В зависимости от перечисленных выше признаков в царство включают 4 класса: Хитридиомицеты, Зигомицеты, Аскомицеты и Базидиомицеты. Сюда же относят группу анаморфных грибов (табл. 5).

ОТДЕЛ ХИТРИДИОМИКОТА - CHYTRIDIOMYCOTA КЛАСС ХИТРИДИОМИЦЕТЫ (CHYTRIDIOMYCETES)

Отдел Хитридиомикота включает один класс Хитридиомицеты -- Chytridiomycetes. В цикле развития грибов этого класса имеются подвижные стадии с одним гладким бичевидным жгутиком, направленным назад. В полисахаридный состав клеточной стенки входит комплекс (хитин + в-глюкан). В пределах группы прослеживается эволюция таллома от голой плазменной массы амебоида, через одноклеточные формы с ризомицелием к хорошо развитому неклеточному мицелию. Половой процесс -- холо-, изо-, гетеро- и оогамия, бесполое размножение осуществляется с помощью одножгутиковых зооспор.

Представители класса связаны в основном с водной средой обитания. Большинство из них -- паразиты водорослей, водных грибов, беспозвоночных. Есть наземные почвенные виды, паразитирующие на высших растениях в условиях повышенной влажности. Значительно меньшую часть составляют сапротрофы, поселяющиеся в воде на растительных и животных остатках.

В состав класса включают 6 порядков, выделяемых в основном по уровню организации таллома и типу полового процесса. Основные порядки: Chytridiales, Blastocladiales, Monoblephariales.

Фитопатогенные виды в основном представлены в порядке Хитридиевые

Порядок Хитридиевые -- Chytridiales. Важнейшие представители порядка Хитридиевые -- это возбудитель черной ножки капустной рассады Olpidium brassicae и возбудитель рака картофеля Synchytrium endobioticum. Данные грибы -- облигатные внутриклеточные паразиты, они заражают молодые растения и ткани подземных частей растений. Развитие болезней наблюдается в условиях повышенной влажности почвы. Черная ножка капустной рассады проявляется на разных стадиях развития рассады: от проростков до образования нескольких листьев. Корневая шейка у пораженных растений размягчается, чернеет, ткань загнивает. Растения теряют тургор, желтеют, погибают. Обычно образуются очаги погибших растений.

Цикл развития Olpidium brassiacae состоит из следующих фаз: зооспора проникает в эпидермальную клетку растения и превращается в плазмодий; плазмодий увеличивается в размере, становится многоядерным,

К хитридиомицетам относится гриб Olpidium brassicae, вызывающий черную ножку капустной рассады (рис.14) и гриб Synchytrium endobioticum, вызывающий рак картофеля.

Род Synchytrium отличается от рода Olpidium тем, что вместо одного зооспорангия развивается от пяти до девяти, скученных вместе (сорус).

Важнейший вид рода - Synchytrium endobioticum вызывает на клубнях образование бугристых наростов или опухолей, напоминающих губку или цветную капусту. Образование раковых наростов начинается с глазков клубней. По мере разрастания они увеличиваются в размерах, нередко значительно превышая величину самих клубней, постепенно буреют, чернеют и распадаются (рис.15). Под воздействием паразита клетка разрастается, а соседние клетки эпидермиса и мякоти клубня начинают усиленно делиться, причем оболочки их одревесневают.

Паразит внутри клетки увеличивается в размерах, затем одевается двухслойной оболочкой и превращается в так называемую летнюю цисту. Она прорастает, образуя сорус из 5-7 или даже 9 зооспорангиев, в каждом из которых содержится 300 зооспор. Зооспоры выходят из зооспорангиев и заражают другие клетки клубня.

В течение лета образование зооспор может происходить неоднократно. Осенью в клубнях образуются покоящиеся цисты с толстыми одревесневшими оболочками. Они зимуют в клубнях и могут очень долго сохраняться в почве (до 20 лет) и при благоприятных условиях прорастают, образуя зооспоры (без соруса).

Хитридиомидеты сохраняются покоящимися спорами - цистами.

ОТДЕЛ ЗИГОМИКОТА - ZYGOMYCOTA

Почти все представители отдела Zygomycota ведут наземный образ жизни. Среди них есть как сапротрофы, так и паразиты грибов, высших растений, насекомых и других животных, а также человека. Зигомицеты имеют хорошо развитый многоядерный несептированный мицелий. Бесполое размножение у них осуществляется неподвижными спорами, развивающимися внутри спорангиев (спорангиоспоры) или экзогенно на конидиеносцах (конидии).

Для отдела Zygomycota характерен своеобразный половой процесс -- зигогамия. При зигогамии сливается содержимое двух клеток, не дифференцированных на гаметы. У гомоталличных видов объединяются клетки одного и того же мицелия, у гетероталличных -- разных мицелиев. У большей части видов мицелий гетероталличный. После слияния клеток развивается покоящаяся зигоспора, при прорастании которой образуется гифа со спорангием на конце.

КЛАСС ЗИГОМИЦЕТЫ - ZYGOMYCETES

Представители класса различаются по уровню организации и дифференцировки таллома, особенностям развития, морфологии анаморфм. Основные порядки: Mucorales, Endogonales, Entomophthorales, Zoopogales. Наиболее известны из них Мукоровые и Энтомофторовые.

Порядок Мукоровые -- Mucorales. Все мукоровые грибы имеют хорошо развитый паутинистый мицелий, стелющийся по субстрату. Он состоит из довольно толстых гиф, на которых образуются органы бесполого размножения -- спорангиеносцы со спорангиями. Спорангии мукоровых имеют вид темных, хорошо видимых невооруженным глазом головок, в связи с чем эти грибы получили название головчатые плесени. При созревании спорангия в нем образуется огромное количество спорангиоспор, которые после освобождения из спорангиев прорастают и дают начало новому поколению. У некоторых видов этого порядка есть ризоиды и воздушные столоны.

Эти организмы типичные плесневые грибы, ведущие сапротрофный образ жизни на загнивающих пищевых продуктах (преимущественно на плодах и овощах, реже на живых растениях, а также на молочных продуктах и мясе).

Род мукор - Mucor имеет одиночные простые или ветвящиеся спорангиеносцы с шаровидными спорангиями. Наиболее вредоносен M.racemosus, вызывающий головчатую плесень овощей и других пищевых продуктов.

