Біологічні основи культивування промислових двостулкових молюсків (bivalvia, mytiliformes) у Чорному морі

Размещено на http://www.allbest.ru

НАЦIOНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

ІНСТИТУТ ГІДРОБІОЛОГІЇ

УДК 594.124:591.134 262.(5)

Біологічні основи культивування промислових двостулкових молюсків (bivalvia, mytiliformes) у Чорному морі

03.00.17 - гідробіологія

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня

доктора біологічних наук

Золотницький Олександр Петрович

Київ 2004

Дисертація є рукопис

Робота виконана в Південному науково-дослідному інституті морського рибного господарства й океанографії Департаменту рибного господарства України

Провідна установа: Одеський національний університет ім. I.I. Мечникова, біологічний факультет, Міністерство освіти і науки України, м. Одеса.

Захист відбудеться 20.05.2004 р. о 13 год. на засіданні Спеціалізованої Вченої ради Д.26.213.01. Інституту гідробіології НАН України за адресою: 04210, Київ-210, вул. Героїв Сталінграда, 12.

З дисертацією можна ознайомитися в бібліотеці Інституту гідробіології НАН України за адресою: 04210, Київ-210, вул. Героїв Сталінграда, 12

Автореферат розісланий _19.04._2004 р.

Учений секретар спеціалізованої Вченої ради Д.26.213.01, кандидат біологічних наук Н.I. Гончаренко

мідія колонізація молюск

1. ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Серед різних проблем, що стоять перед сучасною наукою й рибогосподарською практикою, однією з найбільш актуальних є розширене відтворення біологічних ресурсів у прісних і морських водоймах. Рішення цієї проблеми для тієї чи іншої країни або регіону у визначальному ступені залежить від рівня розвитку в них аквакультури (Mason, 1976; Бардач и др., 1978; Mann, 1984; Хайлов, 1985; Скарлато и др., 1985; Жирмунский, 1986; Liao, 1996; Душкина, 1998; Кулаковский, 2000). З різних напрямків аквакультури найважливіше значення має конхіокультура - культивування двостулкових і черевоногих молюсків, обсяги вирощування яких з початку 80-х рр.. зросли більш ніж у 4 рази і на цей час наближаються до 5 млн. тонн (FAO Fish. Stat…,2002).

Чорне море, у силу свого географічного положення і кліматичних умов, є досить перспективним морським басейном для розвитку марикультури молюсків. Поряд із загальними світовими тенденціями, необхідність розвитку в ньому конхіокультури пов'язана з різким скороченням чисельності й ареалу основних промислових молюсків - мідій (Mytilus galloprovincialis Lam.) і устриці (Ostrea edulis L.) (Самышев и др., 1986; Шурова, 1989; Губанов, 1990). Сформоване положення обумовило необхідність інтенсифікації робіт з культивування аборигенних видів і акліматизації в Чорному морі тихоокеанської устриці (Crassostrea gigas Thunberg) (Раков, 1978).

Незважаючи на окремі успіхи в цьому напрямку (Иванов, 1971; Консулова, 1979; Золотницкий и др., 1983; Переладов, Заграничный, 1988; Иванов и др., 1989; Золотарев, Губанов, 1989; Морская аквакультура…, 1992; Еремеев, Иванов, 2001), чорноморська конхіокультура ґрунтується на порівняно невеликому емпіричному досвіді й рішенні приватних завдань в окремо взятих районах моря. Традиційні методологічні підходи до марикультури молюсків у Чорному морі в значній мірі вичерпали себе й обмежують пошук шляхів оптимізації вже створених біотехнологій та розробки нових методів культивування. У зв'язку з цим для ефективного керування процесами вирощування молюсків і прогнозування їхніх результатів досить актуальною є розробка біологічних основ конхіокультури (Карпевич, 1985; Душкина, 1998; Александров, 2003).

Основним принципом аква- і марикультури є контроль і управління окремими або всіма етапами життєвого циклу виду, що культивується, з метою одержання максимальної чисельності і біомаси з одиниці площі водного дзеркала. Отже, у своїй фундаментальній частині конхіокультура тісно пов'язана з проблемою біологічної продуктивності, і однією з основних завдань цього напрямку є виявлення умов і механізмів реалізації продукційного потенціалу об'єкта культивування.

Таким чином, поряд із практичним значенням, розробка біологічних основ марикультури молюсків актуальна і з наукового погляду, оскільки її фундаментом є закономірності функціонування особин та популяцій молюсків.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. У 1981-1990 рр. робота виконувалася в рамках міжгалузевої комплексної цільової програми “Освоєння і комплексне використання ресурсів Азово-Чорноморського басейну” (МКЦП “Південь”), за проектом “Створення біологічних основ, методів та технічних засобів аквакультури з метою збільшення виробництва морепродуктів в Азово-Чорноморському басейні” (№ державної реєстрації 01830006571). З 1991 рр. роботи провадилися відповідно до “Національної програми досліджень і використання ресурсів Азово-Чорноморського басейну, інших регіонів Світового океану на період до 2000 р.” у рамках проектів: “Створити систему промислового культивування і переробки гідробіонтів (мідій, устриць, водоростей, риб), а також нових харчових продуктів з антиоксидантними і радіопротекторними властивостями та препаратів лікувально-профілактичного призначення (імуномодулюючої та радіопротекторної дії) як основи комплексного освоєння морських і рекреаційних ресурсів Керченського півострова” (шифр “Керчтехнополіс”, № державної реєстрації 01944029941) - співкерівник проекту; “Створення системи фермерських господарств на узбережжі Азовського і Чорного морів для вирощування мідій і товарних устриць, а також одержання харчової, технічної й оздоровчої продукції” (шифр “Молюски”, № державної реєстрації 0197И018020) - співкерівник проекту. Дослідження також провадилися за програмами науково-дослідних робіт Держкомрибгоспа України: “Розробити наукові основи управління біопродуктивністю і досліджувати закономірності формування врожаю молюсків (мідій, устриць) в умовах марикультури” (№ державної реєстрації 0102И004658) - керівник теми; “Розробити методи вирощування креветок і молюсків” (№ державної реєстрації 01010005431) - керівник теми.

