інвазії захопив не лише території з активним господарчим використанням, а й заповідні. Згідно з даними М. Бігона зі співавторами [1989] рідкісним вид стає з ряду причин. Дві з них (недостатні спадкова мінливість та фенотипічна пластичність) для нас являють великий інтерес, якщо врахувати внутрішньовидову мінливість деяких інвазійних видів. Наприклад, В.В. Протопоповою встановлено три форми Cyclachaena xantiifolia [1973] Попередні спостереження виду Solidago canadensis L. показують значну внутрішньовидову мінливість даного виду. Останнім часом в Україні поруч з вище розглянутими однорічними адвентивними видами все більше захоплюють напівприродні, дещо порушені місцезростання, багаторічні види: Solidago canadensis, S. serotina Ait., Oxybaphus nyctagineus (Michx.) Sweet тощо. Дослідження взаємовідносин цих видів з місцевими за наведеними вище методами показало, що їх вторгненню сприяють ослаблені ценотичні зв'язки та підвищена вологість трав'янистих місцезростань, особливо в Лісостеповій зоні. Угруповання Ambrosia artemisiifolia, навпаки, займають більш сухі місцезростання і ще більше знижують вологість грунту - на 3-9%. Таким чином, не лише затримується прогресивна сукцесія на 1-2 стадіях, а й знижується біорізноманітність, властива даним стадіям, за рахунок домінування того чи іншого адвентивного виду. З такої точки зору нам здається важливим дослідити, як еволюціонує адвентивний вид в нових для нього умовах. Об'єктом дослідження було взято Ambrosia artemisiifolia, частково вже досліджену нами в демекологічному плані.

Стійкість майже одновидових за складом угруповань A. artemisiifolia, крім вказаних вище чинників, на наш погляд, в великій мірі забезпечується ще й за рахунок внутрішньовидової неоднорідності. Причому, починається вона, образно кажучи ab ovo, (у випадку з Ambrosia artemisiifolia - з несправжніх плодів). Автором детально було досліджено явище гетерокарпії. Виявлено було від 1 до 6 гетерокарпних груп на рослину і експериментально доведено не лише їх зовнішню відмінність, а й різницю у відсотку пророслого насіння, швидкості його проростання й розмірах проростків [Марьюшкина, Дидык, 1990] . Шляхом аналізу літературних даних [Васильєв, 1958; Ковалев, 1989; Cronquist, 1955; Payne, 1970; Priszter; 1960] та власного гербарного матеріалу з трьох популяцій (с. Кудашівка Дніпропетровської, с. Дмитрашківка Вінницької областей, - дорожно-лінійні екосистеми), м. Київ (популяція “Медмістечко” - селітебна екосистема) було показано, що як на батьківщині, в Північній Америці, так і на вторинних місцезростаннях, A. artemisifolia проявляє значну внутрішньовидову мінливість. Для дослідження формоутворення у цього виду ми, згідно з О.В. Яблоковим [1980], виділили прості ознаки (фени): габітус рослини, форма та розмір листка; форма, розмір та характер розміщення жіночих і чоловічих суцвіть; колір, рисунок, форма несправжніх плодів тощо, котрі дали можливість провести оцінку внутрішньовидової різноманітності. Встановлено, що на більш “старих” екотопах A. artemisifolia має найбільше розмаїття форм (с.Кудашівка, занесена в 1914 р.), а головне - як гінодіецичний вид - жіночі форми, причому їх декілька, що повністю відповідає концепції В.А. Геодакяна [1972] про те, що останні з'являються на вже обжитих місцезростаннях. Крім того, як відбиток екологічних умов, а саме - дефіциту вологи, - форми в цілому сильніше опушені, мають виражене антоціанове забарвлення та більш розсічену листову пластинку, ніж у двох інших популяціях. Спільним для всіх популяцій є велика кількість форм, які буквально утворюють континуум, що характерно при неповному домінуванні (так званий Zea-тип мінливості) [Кожевников, 1987]. Ці форми диференційовані по просторових і часових нішах, що дозволяє їм реалізувати гіперпростір місцезростань, витіснивши аборигенні види-експлеренти і стримуючи розвиток деяких віолентів, зокрема Elytrigia repens. Ця біологічна особливість Ambrosia artemisiifolia теж вносить свій вклад в затримку настання кореневищної стадії на 1-3 роки. Отже, на прикладі A. artemisiifolia встановлено, що адвентизація рослинності антропізованих екосистем - процес, в якому приймають участь такі складові: обмежене коло консументів (котрі природним шляхом регулюють чисельність), алелопатичний вплив у комплексі з великою конкурентною здатністю, широка екологічна амплітуда (поява цього виду навіть у заповідниках, на стежках), біоморфологічні особливості - низька чутливість до загущення, висока активність формоутворення. Наслідком останньої є примітивна диференціація ніш, повніше використання ресурсів, витіснення аборигенних видів, формування досить стійких монодомінантних угруповань.