Грибы рода ризопус -Rhizopus - широко распространены в природе. Для них характерны толстые воздушные гифы - столоны, Эти гифы возвышаются над субстратом, а в местах соприкосновения с ним развивают буроватые ризоиды, внедряющиеся в субстрат. При этом вверх отходит пучок спорангиеносцев, несущих черные головки - спорангии, внутри которых просвечивает большая шаровидная колонка.

Род Rhizopus nigricans вызывает черную плесень на хлебе, мокрую гниль батата, может быть причиной мягкой гнили картофеля, особенно при хранении.

Rh.nodosus встречается на волокне хлопка, на ягодах винограда и инжира, при хранении корнеплодов свеклы. Этот паразит вызывает серую гниль корзинок подсолнечника.

Порядок Эндогоновые - Endogoniales. У видов порядка Эндогоновые зиготы и многоспоровые спорангии без колонки формируются внутри обертки из гиф, в результате чего образуются плодовые тела - спорокарпы. Обычно спорокарпы развиваются в почве. Эндогоновые - почвенные грибы или сапротрофы на растительных остатках. Они образуют микоризу с травянистыми растениями. Виды рода гломус - Glomus (называемая АМ-грибами) образуют микоризу с травянистыми растениями и способствует повышению урожая сельскохозяйственных культур.

Порядок Энтомофторовые -- Entomophthorales. Основную массу видов порядка Энтомофторовые составляют паразиты насекомых. Мицелий этих грибов, нечленистый вначале, в зрелом состоянии имеет перегородки и распадается на отдельные клетки. Бесполое размножение осуществляется при помощи конидий. Половой процесс -- зигогамия.

В порядок Entomophthorales входит только одно семейство -- энтомофторовые -- Entomophthoraсеае, в котором практическое значение для фитопатологии имеет род энтомофтора-- Entomophthora. Более всего известен вид Е. musсае, вызывающий заболевание комнатных мух (осенняя болезнь мух).

Энтомофторовые грибы часто вызывают в природе массовую гибель различных насекомых (тлей, комаров, саранчи, совок и т. д.). Энтомофторовые можно использовать для биологической защиты сельскохозяйственных растений от насекомых.

ОТДЕЛ АСКОМИКОТА (ASCOMYCOTA), ИЛИ СУМЧАТЫЕ ГРИБЫ

Аскомицеты - одна из самых больших групп грибов, включающая 30 000 видов. Для сумчатых грибов характерен многоклеточный (септированный) мицелий. В состав их клеточной стенки входят полисахариды хитин и в-глюкан. как у хитридиомицетов, у части видов, объединяемых в класс Гемиаскомицеты -маннан и в-глюкан.

Основной признак грибов отдела - формирование в результате полового процесса асков с аскоспорами.

В цикле развития многих аскомицетов большое значение имеет бесполое размножение. Оно осуществляется при помощи конидий, которые образуются на гаплоидном мицелии экзогенно на конидиеносцах разного строения.

Конидиальное спороношение служит для массового расселения аскомицетов. Обычно конидии образуются на живых растениях, а аскоспоры (за немногими исключениями) - после отмирания растения или его частей в конце вегетации либо после перезимовки.

По месту формирования сумок, особенностям их строения и результатам молекулярно-генетических исследований во многих системах грибов отдел Аскомикота подразделяют на следующие классы:

Ш Археаскомицеты -- Archaeascomycetes (syn. Taphrinomycetes);

Ш Гемиаскомицеты, Голосумчатые -- Hemiascomycetes -- плодовые тела отсутствуют, сумки прототуникатные, образующиеся непосредственно на мицелии или при слиянии одиночных клеток;

Ш Настоящие сумчатые -- Ascomycetes (sуn. Еuascomycetes) -- сумки эутуникатные -- унитуникатные, реже прототуникатные, образуются внутри или на поверхности плодовых тел;

Ш Локулоаскомицеты -- Loculoascomycetes (sуn. Dothideomycetes) сумки эутуникатные -- битуникатные, образуются в особых полостях (локулах), возникающих в сплетении мицелия -- аскостроме, или псевдотеции.

Аскомикота включает около 75% всех описанных видов грибов. В настоящее время к сумчатым грибам относят также несовершенные (анаморфные, митотические) грибы -- дейтеромицеты (в традиционном смысле), характеризующиеся сходным строением вегетативных структур и клеточной стенки при отсутствии в цикле развития сумок и наличии только конидиалыюй (бесполой) стадии -- анаморфы. В эту же группу включают лихенообразующие симбиотрофные грибы, составляющие почти четверть видов Аскомикота. В ряде систем грибов (в классических учебниках) и до настоящего времени лишайники рассматриваются в качестве самостоятельного отдела - Lichenes, или Мусорhycophyta.

Представители отдела Аскомикота

	Кармашки слив 1 - здоровые плоды; 2 - пораженные плоды; 3 - сумки и аскоспоры Мучнистая роса: слева - проявление болезни на листьях дуба;справа - схема развития мучнисторосяного гриба. Мицелий (I) и конидиальное спороношение (2,3) развиваются на поверхности ткани; внутрь субстрата.в эпидермальные клетки, заходят только гаустории (4)
Спорынья злаков: Колос со склероциями, Прорастающий склероций
	Белая гниль подсолнечника: 1-поражение стебля; а- прорастание склероция
	Парша яблони: а) пораженный лист и плод яблони б) псевдотеций с сумками, в) конидиеносцы с конидиями

КЛАСС АРХЕАСКОМИЦЕТЫ - ARCHAEASCOMYCETES (syn. TAPHRINOMYCETES)

Класс выделен на основании сравнения результатов секвенирования нуклеиновых кислот. Это наиболее древняя группа грибов, являющаяся исходной для остальных Аскомикота. Сумки у представителей этого класса эутуникатные. Плодовые тела отсутствуют. Группа разнородна по морфологии: некоторые виды одноклеточные, другие образуют как одиночные клетки, так и многоклеточные гифы.

Практический интерес для фитопатологии представляют три порядка: Сахаромицетовые. Тафриновые и Протомицетовые. Порядок Сахаромицетовые включает в основном дрожжевые грибы - сапротрофы. В порядок Тафриновые объединены грибы, паразитирующие в растениях, в порядок Протомицетовые - развивающиеся на дикорастущих растениях.

