Базидиоспоры вызывают первичное заражение листьев барбариса. На листьях барбариса с верхней стороны появляются спермогонии (пикниды), содержащие мелкие одноклеточные споры - спермации, пикноспоры. Спермации и спермогонии возникают на одноядерном мицелии гриба. При их созревании из отверстий выделяется сладковатая жидкость, привлекающая насекомых, переносящих споры гриба на другие листья барбариса.

Спермации и образующий их мицелий относятся к различным половым группам. Для дальнейшего развития гриба необходимо, чтобы содержимое двух различных спермаций соединилось друг с другом. Соединение мицелиев различных полов происходит насекомыми, которые переносят споры одного пола в спермогонии другого пола. Кроме того, на одном и том же листе прорастают пикноспоры разных знаков и могут подрастать друг к другу. Во всех случаях происходит соединение ядер двух различных полов, в результате которого образуется двухъядерный мицелий. Однако слияние ядер не происходит, а начинается двухъядерная, или дикариофитная, стадия гриба. Двухъядерный мицелий располагается под спермогониями внутри листа барбариса и в конце концов формирует на нижней стороне под спермогонием вместилище для двухъядерных спор - так называемый эций. внутри которого образуются эциоспоры (рис. 18).Эции имеют вид округлых или продолговатых чашечек. Эциоспоры округлой формы, одноклеточные и окрашены в ярко-желтый цвет. После созревания эция вскрывается, высыпаются эциоспоры. Эциоспоры производят новые заражения, попадая на стебли злаков. На них и начинается основное развитие паразита, развивается летняя стадия, или урединиястадия, паразита. На стеблях образуются продолговатые пустулы, заполненные спорами гриба - урединиоспорами. Урединиоспоры одноклеточные, с тонкой оболочкой, оранжевые, яйцевидной формы, расположенные на бесцветных ножках. Урединиоспоры разносятся ветром, дождем, насекомыми, вызывая новые заражения.

Урединиястадия - самая массовая стадия ржавчинных грибов. За лето она может дать несколько поколений урединиоспор, которые попадая на соседние растения при благоприятных внешних условиях, вызывают массовое поражение хлебов (эпифитотию).

При наступлении неблагоприятных условий на месте урединиоспор на том же двухъядерном мицелии образуются двухклеточные с темной толстой оболочкой телиоспоры. Телеоспоры служат для перезимовки гриба. Они зимуют на стерне злаков. Перезимовавшие телиоспоры прорастают в базидию с базидиоспорами. Для продолжения развития гриба необходимо, чтобы базидиоспора попала на листья барбариса. При прорастании на листе барбариса из каждой базидиоспоры развивается спермогоний, или пикнида. Поскольку базидиоспоры относятся к двум половым группам (две к одному полу, две к другому), спермогонии также относятся к двум половым группам.

Таким образом, полный жизненный цикл возбудителя стеблевой ржавчины складывается из пяти следующих друг за другом спороношений: I) спермогонии, или пикниды, с развивающимися в них спермациями (пикноспорами); 2) эции с эциоспорами; 3) урединии с урединиоспорами; 4) телии с телиоспорами; 5) базидии с базидиоспорами. Виды ржавчинных грибов, имеющих в своем цикле развития все указанные типы спороношении, относят к формам с полным циклом развития. У многих ржавчинных грибов некоторые типы спороношений отсутствуют. Их называют неполными формами. Как указывалось, эти спороношения могут развиваться на одном растении у однохозяйных видов и на различных у разнохозяйных видах. Следовательно, вид Puccinia graminis относится к полным разнохозяйным видам ржавчинных грибов (рис. 19).

К разнохозяйным ржавчинам относятся, например: линейная, или стеблевая, ржавчина злаков (промежуточный хозяин - барбарис), ржавчина кукурузы (промежуточный хозяин - кисличка) и др.

По такому неполному или, как его еще называют, - сокращенному циклу развивается, например, желтая ржавчина пшеницы. Весь цикл ее развития складывается только из урединиистадии, которой она распространяется и перезимовывает. Но обязательным условием для этого является наличие озимых посевов пшеницы, т.е. живых зимующих растений, на которых ржавчина могла бы сохраниться в виде уредомицелия. Перезимовавший мицелий весной образует новые уреинипустулы с урединиоспорами, которые и будут осуществлять заражение. Сначала инфекция попадает на соседние растения, а затем при помощи ветра может распространиться и на яровые посевы пшеницы.

Рис, 19 . Жизненный цикл пукцинии А- бесполое размножение; Б - половое размножение; М - мейоз 1 - листья и стебли злака, пораженного пукцинией; 2 - урединиоспоры и их прорастание; 3 - телиоспоры и их прорастание; 4 - базидиоспоры; 5 - листья барбариса, пораженные пукцинией; 6 - лист барбариса с пикнидами;7 - образование дикарионного мицелия; 8 - лист барбариса с эциями; 9 - эциоспора и ее прорастание

По такому же сокращенному циклу могут развиваться и другие листовые ржавчины хлебных злаков - бурая ржавчина пшеницы, бурая ржавчина ржи, карликовая ржавчина ячменя (в районах, где есть посевы озимые этих культур). Параллельно с сокращенным циклом у этих ржавчин может проходить и полный цикл развития (при наличии промежуточника).

