Великі ссавці Південної України В ХХ ст. (динаміка ареалів, чисельності, охорона та управління)

Размещено на http://www.allbest.ru/

Національна академія наук України

Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена

УДК 599. 325. 1: 591. 3

Великі ссавці Південної України В ХХ ст. (динаміка ареалів, чисельності, охорона та управління)

03. 00. 08 - зоологія

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня доктора біологічних наук

Волох Анатолій Михайлович

Київ 2004

Дисертацією є рукопис

Робота виконана на кафедрі екології та охорони навколишнього середовища Таврійської державної агротехнічної академії Міністерства аграрної політики України

Науковий консультант: доктор біологічних наук, професор Лисенко Валерій Іванович Таврійська державна агротехнічна академія завідувач кафедри екології та охорони навколишнього середовища

Офіційні опоненти:доктор біологічних наук Межжерін Сергій Віталійович Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України завідувач відділу еволюційно-генетичних основ систематики

доктор біологічних наук, професор Рековець Леонід Іванович головний науковий співробітник Національний науково-природничий музей НАН України

доктор біологічних наук, професор Серебряков Валентин Валентинович Київський національний університет імені Тараса Шевченка завідувач кафедри зоології

Провідна установа: Одеський національний університет ім. І.І. Мечникова

Захист відбудеться “26” жовтня 2004 р. о __ годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.153.01 при Інституті зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України за адресою: вул. Богдана Хмельницького 15, м. Київ-30, 01601.

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Інституту зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України за адресою: вул. Богдана Хмельницького 15, м. Київ-30, 01601.

Автореферат розіслано “02” вересня 2004 р.

Вчений секретар спеціалізованої вченої ради, кандидат біологічних наук В.В. Золотов

ссавець степовий ареал чисельність

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Дослідженнями багатьох зоологів (Браунер, 1923; Мигулін, 1938; Формозов, 1959; Аверин, 1960; Наумов, 1963 та ін.) було встановлено скорочення ареалів, чисельності і видового різноманіття великих ссавців, яке відбулося наприкінці XIX та на по-чатку ХХ ст. під тиском антропогенного чинника. Але подібні процеси спостерігалися і в більш давні часи (Підоплічко, 1938; Simpson, 1953; Верещагин, 1959; Бібикова, 1975), коли вплив людини на тваринний світ не був таким значним, як зараз. Натомість, упродовж ХХ ст., незважаючи на інтенсивну трансформацію степової біоти, макротеріофауна не збідніла, а, навпаки, збагатилася новими видами. При цьому відбулося відновлення та розквіт угруповань ссавців, які тривалий час були відсутні на півдні України, що виявило хибність сучасних уявлень про тенденції розвитку фауни, недостатність наших знань з динаміки чисельності популяцій, а також показало необхідність подальшого вдосконалення теорії ареалу.

Вибір великих ссавців для досліджень пояснюється тривалим моніторингом (~40 років) їх угруповань на державному рівні, господарською цінністю та значною вразливістю з боку людини, а також - слабкою вивченістю цієї групи тварин в Україні. У зв`язку з молодістю су-часних популяцій, недослідженими залишаються: відтворювальна здатність копитних, деяких хижих та гризунів, параметри та мінливість їх краніологічних, екстер`єрних ознак тощо. Це ускладнює встановлення таксономічного статусу популяцій, розробку методології їх охорони, а також використання та відтворення ресурсів. Південні райони виявились найбільш зручними для проведення досліджень через те, що саме тут: 1) розташовані пульсуючі околиці ареалів одних видів і центри інших; 2) середовище існування великих ссавців зазнало найсуттєвішої трансформації; 3) фауністичні і популяційні процеси відзначаються значною динамічністю.

Вивчення великих ссавців на півдні України має сприяти виявленню сучасних тенденцій розвитку макротеріофауни та динаміки ареалів, механізмів регуляції чисельності, морфологічних особливостей популяцій, а також розробці заходів з охорони та управління ресурсами.

Зв`язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дослідження було розпочато у Мелітопольському педагогічному інституті виконанням наукових тем: а) “Фауна і екологія тварин північно-західного Приазов`я та створення фауністичних кадастрів” - № 01860127724 (1985/90 рр.); б) “ Вивчення фауністичних комплексів півдня УРСР та розробка наукових основ моніторингу” (1990/95 рр.); в) “Розробка програми про моніторинг і підтримку біологічного різноманіття у водно-болотних угіддях України” - № 0196V014219 (1995/02 рр.), а також у Запорізькому державному університеті при виконанні теми: “Розробка наукових основ підвищення чисельності популяцій мисливських тварин Нижнього Подніпров`я” - № 019110041719 (1991/96 рр.). Заключний етап роботи над дисертацією припав на виконання держбюджетної теми у Таврійській державній агротехнічній академії: “Розробка програми альтернативного використання малопродуктивних сільськогосподарських угідь шляхом створення мисливських ранчових господарств” - № 0102V000694 (2001/05 рр.).

Мета і задачі роботи. За мету було обрано фундаментальне дослідження динаміки фауни, ареалів і чисельності популяцій великих ссавців у трансформованій степовій біоті. Для її досягнення були поставлені наступні основні задачі:

1. Вивчення особливостей формування сучасної макротеріофауни та встановлення тенденцій її розвитку.

2. Дослідження динаміки меж ареалів великих ссавців у часі та просторі.

3. Оцінка впливу інтродукції тварин на теріофауну і на стан популяцій певних видів.

4. Вивчення динаміки чисельності і відтворювальної здатності великих ссавців у спрощених екосистемах степової зони.

5. Визначення особливостей функціонування популяцій великих ссавців на південній межі їх поширення в Україні.

6. Порівняння ссавців з різних частин ареалу за краніологічними та екстер`єрними показниками.

7. Аналіз стану ресурсів мисливських ссавців та розробка заходів по управлінню ними.

8. Дослідження стану угруповань рідкісних видів, визначення їх статусу, а також розробка системи заходів по їх збереженню і відтворенню.