Мета і завдання дослідження. Мета дослідження - виявити закономірності продукційних процесів і принципи управління ними при культивуванні 2-х найбільш важливих об'єктів чорноморської марикультури - мідії (Mytilus galloprovincialis Lamarck) та інтродукованої у Чорне море тихоокеанської (японської, гігантської) устриці (Crassostrea gigas Thunberg). Відповідно до цього вирішувалися такі завдання:

- досліджувати механізми адаптацій, пов'язаних з розмноженням, диханням, харчуванням та ростом мідій в онтогенезі;

- виявити закономірності колонізації, динаміки чисельності та продукування біомаси мідій на різних типах штучних субстратів;

- оцінити величину потоку енергії, що проходить через популяцію мідій на колекторах, і охарактеризувати вплив марикультури молюсків на навколишнє середовище;

- охарактеризувати найбільш важливі аспекти функціональної екології - розмноження, дихання, харчування та ріст тихоокеанської устриці, інтродукованої у Чорне море;

- розробити методи одержання личинок і спату цього виду в штучних умовах;

- охарактеризувати особливості росту і його чисту ефективність у тихоокеанської устриці в Чорному морі.

Об'єкт дослідження. Промислові молюски загону Mytiliformes.

Предмет дослідження. Принципи і методи управління процесами вирощування двостулкових молюсків у Чорному морі.

Методи дослідження. Гістологічні методи дослідження процесів розмноження і статевої структури молюсків, еколого-фізіологічні методики вивчення їхнього дихання, харчування та росту, гідробіологічні методи аналізу обростання штучних субстратів - колекторів, біохімічні методи аналізу сполуки соматичної і генеративної тканин, методи варіаційної статистики.

Методологічною основою досліджень є принципи екологічної фізіології (Слоним, 1961; Шульман, 1972; Шилов, 1985), популяційної біології (Одум, 1975; Яблоков, 1987; Бигон и др., 1989) і концепції біокосних систем (Хайлов и др., 1992, 1998; Юрченко, 2000; Александров, 2003).

Наукова новизна отриманих результатів. Вперше для чорноморської мідії виявлені механізми адаптації на найважливіші екологічні фактори, що виявляються в широкій екологічній пластичності процесів розмноження, компенсаторних змінах інтенсивності дихання і фільтрації, асинхронності швидкостей вагового та лінійного росту, а також змінах масштабів і спрямованості метаболічних процесів в онтогенезі. Отримано нові дані з динаміки чистої ефективності росту і співвідношення пластичного, енергетичного та генеративного обміну в ході індивідуального розвитку; вперше дана кількісна характеристика репродуктивного зусилля мідії Чорного моря.

Виявлено кількісні закономірності процесів колонізації, динаміки чисельності та біомаси, швидкості її продукування в популяціях чорноморської мідіи на різних типах штучних субстратів. Вперше для цього виду описаний ефект щільності і феномен самозріджування молюсків та механізми формування популяційних параметрів молюсків. Охарактеризовано кількісні зв'язки між продукцією, елімінацією та біомасою мідій на різних типах колекторів. Обґрунтовано положення про мідієвий колектор і утвореному на ньому ценозі обростання як єдиної біокосної системи, структура та функції якої в значній мірі визначаються косною компонентою - архітектонікою колектора, змінюючи котру можна керувати популяційними параметрами і продукційними процесами популяцій культивованих молюсків. Визначена ефективність трансформації речовини й енергії в популяціях мідій, вирощуваних на штучних субстратах, і екологічна роль великомасштабного культивування молюсків у шельфовій зоні моря.

Отримано нові дані за різними аспектами функціональної екології тихоокеанської устриці, інтродукованої у Чорне море. Розроблено біологічні основи управління ранніми стадіями онтогенезу - одержання зрілих статевих кліток, швидкості росту та розвитку тихоокеанської устриці, визначена ефективність асиміляції їжі, добові раціони личинок. Виявлено закономірності росту і метаболізму цього виду при вирощуванні в акваторіях, що відрізняються між собою екологічними умовами.

Практичне значення. На основі досліджень, проведених під керівництвом автора, розроблена біотехнологія промислового культивування мідії, прийнята Державною комісією і використовується із середини 80-х рр. до цього часу різними рибогосподарськими організаціями в Чорному морі. Отримані кількісні залежності дозволяють здійснювати ефективне управління продукційними процесами, оптимізувати цикл культивування, прогнозувати можливий урожай у залежності від різних типів штучних субстратів, а також охарактеризувати можливий рівень вторинного забруднення експлуатованих акваторій біовідкладеннями та метаболітами.

Розроблено методи управління ранніми етапами онтогенезу и масового одержання личинок і спату устриць у штучних умовах, які у даний час можуть бути використані для промислового культивування цього виду в Чорному морі.

Особистий внесок автора. Автор був ініціатором і керівником усіх робіт, наведених у дисертації, і брав безпосередню участь у зборі й обробці отриманих експериментальних і польових матеріалів. Всі ідеї, постановка наукових завдань, методологічні підходи, теоретичні розробки й аналіз наведеного в дисертації матеріалу належать авторові, що підтверджується самостійністю публікацій основних матеріалів роботи.

Апробація. Основні результати досліджень, що ввійшли в дисертацію, представлялися і доповідалися на: Всесоюзній нараді “Морфологія, систематика, фізіологія й екогенез двостулкових молюсків” (Москва, 1984); IV Всесоюзній конференції з промисловим безхребетним (Севастополь, 1986); V Всесоюзному з'їзді ВГБО (Тольятті, 1986); III Всесоюзній конференції з географії і картографуванню океану (Ростову-на-Дону, 1986); VIII Всесоюзній малакологічній нараді (Ленінград, 1987); III Всесоюзному з'їзді радянських океанологів (Ленінград, 1988); Всесоюзній конференції з фізіології морські тварин (Апатити, 1989); Всесоюзній конференції з науково-технічних проблемах марикультури (Владивосток, 1989); III Міжнародному симпозіумі по сучасних проблемах марикультури в соціалістичних країнах (Анапа, 1989); V Всесоюзній нараді з промисловим безхребетним (Мінськ, 1990); II Міжнародному симпозіумі “Ресурсзбергальні технології в аквакультуре” (Краснодар, 1999); на спільному семінарі Лабораторії морських досліджень і Біломорської біологічної станції Зоологічного інституту РАН (2000, 2002); на Ш з'їзді Гідроекологічного суспільства України (Тернопіль, 2001); Ученій раді Інституту гідробіології НАН України (2004), а також засіданнях Ученої ради ПівденНІРО (1982-2002).

Публікації. За темою дослідження опубліковано 72 роботи. Основні результати викладені в 22 статтях часописів, 11 наукових збірниках, 1 авторському посвідченні, 10 тезах доповіді, з яких 21 робота входить у перелік видань, затверджених ВАК України.

Обсяг і структура роботи. Дисертація викладена на 356 сторінках машинописного тексту й ілюстрована 79 графіками, 25 малюнками та 12 таблицями. Робота складається з вступу, огляду літератури, матеріалу та методів дослідження, 7 основних розділів, закінчення і висновків. Список літератури включає 560 джерел, з яких 181 на романо-германських мовах.

