Физиология и биохимия растений

Все же основным продуктом фотосинтеза являются сахара. В связи с этим можно следующим образом расшифровать суммарное уравнение фотосинтеза. На основании приведенных реакций можно рассчитать энергетический баланс цикла Кальвина. Для восстановления шести молекул С02 до уровня углеводов (глюкозы) требуется 18 молекул АТФ и 12 НАДФН. Соответственно для восстановления до уровня углеводов одной молекулы С02 необходимы три молекулы АТФ и две НАДФН. Как мы видели, для образования двух молекул НАДФН и двух молекул АТФ необходимо 8 квантов света. Недостающее количество АТФ образуется в процессе циклического фотофосфорилирования. Следовательно, для восстановления одной молекулы С02 до уровня углеводов должно быть затрачено 8--9 квантов. Энергия квантов красного света равна 168 кДж/моль. Таким образом, при использовании квантов красного света на восстановление одной молекулы С02 до уровня углеводов затрачивается примерно 1340-- 1508 кДж. Из этой энергии в у6 моль гексозы откладывается 478 кДж. КПД фотосинтеза в этом случае должен составить около 30--35%. Однако в естественных условиях коэффициент использования света значительно меньше. В отличие от ферментов, принимающих участие в цепи переноса электронов (световая фаза фотосинтеза), ферменты цикла Кальвина локализованы в строме хлоропластов. Согласованному осуществлению всех реакций способствует то, что эти ферменты часто ассоциированы на поверхности мембран и составляют определенные ансамбли. Путь ассимиляции углерода при фотосинтезе, установленный Кальвином и предложенный в виде цикла Кальвина, является общим для всех автотрофных организмов. Однако существуют разные пути передачи С02 в цикл Кальвина. Так, австралийские ученые М.Д. Хетч и К.Р. Слэк (1966) и советский ученый Ю.С. Карпилов (1960) показали, что у некоторых растений, преимущественно тропических и субтропических (в том числе кукуруза, сахарный тростник, амарант, просо, сорго), фотосинтез идет несколько по-иному. В этом случае первым продуктом карбоксилирования является соединение, содержащее 4 атома углерода. Поэтому этот путь получил название С4-пути, в отличие от цикла Кальвина, в котором образуется ФГК, содержащая 3 атома углерода (С3-путь).

7. Физиологическая сущность и значение дыхания. Дыхание как центральное звено обмена веществ

Клеточное дыхание -- это окислительный, с участием кислорода распад органических питательных веществ, сопровождающийся образованием химически активных метаболитов и освобождением энергии, которые используются клетками для процессов жизнедеятельности.

Суммарное уравнение процесса дыхания:

С6 Н12 О6 + 602 > 6С02 + 6Н2 0 + 2875 кДж/моль

Не вся энергия, высвобождаемая при дыхании, может быть использована в процессах жизнедеятельности. Используется организмом в основном та энергия, которая аккумулируется в АТФ. Синтезу АТФ во многих случаях предшествует образование разности электрических зарядов на мембране, что, в свою очередь, связано с разностью концентраций ионов водорода по разные стороны от мембраны. Согласно современным представлениям, е только АТФ, но и протонный градиент служат источником энергии для различных процессов жизнедеятельности клетки. Обе формы энергии могут быть использованы на процессы синтеза, процессы поступления, передвижения питательных веществ и воды, создание разности потенциалов между цитоплазмой и внешней средой. Энергия, не накопленная в протонном градиенте и АТФ, в основном рассеивается в виде тепла или света и является для растения бесполезной.

Дыхание -- один из центральных процессов обмена веществ растительного организма. Выделяющаяся при дыхании энергия тратится как на процессы роста, так и неподдержание в активном состоянии уже закончивших рост органов растения. Вместе с тем значение дыхания не ограничивается тем, что это процесс, поставляющий энергию. Дыхание, подобно фотосинтезу, сложный окислительно-восстановительный процесc, идущий через ряд этапов. На его промежуточных стадияхобразуются органические соединения, которые затем используются в различных метаболических реакциях. К промежуточным соединениям относят органические кислоты и пентозы образующиеся при разных путях дыхательного распада. Таким образом, процесс дыхания -- источник многих метаболитов. Несмотря на то что процесс дыхания в суммарном виде противоположен фотосинтезу, в некоторых случаях они могут дополнять друг друга. Оба процесса являются поставщиками как энергетических эквивалентов (АТФ, НАДФ-Н), так и метаболитов. Как видно из суммарного уравнения, в процессе дыхания образуется также вода. Эта вода в крайних условиях обезвоживания может быть использована растением и предохранить его от гибели. В некоторых случаях, когда энергия дыхания выделяется в виде тепла, дыхание ведет к бесполезной потере сухого вещества. В этой связи при рассмотрении процесса дыхания надо помнить, что не всегда усиление процесса дыхания является полезным для растительного организма.