Наукова новизна отриманих результатів. Вперше проведене цілісне порівняльне дослідження великих ссавців, які мешкають у найбільш трансформованій природній зоні світу. Це дало можливість: 1) виявити основні етапи формування сучасної макротеріофауни та визначити тенденції її розвитку; 2) вивчити особливості динаміки південних меж, мережива ареалів великих ссавців у ХХ ст. та встановити її причини; 3) запропонувати концепцію нестабільності фауни і стану популяцій великих ссавців у степовій зоні, а також концепцію формування і функціонування периферійних популяцій; 4) встановити проникнення на територію України шакала, який є новим видом нашої фауни, а також розселення видри і лісової куниці; 5) проаналізувати особливості динаміки чисельності великих ссавців та дослідити параметри їх відтворювальної здатності; 6) виявити дивергенцію південних угруповань козулі та кабана за краніологічними ознаками, а також зміну гено- та фенотипу дикого кабана під впливом інтродукції; 7) запропонувати використання фенетичного методу при вивченні міграцій ссавців; 8) виявити перевагу у молодому віці копитних за краніологічними ознаками над перевесниками з північних частин ареалу та її відсутність у дорослих тварин; 9) встановити у аборигенних видів залежність динаміки екстер`єрних показників і маси тіла від вікової структури популяцій, біологічного циклу та фізико-географічних особливостей регіону; 10) виявити у єнотоподібного собаки значне збільшення довжини тіла порівняно з предковою формою; 11) встановити причини низького приросту чисельності лося і дослідити механізми регуляції чисельності благородного оленя в умовах острівної ізоляції; 12) дослідити стан популяцій рідкісних видів, запропонувати зміну їх охоронного статусу в Україні, а також розробити заходи по збереженню та відновлення їхніх угруповань.

До цього часу залишалися невідомими параметри та мінливість вторинних статевих ознак (роги та ікла) козулі, дикого кабана та муфлона із степових районів - цей недолік було ліквідовано виконанням відповідних досліджень. Вперше було встановлено, що у диких свиней ріст іклів закінчується з настанням статевої зрілості, тоді як у сікачів він триває все життя.

Теоретичне і практичне значення роботи. Внаслідок проведених досліджень встановлені тенденції розвитку макротеріофауни, закономірності формування південних окраїнних популяцій та пульсації меж ареалів великих ссавців. У роботі проаналізовані особливості популяційних процесів, відтворювальної здатності угруповань аборигенних і інтродукованих видів, встановлена залежність динаміки їх чисельності від впливу природних умов та антропогенного чинника, а також трофейна цінність копитних. На основі отриманих даних запропоновано концепцію просторового та кількісно-якісного управління ресурсами мисливських ссавців, заходи по їх відтворенню, а також законодавчі та практичні кроки по збереженню рідкісних видів.

Результати дисертаційного дослідження використовувались у 1982-2003 рр. для управління угрупованнями диких ссавців на території державних ландшафтних заказників “Старо-Бердянський ліс”, “Коса Обитічна” (Запорізька обл.), а також при виконанні проектів впорядкування мисливських угідь у Дніпропетровській, Запорізькій, Київській, Хмельницькій областях та АР Крим. У 2001-2003 рр. вони стали основою при підготовці проектів “Розробка програми збереження і відтворення мисливської фауни в АР Крим”, “Розробка програми збереження, відтворення і раціонального використання копитних ссавців в АР Крим” та “Розведення благородного оленя (Cervus elaphus Brauneri) в Байдарській долині”.

Окрім того, результати досліджень у 1996-2002 рр. були використані дисертантом у НДІ біорізноманіття наземних та водних систем України при розробці проектів для офісу “World Wildlife Fund for Nature” в Україні, а також при виконанні проектів: “Організація зоологічного парку та рекреаційної зони Запорізького автозаводу”, “Наукове обгрунтування створення у Донецькій області національного парку “Меотида”” та “Наукове обґрунтування створення у Запорізькій області Приазовського національного парку”.

Матеріали дисертаційної роботи також увійшли до методичної та довідкової літератури:

1). “Мониторинг и поддержание биологического разнообразия водно-болотных угодий Украины: Научная программа”. - Мелитополь: Брандта, 1995. - 292 с. 2). “Червона книга України. Тваринний світ”. - К.: Українська енциклопедія, 1997. - 462 с. 3). “Настанова з упорядкування мисливських угідь”. - К.: Вид-во Держкомлісу України, 2002. - 113 с.

Дані, отримані при проведенні досліджень, були використані автором під час викладанні дисциплін “Зоологія хребетних” та “Екологія” в Мелітопольському державному педагогічному інституті. Більш широке застосування вони знайшли при викладанні у Таврійській державній агротехнічній академії нормативних курсів “Загальна екологія” та “Біологія”, спецкурсів “Біологія мисливських тварин”, “Трофейна справа” та інших за спеціальністю 6.070.800 “Екологія та охорона навколишнього середовища”.

Особистий внесок здобувача. Дисертантом особисто виконані всі розділи роботи, обґрунтовано методологію проведення досліджень, розроблено робочі гіпотези, проведено камеральні та польові дослідження, обліки чисельності, виконано статистичні обрахунки зібраних матеріалів та узагальнення, накреслено мапи поширення видів, графіки, зроблено ретроспективний аналіз динаміки ареалів, чисельності, підготовлено робочі праці тощо.

Апробація результатів дисертації. Основні положення та результати досліджень доповідалися на 32 наукових форумах. Зокрема на: всесоюзній науковій нараді “Вплив господарської діяльності людини на популяції мисливських тварин та середовище їхнього існування” (Кіров, 1980); III-VII-у з`їздах всесоюзного теріологічного товариства АН СРСР та Росії (Москва, 1982, 1986, 1990, 1994, 1999, 2003 рр.); III-й всесоюзній науковій нараді “Рідкісні види ссавців СРСР та їх охорона” (Москва, 1983); III-й всесоюзній науковій нараді “Проблеми регіональної екології тварин у циклі зоологічних дисциплін педвузу” (Вітебськ, 1984); VIII-й всесоюзній науковій нараді “Перспектива і ретроспектива зоогеографії суші” (Ленінград, 1985); всесоюзній науковій нараді з проблеми кадастру і обліку тваринного світу (Москва, 1986); VII-й всесоюзній науковій нараді по гризунах (Свердловськ, 1988); загальних зборах Українського відділення всесоюзного теріологічного товариства (Київ, 1987); міжнародному симпозіумі по лосю (Сиктивкар, 1990); Євро-Американському теріологічному конгресі (Іспанія, Сант`яго де Кампастела, 1998); мiжнародних наукових конференціях та нарадах: “Фауна східних Карпат: сучасний стан i охорона” (Ужгород, 1993); “Рідкісні ссавці Росії та прилеглих територій” (Москва, 1997); “Актуальнi питання збереження i відновлення степових екосистем на пiвднi України” (Асканiя-Нова, 1998); “Збереження біорізноманіття басейну Дністра” (Кишинів, 1999); “Великі ссавці Карпат” (Івано-Франківськ, 2000); ”Геоекологічні і біоекологічні проблеми Північного Причорномор`я (Тирасполь, 2001); “Структура і функціональна роль тваринного населення в природних і трансформованих екосистемах“ (Дніпропетровськ, 2001); “Муфлон: вчора, сьогодні, завтра” (Німеччина, Галлє, 2003); “Інтегроване управління природними ресурсами басейну транскордонної ріки Дністер” (Кишинів, 2004); всеукраїнських наукових і науково-практичних конференцій: “Зоологічні дослідження в Україні на межі тисячоліть” (Кривий Ріг, 2001); “Соціально-економічні проблеми природокористування та екології (Миколаїв, 2001); “Лісове господарство, лісові меліорації на Нижньодніпровських пісках: стан, проблеми, перспективи (Цюрупинськ, 2002); “Наукові читання до 170-річчя заснування кафедри зоології Київського національного університету ім. Тараса Шевченка та 100-річчя з дня народження проф. О.Б. Кістяківського” (Київ-Канів, 2004); національних та міжнародних школах-семінарах теріологів природно-заповідних територій і біологічних стаціонарів (Харків - Гайдари, 1997; Тернопіль - Гутисько, 1999; Львів - Івано-Франкове, 2002; Сімферополь - Прохолодне, 2003).