ОПТИМІЗАЦІЯ ТРАНСФОРМОВАНИХ ЕКОСИСТЕМ ШЛЯХОМ ВІДНОВЛЕННЯ ПРИРОДНОЇ БІОЛОГІЧНОЇ РІЗНОМАНІТНОСТІ

Cвітовий досвід вказує на те, що найбільш доцільної екологічної рівноваги можна досягти при збереженні 50-70% природних екосистем [Odum E., Odum H., 1972]. В.М. Ланслейл [Lonsdale, 1999] вважає, що інтенсивність процесу адвентизації визначається трьома основними факторами: стійкістю екосистем до інвазій (їх закритістю чи порушеністю), інтенсивністю занесення діаспор, особливостями біології адвентивних видів. Для збереження аутотентичності місцевої флори й рослинності важливим є обмеження проникнення в трансформовані місцезростання адвентивних видів. Для нас, перш за все, інтерес становлять методи, які моделювали б природні процеси, зокрема, демутацію рослинного покриву з тим, щоб скрізь, де тільки можна, відтворювати закриті до інвазій екосистеми, що в свою чергу знижуватиме інтенсивність занесення діаспор в агроекосистеми.

Проблема визначення потенційно небезпечних видів рослин. Карантинні заходи, як профілактика чистоти місцевої флори і рослинності, завжди дійовіші від “лікування”. Інша річ, що визначення потенційно небезпечних та карантинних видів - справа дуже непроста і потребує вдумливого комплексного підходу. Мабуть, настав час зміни споживацьких поглядів на довкілля на більш широкі, направлені на збереження не лише врожаїв, а й природної флори й рослинності. З цієї точки зору необхідна співпраця ботаніків з карантинною службою, бо глибока трансформація природної рослинності і, як наслідок, втрата консументів, які природним шляхом підвищували б урожайність (комахи-запилювачі), а також регулювали б чисельність шкідливих організмів (комахи-хижаки), вже практично завела сільське господарство в “глухий кут.” Тому, на думку автора, в списки карантинних видів, котрі повинні публікуватись відкрито, слід внести не лише види, небезпечні для сільгоспугідь, а й здатні поселятися на напівприродних місцезростаннях. Оскільки деякі інвазійні види розповсюджуються швидко, завдають величезних збитків, то нами було проведено пошуки нехімічних методів контролю чисельності деяких особливо небезпечних видів. Результати розробки методу фітоценотичного контролю адвентивних видів (амброзія полинолиста, незбутниця дрібноцвіта, золотушник канадський) викладено в трьох групах варіантів.