Разнохозяйные ржавчины, способные развиваться не только по полному, но и по сокращенному циклу, при котором они обходятся без промежуточного хозяина, называют необязательно разнохозяйными.

В связи с изменениями терминологии приводим новые и старые названия типов спороношения и спор (табл. 8).

Таблица 8. Старые и новые названия типов спороношения и спор

Основные роды ржавчинных грибов следующие.

Род Puccinia. Телиоспоры двуклеточные. Подушечки телиоспор темные, покрытые эпидермисом или разрывающие его. Грибы рода Puccinia вызывают стеблевую ржавчину злаков, бурую листовую ржавчину пшеницы, обыкновенную ржавчину кукурузы и сорго, ржавчину подсолнечника, свеклы и др.

Род Uromyсes. Телиоспоры одноклеточные, на длинных ножках. Грибы рода Uromyces вызывают ржавчину гороха, бобов, фасоли и др.

Род Hemiliae относят ржавчину кофейного дерева (H.vastatrix). Возбудитель развивается в основном в урединиистадии.

Порядок ржавчинных грибов делят на семейства на основании строения телиоспор, строения и особенностей развития эциев, специализации в отношении растений-хозяев. Важнейшие семейства ржавчинных - Pucciniaceae и Melampsoraceae (табл.9).

Для грибов семейства пукциниевые - Pucciniaceae характерны одиночные, не соединенные друг с другом телиоспоры.

У пукциниевых телиопустулы закладываются под эпидермисом, По мере формирования телиоспор эпидермис разрывается, и они выходят на поверхность пораженных органов.

У грибов рода пукциния - Pucciniа телиоспоры двухклеточные.

У грибов рода уромицес - Uromyces телиоспоры одноклеточные.

Для грибов семейства мелампсоровые характерно наличие одноклеточных телиоспор; они не одиночные, а сросшиеся друг с другом.

У грибов рода Melampsora телиоспоры срастаются боковыми стенками, образуя плотную корочку. Это корочка состоит из одноклеточных темноокрашенных спор. М. lini - возбудитель ржавчины льна.

У грибов рода кронарциум - Сronartium (сем. кронарциевые - Сronartiaceae) телиоспоры собраны в цепочки, срастающиеся друг с другом и образующие столбики ,или колонки, которые расположены на поверхности пораженного органа. С.ribicola - возбудитель столбчатой ржавчины смородины.

ОТДЕЛ АНАМОРФНЫЕ (НЕСОВЕРШЕННЫЕ) ГРИБЫ (DEUTEROMYCETES (FUNGI IMPERFECTI)

Отдел объединяет грибы с многоклеточным мицелием, размножающиеся только бесполым путем -- конидиями (стадия анаморфы); половые, т. е. совершенные стадии развития у них отсутствуют. К этому отделу относят виды, полностью утратившие способность к образованию асков или базидий (телеоморф), а также те, у которых высшие формы спороношения неизвестны.

Несовершенные грибы имеют многоклеточный хорошо развитый мицелий, но развивается только в гаплоидной стадии. Распространяются и сохраняются они бесполым конидиальным спороношением.

Половое спороношение отсутствует, у некоторых видов встречается сумчатое спороношение (например, род Penicillium или Aspergillus), но оно развивается настолько редко, что не играет существенной роли в цикле развития этих грибов.

К несовершенным относят также грибы, не имеющие никакого спороношения, а встречаются только в виде стерильного (бесплодного) мицелия и размножаются только вегетативно.

Несовершенные грибы - самая многочисленная группа возбудителей болезней. Большинство из них - необязательные паразиты и необязательные сапротрофы, поэтому заболевания в основном проявляются на ослабленных растениях.

При поражении растений несовершенные грибы вызывают: увядание, образование пятнистостей на надземных вегетативных органах, цветках, плодах, гнили, язвы и др.

Конидиальное спороношение несовершенных грибов - основной диагностический признак заболеваний, вызываемых этими грибами.

В настоящее время современная система анаморфных (несовершенных грибов включает 3 класса: Гифомицеты - Hyphomycetes, Целомицеты - Coelomycetes, Агономицеты - Agonomycetes (Стерильные мицелии - mycelia sterilia).

Порядок Гифомицеты - Hyphomycetales.

Порядок гифомицеты из класса Hyphomycetes объединяет виды, у которых конидиальное спороношение гифомицетов развивается прямо на грибнице или мицелиальных стромах и выходит на поверхность субстрата в виде налёта. Конидиеносцы могут быть короткие или длинные, простые или разветвленные, конидии - одноклеточные и многоклеточные, овальные, эллипсоидальные, нитевидные, веретенообразные или иной формы, окрашенные или бесцветные. Среди гифомицетов есть грибы - продуценты антибиотиков, ферментов. Их широко используют в микробиологической промышленности. Грибы, паразитирующие на насекомых-вредителях и фитопатогенных грибах, используют в борьбе с болезнями и вредителями растений.