Порядок Сахаромицетовые - Saccharomycetales. В порядок Сахаромицетовые объединяют формы, отличающиеся строением вегетативного тела. Мицелий у них или нитчатый с перегородками, непочкующийся, или вначале нитчатый, а затем распадающийся и почкующийся.

Зигота развивается при слиянии двух отростков мицелия или двух отдельных свободноживущих клеток. Аски образуются как одиночные клетки.

Большинство сахаромицетов -- сапротрофы, обитающие на поверхности плодов и вегетативных частей растений, в нектаре цветков, в почве. Отдельные виды паразитируют на растениях. Так, Spermophthora gossypii встречается на волокне в нераскрытых коробочках хлопчатника, Endomyces mali -- один из возбудителей гнили яблок.

Большое практическое значение имеет семейство Сахаромицетовые -- Saccharomycetaceae, в котором представлены дрожжи -- возбудители спиртового брожения и продуценты кормового белка.

Порядок Тафриновые - Taphrinales. В порядок Тафриновые входит одно семейство тафриновые - Taphrinaceae и один род тафрина -- Taphrina.. Он объединяет около 100 видов грибов паразитов высших растений, вызывающих гипертрофию и деформации пораженных органов.

Порядок тафриновые (Taphrinales) являются облигатными паразитами с узкой специализацией, вызывают на высших растениях образований галлов, "ведьминых метел", деформацию листьев, различные уродства. Плодовые тела отсутствуют. Бесполое размножение у грибов этого рода отсутствует, аскоспоры способны почковаться. Аски этих грибов образуются непосредственно на мицелии плотным слоем, расположенным под кутикулой пораженных органов растения. Мицелий грибов располагается по межклетникам и в клетках тканях растений-хозяев. У многих видов мицелий зимующий, сохраняющийся из года в год в трещинках коры, в стеблях и почках пораженных растений.

Заражение происходит гаплоидными аскоспорами. Разрастаясь по тканям, гифы проникают между эпидермисом и кутикулой. Здесь происходит расчленение на двухъядерные клетки, в которых между ядрами происходит кариогамия. В верхней части клеток возникает гифальный вырост, в который перемещается диплоидное ядро. Постепенно вырост разрывает кутикулу и превращается в сумку, оказывающуюся на поверхности зараженного органа.

Тафриновые поражают в основном плодовые косточковые. Заболевания проявляются в нарушении нормального развития зараженных органов и в возникновении в них различных уродств.

Установлено, что возникновение деформаций у зараженных растений связано со способностью тафриновых грибов выделять вещества, вызывающие интенсификацию синтеза фитогормонов самими растениями-хозяевами. Тафриновые выделяют такие фитогормоны, как в-индолилуксусная кислота и вещества типа цитокининов, которые усиливают их синтез.

Среди возбудителей болезней персика наиболее опасным является тафрина деформирующая (T.deformans), распространенная почти по всему земному шару. Болезнь носит название курчавость листьев персика. Листья, зараженные грибом при распускании почек, недоразвиваются, увеличиваются почти в 2 раза по сравнению с незараженными, жилки остаются укороченными. Особенно сильно разрастаются те листья, которые находятся в нижней части однолетних побегов. Важно отметить, что возбудитель курчавости способен заразить только молодые листья.

Помимо листвы, деформирующая тафрина заражает стебли и плоды. Стебли при этом желтеют, искривляются и утолщаются. Плоды на зараженных побегах недоразвиваются и деформируются. У них появляются тканевые разрастания и они, как и листья, опадают.

Сливовая тафрина (T.pruni) поражает сливу, вишню, алычу, а также терн и черемуху. Ее гифы, возникающие при прорастании отпочковавшихся аскоспор, проникают через цветоножки в завязь и при благоприятных условиях - повышенной влажности и температуре 17-I9°C - во время цветения через две недели или через месяц после заражения вызывают появление уродливых плодов. У зараженных плодов (покрытых беловатым восковидным налетом - сумчатым спороношением) разрастается перикарпий, косточка и зародыш не образуются и вместо них возникает обширная полость.

Порядок Протомицетовые - Рrotomycetales. Среди грибов этого порядка много возбудителей болезней дикорастущих растений. Эндогенно формирующийся мицелий расположен в межклетниках тканей растения-хозяина. В мицелии образуются крупные шаровидные или продолговатые хламидоспоры с гладкой оболочкой. Хламидоспоры зимуют. Весной из них развиваются аски с аскоспорами. Аскоспоры после выхода из асков копулируют, затем прорастают ростком диплоидного мицелия, проникающим в ткань растения. Паразитические грибы порядка Протомицетовые стимулируют образование опухолей на стеблях, черешках листьев, жилках растений-хозяев.

В состав порядка входят следующие роды: протомицес -- Protomyces, протомикопсис -- Protomycopsis и волкартия - Volkartia. Наиболее распространенный паразит -- Protomyces macrosporus, вызывающий на листовых черешках сныти образование желваков.

КЛАСС ЭУАСКОМИЦЕТЫ - EUASCOMYCETES НАСТОЯЩИЕ СУМЧАТЫЕ, или ПЛОДОСУМЧАТЫЕ

Сумки грибов этого класса имеют однослойную оболочку и формируются на поверхности или внутри плодовых тел - клейстотециев, перитециев или апотециев.

У грибов класса Эуаскомицеты различают три типа настоящих плодовых тел: клейстотеции, перитеции и апотеции.

В клейстотециях содержатся только аски, располагающиеся беспорядочно или в пучке. Созревшие аскоспоры освобождаются из клейстотеция пассивно в результате постепенного разрушения оболочек асков и плодового тела или активно выбрасываются через разрывы их оболочек. Клейстотеции всегда располагаются на мицелии.

В перитеции аски расположены чаще всего пучком, отходящим от его основания. Аскоспоры из перитециев выбрасываются через отверстие, лишь у немногих видов наблюдается их пассивное выделение со слизью.

Созревшие апотеции широко открыты, обычно они блюдцевидной или чашевидной формы. На их верхней стороне располагается слой асков или парафиз, называемый гимением. Аскоспоры выбрасываются из апотеция активно.

В пределах класса плодосумчатых выделяют три группы порядков - плектомицеты, пиреномицеты и дискомицеты, различающихся между собой по таким признакам, как форма и строение плодового тела, характер расположения в нем сумок, характер высвобождения из них аскоспор.