Фітоценотичний контроль чисельності адвентивних видів як найбільш ефективний метод відновлення біологічної різноманітності на неорних землях. Перспективним є метод створення так званих “агростепів”, шляхом рівномірного розсіювання по обробленій площі скошених в різні строки плодоносних верхівок степових рослин клімаксової стадії з наступним прикочуванням їх котком [Дзыбов, 1981; 2001]. Такі штучно створені фітоценози при правильному догляді схожі на природні. Але без впливу копитних тварин чи регулярного скошування на дослідних ділянках Д.С Дзибова, автор цих рядків спостерігала “олуговіння”. На неорних угіддях Д.С. Дзибов пропонує цей метод як фітоценотичний контроль амброзії полинолистої [1989]. Паралельно з методом Д.С Дзибова автор розробила свій метод фітоценотичного контролю. При розробці концепції методу було взято за основу, з одного боку, схему демутації перелогів К.М.Залеського, який, узагальнивши праці, присвячені сукцесйним процесам, виділив чотири стадії демутації перелогів: польових бур'янів (2-4 роки), кореневищних злаків (13-15 років) дерновинних злаків (40-50 років) вторинної цілини (150-200 років) [цит. за: Осичнюк, 1973]. З іншого боку - концепцію фундаментальної та реалізованої ніш, згідно з якою види, більш просунуті в плані прогресивної сукцесії, краще диференційовані по нішах, а тому здатні довше утримувати за собою місцезростання. Тому однорічний вид неминуче елімінується з травостою при покращенні умов для багаторічників. Штучно створені чи підтримувані багаторічні різнотравно-злаково фітоценози є екологічно та економічно доцільним методом контролю чисельності адвентивних видів на неорних угіддях. За рахунок цього значно скоротиться час заміни першої стадії сукцесії наступними, що надзвичайно важливо як у господарському плані, так і в екологічному. У своїх ранніх працях автор досить детально описує перший варіант методу: висів багаторічних злаково-бобових травосумішок на вогнищах амброзії полинолистої (закладення досліду, облік чисельності видів та маси, статистичний аналіз ценотичного режиму в травосумішах тощо) [Марьюшкина, 1982; 1983; Мар'юшкіна та ін., 1984]. Тут же наводяться узагальнені дані за 7 років досліджень і порівняльний аналіз впливу а. полинолистої на швидкість проходження сукцесії при різних варіантах травосумішок (всього 14: 1. Стоколос безостий , 2. Регнерія волосиста (Roegneria trachicaulon (Link) Nevski), 3.Житняк гребінчастий (Agropyron pectinatum (Bieb.) Beauv.), 4 Костриця червона (Festuca rubra L.), 5.Люцерна посівна, 6. Еспарцет виколистий, 7. Житняк гребінчастий + Люцерна посівна , 8. Стоколос безостий + тонконіг вузьколистий + люцерна лежача + (Medicago procumbens Bess.), 9.Стоколос безостий + житняк гребінчастий + люцерна посівна, 10. Стоколос безостий + житняк гребінчастий + люцерна посівна + еспарцет виколистий, 11. Регнерія волосиста + стоколос безостий + костриця червона + люцерна лежача, 12. Костриця червона + регнерія волосиста + стоколос безостий + еспарцет виколистий, 13. Стоколос безостий + житняк гребінчастий + костриця червона + люцерна, 14. Стоколос безостий + костриця овеча (Festuca ovina L.)+ люцерна посівна + еспарцет виколистий, 15. Контроль (без посіву). Встановлено, що процентне співвідношення видів у травостої за 7 років досліду змінилося в бік переваги злакових. Найбільш довговічною і лабільною була травосуміш, яка включала в себе стоколос безостий, люцерну посівну, еспарцет виколистий і вид-патієнт кострицю овечу,: за умов регулярного скошування вона може служити дуже довго, подібно до угруповань клімаксової стадії, в яких костриця відіграє важливу роль. З другого року життя травостою в усіх варіантах (крім контролю) практично зникла амброзія полинолиста, в контролі - лише на сьомому році життя. Вже на третій рік в більшості варіантів достовірно знизився запас насіння а. полинолистої в грунті. Вирахувані факторіальні середні показали, що найбільша стимуляція проростання цього насіння (з подальшим відмиранням проростків) відбувається під впливом видів люцерни, тобто злаково-бобові травосумішки діяли найефективніше. Але найважливіше те, що під травосумішками підвищувалась вологість (з 8,5 до 12, 4%) та покращувалась структура грунту (щільність грунту в шарі 0-10 см та 20-30 см була 1,08 і 1,30 г/см³ відповідно, тобто близькою до такої в різнотравно-типчаково-ковильниках Хомутовського степу (відповідно - 1,08 і 1,37 г/см³). В угрупованнях а. полинолистої до закладення досліду цей показник відповідно становив 0,84 та 1,0 г/см³, що збільшувало небезпеку вітрової ерозії. Важливо й те, що в грунті нагромаджувались рослинні рештки, при утилізації яких педофауною та грунтовими мікроорганізмами вміст гумусу буде підвищуватися. (рис 5.).

Рис.5. Маса рослинних решток в грунті (в шарі 0-8 см) в залежності від варіанту досліду (1985 р.). (За перетвореними даними: x = vx_і).