8. Физиологические основы применения удобрений. Закон К. Либиха

Рациональное внесение питательных веществ в виде удобрений -- мощный фактор повышения урожайности растений. Особое значение это приобретает при развитии интенсивных технологий возделывания сельскохозяйственных культур. Однако необходимо учитывать, что завышенные дозы удобрений представляют не только бесполезную их трату, но могут привести к ряду весьма вредных последствий. Прежде всего, это может создать повышенную концентрацию почвенного раствора. Большинство культурных растений чувствительны к этому показателю. Повышение содержания какой-либо питательной соли может оказать непосредственное токсическое действие на растительный организм. Наконец, повышенное содержание солей в растении может ухудшать качество сельскохозяйственной продукции. Для установления обоснованных норм удобрений необходимо учитывать наличие питательных веществ в почве, потребности данного растения и свойства вносимых удобрений.

Растения резко различаются по содержанию, а следовательно, и по потребности в питательных веществах, по темпам их поступления, по усвояющей способности корневых систем. Растения с растянутым ходом поступления питательных веществ (в течение всего вегетационного периода), как правило, менее требовательны к удобрениям по сравнению с растениями со сжатым периодом поступления. Так, например, растения льна поглощают все необходимые вещества в течение 15 суток. Естественно, именно в этот период лен особенно требователен к содержанию питательных веществ в почве. Необходимо помнить, что с помощью удобрений можно регулировать не только массу урожая, но и его качество. Так, для получения зерна пшеницы с высоким содержанием белка необходимо прежде всего внесение азотных удобрений, тогда как для получения продуктов с высоким содержанием крахмала (например, зерна пивоваренного ячменя или клубней картофеля) прежде всего надо улучшить питание фосфором и калием.

Важное значение имеет состав корневых выделений. Растения с кислыми корневыми выделениями (такие, как люпин, гречиха, горчица) могут усваивать фосфор из нерастворимой соли Са3(Р04)2. Важное значение в этом отношении имеет и повышенная потребность указанных растений в кальции. Обменивая Са2+ на Н+ эти культуры обладают способностью переводить фосфат в растворимую форму. В этом случае можно применять в качестве удобрения фосфоритную муку. Применение фосфоритной муки возможно также на кислых почвах или в сочетании с физиологически кислыми удобрениями. Известно, что многие питательные соли вносятся с дополнительным ионом, например КСl содержит не только К+, но и Сl-. Между тем Сl-, хотя и необходим в небольших количествах, однако тормозит синтез крахмала и тем самым ухудшает качество картофеля. Как уже упоминалось, избыточное накопление нитратов в растениях может быть вредно для человека. Важное значение имеет правильное установление сроков и способов внесения удобрений. Так, с физиологической точки зрения оправдано внесение гранулированных удобрений, создающих местные очаги с повышенной концентрацией питательных веществ. Это, с одной стороны, уменьшает соприкосновение питательных солей с почвой, а с другой -- повышает их усвоение растением в результате способности корней расти по направлению питательных веществ (хемотропические изгибы). С физиологической точки зрения весьма существенное значение имеет внесение питательных веществ на протяжении вегетационного периода (подкормки). Это позволяет регулировать соотношение питательных веществ в зависимости от фазы развития растения и условий среды. Известно, что в осенний период для озимых культур не рекомендуется вносить азотные удобрения, так как они усиливают ростовые процессы, снижая устойчивость растений.

В осенний период должно быть усилено фосфорное питание. Вместе с тем весной очень благоприятное влияние оказывает подкормка азотом. В ряде случаев полезны внекорневые подкормки, основанные на способности клеток листьев поглощать минеральные соли. В этом случае можно воздействовать не-посредственно на процессы, протекающие в листе. Как показывает практика, с помощью внекорневых фосфорных подкормок, проведенных незадолго до уборки, оказалось возможным усилить отток ассимилятов из листьев сахарной свеклы к корнеплодам и тем самым увеличить ее сахаристость (И.В. Якушкин, М.М. Эделыптейн). Ведущими в определении рационального питания растений были и остаются вегетационные и особенно полевые опыты. Именно эти опыты позволяют учесть все составляющие комплекса: почва -- растение -- удобрения. Поскольку на большинстве почв растения в первую очередь нуждаются в трех элементах питания -- азоте, фосфоре, калии, то в простейшем случае опыт может быть заложен по схеме, включающей 5 вариантов:

1) контроль без удобрений;

2) N (внесение азотных удобрений);

3) Р (внесение фосфорных удобрений);

4) К (внесение калийных удобрений);

5) NPK (сочетание всех трех видов удобрения).

Полевые опыты обязательно должны проводиться в определенной повторности результаты подвергаться статистической обработке. Наряду с решением агрономических задач такие опыты могут иметь обучающий характер, и их следует применять как на агробиостанциях вузов, так и на пришкольных участках. В настоящее время широко применяется метод программирования урожая. Это требует расчета норм удобрений, исходя из заданного урожая. При этом должно учитываться:

1) вынос питательных веществ данной культурой;

2) использование питательных веществ почвы данным растением;

3) нормы удобрений.