Плектомицеты

Группа порядков плектомицеты (или клейстомицеты).

Плодовое тело клейстотеций, замкнутое, шаровидной формы. Освобождение аскоспор пассивное.

Порядок называют также эвроциевые (Eurotiales) или аспергилловыми (Aspergillales), к которым относятся сумчатые стадии грибов рода Aspergillus и Penicillium , вызывающих главным образом плесени на семенах, а также гнили плодов при хранении. Поскольку преобладающей стадией этих грибов является конидиальная (сумчатая стадия развивается редко), Aspergilius и Penicillium чаще относят к несовершенным грибам (анаморфным грибам).

Пиреномицеты

Группа порядков пиреномицеты - Pyrenomycetidae

Плодовые тела - перитеции, реже клейстотеции - в них сумки расположены пучком или слоем. Освобождение аскоспор активное.

К пиреномицетам относятся следующие порядки, имеющие практическое значение: Микроасковые, Мучнисторосяные или Эризифовые, Спорыньевые или Клавицепсовые, Диапортовые, Гипокрейные, Сферейные.

Порядок Микроасковые - Microascales. Плодовые тела темноокрашенные перитеции, в которых беспорядочно располагаются прототуникатные сумки. Перитеции образуются на поверхности субстрата или частично погружены в него. Аскоспоры освобождаются пассивно, выходят из перитеция с каплями слизи.

Некоторые представители наносят большой ущерб сельскому и лесному хозяйству.

Ceratocystis paradoxa - возбудитель ананасной болезни сахарного тростника. Гриб поражает и многие другие тропические культуры: какао, бананы, кофе, ананас, пальму, а также кукурузу и др.

Порядок эризифовые - Erysiphales - или Мучнисторосяные.

Плодовое тело клейстотеций, сумки расположены пучком, освобождение аскоспор активное в результате набухания сумок и разрыва оболочки клейстотеция.

Эризифовые грибы - облигатные паразиты, вызывающие у растений болезни, называемые мучнистыми росами. В отличие от ложных рос, вызываемых пероноспоровыми грибами, их часто называют "настоящими мучнистыми росами".

Для настоящих мучнистых рос характерны следующие особенности.

1. Многоклеточный мицелий мучнистых рос развивается поверхностно (экзофитно) по отношению к субстрату; внутрь субстрата, в эпидермальные клетки, заходят только гаустории, с помощью которых гриб осуществляет питание.

2. Типичный признак проявления мучнистых рос - белый мучнистый налет на листьях (как на верхней, так и на нижней стороне), на побегах, плодах или других органах растения. Налет состоит из поверхностно развивающегося мицелия и бесполого конидиального спороношения - коротких прямых конидиеносцев и расположенных на них конидий, соединенных в цепочки. Конидии одноклеточные, овальные или бочонковидные, бесцветные. Обилие конидий придает налету порошащий мучнистый вид (отсюда и название "мучнистая роса").

3. Распространение гриба и повторное заражение растений происходит конидиями, которые способны давать за лето несколько поколений. Таким образом, степень развития мучнисторосяных грибов зависит от того, насколько будут благоприятны условия для развития конидиальной стадии.

Род Эризифе (Erysiphe) - придатки простые, сумок в клейстотеции несколько.

Род Микросфера (Microsphaera) - придатки дихотомически разветвленные, сумок много.

Род Унцинула (Uncinula) - придатки на концах закручены спи-рально, расположены главным образом в верхней части клейстотеций пучком, сумок несколько. К этому роду относится возбудителл мучнистой росы винограда, или оидиума (пепелица) - U.necator.

Род Подосфера (Podosphaera) - придатки дихотомически разветвленные, сумка одна.

Род Сферотека ( Sphaerotheca) - придатки простые, сумка одна.

6. Все мучнисторосяные грибы - обязательные паразиты с узкой филогенетической специализацией. Многие из них приурочены к возрастно-молодым тканям растения (мучнистая роса яблони и др.).

7. Мучнистые росы в отличие от ложных рос могут развиваться в широких пределах относительной влажности воздуха. Сухая и жаркая погода, как правило, усиливает развитие настоящих мучнистых рос, так как в связи с потерей тургора растения становятся более восприимчивыми.

Наиболее распространены и вредоносны следующие мучнистые росы: мучнистая роса злаков, оидиум винограда, мучнистая роса яблони; из тропических культур наиболее вредоносной является мучнистая роса манго, папайи и других культур.

К группе порядков пиреномицетов относятся также порядки гипокрейные, диапортовые, сферийные и спорыньевые. Грибы этих порядков образуют плодовые тела перитеции с выводным отверстием на вершине, шаровидные или грушевидные, одиночные или собраны по несколько штук в строму. Оболочка перитециев темная, почти черная, но может быть светлая или яркая.

К порядку гипокрейные - Hypocreales относятся грибы рода Nectria и Gibberella , конидиальные стадии которых патогенны для растений. Гриб Necrtia galligena вызывает обыкновенный рак яблони, гриб Gibberella - различные формы фузариоза хлебных злаков и кукурузы.

Порядок диапортовые - Diaportales включает грибы родов Glomerella и Valsa , представляющих собой сумчатые стадии возбудителей некоторых антракнозов (фасоли, яблони и др.) и цитоспороза плодовых деревьев.

Порядок сферийные - Sphaeriales включает в основном сапротрофные виды. Из возбудителей болезней растений следует указать на гриб Polystigma rubrum , вызывающий полистигмоз, или красную пятнистость листьев сливы.

Порядок клавицепсовые, или спорыньевые - Сlavicepitales

У грибов порядка Клавицепсовые белые или светлые, реже темноокрашенные перитеции. Они погружены в яркоокрашенную или светлую строму мягкой или мясистой консистенции. Аскоспоры всегда нитевидные, расположены в асках параллельными пучками, выбрасываются поочередно.

К порядку спорыньевые. или клавицепсовые (Clavicеpitales), относится гриб Сlaviceps purpurea - возбудитель спорыньи ржи и других злаков. На пораженных спорыньей растениях в соцветиях хорошо заметны склероции, имеющие вид рожков черно-фиолетового извета. Они представляют зимующую стадию гриба. Из склероциев после перезимовки развиваются головчатые стромы желтого или красноватого цвета с погруженными в них перитециями. Прорастание склероциев происходит при температуре 10-20°С, которая должна держаться довольно долго. Таким путем достигается строгая согласованность цикла развития паразита с фазами развития растения-хозяина - выбрасывание аскоспор происходит в период массового цветения злаков. После выбрасывания из перитециев аскоспоры разносятся ветром и попадают на растения. Заражение происходит через рыльце или меристематические ткани у основания завязи.