2. ЗМІСТ РОБОТИ

Розділ 1. Огляд літератури

В огляді літератури викладені матеріали з історії розвитку і методологічних принципів конхіокультури. Наведено існуючі типи марикультурних господарств і різні форми вирощування молюсків. Розглянуто існуючі у світовій практиці біотехнології вирощування мідіи в системі “бушо”, донного культивування й вирощування в умовах каркасної культури, на плотах та ярусах у різних країнах світу. Дана характеристика методів культивування різних видів устриць у товщі води й у донному варіанті.

Наведено дані з біології, екології та фізіології різних видів двостулкових молюсків, перспективних для чорноморської конхіокультури. Розглянуто питання становлення і розвитку марикультури молюсків у Чорному морі, технології вирощування мідій і устриці в господарствах півциклічного типу. Охарактеризовано загальні проблеми, а також низку невирішених питань в галузі культивування морських двостулкових молюсків в Азово-Чорноморському басейні.

Розділ 2. Матеріал і методи дослідження

Дослідження провадилися протягом 1981 - 2000 рр. у Керченській протоці, оз. Донузлав (західне узбережжя Криму), Тендровській затоці (північно-західна частина Чорного моря) і біля узбережжя Північного Кавказу (мис Великий Утриш) Чорного моря. Збір проб молюсків здійснювався, як правило, щомісяця, за винятком періодів льодоставу і тривалих штормових умов.

Об'єктами досліджень були 2 масових промислових види двостулкових молюсків - мідія (Mytilus galloprovincialis Lamarck) і тихоокеанська (японська, тихоокеанська) устриця (Crassostrea gigas Thunberg).

Дослідження з культивування охоплювали повний цикл культивування - 1,3-1,5 роки для мідії і 2 роки для устриці. При аналізі індивідуального росту вирощування молюсків проводилося протягом 3-х років. Біологічні аналізи виконувалися за загальноприйнятою методикою (Методы…,1990)

Статевий цикл молюсків вивчали за допомогою загальноприйнятих гістологічних методів (Ромейс, 1953; Лилли, 1966). Зрізи товщиною 5-7 мкм зафарбували залізним гематоксиліном і азаном за Гейденгайном. Усього оброблено 382 проби мідії і 107 устриць

Статеву структуру вивчали на основі співвідношення в популяції самців і самок, де стать молюсків визначали на основі вітальних (прижиттєвих) препаратів (мазків), які підфарбовували аніліновим синім, і переглядали при малому збільшенні (105х). У низці випадків готували гістологічні препарати.

Плідність мідій і устриць визначали за допомогою температурної індукції дозрівання і нересту щляхом температурної стимуляції, а також впливом суспензії гонад самців і після гормонального впливу - серотонін-креатинсульфатом (5-гідрокситриптаміном), а також їх комбінацією (Золотницкий, Монин, 1990; Орленко, Золотницкий, 1989).

Швидкість споживання кисню (ШСК) молюсків вивчали методом замкнутих судин, з визначенням змісту кисню за Вінклером (Методы..., 1990). Усього проведено 184 досліди на мідіях і 140 - на устрицях, у тому числі 74 на личинках.

Швидкість фільтрації (ШФ) визначали непрямим методом за різницею концентрації водоростей (Nitzschiа closterium) на початку і наприкінці досліду, після чого розраховували ШФ і величину добового раціону (С) (Алимов, 1981; Цихон-Луканина и др., 1990). Досліди з визначення ШФ, як правило, проводили при температурі води, що відповідає такій природного середовища мешкання. Спеціальні досліди щодо спільного впливу температури, солоності та концентрації корму здійснювали в термостатуючих установках, у дослідних комірках якої підтримувалася автономна регуляція температури. Усього проведено 162 досліди на мідіях і 58 на устрицях.

Вирощування мідій провадилося на лінійному, стрижневому і безперервному типах носіїв, розроблених ПівденНІРО. При культивуванні використовували 4 типи штучних субстратів - колекторів, що відрізняються між собою геометричною формою. Структурною одиницею (модулем) колектора 1-го типу субстрату були пінопластові пластини (80 х 30 х 8 мм), 2-го типу - округлі пінопластові шашки (D = 70, h = 20 мм), 3-го типу - елементи кубічної форми (70 х 70 х 40 мм), 4-го типу - поліпропіленові наплави бочкоподібної форми (d=170, h=195 мм). Кількісним вираженням геометричної форми кожного типу колектора був уведений нами (Золотницкий, 1990, 2000) коефіцієнт відносної площі (щ), рівний площі на 1 погонному метрі (1 пм) субстрату (S) даного типу колектора, віднесений до стандартної площі - 1м2 (щ = S/Sо). Відповідно щ на 1 - 4 типах колекторів мав значення: 0,09, 0,21, 0,34 і 0,55.

Збір проб щодо вирощування мідій на колекторах здійснювали на дослідних чи дослідно-промислових мідієвих плантаціях, установлених ПівденНІРО, виробничим науково-технологічним центром (ВНТЦ) “Керчмолюск”, Очаковським дослідним мідійно-устричним рибоконсервним комбінатом (ОДМУРКК), рибальськими колгоспами (“Перлина моря” і “Таврида”). Кожна плантація складала від 20 до 134 одиниць гідробіотехнічних споруджень (ГБТС). Збір проб проводили в різних точках однієї мідієвої плантації і, таким чином, одержували усереднені дані для всієї плантації в даному районі робіт. Усього проаналізовано 23 цикли вирощування мідій, кожен тривалістю близько 1,5 року. Молюсків знімали із субстрату, окремо визначали масу мідій, обросників і колектора. Для визначення чисельності і біомаси мідій за допомогою водолазів брали проби окремих фрагментів, довжиною 0,8 - 3 м, кожну в 3-х вибірках. Навішення молюсків у кількості 100 і більше екз. розподіляли на розмірні групи з інтервалом 5 чи 10 мм і складали варіаційні ряди. Після цього розраховували загальну чисельність і біомасу кожної розмірної групи на 1 пм (N/L і В/L) або 1 м2 субстрату (N/S і B/S.).

Організми-обросники, зібрані з мідієвих колекторів, окремо зважували, розподіляли за таксономічним складом, після чого визначали їхню чисельність і біомасу на 1 пм колектора. Для розрахунку маси дрібних наупліальних стадій ракоподібних, молоді молюсків, черв'яків і гідроїдів використовували номограми Л.П. Численко (1968). Індекс видової розмаїтості угруповання обростання мідієвих колекторів визначали за допомогою індексу Шеннона-Уивера: Н = - log2(Вi/У) (Вi/У), де Вi - біомаса i-го виду, У - сумарна маса організмів-обросників (Гиляров, 1967).

