Біологічні основи культивування промислових двостулкових молюсків (bivalvia, mytiliformes) у Чорному морі

Разом з тим, при вирощуванні мідій на колекторах відбувається зниження швидкостей продукції, витрат на енергетичний обмін та асиміляцію їжі. В міру збільшення біомаси мідієвого ценозу на колекторах відбувається зниження Р/В-коефіцієнта й ефективності продукування (P/Q).

Паралельно з цим у колекторному ценозі зменшується число видів, тобто за своєю суттю процес нагадує евтрофірування екосистеми (Кузнецова, 2002). Чим вище біомаса мідій в угрупованні обростання штучних субстратів, тим сильніше колекторна біосистема відхиляється від стаціонарного стану. Біоценоз, утворений на колекторах, суттєва являє собою близьку до моновидової систему з невисоким індексом видової розмаїтості і низькою вирівняністю видової структури. Разом з тим, у процесі культивування на підтримку біомаси ценозу обростання витрачається все більша кількість енергії, що досягає максимуму на клімаксних стадіях його розвитку. Необхідно також відзначити, що вирощування мідії на колекторах відбувається в умовах, що відрізняються від історично сформованого життєвого циклу молюсків. Для стійкого функціонування мідієвого ценозу (підтримка гомеостазу) потрібні більш значні енергетичні витрати на адаптивні реакції, що забезпечують збереження гомеостазу. Тому різкі зміни умов навколишнього середовища для популяції мідій на колекторах будуть мати більш катастрофічні, ніж для природних популяцій.

Для оцінки функціональної ролі мідієвої культури в екосистемі тієї чи іншої водойми велике значення має оцінка інтегральних значень потоку енергії (Ар, ккал), що протікає через популяції мідій на колекторах. Розрахунки показали, що Ар тісно пов'язаний з біомасою (Вр, кг/м) молюсків і передається ступінчатою функцією: Ар = (2241343)Вр0,790,084 (n = 17, r = 0,95) або більш простим лінійним рівнянням: Ар = 1214Вр + 1918, (n = 17, r = 0,91). Оскільки біомаса молюсків на колекторах прямо пов'язана з щ, то, знаючи тільки площу встановлених колекторів, неважко визначити величину потоку енергії, що проходить через популяцію мідій на тих чи інших типах колекторів. Зокрема, величина Ар пов'язана з щ рівнянням:

Ар = 34647щ + 2442, n = 17, r = 0,89.

Отримані матеріали дозволили підійти до рішення одного з найбільш важливих практичних питань культивування мідії - з'ясування причин їхнього масового обпадання з колекторів. Це явище характерне не тільки для Чорного моря (Иванов, 1971; Заграничный, 1983), але й інших - північних (Кулаковский, 2000) та далекосхідних (Брыков и др., 1986, 1996) морів. Звичайно його пов'язують з фізичними факторами середовища, а саме, із критичними значеннями температури, солоності, гідродинамічними навантаженнями на субстрати (Иванов, 1978; Заграничный, 1983) або надлишковою масою молюсків на колекторах (Mason, 1976; Иванов, 1986). Аналіз наявних матеріалів показав, що масова елімінація спостерігається не тільки в несприятливих абіотичних умовах, але і тоді, коли фізичні фактори і трофічні умови середовища знаходяться в межах біокінетичної зони для цього виду. Нами виявлено, що масове обпадання тісно пов'язане з модальною групою й середнім розміром особин на субстратах і звичайно починалося раніше на колекторах, де темп росту молюсків найбільш високий, тоді як на субстратах з більш низькою швидкістю росту цей процес зсувався і як би “переносився” на більш пізніший час.

Відомо, що зі збільшенням кількості речовини й енергії, що йдуть на утворення зрілих статевих клітин, пропорційно збільшуються витрати енергії, що забезпечують ці процеси (Clarke, 1987; Межжерин, 1988), причому відбувається зниження ефективності використання їжі на соматичний ріст, зростає питома вага витрат на підтримку життєдіяльності. Раніше, при вивченні потоків речовини й енергії у мідії нами було відзначено, що в онтогенезі особин після досягнення статевої зрілості відбувається стійке зниження витрат на соматичний ріст при одночасному зростанні частки генеративного обміну. З кожним наступним циклом гаметогенезу зростає відносна маса гонад і кількість енергії, необхідної для синтетичних процесів, збільшується величина RE. Зростання частки енергетичних витрат на репродукцію, тобто тенденція максимізувати репродуктивну функцію, супроводжується загостренням конкуренції за енергію між соматичною і генеративною тканинами, що веде до порушення індивідуального гомеостазу організму, причому це явище прогресує зі збільшенням довжини і маси молюсків. Виходячи з розглянутих даних, ми передбачили, що масове обпадання мідій з колекторів обумовлено дисбалансом енергетичних витрат на пластичний і генеративний обмін.

Визначеним підтвердженням цього можуть служити дані хімічного складу молюсків, що обпали (ОМ) і залишилися на колекторах (КМ). Було встановлено, що порівнювані особини досить істотно відрізнялися між собою (табл. 2).

У генеративній тканині КМ, у порівнянні з ОМ, спостерігалася достовірна (Р ? 0,95) перевага білка і глікогену, відповідно в 1,5 і 1,8 рази більше, ніж в ОМ.

Табл. 2 Хімічний склад однорозмірних мідій (40-50 мм) обпалих з колектора (ОМ) і тих, що залишилися на субстраті (КМ) після 1-го року вирощування

Крім того, у КМ мало місце достовірне, більш високе значення ГСІ (Р ? 0,95). Приймаючи до уваги ці дані, а також матеріали по величині репродуктивного зусилля (RE) в міру збільшення маси (і віку) мідій, можна прийти до висновку, що однією із причин ослаблення сили прикріплення бісусу особин до колекторів є дисбаланс енергетичних витрат на пластичний і генеративний обмін у нерестовий та післянерестовий періоди статевого циклу.