Публікації. По темі дисертації опубліковано 63 роботи (24 у фахових виданнях); серед них: 3 - розділи у монографіях, 12 - у наукових журналах, 18 - у збірниках наукових праць, 30 - у матеріалах конференцій, нарад тощо.

Структура і обсяг роботи. Дисертація складається з вступу, восьми розділів, висновків, списку літератури та додатків. Огляд та аналіз літератури (644 джерел) міститься проміж тексту кожного розділу. Дисертаційна робота викладена на 439 стор. ( у т. ч. 303 стор. основного тексту), містить 86 рисунків і 85 таблиць.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

Сучасні умови існування великих ссавців на півдні України

Наведено фізико-географічну характеристика степової зони, стисло розглянуто особливості рельєфу, клімату, рослинності та зміни співвідношення земельних угідь за характером їх використання у ХIX-XX ст. Зроблено висновок про значне погіршення умов існування тварин внаслідок використання біля 80% території регіону для виробництва сільськогосподарської продукції. Хоча кліматичні умови у степовій зоні є сприятливими для мешкання великих ссавців, посухи, ожеледиця, різке зниження температури при сильних вітрах, пилові бурі спроможні завдати значної шкоди їх угрупованням. Не викликає сумнівів важливе кормове значення агроценозів, які без інших угідь втрачають свою цінність для більшості великих ссавців. Але, взагалі упродовж ХХ ст. умови існування тварин у Південній Україні змінилися так суттєво і швидко, як цього ніколи не відбувалось в доісторичні часи.

Матеріал та методи досліджень

Дисертаційна робота є підсумком тривалих досліджень (1976-2003 рр.) автором фауни, екології, зоогеографії та морфології великих ссавців у південній Україні. У якості основних об`єктів вивчення були обрані угруповання лося, козулі, благородного оленя, муфлона, дикого кабана, русака, єнотоподібного собаки, лисиці, вовка та ондатри. При розгляді різних питань залучались власні дані по інших ссавцях (білка, бобер, дикий кріль, лань, плямистий олень, шакал тощо). Відповідна увага надавалася вивченню тварин, яких включено до Червоної книги України (перев`язка, видра, степовий тхір, борсук та європейська норка).

У степовій зоні було досліджено біотопний розподіл дикого кабана (n=3014), козулі (n = 2232), лося (n=519), благородного оленя (n=4455), єнотоподібного собаки (n=472) та зайця-русака (n=8013), а також структуру cтад кабана (n=612), європейської козулі (n=656), благородного оленя (n=372) та лося (n=273). На Обитічній косі в Азовському морі у 1995/01 рр. вивчалася динаміка чисельності благородного оленя. При дослідженні просторового розподілу ссавців використовувався метод “найближчого сусіди” (Одум, 1975). Упродовж 1971/03 рр. було обліковано 1805 поросят, 716 телят козулі, 336 - оленя та 91- лося, на основі чого вираховано показник участі самок у репродукції, встановлено розмір виводків та приплодів. Окрім того, шляхом анатомування самок копитних (n=84) та зайця-русака (n=144) вдалося дослідити їх плодючість. Особлива увага приділялася збиранню відомостей про загибель ссавців (n=1304), та встановленню їх причин. У польових умовах здійснювалося дослідження екстер`єрних показників і маси благородного оленя (n=69), зайця (n=543), єнотоподібного собаки (n=78) та лисиці (n=42). У 5 областях, з залученням мисливців (n=537), на дослідних ділянках площею 117,6 тис. га вивчався вплив полювання на угруповання русака.

З метою дослідження популяційної та географічної мінливості краніологічних ознак, було проведено вимірювання черепів дикого кабана (n=210) за методикою П.Г. Козло (1975) та козулі (n=244) з врахуванням відповідних рекомендацій (Соколов, Данилкин, 1981). Визна-чення віку ссавців проводилось за лініями склеювання у періостальній зоні нижньої щелепи та за шаруватістю цементу зубів (Клевезаль, 1988), за масою сухого кришталика ока (Semisorova, 1975), за особливостями розвитку і стертості зубів (Козло, 1973; Шостак, 1988), у муфлона - за приростом епідермісу на рогових чохлах (Hromas, Zach, 1977). Були також визначені трофейні параметри і досліджена вікова мінливість іклів самців дикого кабана (n=93), рогів козулі (n=202) та муфлона (n=62).

З метою вивчення особливостей пульсації меж ареалів та формування південних популяцій великих ссавців проводилося вивчення палеозоологічних матеріалів у музеях, дослідження викопних решток із слов`янських поселень ХII-XIII ст. на о-ві Хортиця та анкетне опитування. Для з`ясовування особливостей формування південних популяцій дикого кабана та встановлення їх засновників, проводилося дослідження форми луски слізної кістки, як популяційного маркера. Порівняльні еталони для цього були отримані під час експедицій у Диканське ДЛМГ (1975 р.), на Далекий Схід (1988 р.) та у Карпати (1998/99 рр.), оскільки саме з цих місць завозилися кабани у різні райони України. Cпеціальна увага приділялася дослідженню їх імуногенетичного поліморфізму (n=34) за групами крові, яке проводилося разом з співробітниками Інституту цитології і генетики СВ Російської АН (Князев и др., 2003).