Під час вивчення росту молюсків абсолютну і питому швидкості росту визначали за загальноприйнятими формулами (Винберг, 1968; Заика, 1983). Продукцію молюсків (Pt) розраховували методом Бойсен-Йенсена (Винберг, 1968) за рівнянням: Pt=Bt+1- Bt + Be, де Bt+1 і Bt -біомаса молюсків відповідно за інтервал часу від t до t +1 (мес.), Bе - біомаса елімінованих особин за цей же інтервал часу.

Енергетичний еквівалент маси м'яких тканин і гонад визначали на основі даних їхнього біохімічного аналізу. Вміст органічної речовини в черепашці визначали шляхом спалювання стулок різнорозмірних груп молюсків у калоріметричній бомбі. Калорійність зразків визначали за загальноприйнятою формулою (Винберг, 1968; Алимов, 1989). Усього оброблено 98 проб мідій і 42 проби устриць

Статистичну обробку польових і експериментальних даних здійснювали за загальноприйнятими методами, викладеними у посібниках П.Ф. Рокицкого (1967) і Г.Ф. Лакина (1973). Вірогідність розходжень між середніми визначали за допомогою критеріїв Стьюдента (t) чи Фішера (F) за 5% (Р 0,05) або 1% (Р 0,01) рівнями значимості і критерієм ч2. Для опису залежностей між різними перемінними використовували рівняння : лінійної регресії: y = a + bx, ступінчатої y = axb, експоненційної (y = aexp (bx), гіперболічної - y = ax / (b+x) функцій, а також поліномом 2-ого і 3-ого ступеня. Під час обробки наявних матеріалів у низці випадків застосовували рівняння множинної регресії (y = a + bx + cz). Досліди зі спільного впливу декількох факторів середовища на інтенсивність дихання і фільтрації провадили за схемою повного факторного експерименту 22 або 23 (Ашмарин и др., 1971).

Математична обробка отриманих даних здійснювалася за допомогою комп'ютерних статистичних програм “Statgraphics”, “Curve Expert”, ”Microcal Origin-40” і електронних таблиць “Excel”.

Розділ 3. Екологічна фізіологія мідії

Репродуктивний цикл та індивідуальна плідність. На основі гістологічного аналізу гонад у статевому циклі мідії нами виділено 6 стадій зрілості: 1 - статевої інертності; 2 - початку гаметогенезу; 3 - інтенсивного гаметогенезу; 4 - переднерестового стану; 5 - дозрівання і нересту; 6 - післянерестової перебудови (Золотницкий, Штыркина, 1984; Золотницкий и др.,1989). Незалежно від місцеперебування протягом року в мідій відбуваються 2 цикли гаметогенезу: перший проходить у літньо-осінній період протягом 3,0 - 4,5 місяців, другий - зимово-весняний період може тривати до 5 - 7 місяців. При цьому, незалежно від біотопу початкові стадії гаметогенезу - проліферація гоній, їхній перехід в ооцити генеративної фази і початок трофоплазматичного росту проходять у молюсків у ті самі терміни - влітку (наприкінці червня - початку липня) і пізньої осені - взимку (листопад-грудень). Це свідчить про наявність у молюсків ендогенного, генетично детермінованого, біологічного ритму, що ініціює дані процеси. Їхнім пусковим механізмом (тригером), на нашу думку, є фотоперіод і процеси резорбції, що відбуваються в цей час у гонад.

Проходження наступних стадій трофоплазматичного росту мідій, поряд з ендогенним ритмом, у значній мірі визначаться термічним режимом і трофічними умовами місцеперебування. Процеси нересту визначаються термічним режимом акваторій, градієнтами солоності і синхронізованим з ним розвитком фіто- і зоопланктону, відзначеним раніше на цьому (Пиркова, 1994) і на інших видах молюсків (Bayne et al., 1978; Lubet et al., 1986; Касьянов, 1989; Мотавкин и др., 1990; Cacarez-Martines, Figueras, 1998).

Виявлена висока екологічна пластичність процесів розмноження мідій в різних районах Чорного моря, що виражається в зміні термінів проходження окремих фаз гаметогенезу, тимчасових зсуваннях періодів масового розмноження і зміні числа нерестів, у яких важливу роль відіграють процеси резорбції статевих клітин і нейроендокринні механізми регуляції репродуктивного циклу.

Крім температури і кормової бази, найважливішим фактором, що ініціює нерест, є солоність води. Дані з розмноження молюсків оз. Донузлав свідчать, що зниження солоності з 18 до 12‰ у верхів'ях даної акваторії негативно впливає як на життєздатність ооцитів, що формуються, так і виживаність зрілих яєць та ембріонів. Це, у свою чергу, знижує репродуктивний потенціал популяції мідії, і весняний період розмноження, як правило, реалізується не повною мірою.

З вищевикладеного можна зробити висновок, що зимово-весняний цикл гаметогенезу є основною ланкою, що забезпечує величину біотичного потенціалу популяції, тоді як літньо-осінній гаметогенез, як відомо (Lubet, 1957, 1986; Касьянов, 1989), являє собою системну адаптацію, що є своєрідним “страховим” варіантом відповіді популяції на несприятливі впливи фізичних факторів середовища.

Вивчення плідності (Е, млн. яєцьекз-1) виявило її тісний зв'язок із загальною масою тіла (W, г), залежність між якими виражається рівнянням: Е = 0,423W1,050,110, n = 31, r = 0,85. Отримані дані більш ніж на порядок вище її величини інших авторів (Кудинський та ін., 1985; Пиркова, 1994, Шурова, Золотарев, 2002), але близькі до матеріалів, отриманих на мідії Середземного моря (Hrs-Brenko, 1973) і M. edulis (Thompson, 1979; Bayne et al., 1983). Коефіцієнт регресії в даному рівнянні вірогідно не відрізняється від одиниці, що вказує на практично лінійний зв'язок плідності з масою гонад у цього виду.

На основі регресійного аналізу було встановлено, що залежність між масою обметаних яєць (Wov) і масою цілої гонади (Wg) виражається лінійною залежністю: Wov = (0,6550,34)Wg - 0,063 (n = 31, r = 0,98). Приймаючи до уваги значний розвиток сполучної й епітеліальної тканин та інших допоміжних елементів (гранулоцити, фагоцити), вважаємо, що в сприятливих умовах нерест чорноморської мідії може проходити за одноразовим типом (Parache, 1982). Очевидно, розтягнутість періоду нересту чорноморської мідії, відзначена багатьма авторами (Воробьев, 1938; Киселева, 1965; Заика и др., 1990), обумовлена асинхронністю нересту різних розмірних груп і екологічними умовами існування окремих субпопуляцій. Показано можливість одержання зрілих статевих клітин і личинок у мідії, що нормально розвиваються при тривалому утриманні (протягом 5 місяців) у штучних умовах на незбалансованому раціоні, хоча в цей час плідність молюсків знижується майже вдвічі.