Таким чином, не тільки фізичні умови, але й фізіологічний стан мідій обумовлює їхнє масове обпадання з колекторів. Оскільки біологічні показники культивованих мідій залежать від геометрії колектора, то, змінюючи його архітектоніку можна регулювати і процес масового обпадання врожаю молюсків з колекторів.

Екологічна роль великомасштабного культивування мідії в шельфовій зоні Чорного моря. Крім розробки біотехнологій вирощування, велике значення при культивуванні мідій має проблема впливу великомасштабного культивування молюсків на навколишнє середовище, яка в даний час є однією з центральних проблем марикультури (Arakawa, 1970; Силкин, Хайлов, 1988; Rosenthal et al.,1989; Душкина и др., 1998).

Проведені розрахунки показали, що одна мала мідієва ферма з обсягами вирощування 200 тонн за цикл культивування (? 1,5 року) може відфільтровувати порядку 308 млн. м3 (0,31 км3) і осадити близько 930 тонн суспензії. Культура мідії може також відігравати роль гідробіологічної системи очищення забруднених морських вод (Миронов и др., 1988, 2003). Одна мідієва плантація зазначеної вище потужності може за період вирощування трансформувати і сконцентрувати на дні понад 20 тонн нафти. До позитивних ефектів марикультури молюсків можна віднести також збільшення пулу личинок, що забезпечує збереження репродуктивного потенціалу мідій в акваторії, де проводиться їхнє вирощування.

Поряд з позитивним ефектом, культивування молюсків може викликати і досить небажані наслідки. Відомо, що крім мідії (Вm), у сформованому на колекторі угрупованні (Bs) утримується велика кількість баластових речовин (Bb), що складаються з мертвих і живих організмів-обросників (Во) і біовідкладень (фекальних і псевдофекальних мас) - Bz. У формалізованому виді це можна подати у вигляді рівняння: Bs = Вm + Bb, де Bb = Во + Bz. Дослідження показало, що на початковому етапі вирощування Bs збільшується, головним чином, за рахунок осідання і росту на колекторах мідій та організмів-обросників. Зі збільшенням біомаси і зростанням конкуренції між мідією й іншими обросниками за субстрат частка Bo зменшується. У ході подальшого вирощування на колекторах знову відбувається збільшення Вb, але вже обумовлене акумуляцією на колекторах біовідкладень і мулу.

На основі наявних матеріалів за величиною потоку енергії, що проходить через популяцію мідій на штучних субстратах, і прийнявши засвоюваність рівною 0,7 (Цихон-Луканина, 1986), нами розрахована залежність маси видільних біовідкладень у залежності від біомаси мідій, що виражається рівнянням: Вb = (0,36 0,045)Bm1,08±0,022 (n = 17, r = 0,92). З цього рівняння видно, що на утворення 1 кг живої маси молюсків у процесі культивування виділяється в середньому не менше 0,36 кг біовідкладень (у сухій речовині). Отже, на 1000 тонн вирощеної мідієвой продукції в навколишнє середовище їх виділиться близько 360 тонн.

У практичних цілях можна використовувати інше рівняння, за допомогою якого прогнозується величина біовідкладень залежно від площі встановлюваних мідієвих колекторів: Вb = (14,1 2,42)щ - 0,09. Зі зростанням обсягів вирощування мідії прес біовідкладень на екосистему різко зростає. Так, при щорічному вирощуванні 1000 т молюсків у рік (з урахуванням 2-літнього циклу культивування) надходження лише фекальних мас складе величину порядку 600 тонн сухої речовини в рік. Варто підкреслити, що стосовно до екосистеми Керченської протоки навіть цей незначний потік фекального матеріалу може виявити негативний вплив на донні біоценози в районах постановки ГБТС. Матеріали, отримані раніше в нашій лабораторії (Рубинштейн, 1987), вказують, що на ділянках розташування мідієвих плантацій у бентосі відбувається скорочення чисельності і біомаси поліхети Mellina palmata, зміна достатку якої є індикатором підвищеного органічного забруднення (Миловидова, 1985).

Паралельно з біовідкладеннями у процесі промислового культивування на екосистему шельфової зони істотно впливають інші фактори. Як відомо (Хайлов, 1971; Kusuki; 1977a, b; Bayne et al., 1976; Галкина, 1983; Брайко, 1985; Раилкин, 1998), у процесі життєдіяльності в мідій, як і інших гідро біонтів, у навколишнє середовище виділяється досить значна кількість різних метаболітів. Зокрема, у період нересту молюски разом з гаметами виділяють у воду значну кількість розчиненої органічної речовини (РОР) і аміачного азоту (NH4-N), фосфору (PO4--P) та ін., прямо пов'язані з обсягами промислового вирощування. Для того, щоб екосистема була замкнута з речовиною, продукти метаболізму, що екскретуються повинні бути мінералізовані до елементарних хімічних сполук, доступних для асиміляції на автотрофному рівні.

За нашими розрахунками для деструкції виділених біовідкладень і РОР у ході культивування 1 тонн молюсків, навіть без обліку витрат на енергетичний обмін, необхідно більше 600 тис. м3 О2. Значний вплив на екосистему шельфу можуть учинити прижиттєві виділення РОР і амонійний азот. Виходячи з наявних у літературі даних з екскреціі РОР мідіями в процесі їхньої життєдіяльності (Bayne еt al, 1976; Галкина, 1983; Брайко, 1985; Раилкин, 1998), при щорічному одержанні врожаю в 1000 тонн молюсків у середовище буде виділятися близько 70 тонн РОР та 6,7 тонн амонійного азоту.

Деструкція й мінералізація біовідкладень в умовах дефіциту кисню викликає підвищену швидкість утворення сірководню (Кочиков, 1979), що є сильним токсином для тварин. До цього варто додати негативний ефект продукованих мідіями амонійних сполук, обсяги яких будуть зростати пропорційно збільшенню обсягів культивування мідій, що, в свою чергу, буде сприяти процесам евтрофування водойми. Виділення великої кількості РОР з гаметами і фекаліями підсилить гетеротрофні процеси в пелагіалі и тим самим підвищить бактеріальну контамінацію й обумовить виникнення епізоотій.