Морфологічний матеріал у відповідності до досліджуваного питання було піддано регресивному та кластерному аналізу. Кластеризацію матриць подібності виконували зваженим парногруповим методом (Sneath, Sokal, 1973). Виявлення розходжень проводилося за комплексом характеристик з використанням відстані Махаланобіса. У якості метода кількісної оцінки подібності при вивченні мінливості застосовувався кореляційний аналіз. Ocновні підходи до опрацювання матеріалу та його тлумачення відповідають уявленням Е. Майра (1971).

Стислий нарис історії формування макротеріофауни

У древньому плейстоцені фауна півдня мала африканський вигляд з великою кількістю антилоп, газелей, коней, оленів тощо. У вюрмі, під впливом похолодання, вона дуже змінилась і в ній стали домінувати мамонт, волохатий носоріг, первісний бізон, песець, північний олень та інші представники тундрового комплексу (Підоплічко, 1938). Натомість теплолюбні ссавці були відтиснені на територію сучасної степової зони і в передгір`я Криму. У вюрмі-валдаї відбулося потепління клімату, яке перетворило тундрові та лугові степи на низькопродуктивні заболочені ценози (Верещагин, 1959); це сприяло зменшенню різноманіття великих ссавців з 38 (палеоліт) до 28 (неоліт) видів. Після зростання площі заплавних лісів під час зволоження і похолодання клімату, які чергувались у Європі з потеплінням, у V-ІV ст. до н.е., на південь проникли такі лісові види, як лось, лісова куниця, рись, росомаха та білка (Бибикова, 1963). Пізніше під впливом скотарства повсюдно розвинулась пасовищна дигресія рослинного покриву (Динесман, 1982), що поліпшило умови існування бабака, ховрахів, і, вслід за збільшенням їх чисельності, призвело до зростання популяцій дрібних кунячих. Наступні суттєві фауністичні зміни відбулися після переселення у ХVIII ст. в степову зону біля 100 тис. чоловік (Кириков, 1983), основним заняттям яких стало землеробство і тваринництво. Їх діяльність сприяла витісненню диких копитних з водопоїв і кращих пасовищ, поширенню нетипових для півдня хвороб та зникненню деяких видів. Пізніше, у зв`язку з скороченням чисельності тварин, широкого вжитку набула їх інтродукція. В СРСР була розроблена концепція “Збагачення та реконструкція фауни”, котру схвалили на I-у з`їзді з охорони природи та сприяння розвитку природних багатств (1933 р.). Її доцільність у 1948 р. підтвердила постанова ЦК ВКП (б), яка передбачала створення полезахисних лісонасаджень з інтродукцією аборигенних і екзотичних ссавців, і, таким чином, вперше в світовій історії зміни фауни набули державного значення. З 1918 до 2000 р. у степовій України та в Криму було розселено велику кількість ссавців 20 видів, 13 з яких утворили нові популяції або підсилили існуючі осередки. Негативні наслідки мали спроби випуску тварин (хохуля, нутрія, дикий кріль, сагайдак) за різкого погіршення умов їхнього існування. У 1960/70 рр. інтродукція досягла апогею і призвела до збільшення різноманіття великих ссавців. Якщо у VI ст. макротеріофауна південної України складалась з 31, у VII-XII ст. - з 29, на початку ХХ ст. - з 20 видів, то наприкінці ХХ ст. вона нараховувала 32 види. Успіху інтродукції також сприяли: посилення кримінальної відповідальності за браконьєрство, природоохоронні заходи та розвиток лісівництва у степовій зоні.

Особливості формування південних меж сучасних ареалів

Межі ареалів великих ссавців досить лабільні, а їх динаміка вже давно визначається відношенням суспільства до певних видів. У XIX-XX ст. всі відомі скорочення популяцій припадають на періоди не природних, а соціальних катаклізмів, упродовж яких відбувалося винищення тварин та руйнація основних біотопів. Внаслідок цього, у першій половині ХХ ст. значно скоротились ареали хижих та гризунів, які були об'єктами хутрового промислу, а також копитних. Особливо катастрофічні наслідки це мало у південних рівнинних районах України через невелику площу придатних біотопів, їх ізольованість та спорадичність розташування осередків тварин.

Основні етапи динаміки меж ареалів. Європейська козуля. Під час найбільшої депресії південна межа її ареалу проходила через Дубосари, Умань, Корсунь, Переяслав-Хмельниць-кий, Конотоп, Валуйки (Гептнер и др., 1961). У 1930 р. південніше неї козуля мешкала у Сав-ранському, Чорному, Самарському, Серебрянському лісах та у гірському Криму. У 1927/41 рр. вона з`явилась на півночі Миколаївської області, на заході Дніпропетровської і проникла на Херсонщину. На Правобережжі козуля по заплавах Інгульця, Інгулу, Південного Бугу, Дунаю і Дністра просунулась у степову зону (рис. 1). На Лівобережжі її чисельність збільшувалась дуже повільно через відсутність значних осередків та браконьєрство. Після звільнення півдня від німецької окупації, вона стала швидко зростати і до 1947 р. козуля заселила більшість лісів Луганської, Полтавської і Харківської областей. У 1948/54 рр. вона проникла в Базавлуцькі та Кінські плавні на Дніпрі, у Велико-Анадольський ліс та з`явилася на півночі Запорізької області. Розселенню козулі на Одещині сприяли заходи по її охороні у Молдові та Румунії, що у 1950/53 рр. призвело до утворення осередків виду у Тарутинському та Іванівському р-нах, а в 1956/60 - в інших районах області. Але загалом відновлення ареалу відбувалося дуже повільно і стало помітним лише в 60-х роках. Цьому сприяло переселення козуль (n=101) у 1953/60 рр. з правобережного лісостепу на Лівобережжя, що збагатило генофонд і прискорило їх розселення. У 1972/75 рр. козуля заселила всі континентальні приазовські та причорноморські райони.