Дихання. Вивчення ШСК у залежності від маси молюска в сезонному аспекті при широкому діапазоні температури води (2 - 26ос) виявлено, що протягом року вона істотно варіює, досягаючи максимуму при T = 14 - 18ос. Зміна ШСК у міру зміни температури води відхилялася від правила Аррениуса - Вант-Гоффа. За винятком періоду інтенсивного нересту (T ? 14оС), величина Q10 у всьому інтервалі досліджених температур була в межах 1,4 - 1,85, що вказує на компенсаторні зміни метаболізму, обумовлені репродуктивною активністю мідії, і підтверджує раніше отримані дані на цьому виді (Брайко, Дерешкевич, 1979) і M. edulis (Vooys, 1976).

Фільтраційна активність. Для характеристики впливу екологічних факторів середовища, на процеси харчування мідій був досліджений вплив концентрації їжі, температури та солоності води на швидкість фільтрації (ШФ). Вивчення впливу щільності мікроводоростей у діапазоні 0,42 - 7,8 мг·л-1 на швидкість фільтрації (ШФ) виявило, що її максимальні значення (F, л/екз./год..) спостерігалися при щільності 0,75-1,5 мг·л-1. З концентраціями вище і нижче цієї величини ШФ знижується. Зменшення швидкості фільтрації, викликане підвищеними концентраціями водоростей, мало впливає на величину раціону (С, мг·екз-1·доба-1). Зі збільшенням щільності корму раціон спочатку зростає, потім починає відхилятися від лінійної залежності, і при подальшому підвищенні концентрації (7-8 мг/л) значення раціону стає близьким до постійної величини. Показано, що зв'язок між концентрацією корму і раціоном однаково добре апроксимується експонентним рівнянням В.С. Ивлева (1955) і гіперболічною функцією Михаеліса-Ментен (Федоров, Гильманов, 1980; Заика, 1985). При вивченні впливу температури води на ШФ виявлено, що значення Q10 у всьому діапазоні досліджених температур (4 - 22оС) були нижче 2-х. Аналогічні дані, що свідчать про відсутність чіткої температурної залежності швидкостей біологічних реакцій у молюсків, також відзначено іншими дослідниками (Schulte, 1975; Theade, 1968; Clarke, 1987; Финенко, 1992). Крім того, у дослідах за планом повного трьохфакторного експерименту був вивчений одночасний вплив 3-х найбільш важливих екологічних факторів - температури (T = 14 5ос), солоності (S = 15 3) та концентрації їжі (К = 1,2 0,8 мгл-1) на ШФ мідії. Було виявлено, що дія кожного фактора окремо і спільний їхній вплив передається рівнянням: F = 2,16 + 0,71·T - + 0,60·S - 1,03·K + 0,26·S·T- 0,36·S·K - 0,34·T·K - 0,21·S·Т·K. Величина довірчого інтервалу (bf) параметрів рівняння регресії з 5% рівнем значимості складала 0,118. Отже, усі коефіцієнти, за винятком останнього, статистично значимі, що вказує на нелінійний характер їхньої взаємодії, тобто вплив того чи іншого фактора в значній мірі визначається рівнем, на якому знаходяться інші фактори. Отримані дані дозволяють охарактеризувати зону преферендума і границі толерантності мідії до найбільш важливих факторів середовища проживання. Лінійний і ваговий ріст. У процесі індивідуального розвитку зміна довжини і маси чорноморської мідії задовільно апроксимується рівнянням Л. Берталанфи (Wilbur, Owen, 1964; Алимов, 1981; Заїка и др., 1990):

Lt = 54[1 - e-0,13 (t+0.06) ], Wt = 19,4[1 - e-0,084 (t+1,29) ]3,

де Lt і Wt - відповідно середня довжина (мм) і маса (г) молюска за час t (міс.). Довжина мідій вже до кінця 1-го року життя досягає 75%, а маса через 1,5 року складає близько 70% від теоретично граничних величин, що свідчить про недоцільність культивування мідії понад 1,0-1,5 роки.

Аналіз динаміки швидкостей лінійного (PL) і вагового (РW) росту чорноморської мідії виявив, що протягом більшої частини першого року життя вони йдуть синхронно, тоді як, починаючи з віку 1 рік і більше спостерігається їхня помітна роз'єднаність. Виявлено, що асинхронність лінійного та вагового росту молюсків в онтогенезі обумовлена фазами репродуктивної активності, а також різною чутливістю соматичної і генеративної тканини до температури води - найбільш високий темп соматичного росту спостерігається з температурою 18-200С, тоді як ріст гонад - з 14-150С.

Для кількісної оцінки впливу температури води на ріст мідій в онтогенезі запропоноване рівняння множинної регресії (Золотницкий, Вижевский, 1990), де питома швидкість росту (qw) подана у вигляді функції 2-х перемінних - маси тіла (W, г) і температури води (T0С): qw = a - b W + c T. Показано можливість застосування цієї моделі для оцінки величини qw мідій в різних районах моря.

Таким чином, підтримка гомеостазу мідій в умовах середовища мешкання, що варіюються, забезпечується сукупністю адаптацій, що виражаються в широкій екологічній пластичності процесів розмноження, компенсаторних змінах інтенсивності дихання і фільтрації, асинхронним протіканням швидкостей лінійного та вагового росту.

Розділ 4. Енергетичний бюджет і ефективність метаболічних процесів у мідій в онтогенезі

Динаміка окремих балансових складових і всього енергетичного бюджету мідій в онтогенезі підпорядковується загальним закономірностям, установленим для мітілід (Bayne, 1976; Newell, Branch, 1980;. Cholodov, 1990; Suchotin, 1992; Smaal et al., 1997; Riisgard, 2000). В міру збільшення маси тіла відбувається збільшення швидкості енергетичних витрат на обмін, зростання величини спожитої й асимільованої їжі. Швидкість росту спочатку зростає і, досягнувши максимуму на 2-му році життя, починає знижуватися.