Через несколько дней после заражения на растениях развивается конидиальная стадия гриба. В завязи образуется плотная масса мицелия, покрытая слоем конидиеносцев, образующих огромное количество мелких конидий, погруженных в капли "медвяной росы". Она имеет неприятный запах и содержит большое количество сахаров. Привлеченные ею насекомые переносят конидии на здоровые растения. Конидии могут распространяться не только насекомыми, но и каплями дождя, при трении колосьев друг о друга под действием ветра, при стекании капель "медвяной росы" с пораженных колосьев, а после ее высыхания конидии могут переноситься ветром.

Склероции могут распространяться и человеком (при уборке урожая с зерном и т.д.).

К этому порядку относится род Epichloё, вызывающий чахловидную болезнь злаков E. typhina.

У возбудителя чехловидной болезни злаков Е. typhina строма имеет форму чехла, охватывающего верхнюю часть стебля. На поверхности чехла видны мелкие конидии. В июле--августе конидиальная строма утолщается, становится оранжевой и в ней развиваются перитеции. Гриб заражает многолетние злаки -- ежу сборную, овсяницу, полевицу и др. Болезнь приносит большой ущерб при культуре трав на семена.

К группе порядков пиреномицеты относятся сумчатые стадии грибов рода Physalospora tucumanensis - возбудитель красной гнили сахарного тростника. Сумчатая стадия представлена перитециями, погруженными полностью в ткани растения, и наружу выходит только гладенькое отверстие перитеция. В плодовых телах образуется множество сумок, перемешанных с парафизами. Сумки слегка утолщенные наверху, размером 70-90 13-18 мк.

ДИСКОМИЦЕТЫ

Группа порядков дискомицеты (Discomycetidae)

Плодовые тела дискомицетов - апотеции дисковидной формы с ножкой или без нее. Сумки расположены на поверхности или внутри апотеция в виде плотного геминиального слоя. Аскоспоры освобождаются активно.

В цикле развития дискомицетов отсутствует конидиальная стадия.

В составе дискомицетов выделяют четыре порядка. Возбудители болезней растений в основном распределяются между порядками -фацидиевые и гелоциевые.

Порядок Фацидиевые (Phacidiales). Апотеции грибов этого порядка погружены в ткань листа, сначала закрытые, затем раскрываются в виде узкой щели.

Типичные представители - грибы Lophodermium, вызывающие пятнистость листьев манго (Lophodermium mangiferae), опадение хвои сосны, (Lophodermium pinastri и др.виды).

Род коккомицес - Сoccomyces. Повсеместно распространен представитель этого рода С. hiemalis - сумчатая стадия возбудителя коккомикоза косточковых культур Cylindrosporium hiemale. Патоген образует два вида конидий - микро- и макроконидии.

Порядок Гелоциевые (Helotiales) или Леотиевые - Leotiales. Апотеции грибов этого порядка обычно на более или менее удлиненных ножках, развиваются из склероциев после периода их покоя. Сюда относятся грибы рода Sclerotinia или Whetzelinia.

СЕМЕЙСТВО СКЛЕРОТИНИЕВЫЕ - SCLEROTINIACEAE

Грибы рода Scierotinia вызывают у растений болезни, известные под названием склеротиниозов. Sclerotinia sclerotiorum известен как возбудитель белой гнили различных сельскохозяйственных культур. Он встречается на корнях свеклы, моркови, петрушки, арахиса, на стеблях подсолнечника, томата, фасоли, гороха, на плодах огурцов .кабачков и многих других культур, на соцветиях подсолнечника, на клубнях картофеля, батата и др.

Развитие гриба сопровождается характерными внешними признаками. Поверхность растения покрывается относительно плотным, войлочным, чисто-белым воздушным мицелием гриба, на котором через несколько дней начинают образовываться склероции в виде более плотных и в начале чисто-белых мицельных скоплений 3-5 мм в диаметре. Склероции образуются в больших количествах, группами или рассеянно. Пораженная ткань размягчается и разрушается. Склероции бывают шаровидные или продолговатые, от 0,5 до 4 см в диаметре. Так, в корзинках подсолнечника образуются склероции, заполняющие всю корзинку и имеющие сетчатый вид. Конидиальное спороношение y Sclerotinia sclerotiorum ,как и у других видов рода склеротиния, отсутствует. При прорастании склероция образуются блюдцевидные, дискообразные или бокаловидные, довольно крупные апотеции на ножках. Сумки образуются открыто на вогнутой поверхности апотеция. Созревшие в сумках аскоспоры вызывают первичное заражение растений. Дальнейшее распространение грибов происходит только при помощи мицелия - обрывками его или чаще при прямом контакте больных растений со здоровыми.

Порядок Пецициевые - Pezizales. У грибов этого порядка плодовые тела - апотеции - сильно различаются размерами от мелких (диаметр 1мм) до крупных (в диаметре до 10 см), в цикле развития есть и конидиальная стадия.

Семейство Пецициевые - Pezizaceae. Главный род - Peziza объединяет около 100 видов, встречающихся преимущественно в лесах, во влажной почве. Некоторые являются разрушителями древесины.

КЛАСС ЛОКУЛОАСКОМИЦЕТЫ (LOCULOASCOMYCETES) (SYN. DOTHYDEОMYCETES)

Локулоаскомицеты отличаются от других аскомицетов тем, что сумки у них развиваются не в типичных перитециях, а в стромоподобных образованиях, называемых аскостромами или псевдотециями. Сумки формируются в особых полостях - локулах, образующихся в мицелиальных стромах.

Сумчатая стадия развивается сапротрофно на растительных остатках и обеспечивает первичное заражение растений. Паразитирующей и обеспечивающей дальнейшее распространение инфекции у локулоаскомицетов грибов является конидиальная стадия.

Среди представителей класса следует выделить порядки: Мириангиевые, Дотидейные, Плеоспоровые и Гистериальные.

Порядок Мириангиевые - Myriangiales.Видное место занимает семейство мириангиевые - Myriangiaceae. К нему относится род элсиное - включает виды, паразитирующие на растениях - Elsinoe fawsettii. Возбудитель парши (бородавчатости) цитрусовых.