Важно подчеркнуть при этом, что при планировании урожая той или иной культуры должны быть учтены возможности снабжения водой (транспирационные коэффициенты), а также уровень фотосинтетической деятельности листового аппарата. Наивысшая эффективность удобрений может быть достигнута при оптимальном течении фотосинтеза и достаточном снабжении водой.

9. Современное понятие о росте и развитии растений, их взаимосвязь. Зависимость роста от внутренних факторов

Рост и развитие - неотъемлемые свойства всякого живого организма. Это интегральные процессы. Растительный организм поглощает воду и питательные вещества, аккумулирует энергию, в нем происходят бесчисленные реакции обмена веществ, в результате чего он растет и развивается. Процессы роста и развития тесно взаимосвязаны, так как обычно организм и растет, и развивается. Однако темпы роста и развития могут быть разными, быстрый рост может сопровождается медленным развитием или быстрое развитие медленным ростом. Так, например, растение хризантемы в начале лета (длинный день) быстро растет, но и не зацветает, следовательно развивается медленно. Подробнее происходит с высеянными весной озимыми растениями: они быстро растут, но и не переходят к репродукции. Из этих примеров видно, что критерии, определяющие темпы роста и развития, различны. Критерием темпов развития служит переход растений к воспроизведению, к репродукции. Для цветковых растений это закладка цветочный почек, цветение. Критерии темпов роста обычно определяют скоростью нарастания массы, объема, размеров растения. Сказанное подчеркивает не тождественность этих понятий и позволяет рассмотреть эти процессы роста и развития последовательно.

Рост - это процесс образования новых клеток, составляющих ткани, органы, всю структуру организма. Рост происходит всюду, где идет размножение клеток. Рост имеет три фазы: деление, растяжение, дифференцировка клеток.

В верхушке стебля и в кончике корня есть так называемый конус растения, состоящий из множества делящихся клеток. Благодаря делению клеток стебель и корень растут в длину. В толщину стебель у голосеменных, а из покрытосеменных у двудольных растений растет путем деления клеток камбия, расположенного между корой и древесиной. В конусах нарастания стеблей и корней до конца жизни каждого растения остается некоторое число клеток и зона дифференцировки клеток. В первой клетки уже не делятся, а только увеличиваются в размерах, во второй они дифференцируются, т.е. приобретают определенные различия, особую, свойственную им форму и начинают играть специальную роль в жизни растения. Одни клетки образуют ткани стебля, другие - ткани листа, а позднее, когда начнут формироваться цветки, из части клеток получаются ткани лепестков, тычинок и пестиков. У основания пестика возникает завязь, а в ней семяпочки. В пыльниках образуется пыльца. В конусе нарастания корня часть вновь образовавшихся клеток становится клетками корневого чехлика, другие формируют кожицу с корневыми волосками, третьи превращаются в проводящие сосуды и т. п.

Все процессы и явления в природе имеют две взаимосвязанные стороны - количество и качество. Понятие «рост» говорит нам главным образом о количественных изменениях в жизни растений, об увеличении количества клеток, высоты или толщины растений, возрастании их веса. Линейкой мы можем измерить высоту растения; положив на весы кочан капусты или клубень картофеля, взвесит их; сделав тонкий срез стебля, подсчитать число клеток под микроскопом.

Понятие «дифференцировка клеток» говорит нам о другой стороне жизни растений, о качественных изменениях в их жизни, об их развитии, изменении внешнего вида (формы) и содержания (биохимического состава). Переход от образования листьев к образованию цветков в процессе дифференцировки клеток в конусе нарастания стебля говорит о наступлении особого этапа в жизни растений - фазы половой зрелости.

Развитие - это весь жизненный цикл который проходит организм от формирования зародыша до естественной смерти. В своем развитии каждое живое существо проходит шесть жизненных фаз: эмбриональную (зародышевую), фазу юности, половой зрелости, размножения, старения, смерти. корневой чаргафф фотосинтез растение

Развитие особи, т.е. отдельного растения, животного, человека, называется индивидуальным развитием или онтогенезом (от греческих слов «онтос» - существо и «генезис» - происхождение). У каждого организма характер роста, длительность жизни, особый ритм жизненного цикла зависят от того, какие свойства и признаки это организм унаследовал от своих предков, в каких условиях развивались его предки в течение многих миллионов лет эволюции. История развития предков данной особи - процесс родового развития, он называется филогенезом (от греческих слов «филон» - род и «генезис» - происхождение). Для нормального хода развития данной особи необходимы такие внешние условия, к которым приспособились в процессе филогенеза ее ближайшие предки.

Рост и развитие не одно и то же, хотя они неотделимы друг от друга. Развитие может происходить и тогда, когда нет сильного роста. Например, растению предоставлены все условия, необходимые для перехода к цветению, но дано лишь ограниченное количество влаги. Оно будет маленьким, но зацветет одновременно с растениями, которые хорошо поливают.

Размещено на Allbest.ru