Лось. Внаслідок міграції тварин з Росії та Білорусії, у 1944/64 рр. південна межа поширення лося по заплаві р. Дніпра просунулась на 350-500 км, а по заплаві р. Сіверського Дінця - на 200-250 км. На Правобережжі поява окремих тварин була зафіксована в Вінницькій, Кіровоградській, Львівській областях (Галака, 1964). До 1958 р. лосі повністю заселили східний лісостеп і стали освоювати південні райони України (табл.. 2). При цьому вони виявляли значну дисперсію і у 1957/64 рр. з`явилися у степовій зоні. Після 1965 р. для розселення лося на Лівобережжі основне значення стала мати міграція з Харківської і Луганської областей, де в заплавних лісах р. Сіверського Дінця сформувалося значне угруповання виду. На Правобережжі суттєво зросла чисельність тварин у лісах Кривбасу, Кіровоградської та Вінницької областей. Це супроводжувалося інтенсивним розселенням лосів і в 1975/79 рр. вони з`явились в різних районах Миколаївщини і Одещини. На 1980 рік південна межа ареалу лося в Україні досягла максимуму - південніше неї існувало лише декілька дрібних осередків. Зараз, під тиском антропогенного чинника, вона піднялась у лісостепову зону і тенденція до скорочення ареалу зберігається.

Дикий кабан. Ареал кабана в історичний час охоплював територію всієї України, але у XIX ст. дуже скоротився. На початку XX ст. цей вид мешкав лише в Карпатах та в деяких місцях Полісся, звідки мігруючі кабани проникали в інші райони. У 30-і роки вони з`явились у Вінницькій, Хмельницькій, Чернігівській і Київській областях (Корнєєв, 1964). Після запровадження охоронних заходів, з 1950 р. почалося інтенсивне зростання чисельності і розселення тварин на значному просторі. На 1955 р. ареал кабана в Україні складався з декількох віддалених одне від одного осередків, найбільш значними з яких були: поліський, карпатський та басарабський. За межами їх перебувала незначна кількість кабанів на Поділлі, Полтавщині та Кіровоградщині. З метою прискорення розселення та збільшення чисельності, в Україні у 1957/72 рр. було інтродуковано біля 500 тварин. Внаслідок цього, простір навколо місць випусків дуже швидко заповнився мігрантами. На 1965 р. вся степова зона, окрім східних приморських районів, була заселена кабаном. Освоєння території відбувалось так швидко, що окремі осередки виникли на Запоріжжі, Луганщині, Миколаївщині та Херсонщині вже в 1966/69 рр. В останню чергу це відбулося у Красноперекопському р-ні АР Крим, Новотроїцькому (1975) та Каланчацькому (1976) р-нах Херсонської області. Наступні випуски кабанів (n=121) у 1972/97 рр. на території Дніпропетровської, Запорізької, Одеської, Миколаївської областей та АР Крим вже не мали суттєвого впливу на формування ареалу. Загалом сучасні популяції копитних сформувалися внаслідок скорочення чисельності вовка та розселення тварин із уцілілих осередків, прискореного охороною, штучним розведенням і подальшою інтродукцією.

У 70-х роках ХХ ст., завдяки запровадженню спеціальних охоронних заходів, почалося розселення шакала з Балкан, яке призвело до його появи у 13 державах Європи і, зокрема, в Україні. Зменшення тиску на кавказьке угруповання виду також сприяло розширенню ареалу і формуванню його осередків у Ростовській області та Краснодарському краї. Звідси шакал у 2001 р. проникнув на територію Донбасу та з`явився на косі Тузла у Керченській протоці. Гіпотези таких інвазій припускають постійність відповіді виду на динаміку середовища (Арнольди, 1957), яка може бути підсилена впливом інших чинників. Так, зниження мисливського тиску та потепління клімату сприяли розширенню ареалу видри, а просування у степову зону борсука та лісової куниці стало наслідком створення густої мережі лісонасаджень.

Сучасна роль рефугій і екологічних русел. Для багатьох великих ссавців відкриті ландшафти були суттєвими перепонами при розселенні. Винятки становили заплавні ліси у долинах великих рік, які зв`язували окраїнні південні степи з лісовими та лісостеповими районами. Але на початку ХХ ст. їх було знищено, тому неможливість притоку мігрантів створила вкрай ризиковану ситуацію для копитних і деяких хижих ссавців. Південні межі їх ареалів змістились в лісостепову зону та Полісся з невеличкими залишковими осередками, відкіля, після впровадження охорони та обмеження використання ресурсів, почався зворотній процес. Цьому сприяло відновлення заплавних лісів і створення системи полезахисних лісосмуг, які дозволяли ссавцям мігрувати без суттєвого переборювання спотвореного середовища. Але у другій половині ХХ ст. карпатські і поліські рефугії зазнали значної фрагментації, стали доступними через розвиток транспортних магістралей і, таким чином, втратили минуле зоогеографічне і популяційне значення. Ліси гірського Криму, незважаючи на появу мережі лісосмуг, залишаються відокремленим від рівнинних осередків більшості великих ссавців “біогеографічним островом”.

Міграції ссавців та їхня роль у формуванні меж ареалів. На півдні міграції мають особливу складність для аквабіонтів через обміління водойм, слабку гідрографічну мережу і високу уразливість з боку людини і хижаків. Інтродукована ще у 1944/45 рр. на Дніпрі ондатра швидко освоїла придатні водойми. Після створення Каховської (1955 р.) та Дніпродзержинської ГЕС (1964 р.) її основні біотопи було зруйновано, тому чисельність тварин скоротилася, а розселення уповільнилось. Хоча у 1977/81 рр. ондатра зустрічалася на багатьох притоках Дніпра, її не було в Приазов`ї. Поступово по р. Конці цей гризун у 1979/80 рр. досяг її верхів`я, яке знаходиться на Приазовській височині поряд з витоками багатьох річок. Після зростання чисельності ондатри в них, почалося її розселення вниз за течією в усі боки, яке було прискорене повінню 1985 р. Середня швидкість просування тварин становила 12,9±1,79 км (6,9-31,6 км) на рік при загальній тенденції до скорочення, оскільки, по мірі просування тварин у верхів`я, зростала відстань між придатними біотопами та витрати часу на дослідницьку міграцію.

Формування південно-західної популяції кабана відбувалося за участю тварин з Прикарпаття. Найчастіше в Причорномор`є проникали кабани 2 фенотипів, які в буковинському осередку зустрічалися з частотою понад 80%. Пізніше, унаслідок схрещування мігрантів з інтродуцентами, скрізь на півдні стали домінувати тварини гібридного походження. Інтродуковані у горах Криму уссурійські кабани (1957 р.) швидко заселили півострів, але не вплинули на формування континентальних популяцій. Натомість було виявлено проникнення у Крим тварин із пониззя Дніпра та Кубані. На Лівобережжі особливо помітний вплив створювали мігранти із Самарського лісу та пониззя Дону; на Правобережжі визначна роль належала кабанам з Кіровоградщини, Молдови, Румунії та Буковини. Загалом, міграція мала виключно важливе значення для відновлення південної межі ареалу виду та формування периферійних популяцій.