Але не завжди в господарстві є необхідне насіння багаторічних трав, а неорні угіддя засмічені амброзією полинолистою. У такому випадку дуже доречним буде другий варіант методу: пізнє скошування травостою цього бур'яну, описане вище в розділі 3 (с. 17). В цьому випадку травостій а. полинолистої скошують у фазі бутонізації (на початку появи чоловічих колосовидних суцвіть). В польовому досліді (1985-1988 рр.) встановлено, що пізнє скошування а полинолистої дає результат близький до застосування амброзієвого смугастого листогриза з тією лише різницею, що при практично повному знищенні цього бур'яну перевагу в травостої одержує не пирій повзучий, а багаторічне різнотрав'я, що сприяє прискоренню сукцесії та відновленню біологічної різноманітності антропізованих екосистем. Особливо це помітно при наявності хоча б зовсім невеликих осередків природної рослинності. Сама амброзія при цьому вже не відростає, а головне - не утворює насіння. Часте скошування неефективне: при ньому на четвертому році досліду залишалося до 30% амброзії полинолистої (за масою) в травостої - це стільки ж, як у контролі (без скошування). Таким чином, пізнє скошування цього бур'яну - простий, дешевий і дуже ефективний засіб, який до того ж запобігає попаданню алергенного пилку в повітря і сприяє оздоровленню довкілля.

При порівнянні контрольного варіанта першого досліду (с.21) з першим і контрольним варіантами другого (с.14) достатньо чітко видно, що а. полинолиста затримує на один рік розростання кореневищного виду - пирію повзучого, достовірно знижуючи його фітомасу порівняно з варіантом 1, котрий моделює знищення а полинолистої амброзієвим смугастим листогризом. (Табл.3).

Таблиця 3. Порівнянна швидкість демутації перелогів у залежності від участі в травостої амброзії полинолистої, в % від загальної маси травостою

¹ - різниця з контролем достовірна

Враховуючи різницю в субстратегіях експлерентів (див. розділ 3.4), мало зміст випробувати хоча б один із варіантів фітоценотичного контролю на ІД-видові, що вже досліджувався нами, а саме - галінсозі дрібноцвітій. Це зробили в виробничому досліді на ділянці “Караваєвка” в НБС НАНУ. Дослід проводили з 1986 по 1989 рік. Випробовували метод створення штучного фітоценозу із грястиці збірної, бромопсису безостого, пажитниці багаторічної та конюшини лучної. Причому метод дещо модифікували: травосуміш висівали під покрив ячменю навесні 1987 р. Цей прийом дозволяв одержати ефект швидкого пригнічення г. дрібноцвітої в перший же рік. Встановлено надзвичайну ефективність даного методу: на відміну від амброзії полинолистої, цей вид виявився ценотично більш слабким і вже на другий рік різко зменшив участь у травостої як за рахунок зниження фітомаси, так і чисельності, а на третій рік досліду г. дрібноцвіта практично зникла. Оскільки в цей же рік різко зросла маса пирію повзучого, то дана травосуміш може застосовуватись в агрофітоценозах лише для 2-річного задерновування.

Оскільки в наш час природна рослинність в значній мірі заміщена штучними насадженнями, в складі яких все більше виявляється інтродукованих видів, то особливо цікавим об'єктом для дослідження є ботанічні сади з їх великим об'ємом таких видів, котрі часом дичавіють і перетворюються на бур'яни. Одним із них є золотушник канадський - трав'янистий багаторічник, завезений з Південної Америки як декоративна рослина. Розповсюдження з. канадського може здійснюватись дуже швидкими темпами і бути небажаним, що ми і спостерігаємо зараз на багатьох відкритих ділянках в НБС НАН України, а також в Україні. В польовому експерименті було встановлено, що пирій повзучий виявився спряженим із з. канадським: при падінні участі останнього в травостої знижується й участь пирію. Це свідчить про те, що ці два види ділять екологічну нішу, і що з. канадський здатний проникати в природну рослинність саме в угруповання кореневищних рослин. Подібно до а. полинолистої цей вид все більше домінує в напівприродних трав'янистих фітоценозах, знижуючи їх і без того збіднений видовий склад. Оскільки з. канадський має обмежені консортивні зв'язки, то це і є однією з причин його домінування. Для фітоценотичного контролю цього бур'яну застосували також метод пізнього (в період бутонізації) скошування його травостою (С), а також ручного зрізування з.канадського (з одного боку, моделюючи вплив “монофага”, з іншого - це оправдано в ботсаду - для збереження аборигенних видів степових декоративних чагарників) (Р). Ефективність методу в обох варіантах повністю підтвердилась, барвистість дослідної ділянки і видова різноманітність підвищились. Таким чином, в дослідах з різними адвентивними видами було показано ефективність як першого, так і другого варіантів фітоценотичного контролю.