Болезнь проявляется на молодых листочках, только что вышедших из почек. Вначале образуется светло-желтое пятно, ткань вскоре приподнимается и принимает форму бородавки. Поражаются побеги, плоды. Известна и конидиальная стадия Sphaceloma fawsettii.

E.veneta - возбудитель антракоза малины, развивается на листьях и побегах, образуя на них серые пятна с пурпурной каймой. Патоген встречается в основном в конидиальной стадии Gloeosporium venetum.

Порядок Дотидейные - Dothidiales. Наиболее вредоносные возбудители болезней относятся к родам микосферелла и дидимелла.

Виды рода микосферелла - Mycosphaerella вызывает белую пятнистость листьев у культурных растений. Так, M.fragaria - возбудитель белой пятнистости листьев земляники. На пораженных листьях появляются белые пятна с пурпурной каймой. Летом развивается конидиальная стадия Ramularia tulasnei, зимуют - псевдотеции.

Вид М. sentina - сумчатая стадия возбудителя белой пятнистости груши - Septoria piricola; М. ribis - сумчатая стадия возбудителя белой пятнистости, или септориоза, смородины - Septoria ribis; M.citri вызывает темнобурую пятнистость цитрусовых и др.

К роду дидимелла Didymella - относится сумчатая стадия возбудителей аскохитоза огурца, - аскохитоза гороха. В цикл развития входит несовершенная стадия Ascochyta cucumeris, A. pisi.

Порядок Плеоспоровые - Pleosporales. Псевдотеции у рода Venturia и Mycosphaerella, как правило, погружены в ткань питающего растения, имеют шаровидную или грушевидную форму. Сумки вытянутой формы - булавовидные, цилиндрические или почти грушевидные. часто согнутые, во многих случаях с псевдопарафизами (остатками межсумочной ткани), имеющими вид тонких нитей. Сумкоспоры двуклеточные, по созревании - желтовато-зеленоватые или оливково-бурые (Рис. 17).

Среди плеоспоровых много паразитов высших растений. К ним относятся роды вентурия, офиоболус, Leptosphaeria и др.

К роду вентурия - Venturia относятся возбудители болезней плодовых -парши яблони и груши. Паршу яблони вызывает V.inaequalis , паршу груши V.pirina. Эти грибы поражают листья, побеги, плоды. На пораженных органах образуются бархатистые оливковые пятна конидиального спороношения. Конидиальная стадия является паразитической. Псевдотеции образуются на опавших листьях, аcкоспоры в них созревают весной и вызывают первичное заражение растений.

Род офиоболус Ophiobolus представляет вид Ophiobolus graminis, вызывающий корневую гниль пшеницы и ячменя. У пораженных растений темнеют и загнивают корни, чернеет основание стебля. Псевдотеции гриба развиваются у основания стебля. Гриб развивается на растительных остатках в почве, а также на многолетних дикорастущих злаках, например, пырее.

Род Leptosphaeria - возбудитель лептосфериоза риса, кукурузы, кольцевой пятнистости сахарного тростника и др. заболеваний.

Представители порядка Гистериальные - Hysteriales сапротрофные виды, развивающиеся главным образом на отмерших веточках древесных и кустарниковых растений.

ОТДЕЛ БАЗИДИОМИКОТА - BASIDIOMYCOTA

Отдел Базидиомикота включает грибы с клеточным мицелием, объединяющие около 30 тыс. видов. Клеточная стенка состоит из хитина и глюканов, у некоторых - из маннана. Кроме типичного клеточного мицелия у нокоторых групп видов встречается дрожжеподобная стадия.

Базидиомицеты - высшие грибы с многоклеточным мицелием. Среди базидиомицотов есть паразиты растений (например, широко распространенные и очень опасные для сельскохозяйственных растений головнёвые и ржавчинные грибы), многочисленные почвенные сапротрофы - шляпочные грибы (например, шампиньоны). К базидиомицетам относятся и микоризообразователи (белый, подберезовик, и другие лесные грибы).

Есть среди базидиальных грибов и сапротрофы на древесине - это многочисленные трутовики - активные разрушители древесины и валежника.

У гетероталличных. т.е. раздельнополых, базидиомицетов образовавшиеся на базидиях базидиоспоры несут разные половые знаки (+ и -).

Базидиоспоры производят первичное заражение растений. При этом в одних случаях, например у ржавчинных грибов, заражение осуществляют одиночные базидиоспоры, в результате чего развивается первичный гаплоидный мицелий, и в дальнейшем, при слиянии двух вегетативных клеток гаплоидного мицелия, гриб переходит в дикариофазу, в которой в основном и протекает его жизнь; в других случаях, как у головневых грибов, почкующиеся базидиоспоры (или клетки самой базидии) сначала попарно копулируют, а уже затем заражают растения. При этом гриб развивает дикариотический мицелий и вся его жизнь проходит практически в дикариофазе, как у ржавчинных грибов.

Базидия может быть одноклеточной -- это холобазидия или состоять из двух частей: нижней расширенной -- гипобазидии и верхней -- эпибазидии. Эпибазидия представляет собой вырост гипобазидии и часто состоит из двух или четырех частей. В этом случае ее называют гетеробазидией. Если базидия разделена поперечными перегородками на четыре клетки, по бокам которых формируются базидиосиоры, ее называют фрагмобазидией. Фрагмобазидии обычно образуются из толстостенных покоящихся клеток -- телиоспор, Урединиомицеты и Устилягиномицеты.

Таблица 6. Классы и подклассы отдела Basidiomycota

Класс	Подкласс
Basidiomycetes	Homobasidiomycetidae
Ustilaginomycetes	Heterobasidiomycetidae
Urediniomycetes

КЛАСС БАЗИДИОМИЦЕТЫ - BASIDIOMYCETES

Класс Базидиомицеты делится на 2 подкласса.

1. Подкласс Гомобазидиомицеты -- Homobasidiomycetidae объединяет грибы с неразделенной одноклеточной булавовидной или цилиндрической базидией -- холобазидией, развивающейся непосредственно из производящей ее и затем разрастающейся клетки.