Для утворення українських угруповань лося першочергове значення мала його міграція з Білорусії і Росії (Болденков, 1975). Після зростання чисельності і виникнення нових осередків, розселення лосів набуло значної інтенсивності. Незважаючи на відсутність певної спрямованості лісосмуг та інших лісонасаджень, які є головними біотопами тварин, на Лівобережжі лосі рухалися переважно з північного сходу на південний захід під кутом 204,36,4. Це відповідає загальному напрямку їх міграції із лісів, розташованих у заплаві Сіверського Дінця на території Харківської і Донецької областей.

Загальні особливості формування південних популяцій і меж ареалів. Для центру ареалу характерна велика площа оптимальних біотопів, що визначає високу і стійку чисельність організмів (Тимофеев-Рессовский и др., 1973). На півдні України, де знаходяться периферійні популяції копитних та деяких хижих, їх незрівнянно менше. Завдяки домінуванню агроценозів, у ХХ ст. тут сформувалася штучна ритміка захисних і кормових умов, обумовлена технологією вирощування сільськогосподарських культур. Після збирання врожаю на значній площі середовище існування багатьох ссавців руйнується, а після сівби - відновлюється. Незважаючи на тривалість цього явища, у ссавців не сформувалося здатності до упереджувальних міграцій. Наслідком цього є переселення великої кількості тварин у стислі терміни, що супроводжується зростанням їх смертності і зниженням ефективності відтворювання популяцій.

При вивченні динаміки ареалів великих ссавців вдалося виявити, що раніше їх скорочення розпочиналось з периферії до центру ареалу, а відновлення відбувалось у зворотньому напрямку - від рефугій до окраїн. Ця закономірність ще спостерігалась в ХХ ст., але її неприродність уже була відчутною, оскільки формування периферійних популяцій і відновлення меж ареалів відбулося лише завдяки спеціальних заходів. Серед них найбільше значення мали: а) охорона осередків існування тварин (створення заказників, заповідників, заборона полювання); б) сприяння певним видам шляхом поліпшення умов існування та скорочення чисельності їх трофічних конкурентів і ворогів; в) інтенсивне штучне розселення. Зараз же, завдяки фрагментації основних біотопів та винищення тварин, зникнення стало загрожувати їм не лише на периферії, а й в центрі ареалу. За таких умов самостійне відновлення меж ареалів і формування нових популяцій, насамперед копитними, дуже ускладнилося, а для спеціалізованих видів взагалі стало неможливим. Найбільші шанси для розселення зберігають плодючі поліестричні та мало помітні моноестричні ссавці, які не являються об`єктами полювання.

Динаміка південних популяцій великих ссавців

Тривалість існування популяцій ссавців забезпечується лабільністю вікового і статевого складу, біотопного поширення та просторової структури, які укупі впливають на динаміку чисельності.

Використання біотопів. У степовій зоні всі копитні віддають перевагу лісовим та водно-болотним угіддям, де зустрічалося понад 75% лосів та 70% кабанів, біля 50% козуль та 35% оленів, ланей і муфлонів. Саме їх розташування визначає сучасний просторовий розподіл зазначених тварин на півдні України. Дуже залежним від цих територій також виявився єнотоподібний собака, 63.9% зустрічей і 80.9% притулків якого зареєстровано в водно-болотних угіддях. Натомість основними біотопами русака стали агроценози, де було обліковано 72,3% особин; найбільше значення зараз мають: озимина (24,1%), рілля (18,1%) та багаторічні трави (17,0%). Взагалі для інтродуцентів і іммігрантів найбільш важливими виявились інтразональні ландшафти, які сприяли проникненню ссавців на південь і створенню локальних угруповань. Натомість аборигенні степняки, які втратили основні біотопи, не змогли пристосуватись до нових умов, що підсилило їх залежність від антропогенного чинника та призвело до скорочення чисельності і ареалів.

Динаміка просторового розподілу ссавців. Було встановлено, що під час формування популяцій відстань між осередками великих ссавців скорочується і за пікової чисельності досягає мінімуму (табл. 1). За високої агрегованості, яка у кабана становить 5.1±0.22 , у козулі - 3.3±0.06, у лося - 1.9±0.07, у благородного оленя - 10.9±1.33 особин, щільність населення і конкуренція швидко зростають, що спричиняє переселення частини ссавців із оптимальних біотопів у менш придатні місця. Під час депресії, яка розпочалася одночасно на великому просторі і була викликана винищенням тварин, відстань між осередками копитних дуже зросла і у більшості видів перевершила таку під час формування популяцій. В цей час просторовий розподіл тварин виявляв тісну залежність від розташування найліпших біотопів (r=0,7-0,9). В усі етапи розвитку популяцій суттєве значення мали державні заходи з охорони тварин та збереження середовища їх існування.

Таблиця 1 Динаміка просторового розподілу угруповань копитних, км

Стадність та її мінливість. Утворення й тривале існування стад є важливою здатністю популяцій копитних, що сприяє груповому добору та обміну інформацією, а сама стадність є вищою формою агрегованості. На південній межі ареалу дуже поширені сімейні групи з 2-5 особин, які переважають у козулі (64,2%), лося (39,1%) і оленя (41,5%); у кабана вони складаються з 3-10 особин (43,1%). Порівняно з іншими видами, у лося значну частку становлять одинаки (біля 60%), що є наслідком інтенсивної міграції за розпорошеності лісових біотопів у степовому просторі (табл. 2). Часто у копитних формуються міжсімейні групи, які характерні для кабана влітку та на початку осені (10-42 особин), у козулі - взимку (6-19), а у оленя (6-201) - в усі сезони. Загалом у південних популяціях, на відміну від лісової зони (Филонов, 1977), показник стадності не залежить від чисельності і не може бути її індикатором.