Найбільш високі значення K2 у чорноморської мідії спостерігаються на ранніх стадіях онтогенезу, після чого його величина починає зменшуватися в коливальному режимі. Зазначені зміни в значній мірі синхронізовані зі зміною температури води, за винятком різкого зниження його значень улітку, в період зниження репродуктивної активності. Виявлено зв'язок між K2 і qw, що добре описується рівнянням гіперболи: K2 = 0,76•qw / (0,008 + qw), n = 25, r = 0,88. Оскільки qw залежить від маси тіла і температури води, то і K2 також є функцією цих перемінних. У чисельній формі це рівняння має вигляд: K2 = (0,29 ± 0,053) - (0,036 ± 0,049) W + (0,018 ± 0,0033)•Т, RQ = 0,67. Таким чином, знаючи масу тіла і температуру води, можна визначити фонове значення K2 у будь-який період онтогенетичного циклу. Отримана залежність дозволяє охарактеризувати всі елементи балансу - індивідуальну продукцію (Р), витрати на обмін (Q), а також темп асиміляції (А) та раціон (С) у той чи інший періоди вирощування.

При вивченні ефективності росту соматичної тканини (K2s) органічної речовини черепашки (K2r) і гонад (K2g) мідії в онтогенезі було виявлено, що після осідання спату на субстрат K2s і K2r в онтогенезі неухильно знижуються, тоді як питомі витрати енергії на метаболізм і генеративний обмін компенсаторно зростають (рис. 1).

Рис. 1 Зміна чистої ефективності росту соматичної тканини (1 - Ps/A), ОВР (2 - Pr/A), генеративної тканини (3 - Pg/A) і витрат енергії на асиміляцію (4 - Q/A) в онтогенезі мідії

При аналізі репродуктивних стратегій гідробіонтів (Bayne et al., 1983; Касьянов, 1989) великий інтерес являє собою питання про величину і кількісне співвідношення питомої генеративної продукції (PG = Pg/W) і репродуктивного зусилля (RЕ = Рg/A). Було встановлено, що в онтогенезі PG і RE мають різні тренди - значення PG у процесі росту коливалися біля деякого середнього значення, близького до 0,28, тоді як величина RE спочатку зростає і, досягнувши максимуму, близького 0,24, на 3-му році життя починає знижуватися.

Таким чином, у ході індивідуального розвитку в мідій проходять закономірні зміни обміну речовин, що виражаються в послідовній зміні спрямованості масштабів пластичного, енергетичного та генеративного обміну. Зазначені зміни обумовлені, з одного боку, збільшенням метаболічних витрат на підтримку життєдіяльності й утворення генеративної продукції, з іншого боку - компенсаторним зниженням енергії на синтез соматичної тканини й органічної речовини черепашки.

Розділ 5. Закономірності колонізації, динаміки чисельності і продукції популяцій мідій на колекторах у Чорному морі

Характеристика процесів колонізації і сукцесії організмів-обрасників на колекторах. У початковий період колонізації на колекторах переважають личинки молюсків (р.р. Mytilus, Cerastoderma, Abra). Але вже через 1,5-2 місяці в угрупованні починає домінувати мідія, що практично цілком витісняє із субстрату спочатку інших видів молюсків, а потім і представників інших систематичних груп. Субдомінантними формами в ході сукцесії звичайно були гідроїди (р. Obelia), оболонники (р. Ascidiella), червяки (рр. Nereis, Planaria), ракоподібні (р.р. Balanus, Harpacticus). Найбільш високий рівень видового багатства і розмаїтості ценозу обростання ГБТС досягав через 3-4 місяці після початку масового осідання на субстрат личинок мідій (індекс Шеннона досягав максимального значення - 2,6 біт/особин). У цей час перифітонне угруповання звичайно представлено максимальним числом видів - 19-21, при абсолютному домінуванні мідій, що досягає 90% біомаси всього ценозу обростання (табл. 1).

Табл. 1 Таксономічний склад організмів-обросників мідієвих колекторів у Керченській протоці

Очевидно, зниження викликано, з одного боку зниженням розмаїтості місцеперебувань, з іншого - ізольованістю колекторного ценозу від донних угруповань, що вказує на існування на колекторах так званого “острівного ефекту” (MacArtur, Wilson, 1967; Бигон и др., 1989).

Паралельно з якісними змінами видового складу мідієвого колектора нами досліджені його кількісні характеристики. Значимість різних видів в угрупованні, що утворилося на штучних субстратах, досить добре апроксимується моделлю геометричного ряду (ранжированих за біомасою), що свідчить про сильно виражене домінування попереднього за рангом виду над наступним (Уиттекер, 1980; Бігон и др., 1989). Вивчення динаміки біомаси обросників (Bo) і всього ценозу обростання (Вs) виявило, що зв'язок між цими перемінними, задовільно апроксимується рівнянням: Во = (0,29 0,07)Bs / (0,23 0,11) + Вs (n = 12, r = 0,87). Наявність досить стійкої для мідієвого колектора частки біомаси видів-обросників, близької до 7-10% від Вs, свідчить про те, що вони є необхідними компонентами для стійкого існування мідієвого ценозу.

Таким чином, у процесі колонізації колекторів і наступної автогенної сукцесії відбувається стійка зміна якісних і кількісних характеристик мідієвого угруповання, що виражається в послідовному заселенні (імміграції) і елімінації (імміграції) тварин.

В остаточному підсумку це приводить ценоз обростання до стану, близькому до рівноважного, котрий характеризується більш низькою видовою розмаїтістю, ніж природні донні біоценози, де мідія відіграє роль організму-едіфікатора.

Динаміка чисельності й біомаси мідій на колекторах. Вивчення динаміки чисельності і біомаси на всіх типах штучних субстратів показало, що після осідання й у ході наступного вирощування на колекторах спостерігалися більші або менші коливання чисельності. З одного боку це було пов'язано з елімінацією раніше прикріплених до субстрату особин, з іншого боку - додатковим осіданням личинок. На всіх типах колекторів коли мине 10-12 місяців щільність молюсків стабілізується біля деякої асімптоти (Nst), яку можна назвати граничною щільністю насичення, оскільки біля неї процеси елімінації й імміграції (додаткового осідання) врівноважуються. Така тенденція зміни чисельності при вирощуванні мідії на штучних субстратах характерна не тільки для Чорного моря, але і для північних (Loo, Rosenberg, 1983; Бергер и др., 1984) і далекосхідних морів (Брыков и др., 1986, 1996). Характерно, що якщо початкові щільності молюсків розрізнялися між собою більш ніж у 50 разів, то різниця між максимальними і мінімальними кінцевими їхніми значеннями (Nmax/Nmin) не перевищувала 1,5-2. Загальну тенденцію зниження щільності популяції можна описати експонентним рівнянням виду: Nt = No exp (-rt), де No і Nt - чисельність молюсків (екз./м) у початковий період осідання і під час t (мес), r - питома швидкість зниження чисельності (міс-1) (Макфедьсен, 1965; Одум, 1986). У середньому щільність мідії на 1-му типі колектора (щ = 0,09) наприкінці культивування склала 288 + 63, на 2-му типі (щ = 0,21) - 856 + 125, 3-му типі (щ = 0,34) - 1588 + 108 екз./м. На 4-му типі колектора (щ = 0,55) загальна тенденція зміни щільності була аналогічна іншим типам колекторів. Початкова чисельність спату на ньому була найбільш висока - 155 тис. екз./м, але наприкінці циклу вирощування вона знизилася до 3,7 екз./м. Відзначено, що чим вище була початкова щільність, тим інтенсивніше проходив процес елімінації і навпаки. В цілому, для всіх типів колекторів залежність між початковою щільністю (Nо, екз./м2) і питомою швидкістю елімінації (r) апроксимується функцією: r = 0.048 lnNо - 0,046 (n = 17, r = 0,83). Таким чином, параметр r можна розглядати як показник інтенсивності (напруженості) внутрішньовидової конкуренції між особнями за життєвий простір - штучний субстрат.