З урахуванням вищевикладеного, а також даних про швидкості течій, кормову базу та раціони трофічних конкурентів мідій були розраховані можливі обсяги вирощування молюсків, що виявилися більш ніж на порядок нижче, ніж при дослідно-промисловому вирощуванні. Це вказує на те, що при реалізації великомасштабних проектів повинен обов'язково здійснюватися моніторинг стану навколишнього середовища, для того, щоб обсяги культивування не перевищували екологічну ємність акваторії.

Розділ 7. Функціональна екологія тихоокеанської устриці, інтродукованої у Чорне море

Репродуктивний цикл та індивідуальна плідність. На основі гістологічного аналізу в процесі розвитку статевих залоз тихоокеанської устриці виділено 6 стадій зрілості. Зіставлення етапності проходження статевих циклів цього виду в Чорному морі й у природному місцеперебуванні свідчить про те, що вони близькі до описаних раніше іншими авторами (Berg, 1969; Яковлев, 1978; Barber, 1996). Деяка відмінність полягає лише в тім, що в Чорному морі завершальні стадії розвитку гонад скорочуються приблизно на один місяць. У зв'язку з цим період масового нересту даного молюска біля берегів Криму і Кавказу зсовується на кінець травня - червень, тоді як у природному біотопі терміни розмноження в основному присвячені до середини літа. Це обумовлено більш високим термічним режимом і відповідно більш раннім прогрівом акваторії східної частини Чорного моря в порівнянні з таким природного місцеперебування.

Результати досліджень плідності тихоокеанської устриці показали, що зі збільшенням висоти і маси тіла пропорційно зростала індивідуальна плідність молюсків. Найменша плідність була в устриці розміром 62 мм і загальною масою 35 г (зі стулкою) - 1,2 млн. яєць, максимальна - в особин висотою 130 мм і масою 355,8 г - 27,2 млн. яєць. Виходячи з наявних матеріалів, розраховані параметри рівняння зв'язку плідності (Е) із сухою масою (W) м'яких тканин :E = (2,94 0,78)W0,94± 0,230 (n = 15, r = 0,78). Порівняння отриманих нами даних з плідності устриці з матеріалами інших авторів показало, що в Чорному морі остання помітно нижче, ніж у природному місцеперебуванні, а також біотопах, де відбулася повна натуралізація цього виду (Quayle, 1969; Супрунович, 1988). На основі даних з плідності й енергетичного еквівалента зрілих яєць, маси м'яких тканин та органічної речовини черепашки була розрахована питома генеративна продукція (PG) за рік, значення якої склало 0,09. Таким чином, у інтродукованих у Чорне море устриць її величина в 3 рази нижче, ніж у мідії.

Дихання. Швидкість споживання кисню (ШСК) у тихоокеанської устриці, як і інших видів молюсків, тісно пов'язана з масою тіла (W) і описується рівнянням параболи: R =R1 Wk. При температурі 19,5оС значення коефіцієнтів пропорційності та регресії були відповідно рівні 1,14 0,13 і 0,71 0,08 (n = 23, r=0,90). Із зниженням температури води інтенсивність дихання устриць помітно зменшувалася. У дослідах, проведених через 1,5 місяці при t = 14оС, значення цих коефіцієнтів були нижче - R1 = 0,67 0,11, k = 0,77 0,09.

Для характеристики респіраторних процесів устриць у районах з більш низькою солоністю була досліджена ШСК у молюсків, яких перевезли з мису Б. Утриш у Керченську протоку и утримували в сажалках при солоності 14-16. Установлено, що при температурі води 14оС і солоності 14,6. ШСК була помітно нижче й описувалася рівнянням: R=(0,71 0,126)W 0,790,51 (n = 19, r=0,93). У цілому, розглядаючи ШСК у інтродукованої у Чорне море тихоокеанської устриці, можна бачити, що її величина подібна з такою в інших місцеперебуваннях (Gerdes, 1983; Кучерявенко,1985; Bougrier, 1995). У той же час отримані дані свідчать, що 17-18 є нижньою межею солоності для нормального функціонування цього виду. Звертає на себе увагу те, що ШСК тихоокеанської устриці майже в 2 рази вище, ніж у представників сем. Mytilidae.

Фільтраційна активність. Вивчення ШФ тихоокеанської устриці показало, що, як і дихання, вона пов'язана з масою тіла (W) ступінчатою функцією (Gerdes, 1983; Walne,1972; Kuang et al, 1996): F=F1Wn. Досліди, проведені навесні (у травні) при солоності 17,5-17,8‰ і температурі 19оС, показали, що цей зв'язок має вигляд: F = (7,5 0,54)·W 0,610,066 (n = 21, r=0,89). У комбінованих дослідах, проведених у воді різної солоності і температури, було відзначено, що зниження солоності на 3,5 робить практично такий же ефект, як і зниження температури на 7оС. Отже, не тільки температура, але и солоність води чинить дуже значну модифіковану дію на фільтраційну активність трансплантованих у Чорне море тихоокеанських устриць.

Лінійний ріст. Ріст устриць, зібраних у затоці Пос'єта і трансплантованих у Чорному морі, найбільш інтенсивно відбувався пізньою весною (квітень - травень) і ранньою осінню (вересень-жовтень). Уповільнення чи його повна зупинка були присвячені переважно до зимового та частково літнього періодів року (Золотницкий, Монина, 1992). Траєкторію лінійного росту тихоокеанської устриці можна задовільно описати рівнянням Л. Берталанфи, що має вигляд: Нt = 104,21 - e-0.082(t+1.55). Порівняння матеріалів за ростом цього виду в Чорному морі з ростом молюсків природного біотопу - затоки Пос'єта (Раков,1979, 1984) не виявило істотних розходжень. Зіставлення наших матеріалів з результатами інших авторів (Quayle, 1969; Helm, Millican, 1974; Spanser, Gouh, 1983; Soletchnik et al., 1996), отриманих на устрицях із Британської Колумбії і Північного Уельсу, показало, що швидкість їхнього росту в Чорному морі була не нижче 10-15 % від максимальних значень, зареєстрованих у цих районах. Розрахований на основі даних за ростом і динамікою чисельності популяції Р/В-коефіцієнт за 1-й і 2-й роки культивування склав відповідно 2,4 і 2,1, що порівняння з питомою продукцією, отриманою для чорноморської мідії і свідчить про високий продукційний потенціал інтродукованого виду.