Таблиця 2 Характеристика стадності копитних на півдні степової зони

Динаміка чисельності. Під час експансії лося в степову зону спостерігався високий приріст його чисельності (13-49%), що було зумовлено зростанням поголів`я за рахунок репродукції та міграції (рис. 6). Після досягнення піку чисельності у 1973/74 рр. розпочалося скорочення його ресурсів (y=1,61-80,48 x), яке підсилилося у 1991-2000 рр. (y=2,34-117,06 x), коли річний приріст набув від`ємних значень (- 25,3±5,80%). Зараз на півдні вціліло декілька десятків лосів, які мешкають у східних лісах. Натомість степові популяції козулі розвивалися дуже довго і досягли свого піку лише у 1991/92 рр. (y=1,80+924,37 x), При цьому спостерігався дуже низький приріст чисельності (у 1970/91 рр. = 4,3±2,06%). У 1978 р. було зафіксоване скорочення чисельності на 14,5%, а у 1981 р. - зростання на 21,7%. Незважаючи на відмінність екологічних умов, було виявлено збіг фаз динаміки на півдні з іншими районами України. Це опосередковано свідчить про тісну залежність чисельності від впливу антропогенного фактору, що обумовлено подібністю підходів у використанні ресурсів і у межах всієї країни. З 1991/93 рр. скрізь відбулося скорочення чисельності козулі (y=6,13-3,06 x), яке триває дотепер.

Розвиток степових популяцій кабана відзначався значною стрімкістю, чому сприяла його висока здатність до відтворення. Але в початковий період (1971/79 рр.), приріст чисельності був незначним і становив 23,1±7,66% на рік, а пізніше став ще нижчим. Причиною цього було надмірне вилучення тварин та руйнація структури популяцій внаслідок переважного відстрілу плідників. Вже в 1979 р. південні угруповання кабана досягли високої чисельності (12,6 тис. особин), після чого розпочалася їх стабілізація, яка була перевана у 1983/85 рр. Це стало наслідком неефективного використання угруповань виду, що підсилилося високою смертністю тварин під час суворої зими 1984/85 рр., коли ресурси кабана зменшились на 21,01%. Упродовж 1992-2000 рр. у всіх південних областях відбулося скорочення його чисельності (y=1,46-727,01 x) при від`ємному прирості (-7,7±2,89% на рік), що співпало у часі з таким у всій Україні. Це не має ніякого відношення до природної циклічності популяцій, а є наслідком вилучення кабанів у кількості, яка перевищує розмір відтворювання. За даної соціально-економічної ситуації в країні, зупинити скорочення чисельності копитних дуже важко, оскільки зараз негативний вплив антропогенного фактору суттєво перевищує усі інші.

В ізольованому угрупованні благородного оленя упродовж його формування (1976/84 рр.) річний приріст чисельності становив 31,2±2,77%. З початком використання ресурсів у 1984 р., відбулося їх скорочення з 209 особин (пік чисельності) у 1989 р. до 34 (депрересія) у 1995 р. Після припинення полювання у 1996/01 рр. чисельність стрімко відновилась з швидкістю 27,2±4,69 (16,5-44,1)% на рік, а темпи зростання майже повністю співпали з такими у 1978/84 рр. (рис. 7). Але загалом за 28 років мешкання оленя на Обитічній косі пересічний приріст чисельності становив 15,2±4,63%, що відзначається у багатьох місцях України і є наслідком надмірного вилучення тварин та відсутністю ефективного управління ресурсами.

Найбільшими коливаннями на півдні відрізняється чисельність зайця-русака, які сягають 8-360% (Галака, 1969). Їх причиною є значна залежність виживаності тварин від впливу антропогенного фактора та погодних умов. Упродовж 1971-2001 рр. річний приріст чисельності русака змінювався у широких межах - від -19,8 до +30,9%, а його пересічна величина була надто низькою +1,8±1,78% ( рис. 8). Але, якщо максимум 1986 р. був наслідком високого виживання тварин під час теплої зими та ранньої весни, то депресії 1997 р. (-9,2%) та 1999 р. (-19,8%) виникли від надмірного вилучення зайців через збільшення кількості полювань - з 6 до 24 на рік.

Для зайців характерні циклічні осциляції, які не мають стійкої повторюваності (Keith, 1983). В Україні упродовж 30 років були помітні 4 цикли середньою тривалістю 6,0±0,82 (4-8) років. Це узгоджується з циклічністю кліматичних аномалій, які надавали динаміці одноманітного ритму на значній території. Але, враховуючи значну залежність динаміки чисельності зайця-русака на півдні України від полювання та сільськогосподарського виробництва, популяійні цикли часто мають згладжений характеру і проявляються лише в окремі роки У різних областях степової зони піки чисельності співпадали у 1975, 1996, 1998 рр., а депресії - у 1976, 1997 рр. Їх тривалість майже не відрізнялася між собою, але, якщо скорочення чисельності відбувалося за 1±0,2-2±0,4 (1-3) роки, то зростання - за 2±1,0-2±0,8 (1-6).

Відтворювальна здатність південних угруповань ссавців

Засобом зв`язку між біогеоценозом і популяцією є розмноження, завдяки якого в неї вливається нова генерація зі своїми спадковими особливостями. У цій взаємодії формується певна статево-вікова та соціальна структура, що обумовлює динаміку угруповань і їх відтворювальну здатність.

Відтворювальна здатність копитних. Для їх південних угруповань характерні високі темпи відтворення, яке має найбільші розміри у дикого кабана. Зазвичай у репродукції приймає участь 74,4-82,4 (75,3±3,32)% свиней, що, за кількістю молодняку, здатне забезпечити відтворення до 141,5%. Висока здатність до відтворення також характерна і для козулі, в популяціях якої щорічно з`являється 51,4% нащадків. За ізольованого розташування осередків оленя, в них розмножується 76,5-85,2% самок. При цьому щорічний приріст становить 13,4-44,1 (27,2±4,69)% від загальної чисельності або 39,3-63,9% за кількістю молодняку. Найнижчі показники відтворення спостерігались у лося. Хоча величина приплоду становила 1,3±0,10 на 1 вагітну самку, участь їх у розмноженні становила лише 36,8-44,5%. Висока яловість самок була наслідком ускладнення зустрічей тварин через великі відстані між лісами - під час парування з 280 дорослих лосів 46,1% самців і 53,9% самок перебували у віддалених одне від одного біотопах, що негативно вплинуло на приріст чисельності, розмір якого становиви 5,9%.