2. Подкласс Гетеробазидиомицеты -- Heterobasidiomycetidae представлен грибами со сложной базидией -- гетеробазидией, состоящей из эпи- и гипобазидий. В данном случае материнская клетка базидии обычно не разрастается, а дает вырост, в который переходят гаплоидные ядра; затем этот вырост может делиться с помощью перегородок.

Подкласс гомобазидиомицеты, или холобазидиомицеты (HOMOBASIDIOMYCETIDAE)

Среди представителей подкласса Гомобазидиомицеты наиболее распространены грибы, объединенные в группу порядков гименомицеты. Для них характерны крупные плодовые тела, развивающиеся на многолетнем мицелии. Базидии располагаются плотным гимениальным слоем на плодовых телах.

В зависимости от формы и строения плодового тела гименоми-цеты подразделяют на два порядка: афиллофоровые (Aphillophorales) и агариковые (Agaricales ).

Для афиллофоровых характерны плодовые тела различной формы и консистенции и преимущественно трубчатый гименофор. Гименофор агариковых в основном пластинчатый, а плодовые тела разделены на шляпку и ножку.

Почти все гименомицеты - сапротрофы, но среди них есть и полупаразитные формы, вызывающие гнили стволов и корней у древесных пород. К гименомицетам относятся, в частности, все трутовые грибы (настоящий и ложный трутовик на лиственных по родах, серо-желтый трутовик на дубе, белый домовой гриб и др.). К ним относятся все шляпочные, в том числе и съедобные грибы, большинство из них являются микоризообразователями.

Группа афилофороидные гименомицеты. Плодовые тела афиллофоровых имеют различную форму и консистенцию. В зависимости от особенностей строения плодового тела выделяют порядки, из которых наиболее важное значение для фитопатологии имеют Телефоровые, Рогатиковые и Полипоровые или Трутовиковые.

Порядок Телефоровые - Thelephorales. Плодовые тела грибов этого порядка имеют вид паутинистых или кожистых пленок, часто обволакивающих субстрат. Наиболее вредоносные виды относятся к роду стереум.

Stereum purpureum - возбудитель "млечного блеска" плодовых, при котором листья приобретают молочный или свинцово-серый оттенок. Этот гриб - раневой паразит. Млечным блеском поражаются в основном ослабленные деревья. Плодовые тела гриба образуются чаще всего на мертвой древесине плодовых деревьев.

Группа порядков агарикоидые гименомицеты.

Порядок Болетовые - Boletales. В состав порядка входят многочисленные виды съедобных и микоризообразующих грибов, часть из них - обитатели леса.

К микоризным грибам относится представитель этого порядка белый гриб - Boletus edulis.

Многие агариковые - почвенные сапротрофы, не связанные с древесными породами и живущие на лугах, на полях и т.д.

В качестве патогенов растений заслуживает внимания род армиллариелла - Armillariella, или опёнок. Он включает вид А.mellea, вызывающий белую корневую и другие гнили многих древесных пород, в том числе плодовых культур.

К телиомицетам относят грибы, у которых базидии перегородчатые, но развиваются из толстостенной покоящейся клетки - телио-споры, плодовые тела отсутствуют.

Подкласс гетеробазидиомицеты (HETEROBASIDIOMYCETIDAE)

Грибы подкласса Гетеробазидиомицеты имеют сложную многоклеточную базидию - гетеробазидию, разделенную на две части: нижнюю расширенную - гипобазидию и верхнюю - эпибазидию. Эпибазидия состоит из 2-4 клеток и отделена перегородкой от гипобазидии. Плодовые тела у гетеробазидиомицетов студенистой консистенции, реже - сухие, напоминающие корочки, подушечки.

КЛАСС УСТИЛЯГИНОМИЦЕТЫ - USTILAGINOMYCETES

У представителей этого класса базидии образуются из характерных толстостенных спор -- устоспор, в которых происходит кариогамия. Класс включает 2--7 порядков, из которых практически наиболее важен порядок Головневые -- Ustilaginales. состоящий, по данным «Dictionary of the Fungi» (2001), из 14 семейств.

В этот класс включают также небольшой порядок экзобазидиальные -- Exobasidiales.

Порядок Экзобазидиальные -- Exobasidiales. В порядке Экзобазидиальные базидии формируются непосредственно на мицелии. Плодовые тела отсутствуют. Ранее грибы этого порядка относили к гименомицетам.

Все экзобазидиальные грибы -- паразиты цветковых растений. Мицелий этих грибов развивается в вегетативных частях растений-хозяев и вызывает гипертрофию тканей. Чаще всего экзобазидиальные грибы заражают растения из семейства вересковых - Экзобазидиум брусничный - Exobasidium vaccinii.

Под эпидермисом растений брусники прямо на мицелии образуется слой параллельно расположенных базидий, которые затем разрушают эпидермис. На каждой базидий 2 или 4 (реже 6 или 8) одноядерные базидиоспоры, которые распространяются ветром и заражают новые растения. В начале или середине лета листья, а иногда и молодые стебли брусники, деформируются: зараженные участки листьев разрастаются, поверхность участков на верхней стороне листьев становится вогнутой и приобретает красную окраску; на нижней стороне листьев пораженные участки выпуклые, снежно-белые. Деформированный участок становится толще (в 3--10 раз по сравнению с нормальными листьями).

Иногда деформируются стебли: они утолщаются, искривляются и становятся белыми. Изредка поражаются и цветки.

Важным паразитом чайного куста является Е. vexans, приносящий большой ущерб плантациям чая.

Порядок головнёвые - Ustilaginales. Головнёвые грибы - узкоспециализированные паразиты, вызывающие у растений болезни. известные под названием головня, для большинства из них характерен диффузный тип паразита - мицелий пронизывает все органы и ткани растения. Проявляются головневые чаще на репродуктивных органах - завязях, соцветиях. Органы растения, пораженные грибом, как правило, полностью разрушаются и превращаются в темную плотную порошащую массу, состоящую из огромного числа спор, носящих название устоспор (телиоспор) головневых спор. Этими спорами головневые распространяются и сохраняются. Прорастая, телиоспоры образуют базидию с базидиоспорами, которые у некоторых головневых грибов способны почковаться. Затем базидиоспоры попарно копулируют и, прорастая дикариотическим мицелием, заражают растения.

Головневые грибы паразитируют главным образом на зерновых - пшенице, ячмене, ржи, сорго, кукурузе, просе и др. Из овощных культур головней поражается, лук.