Паралельно зі зниженням щільності мідій на колекторах відбувався взаємоз`вязаний, але протилежно спрямований процес - зростання біомаси молюсків. Він також характеризувався визначеними флуктуаціями, але через 7-8 місяців після масового осідання спату, відбувалася стабілізація біомаси на визначеному рівні (Bst). Разом з тим, як і щільність, стаціонарна біомаса (урожай) на різних типах колекторів була різною. Для 1-го типу колектора її середня величина складала 2,85 0,64 кг/м. На субстратах з щ = 0,21 вона зросла до 7,2 0,82 кг/м, а на колекторах з щ =0,34 і 0,55 врожай складав 9,9 1,70 кг/м і 16,3 кг/м відповідно. На основі отриманих даних за допомогою гіперболічної функції Михаелиса-Ментен розраховані рівняння, що пов'язують стабілізаційну біомасу мідій з часом вирощування на різних типах штучних субстратів, що можуть бути своєрідними біологічними константами - “точкою відліку” для порівняння результатів вирощування молюсків у різних районах на тих чи інших видах колекторів. Отже, змінюючи геометрію штучного субстрату, можна регулювати чисельність і біомасу популяцій мідій на одиниці довжини колектора.

У зв'язку з тим, що популяція мідій на колекторах за допомогою своїх адаптаційних механізмів може досить ефективно підтримувати визначену чисельність і біомасу, нами досліджений зв'язок між середньою масою (W, г) і чисельністю (N, тис. екз./м) мідії в процесі вирощування. Залежність між ними задовільно апроксимується ступінчатою функцією виду: W = m (N/L)-, де W і N/L - відповідно середня маса 1 екз. (г) і щільність (екз./м), m і - коефіцієнти (рис. 2).

У популяційній екології вважається, що в цьому випадку відбувається самозріджування популяції (Yoda et al, 1963; Уиттекер, 1980; Бигон и др., 1989; Хайлов и др., 1992), а лінія регресії, що відповідає тангенсові, є лінією самозріджування.

Для кожного типу субстрату коефіцієнт ц характеризувався визначеним значенням. На колекторі з щ = 0,09 він дорівнює 1,57, на 2-му типі (щ= 0,21) самозріджування популяції молюсків відбувалося з траєкторією, з меншим тангенсом кута нахилу - 1,22 ± 0,22, тоді як на колекторах з щ = 0,34 коефіцієнт регресії варіює в межах 0,88 - 1,17, складаючи в середньому 1,03 ± 0,11.

Значення цих коефіцієнтів свідчать, що в популяціях мідій, що культивуються на 1-ому і 2-ому типах колекторів, середня маса зростає швидше, ніж знижується щільність популяції, тоді як на 3-му типі субстрату (щ = 0,34) ці процеси практично врівноважують один одного.

Отже, інтенсивність самозріджування молюсків на колекторах знаходиться в зворотній залежності від щ - чим вона була більше, тим нижче значення . Цей висновок підтверджують й інші дані. Залежність середньої маси (W) від біомаси мідій (B) на 1 пм колектора виражається рівнянням: W = (15,3 ± 1,39) B- 0,.36 0,057 (n = 17, r = 0,95). Оскільки біомаса мідій залежить від геометрії штучного субстрату, то очевидно, що середня маса також пов'язана з щ. Отже, незважаючи на те, що мідії, будучи колоніальними тваринами, живуть з підвищеною щільністю, в них також має місце більший або менший прояв “ефекту групи” (Буров, 1968; Шварц и др., 1976; Шилов, 2000) чи “концентрації маси” (Мина, Клевезаль, 1976; Хайлов, Попов, 1983).

Отже, у процесі культивування мідій на штучних субстратах простежується авторегуляція чисельності і біомаси молюсків, реалізована за допомогою механізму самозріджування, що приводить популяцію молюсків у стаціонарний стан. У той же час на кожному типі субстрату ці показники характеризуються визначеною величиною, що значно відрізняється одна від однієї, тобто обумовлені своєрідною “екологічною ємністю” колектора. Отже, змінюючи щ, можна регулювати не тільки чисельність і біомасу, але середній розмір та модальну групу вирощуваних популяцій мідій.

Характеристика розмірної і статевої структури мідії на колекторах. Відомо, що будь-яка популяція є складно структурованою, поліморфною біологічною системою, яка за допомогою своїх адаптаційних механізмів підтримує оптимальну чисельність і біомасу відповідно до наявних ресурсів середовища (Наумов, 1963; Шварц, 1967; Яблоков, 1987; Шилов, 2000). Оскільки популяція мідій на колекторах може ефективно регулювати свою щільність і біомасу, нами були проаналізовані інші популяційні параметри молюсків, що культивуються .

Аналіз гістограм частотного розподілу різних розмірних груп молюсків у процесі вирощування на 1- ому (щ = 0,09) і 3-му (щ = 0,34) типі колекторів показав, що вже після 3-місячного періоду росту починається виявлятися асинхронність у швидкості переходу із однієї розмірної групи в іншу. Гістограми розмірних рядів на 1-му типі колектора завжди мали більш гостровершинну форму (позитивний ексцес), на ньому спостерігалася різка перевага частоти модального класу над іншими розмірними групами. Крім того, якщо на 3-му типі колектора частотний розподіл був близький до нормального, то на 1-ому типі штучного субстрату в розподілі різних розмірних груп мала місце чітко виражена правобічна асиметрія.

Тип колектора виявляв істотний вплив на статеву структуру молюсків. Помітна зміна в співвідношенні статей спостерігається тоді, коли чисельність на 1 пм колектора в середньому в 2 рази була вище стаціонарної величини для даного типу колектора. Разом з тим виявлено, що на колекторах з великим значенням щ у популяції стійко переважають самці над самками.