Фітоценотичний контроль адвентивних видів у плодових садах Перший і другий варіанти методу фітоценотичного контролю було застосовано в умовах виробництва у плодових садах, за запрошенням керівництва господарства в с. Дмитрашківка Піщанського району Вінницької області. Досліди було закладено в яблуневому (сорти - “Мекінтош“ та “Слава Переможцям“, вік дерев 8 років, площа 14 га) та сливовому (сорт “Угорка італійська”, вік дерев 9 років, площа 18 га) садах, засмічених амброзією полинолистою. Господарство розміщено в Південному Лісостепу України на схилах. тому проблема була подвійною: ерозія грунту на схилах і сильне засмічення садів амброзією полинолистою. Водориї, на час початку дослідів (особливо в яблуневому саду) тягнулися через весь схил, зайнятий садом; глибина водориїв місцями сягала до 30-40 см. Підбір травосумішей та закладання дослідів здійснювали за наведеною в монографії автора [Марьюшкина,1986] методикою з деякими модифікаціями. Суть модифікацій полягала в тому, що багаторічні трави висівали під покрив ячменю розкидним способом водночас із внесенням міндобрив за допомогою навішеного на трактор розкидача міндобрив (РУ). Останні були необхідні для нормального розвитку та плодоношення саду. Покривна культура забезпечувала пригнічення амброзії полинолистої вже в перший рік розвитку, а також стримувала розвиток водориїв, що було надзвичайно важливо для виробництва. Крім того, залишили й варіант “самозаростання” (пізнє скошування), щоб перевірити вплив спонтанної рослинності (переважно - це пирійники) на плодові. Результати виробничих дослідів повністю підтвердили наведені вище дані дрібноділянкових дослідів. Фітоценотичний контроль амброзії полинолистої в плодових садах при дотриманні технології дозволяє за три роки знизити масу й чисельність цих бур'янів до невідчутного для виробництва рівня. Пирійники негативно впливали лише на сорт “Мекінтош“. Деяке зниження приросту пагонів плодових дерев уже з другого року життя травостою компенсується збільшенням асиміляційної площі листка. Важливо те, що даний метод підвищує біологічну різноманітність садових екосистем, сприяє розмноженню корисних видів комах. Так, обмеження хімічних заходів догляду за яблуневим садом сприяло розмноженню кількох видів сонечка (Coccinella sp.), золотоочок (Chrysopa perla), ктирів (Satanas gigas), а також павуків (Araneus sp.). Поселились деякі дикоростучі види рослин: зірочник занедбаний (Stellaria neglecta L), види вероніки (Veronica verna L., V. hederifolia L.), практично зникли попелиця (Aphis pomi), борошниста роса (Sphaerotheca pannosa) й парша (Fusicladium dendriticum), хоча в контрольному варіанті (традиційні багаторазові культивації) зараженість ними становила біля 90% дерев.

В сливовому саду близькість осередків природної трав'янистої рослинності в певній мірі “згладжує” різницю між варіантами за рахунок поселення спонтанних аборигенних видів, що важливо для їх збереження. Як і в яблуневому саду, зниження приросту пагонів плодових дерев уже з другого року життя травостою компенсується збільшенням асиміляційної площі листка. Врожайність сливи при засміченні саду амброзією полинолистою знижувалась у 7 разів, а під час проведення досліду, під впливом задерновування (хоч і з порушенням технології), - в середньому всього в 1,5 рази. Установлено зниження запасів азоту та збільшення фосфору й калію, як у сливовому, так і в яблуневому садах. Два останніх елементи мають важливе значення для зав'язування й дозрівання плодів. Зниження азоту відзначалося і рядом інших дослідників: 2-й та 3-й роки життя травосумішок - це роки найбільш інтенсивного росту та споживання азоту. Крім того, молодий сад для росту потребує його теж дуже багато. Очевидно, в ці роки високі витрати азоту повинні коректуватися додатковим його внесенням.