Відтворювальна здатність угруповань копитних дуже залежить від їх статево-вікової структури. Найменша частка дорослих самців зустрічається в угрупованнях дикого кабана, для якого характерна висока смертність підсвинків чоловічої статі під час міграцій, найбільша - у лося. Майже однакову кількість самців зафіксовано в угрупованнях благороднго оленя і козулі, що є наслідком статевого добору. Частка дорослих самок була найменшою у дикого кабана, а її розмір впливає на кількість поросят (r=+0,6). Загалом частка молодняку в угрупованнях копитних є чи не найвищою в Україні. Натомість серед напівдорослих тварин вона висока лише у оленя (20,2%), осередки якого відчувають найменший вплив хижацтва та браконьєрства. Загалом від різних чинників у перший рік життя гине біля 70% поросят та майже 60% козуль. Упродовж другого року висока смертність, яка перевищує 68% від кількості новонароджених, спостерігається у лосів під час розселення. Найчастіше копитні гинуть від вогнепальних поранень, які були причиною смерті 46.8% лосів, 30.3% козуль, 23.5% кабанів і 9.4% оленів від всіх зареєстрованих випадків. У останні роки значно зріс тиск вовка на інших великих ссавців, що зумовлено відновленням його угруповань у степовій зоні та значним зростанням чисельності - від 18 особин у 1970 р. до 1,4 тис.! у 2000 р.

Відтворювальна здатність зайця-русака. Розмноження русаків у степових районах України триває майже цілий рік, лише в серпні їх статева активність дещо зменшується, а наприкінці року припиняється (Корнєєв, 1960). Із досліджених нами в листопаді-січні 144 самок лише 5 (3,4%) були вагітними. Для виду характерна значна мінливість відтворення, суттєвою причиною чого є висока елімінація зародків через несприятливе харчування зайців у відповідальні періоди репродуктивного циклу. Тривалий кормовий песимум, який на півдні обумовлений зимовими ожеледицями та літніми посухами, сприяє скороченню ефективності розмноження з 0.9 до 0.7, а виживання - вдвічі: з 76,4% до 37,7% (Белова, 1990). Внаслідок цього резорбується 4-5% ембріонів і гине на стадії органогенезу біля 30% зародків (Шевченко, 1974). Незважаючи на різну інтенсивність відтворювання за роками, частка молодняку у здобичі коливається у незначних межах і становить 60,3±2,58% у зв`язку з селективним впливом полювання. Це також підтверджується відсутностю кореляції між частками вилучених самок і їх нащадків (r =-0,14). За нашими даними, у південних районах України у різні роки на 1 дорослу самку припадає 2,8 зайченяти: від 2,2-3,1 (скорочення чисельності) до 2,8-3,5 (зростання). Взагалі південні популяції русака мають значну відтворювальну здатність (120-155%), яка нівелюється високою смертністю. Остання становить 33,1-48,6% для зайченят або 50-70% для тварин всіх вікових груп.

У розділі наводять дані про причини, рівень смертності великих ссавців та його вплив на розмір південних популяцій. Показана залежність відтворювальної здатності різних видів від якості кормів, хижацтва, хвороб та полювання.

Характеристика деяких морфологічних показників ссавців

На півдні України більшість угруповань великих ссавців перебуває в умовах ізоляції. Насамперед це стосується копитних, панміксія між якими ускладнена через значну відстань між осередками, низьку чисельність та неефективну міграцію. Разом з іншими ссавцями вони піддаються природному добору, що проявляється у певних морфологічних адаптаціях.

Мінливість краніологічних показників ссавців з відновлених популяцій. При порівнянні поросят півдня з перевесниками з центру ареалу (Білорусія, Карпати) з`ясовано, що вони достовірно перевершують їх за всіма краніологічними показниками. Це пов`язано з кращим забезпеченням тварин кормами у період інтенсивного росту на тлі більш тривалого вегетаційного періоду та позитивних температур. Але, отримані в дитинстві переваги, у дорослих особин повністю нівелюються і вони за жодним показником не відрізняються між собою, що свідчить про стабілізацію норми реакції виду в нових умовах існування та досягнення кабанами параметрів, обумовлених відповідними генотипами. Натомість, за даними краніометрії, дорослі тварини з віддалених рівнинних районів півдня виявились дуже подібними між собою а представники кримської популяції - відмінними від усіх.

Останнє є наслідком інтродукції у 1957 р. в гірські ліси усурійських кабанів, популяція яких розвивалася без впливу континентальних мігрантів. Їх проникнення у степові райони було механічно обмежене “пляшковим горлечком” Перекопського і Чонгарського перешийків. Хоча ефект засновника і не може істотно змінити загальний напрямок природного добору, проте він призводить до великих змін генофонду і сприяє дивергенції (Wrigt, 1977). В результаті поглинального схрещування інтродуцентів з носіями інших генотипів, у гірському Криму склалася своєрідна географіч-на популяція з домінуванням кабанів усурійського підвиду. У тварин материкових угруповань не вдалося виявити алель Bdfі, який має високу концентрацію у тварин європейського підвиду, та алотип Lpp3, відсутність якого типова для генотипу S. s. ussuricus. Але, при подібності з ним, вони відрізняються за фенотипом та наявністю антигену Ga, невідомого для усурійських кабанів (Горелов, 1990). Таким чином, у зв`язку з розселенням великої кількості тварин усурійського підвиду під час депресії українських популяцій, відбулася трансформація генотипу кабана на півдні України. Наслідком цього стала краніологічна подібність угруповань, розташованих на великій відстані одне від одного, обумовлена спільністю походження від представників уссурійського підвиду.

Незважаючи на географічну віддаленість предкових осередків козулі, між степовими популяціями не виявлено суттєвих відмін за краніологічними ознаками. Це може бути наслідком взаємодії генотипу і одноманітних умов існування та їх перемішування під час останнього сплеску чисельності. Натомість, між рівнинними і гірськими угруповання козулі, які тривалий час ізольовані одне від одного, існує помітна дивергенція. Козулі гірського Криму також суттєво відрізняються за фенотипом, часто мають спрощену будову та асиметрію рогів, що вказує на збіднення генотипу і є характерною рисою острівних форм. За швидких змін середовища такі популяції нездатні до адекватної еволюційної реакції, так як цьому заважає дефіцит мінливості (Грант, 1980). Загалом, за краніологічними ознаками телята із степової зони перевершують перевесників із півночі ареалу, а дорослі козулі є одними з найкрупніших в Європі. Це може бути наслідком реалізації спадковості лісостепового виду за переважного використання якісних кормів антропогенного походження на тлі сприятливих кліматичних умов.