Таким чином, тихоокеанська устриця здатна порівняно швидко адаптуватися до зниженої солоності, і найбільш важливі показники її життєдіяльності близькі до природного біотопу й інших акваторій, де відбулася натуралізація цього виду що робить його перспективним для акліматизації в Чорному морі.

Розділ 8. Біологічні основи управління ранніми етапами онтогенезу тихоокеанської устриці в Чорному морі

Методи індукування дозрівання і нересту устриць. Для одержання зрілих статевих продуктів від плідників тихоокеанської устриці в Чорному морі спочатку була апробована методика температурної стимуляції, використовувана для одержання велігерів чорноморської устриці (Монина, 1983). Однак температурна стимуляція часто призводила до абортивного нересту, оскільки індукованій дії температури піддаються не тільки ооцити, що завершили протоплазматичний ріст, але і фізіологічно незрілі статеві клітини, що негативно впливало на життєздатність потомства. Інший метод - гормональної (гуморальної) стимуляції за допомогою суспензії гонад самців був більш “біологічний”, але він мав певні обмеження, оскільки був пов'язаний з умертвінням молюсків. Найбільш прийнятним і ефективним виявився метод індукції нересту моноаміном - серотонін-креатинсульфатом (Gibbons, Castagna, 1984; Matsutani, Nomura, 1986). За допомогою цього методу була проведена серія дослідів щодо встановлення його оптимальної дози. Виявлено, що серотонін ефективно діє в широкому діапазоні концентрацій - від 0,002 до 0,2% . Малі дози помітно збільшують терміни дозрівання й нересту, тоді як його високі концентрації знижують життєздатність потомства. Кращі результати були отримані при введенні 0,02 % розчину серотоніну на одну особину.

Для оцінки ефективності цього методу паралельно було проведено одержання зрілих статевих клітин від плідників, як за допомогою температурної стимуляції, так і індукції серотоніном. Порівняння партій личинок, отриманих даними методами, показало, що в личинок, отриманих від самок, індукованих серотоніном, часто спостерігався більш високий темп росту й розвитку - стадії педівелігера вони досягали через 12 діб при висоті 310-350 мкм. В особин, стимульованих температурою, личинки досягали стадії педивелигера звичайно на 17-20 добу і мали розміри - 270-290 мкм.

Ріст і дихання устриць у личинковый період. Ріст устриць у личинковий період добре апроксимується експонентною функцією виду: Ht = H0·exp (qН t), де Ho і Нt - висота личинки (мкм) відповідно на початку досліджуваного періоду і під час t (діб-1.), qН - питома швидкість росту (діб.--1). У процесі росту личинок спостерігається два періоди його уповільнення - під час формування раннього велігера та при переході пізнього велігера до стадії раннього веліконху, тобто в періоди структурних морфо-функціональних перебудов устриць.

Личинки, отримані після індукції дозрівання серотоніном, осідали на субстрат уже на 12-15 добу, тоді як під впливом температури - на 18-20 добу, хоча не виключено, що різні ефекти були обумовлені неоднаковим фізіологічним станом ооцитів плідників. Це питання - заслуговує уваги та потребує подальшої розробки.

У Керченській протоці осілий на колектори спат мав темп росту значно нижче, ніже в інших районах Чорного моря: при розмірах 10-20 мм він часто цілком зупинявся, після чого відбувалася масова загибель молоді. Ці дані ще раз підтверджують важливу роль солоності, під час якої відбувається формування фонду статевих клітин, на виживаність майбутнього потомства. Після штучно викликаного нересту тривалість росту і розвитку личинок тихоокеанської устриці в Чорному морі, аж до осідання на субстрат, відповідає інтервалам часу раннього онтогенезу цього виду в природному місцеперебуванні (затока Петра Великого) - 13-30 діб (Раков, 1979, 1984).

Зв'язок маси (W, мкг) з висотою (Н, мкм) личинок добре апроксимуються рівнянням, що має вигляд: W= (2,440,72)10-7H2,940,323 (n = 20, r=0,90). З рівняння видно, що маса личинок устриць знаходиться практично в ізометричній залежності від висоти личинок. При вивченні ШСК личинками устриць було виявлено, що залежність швидкості дихання від висоти личинок описується рівнянням параболи, що має вигляд: R =(3,830,74)10-7H3,040,343 (n = 21, r = 0,91), де R - швидкість споживання кисню (нл О2экз-1година-1), Н - висота личинки (мкм), r - коефіцієнт кореляції. Таким чином, у личинковий період до осідання на субстрат швидкість росту довжини і маси тіла, також як і швидкість дихання личинок зростають в експонентній залежності, тобто з постійною питомою швидкістю.

Виживання личинок у значній мірі визначається трофічними умовами і режимом годівлі, що обумовило необхідність визначити добові раціони протягом личинкового розвитку й оцінити ефективність метаболічних процесів. Вивчення динаміки величин асимільованої (А) і спожитої їжі (С) у личинковий період життя показало, що, починаючи від стадії трохофори до педівелігера, зростає відповідно з 0,087 і 0,115 мкалдоб-1 до 3,31 і 4,41 мкалдоб-1, тобто зі збільшенням розмірів личинок у 5 разів, значення А і С зростали майже в 40 разів. Отримані дані дозволили розрахувати чисту ефективність росту (К2) і відносні добові раціони (CW) устриць у ранньому онтогенезі. Максимальне значення К2 личинок, зареєстроване нами, складали 0,72, найменше - 0,56; величина CW була близька до 63%. Ці матеріали дозволили оптимізувати процес годівлі личинок.