Дослідження можливостей фітоценотичного контролю адвентивних видів в агрофітоценозах. Вивчення біології й стратегії спонтанних синантропних видів має, безумовно, кінцеву практичну мету - контроль цих видів в агрофітоценозах. Тому в своїх дослідженнях ми вирішили детально зупинитися на взаємовідносинах культурних рослин зі спонтанними синантропним видами, в тому числі й адвентивними, оскільки такі дослідження допоможуть знайти шляхи нехімічного контролю останніх. Для цього ми застосували описану вище методику аналізу ценоклинів взаємовідносин провідних культур з амброзією полинолистою та іншими бур'янами, з тією різницею, що діючим видом тут виступала не амброзія полинолиста, а та чи інша культура. Аналізували ценотичний вплив таких культур: 1 - цукровий буряк (Beta vulgaris L.), 2 - кукурудза (Zea mays L.), 3 - соняшник однорічний, 4 - горох посівний + соняшник однорічний, 5 - горох посівний, 6 - ячмінь дворядний, 7 - пшениця озима (по недостатньо ретельно обробленому пару), 8 - пшениця озима (по чистому пару), 9 - жито посівне (Secale cereale L.), 10 - люцерна посівна на амброзію полинолисту в степовій зоні України (Дніпропетровська область). Установлено різний вплив культур: слабкий ценотичний вплив просапних (1, 2), при змиканні намету листків (3) - певний ценотичний ефект, досить високу ценотичну активність (4, 5), незначний ценотичний ефект (6), сильний ценотичний ефект (7, 8, 9,), особливо двох останніх, по відношенню до а.полинолистої. Таким чином, застосування агрофітоценозів 5, 8, 9 на засмічених полях може розглядатися як перший варіант фітоценотичного контролю цього бур'яну, але відзначимо, що беззмінні посіви двох останніх застосовувати не варто через небезпеку зараження хлібною жужелицею (Zabrus tenebrioides Goeze). Горох посівний можна рекомендувати як очищаючу культуру; крім того, він поліпшує структуру грунту та збагачує його біологічним азотом (продукт бульбочкових бактерій). В результаті визначення ролі алелопатіїї у взаємовідносинах трьох провідних однорічних культур степової зони з а.полинолистою у вегетаційному досліді за методом Пікерінга встановлено, що змиви кукурудзи, пшениці озимої та гороху посівного при достатньому освітленні (20000 люкс) стимулювали всі параметри росту а. полинолистої (висоту, довжина коренів, масу, кількість листків). При повторенні досліду в умовах гіршого освітлення (10000 люкс) гальмувався приріст усіх параметрів бур'яну змивами гороху посівного та маси - змивами пшениці озимої, що підтверджує наші дані про комплексний вплив алелопатичного фактора й затінення на ріст і розвиток а. полинолистої. Щодо люцерни посівної (10), то навіть при максимальному вкритті цієї культури процент участі амброзії полинолистої досить високий. Всупереч сподіванням, ця багаторічна культура є слабким конкурентом. За нашими спостереженнями а. полинолиста захоплює “вікна” між рослинами, бо люцерна посівна не утворює, як злаки, суцільної дернини.

Підсумовуючи вище сказане, зазначимо, що інвазійні види відіграють велику роль в агроландшафтах, захоплюючи суміжні з агросферою антропізовані екосистеми, звідки поступово поширюються в посіви (крім випадку поширення з насінням культур). На жаль, система захисту посівів від вторгнення інвазійних видів поки-що не розроблена. Враховуючи це, необхідно застосовувати фітоценотичний контроль занесених видів, з одного боку, - в екотехнічних та постантропогенних екосистемах, що прилягають до полів, а з іншого, - в сильно деградованих і засмічених адвентивними бур'янами агроекосистемах.

Фітоценотичний контроль інвазійних видів як елемент біомеліорації. Враховуючи те, що для підтримання буферних властивостей агроекосистем необхідно мати, як вказувалось вище, резерв у вигляді 50-70% природних екосистем, у всьому світі проводяться роботи по відновленню природних екосистем в агроландшафтах. Об'єктом охорони стали навіть аборигенні види бур'янів в Німеччині (заказні поля, закрайки полів). [Hilbig, 1985]. З другого боку, антропогенна трансформація степових екосистем призвела до появи так званих молодих екотонних екосистем, певна стійкість яких забезпечується пластичністю видів, що їх складають. Внаслідок господарської діяльності людини виникає оптимум для небагатьох рудеральних, нерідко заносних видів [Залетаев, 1989]. В Україні, особливо в Степовій зоні, все менше екотонних закрайків полів, складених аборигенними видами, все більше складених адвентивними, особливо амброзією полинолистою. Тому для України автор пропонує обов'язкові екологічні каркаси для агроекосистем із багаторічних злаково-бобових травосумішок для захисту полів від вторгнення адвентивних видів, з одного боку, а з іншого - для підвищення буферних властивостей агрофітоценозів, оскільки на цих рослинах поселяються численні види консументів. Нами проведено виробничий дослід по створенню екологічного каркасу навколо поля люцерни для його захисту від вторгнення амброзії полинолистої з дорожно-лінійної екосистеми у с. Іллічівка Братського району Миколаївської області. Використано було травосуміш №14 (с. 21), посів проведено навесні 1990 р. під покрив ярового ячменю. Дослід тривав три роки. При цьому на придорожній смузі застосували метод пізнього скошування амброзії. В результаті поле залишилось чистим від амброзії, насіння люцерни господарство продавало першим класом, в той час як на контрольному полі за цей час амброзія проникла майже до середини поля (поодинокі рослини). Оптимізовані екотонні екосистеми є кормовою базою для корисних комах-хижаків та запилювачів. Крім того, як витікає з результатів експериментів, такі ділянки слугують рефугіумами для цілої низки аборигенних видів. Навіть просте пізнє скошування травостою вже буде сприяти відновленню нативної рослинності, дозволить підвищити просторову й часову біологічну різноманітність агроландшафтів, та покращити цілу низку екологічних параметрів, тим самим наблизивши дані екосистеми до природних. Таким чином, запропоновані нами різні варіанти методу фітоценотичного контролю є складовою частиною біогеомелірації для агроекосистем та інших антропізованих екосистем України.