Название отдельных видов головни, как правило, связано с особенностями проявления внешнего вида. Пораженные части растения выглядят как обугленные или покрытые сажей. Поэтому заболевания, вызываемые головневыми грибами, носят название "головня": твердая, пыльная, стеблевая, пузырчатая и т.д.

В зависимости от строения базидий и расположения на ней базидиоспор. Базидиоспоры располагаются пучком на базидии. Порядок Головневые делят на два семейства - устилягиновые и тиллециевые.

В семейство устилягиновые - Ustilaginaсeae - объединены виды грибов с четырехклеточной базидией. На каждой клетке образуется по одной базидиоспоры. Наибольший интерес представляют 3 рода: устилаго, сороспориум и сфацелотека (рис. 16)

Рис. 16. Типы спороношения головневых грибов: А) тиляция; Б) уроцистис; В) устилаго

Для семейства тиллециевых - Tilletiaceae характерна одноклеточная базидия. Сюда относятся рода: тиллеция, уроцистис, энтилома.

Род энтилома - Entiloma. E.camissianum var. pratense заражает тимофеевку. E.dactylidis - ежу сборную.

По типам заражения (фазам, в которые происходит заражение, и источникам инфекции) все головневые грибы можно разделить на четыре основные группы.

1. Заражение растений происходит в период прорастания семян: а) за счет спор, находящихся на поверхности семян; б) за счет спор, находящихся в почве; в) за счет спор или кусочка мицелия, находящихся под пленкой (у пленчатых культур).

2. Заражение происходит в период цветения.

3. Заражение возможно в течение всей вегетации (в период активного роста растений).

4. Заражение происходит в период выходящего колоса. В таблице 7 приведен перечень основных видов головни на хлебных злаках и других культурах с указанием типа, по которому происходит заражение. Как видно из таблицы, у большинства видов головни заражение происходит в период прорастания семян за счет спор, находящихся на поверхности. Все эти виды проявляются уже в период созревания зерна, и телиоспоры попадают на семена во время обмолота (у твердой, карликовой, стеблевой, пузырчатой головни), либо несколько раньше, незадолго до уборки, если головневая масса может пылить в поле (пыльная головня овса, черная головня ячменя и др.).

Из таблицы 7 видно, что заражение растений в период цветения происходит только у пыльной головни пшеницы и пыльной головни ячменя: проросток приникает в завязь. В период колошения колоски, пораженные этими видами головни, полностью разрушаются, превращаясь в пылящую головневую массу. Споры, рассеиваясь ветром, попадают на цветки здоровый растений (на рыльце пестика) и прорастают в фрагмобазидию (базидиоспоры у этих видов головни не образуются, а половой процесс осуществляется слиянием клеток самой базидии). Клетки фрагмобазидии попарно копулируют и, прорастая, формируют дикариотический мицелий, который и осуществляет заражение. Достигнув завязи, гриб приостанавливает свое развитие. Зерно формируется нормально и ни внешне, ни по товарным качествам не отличается от здорового, но для семенных целей оно уже непригодно. При посеве такого зерна разовьется больное растение, на котором весь колос, кроме центрального стержня, превратится в пылящую головневую массу в период цветения.

Из таблицы видно, что заражение растений возможно в течение всей вегетации, это характерно для пузырчатой головни кукурузы. Телиоспоры могут находиться на поверхности зерна или в почве. В течение всей вегетации заражаются молодые растущие ткани. На пораженных органах появляются вздутия вначале небольшие, позже увеличивающиеся в размерах. Сначала они покрыты беловатой пленкой, которая позже разрывается, обнаруживая пылящую черную массу спор.

В колосе поражаются не все зерна, а, как правило, бывает поражено 1-5 колосков. В незрелом колосе, не ломая его, трудно обнаружить индийскую головню, так как зараженные семена скрыты колосковыми чешуйками. При созревании больные колоски раскрываются больше здоровых, наружные и внутренние чешуйки раздвигаются и становятся видны зерна, пораженные головней. При небольшом сотрясении пораженные зерна выпадают из колосков, заражая почву.

Источником инфекции в поле являются телиоспоры, сохраняющиеся в почве или приставшие к поверхности здоровых семян.

Биологической особенностью возбудителя индийской головни является то, что телиоспоры прорастают после периода покоя (5-6 мес) и заболевание в первый год может не проявиться, но споры могут сохраняться жизнеспособными в почве больше 4 лет. Иногда болезнь заметна в год высева. Для РФ индийская головня - карантинный объект.

КЛАСС УРЕДИНИОМИЦЕТЫ - UREDINIOMYCETES

Грибы класса Урединиомицеты имеют разделенные перегородками базидии, которые вырастают из толстостенной покоящейся клетки телиоспоры. Плодовых тел у них нет. Урединомицеты паразиты насекомых и растений. Их разделяют на два порядка - Септобазидиальные -- Septobasidiales, виды которого паразитируют на щитовках, и Ржавчинные - Uredinales, представители которого являются облигатными паразитами высших растений.

Порядок ржавчинные (Uredinales). Ржавчинные грибы - возбудители болезней, называемых ржавчинами. Симптомы поражения растений - пустулы (подушечки), ржавые, ржаво-бурого цвета. Отсюда название всей группы грибов этого порядка - ржавчинные грибы.

Все ржавчинные грибы - облигатные паразиты с узкой филогенетической специализацией. Для многих из них характерно наличие в пределах одного и того же вида нескольких специализированных форм, приуроченных к одному или нескольким видам растений.

Ржавчинные поражают: все хлебные злаки, кукурузу, сорго, сахарный тростник, бобовые, хлопчатник, подсолнечник, свеклу, грушу, смородину, кофейное дерево и др. (Рис. 17)

Рис. 17. Телиоспоры ржавчинных грибов: А) уромицес. Б) пукциния, в) фрагмидиум, г) траншелия, д) кронарциум, е) мелампсора

Цикл развития ржавчин очень сложен. Для большинства ржавчин в цикле развития необходимо наличие промежуточного хозяина.

Рассмотрим цикл развития стеблевой, или линейной, ржавчины злаков (Puccinia graminis). Злак является основным растением-хозяином, а барбарис - промежуточным.

Зимуют ржавчинные в телиостадии (телиоспорами). Прорастающие телиоспоры образуют базидиальное спороношение - базидии с разными по знаку ( + и - ) базадиоспорами.

...