Як і всі гідробіонти, що мають у ранньому онтогенезі личинкову стадію, устриці в цей час мають визначену тривалість оборотного голодування. За даними низки авторів (Lusanoff, Davis.1963; Walne, 1974; Bayne еt al., 1983, 1999) стадія необоротного голодування у личинок молюсків настає з втратою 15-20% сухої маси личинки з початку резорбції трофічних речовин яєць. Оскільки, добові раціони складають більш 60%, годівлю на личинковій стадії найбільш доцільно провадити з інтервалами 6-8 годин. Таким чином, основні показники життєдіяльності - темп росту, витрати на обмін, а також величина асимільованої та спожитої їжі близькі до таких природного місцеперебування і районів, де відбулася натуралізація цього виду. Екологічні закономірності росту тихоокеанської устриці в різних районах Чорного моря. У сприятливих температурних умовах (211оС) і солоності (17,5‰), а також достатній кількості їжі весь личинковий період тихоокеанської устриці може протікати за 14-17 діб. Після осідання на субстрат відбувається інтенсивне зростання молоді, й через місяць вона досягає розміру 7-10 мм. Подальше вивчення росту устриці показало, що незалежно від екологічних умов акваторій найбільш інтенсивно проходив у весняно-літній (квітень-червень) і літньо-осінній (серпень-жовтень) місяці (рис.4). Зупинка росту припадала на пізню осінь і зиму (листопад-лютий) та ранню весну (березень і частково квітень). Зниження швидкості лінійного росту устриць улітку (у червні-липні), очевидно, обумовлено інтенсифікацією генеративних процесів, пов'язаних з розмноженням молюсків. Зіставлення кривих росту показало, що вже протягом перших 2-х місяців після осідання на субстрат швидкість росту в особин, вирощуваних у Керченській протоці, була в 1,75 рази нижче, ніж біля мису Б. Утриш і оз. Донузлав. Отже, солоність 17-18‰ є нижньою межею зони толерантності цього виду устриць, зменшення якої негативно впливає на швидкість росту устриць.

Рис. 4 Лінійний ріст тихоокеанської устриці в Керченській протоці (1), биля узбережжя Північного Кавказу (2) і західного узбережжя Криму (оз. Донузлав). 4 - температура води

Разом з тим велике значення для росту устриць мають трофічні умови біотопу. У високотрофній акваторії оз. Донузлав, де солоність води близька до такої узбережжя Північного Кавказу, але з більш високим рівнем розвитку фітопланктону і ВОВ швидкість росту устриць була найбільшою. Особливості температурного режиму не відіграють віді визначальної ролі у швидкості росту молюсків, оскільки перехід через цю ізотерму 11 - 12оС у досліджуваних районах у часі істотно не відрізняється між собою.

Розділ 9. Елементи енергетичного балансу і деякі аспекти життєдіяльності тихоокеанської устриці в Чорному морі

Аналіз метаболічних витрат тихоокеанської устриці після її трансплантації в Чорне море показав досить близьку їхню відповідність з такими особинами із інших географічних зон, де цей вид був успішно акліматизований (Deslous-Paoli, Heral, 1984; Gouletquer et al., 1996). Разом з тим виявлено, що після трансплантації устрицям необхідні трохи більші енергетичні витрати на синтетичні процеси, які досягали 88% від величини асимільованої енергії. Це приблизно на 10 - 15% вище аналогічних витрат енергії молюсків, що мешкають у Японському морі (Кучерявенко,1985; Wang et al., 1998) і акліматизованих на французькому узбережжі Атлантики (Deslous-Paoli, Heral, 1984; Soletchnik et al., 1996).

У той же час ефективність росту і співвідношення кумулятивних витрат на продукцію й обмін в устриць у районах Чорного моря з різними значеннями солоності води помітно розрізнялися. Так, зв'язок між цими перемінними в Керченській протоці описується рівнянням: Qk = (0,18 0,077)Pk 1,32 0.068 (n = 22, r = 0,96), тоді як в оз. Донузлав залежність між ними мала практично лінійний характер: Qd = (0,68 0,33)Pd 1,09 0,085 (n = 21, r = 0,93). Отже, на біосинтез одиниці маси устриць, що мешкають у протоці, необхідні більші енергетичні витрати, ніж в особин з оз. Донузлав. В оз. Донузлав коефіцієнт К2 був помітно вище і наприкінці 1-го року вирощування досягав 0,56, тоді як у Керченській протоці в цей час максимальне значення даного показника не перевищувало 0,42.

З наведених матеріалів видно, що трансплантація устриць із природного біотопу із солоністю води 34 - 35‰, у водойму з 17 - 18‰ впливе значно менше на життєдіяльність особин, ніж зниження солоності з 17 - 18‰ до 14-15‰. Ці дані становлять інтерес не тільки для теорії та практики акліматизації молюсків, але і для екологічної й еволюційної фізіології гідробіонтів.

У той же час порівняльний аналіз ефективності продукційних процесів у тихоокеанської устриці й чорноморської мідії в умовах сприятливої солоності показав, що в рівняннях, які пов'язують кумулятивні витрати енергії на продукцію і метаболізм, коефіцієнти регресії в них вірогідно не відрізнялися між собою, що свідчить про успішну акліматизацію тихоокеанської устриці в Чорному морі.

ВИСНОВКИ

Еколого-фізіологічні особливості життєдіяльності, закономірності формування популяційной структури, динаміки продукування біомаси і трансформації речовини й енергії, виявлені в ході досліджень дозволяють здійснювати ефективне управління процесами культивування в Чорному морі 2-х промислових видів двостулкових молюсків - мідії (Mytilus galloprovincialis Lamarck) і устриці (Crassostrea gigas Thunberg)

Підтримка гомеостазу мідії в динамічних умовах середовища мешковання здійснюється за допомогою адаптацій, що виражаються в широкій екологічній пластичності процесів розмноження, компенсаторних змінах інтенсивності дихання і фільтрації, асинхронному протіканні швидкостей лінійного та вагового росту, а також закономірних змінах масштабів і спрямованості метаболічних витрат на пластичний, енергетичний та генеративний обмін. Вже на 2-му році життя витрати енергії на генеративну продукцію перевищують такі на пластичний обмін, що вказує на недоцільність культивування мідії понад 1,5-річного циклу.