Шляхи відновлення біологічної різноманітності з урахуванням теорії систем. Оскільки циклічність - це умова існування біосфери, то для реалізації проектів штучного відтворення природної різноманітності антропізованих екосистем необхідно враховувати, що природні екосистеми мають добре налагоджену систему прямих і зворотних зв'язків. Тому не лише агроекосистеми, а й екотехнічні та постантропогенні екосистеми в першу чергу потребують відновлення природної степової рослинності. При цьому важливо зберегти всі ековаріанти степів у вигляді хай невеличких, але частіше розміщених осередків. Для цього, очевидно доведеться розмножувати матеріал і в ботанічних садах [Собко, Гапоненко, 1996]. При наявності природної рослинності будуть відновлюватись прямі й зворотні зв'язки в степових екосистемах, включаючи й агроекосистеми. Цілком очевидна важливість роботи по створенню нових заповідників і заказників. Треба проводити роботу серед населення з тим, щоб переорієнтувати його зі збирання гарно квітуючих степових видів на їх вирощування, наприклад, у вигляді штучно створених барвистих газонів, куртин тощо [Мельник та ін., 2002], тобто використовувати найменші можливості для відтворення степових угруповань. Це дозволить зменшити ступінь адвентизації рослинного покриву.

Впровадження методу фітоценотичного контролю амброзії полинолистої. Рекомендації виробництву. Метод фітоценотичного контролю амброзії полинолистої впроваджено в 10 областях України на площі 7185 та в Ростовській області, Краснодарському, Ставропольському й Приморському краях Росії на площі 1,85 млн га. Економічний ефект - 78,5 руб./га-80,7 руб./га. Економефект від впровадження 145,36 млн руб. (з них в Україні 0,56 млн руб.) Видано практичні рекомендації по застосуванню фітоценотичного методу контролю чисельності A. artemisiifolia.

ВИСНОВКИ

Наведено загальну характеристику автотрофної ланки степових антропізованих екосистем по градієнту деградації - від природоохоронних (заповідних) до різного ступеня антропогенно трансформованих (агроекосистеми). Встановлено зниження кількості еколого-ценотичних груп видів (від 7 в природоохоронних екосистемах до 3 у трансформованих ), видового багатства - в 3 рази, вологості грунту - більш , ніж у 2 рази, маси рослинних решток - більш ніж на порядок, що призводить до домінування інвазійних широкоареальних видів.

Встановлено: появу нових діагностичних видів із числа інвазійних, погіршення асоційованості рослинності, появу інвазійних популяцій, заміщення менш агресивних аборигенних видів-експлерентів адвентивними в антропізованих екосистемах, що свідчить про такі фітоценотичні показники екологічного неблагополуччя, як криза та екологічне лихо.

Встановлено, що в нових для себе умовах деякі адвентивні види-експлеренти набувають рис K-стратегії, тому для них характерний RK тип стратегії. Це дозволяє їм на 1-3 роки затримувати перелогову сукцесію і довше утримувати за собою місцезростання.

Виявлено два типи субстратегій експлерентів - детермінантні (Д) та індетермінантні (ІД-види). Д-види домінують як на сухих так і на вологих місцезростаннях (Ambrosia artemisiifolia); ІД-види надають перевагу вологим місцезростанням (Galinsoga parviflora), причому ІД-види пристосовані до швидкого використання вологи на випадок посухи - високий кореневий індекс та швидке настання генеративної фази, що є додатковими факторами пристосування адвентивних видів у нових умовах.