Таким чином, популяція мідій реагує на надлишкову щільність зниженням темпу росту і репродуктивного потенціалу, що виражається в зміні розмірної і статевої структури. Отже, змінюючи архітектоніку штучного субстрату, можна регулювати ці структурні параметри популяції.

Продукція й елімінація в популяціях мідій на колекторах. Вивчення продукційного процесу в популяціях мідій на різних колекторах виявило, що в ході культивування на них простежуються закономірні зміни загального характеру, (що мають місце на всіх типах колекторів), так чи інакше пов'язані з формою штучного субстрату. Максимуми приросту біомаси були присвячені до весняного й осіннього періодів, мінімуми - до зимового і, частково, літнього сезонів. Разом з тим на кожному колекторі спостерігалися досить характерні типи продукування біомаси. Вони не були жорстко запрограмованими і значною мірою залежали не тільки від субстрату, але і від інтенсивності осідання на колектори спату, що змінювало величину елімінованої частини в загальній продукції мідій.

Узагальнення матеріалів за інтегральним значенням продукції популяції (Рp) на різних типах субстратів, отриманих у різних районах моря, показало існування тісного зв'язку її з біомасою мідій (Вp) (рис. 3).

Зазначена залежність передається рівнянням: Pp = (4,35 ± 0,57)·Вp 0,76±0,094 (n = 17, r = 0,91).

Мідієвий колектор як біокосна система. Проведені дослідження свідчать, що досліджувані біологічні параметри, такі як стаціонарна чисельність і біомаса, частотний розподіл різних розмірних груп та співвідношення статей досліджуваного виду, характеризуються визначеними показниками, що залежать від архітектоніки штучного субстрату. Аналіз показав, що найважливіші характеристики штучного субстрату, а саме питома поверхня (S/V) і відносна площа (щ = S/Sо) колекторів тісно пов'язані між собою і з біологічними параметрами популяцій. Залежність між S/V і щ передається рівнянням: щ = (0,265 ± 0,032)•(S/V)-0.75± 0,083 (n = 4, r = 0,98), а стабілізаційна біомаса (Вst) пов'язана з щ рівнянням: Вst = 8,1•(S/V)-0,72± 0,08, n = 4, r =0,99. Середня маса молюсків (W) була також тісно пов'язана з щ і Вst, залежність між якими описувалася ступінчатою функцією і коефіцієнтами регресії, рівними відповідно 0,71 і 0,73. Але, не тільки статичні, але і динамічні характеристики визначаються площею субстрату.

Регресійний аналіз виявив, що продукована на колекторі біомаса молюсків пов'язана з величиною щ рівнянням: Р = (56,6 ± 2,76)•щ0,72± 0,111 (n =17, r = 0,86). Зіставлення цього рівняння з залежністю продукції від біомаси вказують на те, що коефіцієнти регресії в цих рівняннях мають майже однакову величину (0,72 і 0,76).

Отже, мідієвий колектор і утворений на ньому ценоз обростання можна розглядати як своєрідну біокосну систему, де живе населення і неживий компонент (штучний субстрат) являють собою деяку єдність, що функціонує як одне ціле (Хайлов и др., 1992, 1995, 1998, 2001; Юрченко, 2000, Александров, 2003). Іншими словами архітектоніка штучного субстрату є найважливішим регулятором чисельності, біомаси, розмірно-вікової та статевої структури популяції мідій на колекторах.

Механізми формування врожаю мідій на колекторах. Стабілізаційна чисельність (Nst) і біомаса (Вst) молюсків на кожному типі колектора тісно пов'язана з щ, і виражається рівняннями: Nst = 6,82щ 1,290,92, r=0,95; Bst = 30,46щ 0, 96±0,08 (r = 0,96). У 1-му рівнянні, що пов'язує Nst і щ, ступінчатий коефіцієнт вірогідно відрізняється від одиниці, тоді як у рівнянні між Bst і щ його значення було статистично не значиме. Отже, при відсутності лімітування їжі величина врожаю молюсків на одиниці площі колектора (1 м2), незалежно від району вирощування, є величиною, близькою до постійної: Bst (м2) 30 кг/м2 соnst. Для оцінки величини врожаю на колекторі, що має ту чи іншу геометричну форму, виражену через відносну площу щ, рівняння видозмінюється і набуває такий вигляд: Вst 30 кг/м2щ. Отже, знаючи тільки щ штучного субстрату можна прогнозувати можливу біомасу мідій наприкінці циклу культивування. З наведених вище рівнянь видно, що середня маса 1 екз. (W, г) пов'язана з площею субстрату зворотною залежністю, оскільки: W = Bst/Nst = 4,8щ-0,34. Оскільки Bst = WstNst, то врожай на 1 м2 субстрату можна подати у вигляді: Bst (м2)=WstNst 30 кг/м2.

Таким чином, врожай мідій на різних типах колекторів формується внаслідок зміни співвідношення середньої довжини і маси особин, з одного боку, і їхньої чисельності - з іншого. Іншими словами, в міру зростання щ відносна біомаса (Bst/S) на кожному типі колектора представлена більш високою відносною чисельністю (Nst/S), але меншою середньою масою (W, г) молюсків.

Отримані дані відкривають можливості для керування процесами вирощування, а також оптимізації форми штучних субстратів, що застосовуються для культивування шляхом створення найкращого співвідношення обсягу і площі на одиниці довжини колектора.

Розділ 6. Ефективність трансформації речовини й енергії в популяціях мідій, вирощуваних на колекторах

Про величину потоку енергії, що проходить через популяцію мідій на колекторах. Для характеристики функціональної ролі марикультурного блоку в біотичному круговороті екосистеми, де проводиться вирощування молюсків, а також для оцінки біологічної “вартості” вирощування одиниці продукції даного гідробіонту для наступної оптимізації тієї чи іншої біотехнології вирощування (Луканин и др., 1987) велике значення має виявлення закономірностей трансформації речовини й енергії на колекторах.

Аналіз наявних даних показав, що кумулятивні значення цих показників на різних типах колекторів тісно взаємозалежні між собою і цим зв'язком виражається аллометричним рівнянням: Qр = (0,54 0,21)Pр1,170.089 (n = 16, r = 0,93), де Qp і Рр - відповідно сумарні витрати популяції на енергетичний обмін і продукцію, виражені в енергетичному еквіваленті (ккал). Розрахунки показали, що валова ефективність біосинтезу одиниці маси складає близько 13-15%, що в 3-4 рази більше, ніж у природних популяціях мідій. Ці дані свідчать про високу ефективність трансформації речовини й енергії молюсками, вирощуваними в умовах марикультури, особливо приймаючи до уваги те, що мідія займає 2-й трофічний рівень харчової піраміди екосистеми Чорного моря.