Ценоз обростання, що формується на колекторі, характеризується значно більш низькою, у порівнянні з природним мідиєвим угрупованням, видовою розмаїтістю, жорстким домінуванням попередньего за рангом виду над наступним, чітко вираженим “острівним ефектом”. Установлений кількісний зв'язок між біомасами мідій та інших організмів-обросників на колекторі, що описується гіперболічною функцією Михаеліса-Ментен.

У процесі вирощування мідії на штучних субстратах має місце залежна від щільності авторегуляція чисельності і біомаси, реалізована за допомогою механізму самозріджування, що приводить популяцію в стаціонарний стан, відповідний своєріднії “екологічнії ємності” штучного субстрату. Запропоновано рівняння, що дозволяють прогнозувати кількісні значення щільності і біомаси на колекторах різної форми залежно від часу вирощування.

Швидкість продукування біомаси мідії визначається геометрією колектора і значенням початкової щільності осілого на нього спату. У ході культивування молюсків абсолютна величина продукції зростає, тоді як значення Р/В-коефіцієнта знижується. Наведено кількісні взаємозв'язки між інтегральною величиною продукції й елімінації популяції залежно від сформованої на колекторах біомаси молюсків.

Штучний субстрат і утворений на ньому ценоз обростання являють собою єдину біокосную систему, структура і функції якої значною мірою визначаються структурою косної компоненти. Усі популяційні параметри - чисельність, біомаса, розмірна і статева структура, а також продукційні й енергетичні показники залежать від архітектоніки штучного субстрату.

Стабілізаційна біомаса (врожай) молюсків, сформована на одиниці площі колектора в процесі вирощування, незалежно від району вирощування і при відсутності лімітування кормовою базою, близька до постійної величини, рівної 30 кг/м2. Внаслідок неоднакового виявлення ефекту групи (концентрації біомаси) на різних типах колекторів, врожай мідії формується шляхом зміни співвідношення середньої маси і щільності особин. Запропоновано функції, що дозволяють прогнозувати стаціонарну біомасу, щільність і середню масу мідії залежно від відносної площі штучного субстрату.

Екологічна ефективність трансформації речовини й енергії в популяціях мідій, вирощуваних в умовах марикультури, у 3-4 рази перевищує таку природних популяцій і складає 13-15% від загальної величини енергії, що надійшла на цей трофічний рівень. Виведено рівняння, що дозволяють визначити інтегральну величину потоку енергії, що проходить через популяцію молюсків у залежності від площі субстрату і сформованої на них біомаси.

Масове обпадання врожаю мідії з колекторів, поряд з екстремальними фізичними факторами середовища мешкання, визначається біологічним станом молюсків - досягненням мідіями модальної групи 40-45 мм і перевагою, що починається в цей час, у генеративного обміну над пластичним.

Перевищення масштабів культивування екологічної ємності акваторії веде до дисбалансу потоків речовини й енергії в екосистемі шельфової зони моря та її вторинному забрудненню біовідкладеннями і метаболітами. Виведено залежності, що дозволяють прогнозувати масу видільних біовідкладень від величини продукованої мідіями біомаси і сумарної площі встановлених штучних субстратів.

Найбільш важливі еколого-фізіологічні показники життєдіяльності - розмноження, дихання, харчування та ріст тихоокеанської устриці, інтродукованої в Чорному морі порівнюванні з такими природного місцеперебування і районів, де відбулася натуралізація цього виду, що вказує на можливість успішної акліматизації цього виду в даному басейні.

Одержання зрілих статевих клітин від плідників тихоокеанської устриці можна здійснювати в штучних умовах шляхом впливу перемінною температурою води, суспензією гонад, а також індукцією нейротрансмітера - серотонін-креатинсульфату. В умовах Чорного моря управління ранніми етапами онтогенезу тихоокеанської устриці найбільш доцільно здійснювати комбінованим впливом температури і серотоніну.

Швидкість росту, енергетичні витрати на обмін, величина асимільованої їжі і чиста ефективність росту в пелагічний період життя тихоокеанської устриці, розраховані за допомогою енергетичного балансу, близькі до постійної величини. На основі даних з питомих добових раціонів і точки необоротного голодування личинок розроблені оптимальні режими їхньої годівлі при вирощуванні до стадії метаморфоза в штучних умовах.

Провідними факторами, що визначають швидкість росту тихоокеанської устриці після осідання на субстрат є солоність води і трофічні умови біотопу. Оскільки зупинка росту устриць відбувається при температурі 11 - 12ос, особливості температурного режиму не відіграють визначальної ролі в цьому процесі - у різних районах Чорного моря перехід через цю температуру за часом суттєво не відрізняється. Виявлений феномен компенсаційного росту, що може бути використаний при культивуванні тихоокеанської устриці в різних акваторіях даного басейну.

Солоність води, близька до 17-18‰ є нижньою межею для нормальної життєдіяльності тихоокеанської устриці в Чорному морі - співвідношення продукції і метаболізму та чиста ефективність росту в цих умовах характеризуються максимальними значеннями. При менших значеннях солоності реалізація пластичних та метаболічних процесів у цього виду істотно порушуються.

СПИСОК ОСНОВНИХ РОБІТ, ОПУБЛІКОВАНИХ ПО ТЕМІ ДИСЕРТАЦІЇ

1. Золотницкий А.П., Кузнецов Ю.В., Крючков В.Г., Борисов Л.А. Культивирование мидии в Черном море // Рыбное хозяйство - 1983. - №11. - С.45 - 46. (узагальнення результатів і написання статті).

2. Золотницкий А.П., Монин В.Л Рост спада черноморской устрицы, полученного в искусственных условиях // Рыбное хозяйство. - 1988. - №9. - С.51 - 53. (наукове обґрунтування, участь у організації досліджень, аналіз матеріалу і написання статті).