Доведено, що висока алелопатична активність адвентивних видів відіграє певну роль в зниженні урожаїв (зокрема пшениці) та заміщенні аборигенних видів адвентивними.

Показано, що алелопатична активність Ambrosia artemisiifolia змінюється при пошкодженні її фітофагом: при незначному (1-й бал) - різко підвищується, при сильному (4-5-й бали) спадає, що знімає ценотичний “тиск” популяцій даного виду і сприяє відновленню нативної рослинності.

Встановлено, що інвазійні рослини Ambrosia artemisiifolia та Galinsoga parviflora менш чутливі до загущення і впливу консументів, що надає переваги популяціям цих видів у захопленні антропізованих місцезростань і витіснені місцевих видів.

Дослідження демекології інвазійних видів виявило негативний комплексний вплив їх високої алелопатичної активності, відсутності консументів та деяких біоморфологічних особливостей на культурні та аборигенні дикоростучі види.

Виявлено значний внутрішньовидовий поліморфізм у Ambrosia artemisiifolia: гетерокарпія, наявність континууму форм - останнє свідчить про неповне домінування ознак у даного виду, так званий Zea-тип наслідування.; підтверджено на прикладі гінодіецичного виду A. artemisiifolia концепцію В.А. Геодакяна про появу жіночих форм на обжитих, “старих” місцезростаннях. Більше того, виявлено декілька жіночих форм цього виду.

Встановлено, що форми A. artemisiifolia диференційовані по просторових і часових нішах у гіперпросторі місцезростань - це надає стійкості і деякої “закритості” угрупованням, які заміщують нативну рослинність антропізованих екосистем і певний час утримують її на найнижчому, першому рівні, біологічної різноманітності (відсутність різноманітності фітоценозів і на порядок збіднениий видовий склад).

Розроблено концепцію фітоценотичного контролю адвентивних видів, основою якої стала схема демутації перелогів К.М. Залеського, а також положення про фундаментальну та реалізовану ніші згідно з якою багаторічні види, більш просунуті в плані прогресивної сукцесії, краще диференційовані за нішами і їх угруповання закриті для інвазійних видів. Підбір і висів ценотично сильніших видів - однорічних та багаторічних на угіддях, засмічених інвазійними видами, та зміцнення позицій місцевих дикоростучих видів шляхом пізнього скошування лягли в основу методу.

За результатами досліджень нами запропоновано дві групи варіантів фітоценотичного контролю: 1. а) сторення штучних злаково-бобових фітоценозів на неорних землях і краях полів; б) застосування злаково-бобових травосумішок під покрив ячменю та одноразове пізнє скошування адвентивних видів у плодових садах; в) застосування однорічних культур, здатних пригнічувати адвентивні бур'яни в агрофітоценозах (Helianthus annuus, Pisum sativum, Triticum aestivum, Secale cereale); 2. Одноразове пізнє скошування адвентивних видів (Ambrosia artemisiifolia, Solidago canadensis);

В польових експериментах доведено, що результатом фітоценотичного контролю адвентивних видів на неорних угіддях і в плодових садах є прискорення сукцесії та збільшення чисельності місцевих видів, що сприяє оптимізації антропізованих екосистем.

Застосування фітоценотичного контролю Ambrosia artemisiifolia в плодових садах сприяло підвищенню врожайності сливи порівняно з засміченими садами в 4,6 рази, а також оздоровленню дерев - зникнення в дослідних варіантах попелиці, борошнистої роси, парші, моніліозу, особливо на яблунях сорту “Слава Переможцям”.

Запропоновано в умовах виробництва екологічний каркас навколо полів, чистих від інвазійних видів, із багаторічних злаково-бобових травосумішей. Це дозволяє захистити агрофітоценози від вторгнення адвентивних видів та допомагає збереженню аборигенних рідкісних та зникаючих видів в агрофітоценозах та штучно змодельованих природних, відновити консортивні зв'язки і тим самим послужить елементом біогеоценомеліорації.

Впровадження методу фітоценотичного контролю амброзії полинолистої проведено в 10 областях України на площі 7185 га та в Росії (Ростовська область, Краснодарський, Ставропольський і Приморський краї) на площі 1,85 млн га. Економічний ефект - 78,5 -80,7 руб./га. Економефект від впровадження 145,36 млн руб.(з них в Україні 0,56 млн руб.)

СПИСОК ОПУБЛІКОВАНИХ РОБІТ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