3. Золотницкий А.П., Орленко А.Н, Вижевский В.И Репродуктивный цикл черноморской мидии в оз. Донузлав // Рыбное хозяйство. - 1989. - №7 - С.62 - 64. (наукове обґрунтування, участь у організації досліджень, аналіз матеріалу і написання статті).

4. Золотницкий А.П., Орленко А.Н. О влиянии плотности на половую структуру черноморской мидии (Mytilus galloprovincialis Lam.) // Экология. -1989 - №2. - С.78 - 80. (наукове обґрунтування дослідження, аналіз матеріалу і написання статті).

5. Золотницкий А.П., Крук Л.С. Экология фильтрационного питания мидии (Mytilus galloprovincialis Lam.) из Черного моря // Биология моря (Владивосток). - 1990. - №5. - С.26-31. (наукове обґрунтування, участь у організації и проведенні досліджень, аналіз матеріалу і написання статті).

6. Золотницкий А.П. Динамика численности, продукция и элиминация в популяции черноморской мидии (Mytilus galloprovincialis Lam.), выращиваемой на коллекторах // Экология. - 1990. - №5. - С.46-51.

7. Золотницкий А.П., Вижевский В.И О влиянии массы тела и температуры воды на удельную скорость роста черноморской мидии (Mytilus galloprovincialis Lam.) // Биологические науки. - 1990. - №3 - С.85-89. (наукове обґрунтування і організації досліджень, узагальнення результатів, написання статті).

8. Орленко А.Н., Золотницкий А.П., Спекторова Л.В. Получение спата тихоокеанской устрицы в Черном море // Рыбное хозяйство - 1990 - №3 - С.60-62. (наукове обґрунтування дослідження, узагальнення результатів і написання статті).

9. Золотницкий А.П., Монин В.Л Индивидуальная плодовитость и величина генеративной продукции у мидии (Mytilus galloprovincialis Lam.) из Черного моря // Биология моря. (Владивосток) - 1990. - №6 - С.24-30. (наукове обґрунтування, організації досліджень, узагальнення результатів і написання статті).

10. Золотницкий А.П. Зависимость продукционных показателей культивируемых мидии от типа субстрата // Рыбное хозяйство - 1990. - №10. - С.25-27.

11. Золотницкий А.П., Монина О.Б. Рост и продукция тихоокеанской устрицы (Crassostrea gigas Thunberg), акклиматизируемой в Черное море // Экология моря. - Киев: Наукова думка, 1992. - В.41. - С.77-80. (наукове обґрунтування дослідження, узагальнення результатів і написання статті).

12. Золотницкий А.П. Современное состояние и перспективы работ по марикультуре мидии на Украине // Eastfish. - 1997. - №2. - С.9-10.

13. Золотницкий А.П. Современное состояние, проблемы и перспективы развития конхиокультуры в Украине // Рыбн. хоз-во Украины - 1998. - Анонсный выпуск. - С.15-18.

14. Золотницкий А.П., Романенко В.Ф. О некоторых экологических проблемах марикультуры моллюсков // Рыбн. хоз-во Украины. - 1998. - №1. - С.31-32. (узагальнення результатів і написання статті).

15. Золотницкий А. П., Романенко В.Ф. Об организации марикультуры в Азово-Черноморском бассейне // Рыбн. хоз-во Украины. - 1999. - №4. - С.18-19. (узагальнення результатів і написання статті).

16. Золотницкий А.П., Орленко А.Н. Экологические закономерности роста тихоокеанской устрицы в различных районах Черного моря // Рыбн. хоз-во Украины. - 1999. - № 2. - С.37-39. (наукове обґрунтування дослідження, узагальнення результатів і написання статті).

17. Золотницкий А.П., Семик А.М., Романенко В.Ф. Исследование ценоза обрастания искусственных субстратов в связи с культивированием черноморской мидии // Рыбн. хоз-во Украины. - 1999. - № 3. - С.39-41. (наукове обґрунтування і організації досліджень, узагальнення результатів і написання статті).

18. Золотницкий А.П. Энергетический баланс и соотношение продукции и метаболизма у тихоокеанской устрицы (Crassostrea gigas), интродуцированной в Черное море // Экология моря. - Киев: Наукова думка, 2002. - В.61. - С. 74-77.

19. Золотницкий А.П. О некоторых количественных закономерностях формирования урожая при культивировании мидии на искусственных субстратах // Рыбн. хоз-во Украины. - 2002. - № 5. - С.17-20.

20. Золотницкий А.П., Орленко А.Н. Размножение тихоокеанской устрицы в Черном море // Рыбн. хоз-во Украины. - 2003. - № 3-4 - С.23-26. (наукове обґрунтування і організації досліджень,узагальнення результатів і написання статті).

21. Золотницкий А.П. Характеристика продукционных процессов в популяциях черноморской мидии, выращиваемых на различных типах коллекторов // Рыбн. хоз-во Украины, Спецвыпуск.- Керчь, 2003. - С. 15-20.

22. Золотницкий А.П. К вопросу о причинах массовой элиминации в популяциях черноморской мидии (Mytilus galloprovincialis Lam.), при их выращивании на коллекторах // Рыбн. хоз-во Украины. - 2004. - №1. - С.20-23.

23. Золотницкий А.П. Влияние геометрии искусственных субстратов на популяционные параметры культивируемых мидии // Рибне господарство. -2004.- В.63 - С.27-31.

24. Золотницкий А.П., Вижевский В.И. Рост и продукция мидии Керченского пролива // Биология и культивирование моллюсков. - М.: ВНИРО, 1987 - С.80 - 87. (наукове обґрунтування і організації досліджень, аналіз матеріалу, написання статті).

25. Золотницкий А.П., Тимофеев В.В. Энергетический обмен у мидии Керченского пролива // Биология и культивирование моллюсков. - М.: ВНИРО, 1987. - С.87-93. (наукове обґрунтування, участь у організації досліджень, аналіз матеріалу і написання статті).

26. Кузнецов О.Ю. Золотницкий А.П. Установка для выращивания морских гидробионтов. - АС № 101 7243, Кл. А01 СССР1992. - 4с. (дисертантові належить ідея установки).

27. Куликова Н.И., Золотницкий А.П., Солодовников А.А. Основные итоги исследований ЮгНИРО в области марикультуры // Труды ЮгНИРО. - Керчь, 1997. - Т.43. - С.68-86. (узагальнення результатів і написання статті).

28. Золотницкий А.П. О влиянии крупномасштабного культивирования мидии на экосистему шельфовой зоны Черного моря // Таврiйский науковий вiсник. - Херсон, 1998. - В.7 - С.170 - 175.

29. Золотницкий А.П., Орленко А.Н. Индивидуальная плодовитость и величина репродуктивного усилия у тихоокеанской устрицы (Crassostrea gigas Thunberg), интродуцированной в Черное море // Таврiйский науковий вiсник. - Херсон, 1998. -В.7. - С.175 -181. (наукове обґрунтування дослідження, узагальнення результатів і написання статті і написання статті).

30. Золотницкий А.П., Орленко А.Н., Пекерман А.И. Рост и энергетические потребности личинок тихоокеанской устрицы (Crassostrea gigas Thunberg), интродуцированной в Черное море // Труды ЮгНИРО. - Керчь. - Т.44. - 1999. - С.37-39. (наукове обґрунтування дослідження, узагальнення результатів, написання статті).

31. Золотницкий А.П. Интенсивность дыхания и фильтрации тихоокеанской устрицы (Crassostrea gigas Thunberg), акклиматизируемой в Черном море // Труды ЮгНИРО. - Керчь, 1999. - Т.44. - С.55-59.

32. Золотницкий А.П. Экологические закономерности формирования урожая мидии при культивировании в Черном море // Ученые записки Таврического национального университета. - Симферополь, 2001. - Т.14 (53). - Спец. выпуск “Биология. География”. - С.75-85.

33. Золотницкий А.П. Об эффективности биопродукционных процессов у тихоокеанской устрицы, интродуцированной в Черное море // Ученые записки Таврического национального университета. - Симферополь, 2001. - Т.14 (53). - Спец. выпуск “Биология. География”. - С.86-94.

34. Золотницкий А.П. О соотношении генеративной продукции и репродуктивного усилия у морских двустворчатых моллюсков // Науковi записки, сер. бiологiя. - Тернополь, 2001. - В.4 (15). - С.130-131.

35. Золотницкий А.П., Штыркина Л.Ф. Оогенез и половой цикл мидии (Mytilus galloprovincialis Lam.) Керченского пролива // Морфология, система, филогенез и экогенез двустворчатых моллюсков: Тез. докл. IV Всес. конф. 26-28 ноября 1984 г. - М.: Наука, 1984.- С.34 - 35. (наукове обґрунтування, участь у організації и проведенні досліджень, аналіз матеріалу і написання тез доповіді).

36. Золотницкий А.П. Некоторые итоги работ по культивированию мидии (Mytilus galloprovincialis Lam) в замерзающих районах Черного моря // V Всес. съезд ВГБО: Тез. докл. 15-19 сентября 1986 г. - Куйбышев, 1986. - ч.1 - С.85 - 86.

37. Золотницкий А. П., Тимофеев В.В. О влиянии солености на интенсивность дыхания тихоокеанской устрицы (Crassostrea gigas Thunberg), интродуцированной в Черное море // III съезд советских океанологов: Тез. докл. 14-19 декабря 1987 г. - Л.: Наука, 1987. - Ч.2 - С.30-31. (наукове обґрунтування, участь у організації и проведенні досліджень, аналіз матеріалу і написання тез доповіді).

38. Золотницкий А. П. Удельная скорость роста и эффективность использование пищи у черноморской мидии (Mytilus galloprovincialis Lam.) // III Всес. конф. по морской биологии: Тез. докл. 18-20 октября 1988 г. - Севастополь, 1988. - Ч.1. - С.34-35.

39. Золотницкий А.П. О величине потока энергии, проходящего через популяцию мидии (Mytilus galloprovincialis Lam.) на коллекторах // Экология, биологическая продуктивность и проблемы марикультуры Баренцева моря: Тез. док. II Всес. конф. 1988 г. - Мурманск, 1988.- С.290 - 291.

40. Золотницкий А.П., Орленко А.Н., Монина О.Б. Об изменении репродуктивной функции тихоокеанской устрицы (Crassostrea gigas) в процессе ее акклиматизации в Черном море // Тез. докл. XI Всес. конференции по проблемам океанологии 14-18 сентября 1999 г. - М.: ВНИРО, 1999. - С.115-116. (наукове обґрунтування, аналіз матеріалу і написання тез доповіді).

41. Золотницкий А.П. Исследование биоэнергетики тихоокеанской устрицы (Crassostrea gigas) в связи с акклиматизацией ее в Черном море // Ресурсосберегающие технологии в аквакультуре: Матер. доклада II Межд. Симпозиума 4-7 октября 1999 г. - Краснодар, 1999. - С.138-139.

42. Золотницкий А.П. Рост и эффективность биопродукционных процессов у интродуцированной в Черное море тихоокеанской устрицы Crassostrea gigas Thunberg // Виды-вселенцы в европейских морях России: Тез. докл. науч. семинара 27-28 января 2000 г. - Мурманск, 2000. - С. 40-42.

43. Золотницкий А.П. Эффективность ростовых процессов у морских двустворчатых моллюсков // Проблемы гидробиологии на рубеже веков: Тез. докл. Межд. конф. 23-30 октября 2000 г. - Санкт-Петербург, 2000. - С.62-63.

44. Золотницкий А.П. О соотношении продукции и элиминации в популяциях черноморской мидии при ее выращивании на различных типах искусственных субстратов // Роль климата и промысла в изменении структуры зообентоса шельфа: Тез. докл. Межд. семинара 19-21 марта 2003 г. - Мурманск, 2003. - С.38-41.

Размещено на Allbest.ru