Гифомицеты подразделяются на 4 семейства, различающихся по характеру распределения и окраске конидиеносцев и конидий: монилиевые, демаидевые, стильбелловые и туберкуляриевые.

У представителей семейства Монилиевые - Moniliaceae мицелий, конидиеносцы конидии бесцветные, иногда конидии могут быть окрашены, но мицелий и конидиеносцы бесцветные всегда.

Семейство включает множество родов и видов. Охарактеризуем основные из них.

Род монилия - Monilia. Мицелий у грибов этого рота эндогенны, выступает на поверхность в виде плотных пучков гиф. Конидии формируются в виде цепочек, а затем распадаются на отдельные клетки. Наиболее вредоносные виды - M.fructigena, М. сinereа, М. mali - вызывают соответственно плодовую гниль семечковых, серую плодовую гниль косточковых и монилиальный ожог яблони.

Род Ботритис (Botrytis) - конидиеносцы древовидно разветвленные, конидии одноклеточные, овальные, собранные на концах кодиеносцев в головки. Грибы рода Botrytis вызывают серую гниль капусты, винограда, цитрусовых, коробочек хлопчатника, початков кукурузы и других сельскохозяйственных культур (B.cinerea), серую шейковую гниль лука (B.allii) и др.

Род Вертицилл (Verticillium) - конидиеносцы мутовчато-раз-ветвленные, конидии одноклеточные, эллипсоидальные, вначале бесцветные, затем коричневатые. Грибы этого рода - один из основных возбудителей увядания хлопчатника, клещевины, подсолнечника, овощных, а также плодовых и ягодных культур,

Род Тиелавиопсис (Thielaviopsis) - в цикле развития две стадии: конидиеносцы бесцветные, по форме напоминают ламповое стекло, внутри образуются эндоконидии бесцветные, цилиндрические, и темноцветные, бочонковидные или цилиндрические хламидоспоры с толстыми стенками, развиваются цепочками на концах гиф. Грибы рода Тиелавиопсис вызывают черную корневую гниль различных растений, встречающихся во всех районах земного шара. Этот вид поражает более 100 видов растений, особенно страдают от него табак, хлопчатник, арахис, бобовые и другие культуры.

Род Пенициллиум (Penicillium). Конидиеносцы этого рода на вершине кистевидноразветвленные, конидии в цепочках. Фитопатогенные виды являются возбудителями голубой и зеленой плесени плодов цитрусовых, коробочек хлопчатника, луковиц и семян многих растений. Большое значение имеет представители рода, синтезирующие биологически активные вещества - антибиотики.

Род Аспергиллус (Aspergillus). Конидиеносцы шаровидные или булавовидновздутые, конидии в цепочках. Фитопатогенные виды вызывают плесени: A.niger - возбудитель черной плесени на различных субстратах. Представители рода широко используются в микробиологической промышленности для получения органических кислот (лимонной) и ферментов.

Род Триходерма (Trichoderma). Конидии у грибов этого рода шаровидные, собраны в головки. Отдельные виды вызывают гнили. Некоторые виды (T.lignorum) используются в биологической борьбе с фитопатогенными грибами.

Род трихотециум - Trichothecium. У грибов этого рода конидии двухклеточные, бесцветные; конидиеносцы простые, удлиненные. Наиболее известен сапротроф Т. raseum - обычная розовая плесень.

У грибов семейства демациевые - Dematiaceae мицелий, конидиеносцы и конидии темноокрашенные: оливковые, коричневые, бурые, черные. В отдельных случаях (виды рода церкоспора и др.) конидии могут быть почти бесцветными. Семейство включает несколько видов, вызывающих опасные болезни растений.

Род кладоспориум - Cladospoium. Конидиеносцы у грибов этого рода слабо разветвленные, в виде пучков, конидии одноклеточные или с 1-2 перегородками, овальные, окрашенные. Фитопатогенные виды C.fulvum -пятнистости на листьях томата, C.cucumerinum - возбудитель бурой пятнистости плодов огурца.

Род фузикладиум - Fusicladium. Для грибов этого рода характерны короткие конидиеносцы с 1-2 перегородками, конидии вначале одноклеточные, затем двухклеточные, яйцевидные, грушевидные. Представитель рода F.dendriticum является конидиальной стадией вида из класса Аскомицеты - Venturia inaequalis -- возбудителя парши яблони. Гриб заражает листья, плоды и побеги.

Род Церкоспора - Cercospora - конидиеносцы в пучках, окрашены в оливковый или коричневатый цвет, конидии длинные, почти нитевидные, или веретенообразные, светлые, иногда почти белые, с несколькими поперечными перегородками. Cercospora - возбудитель церкоспороза свеклы, C.arachidicola - арахиса, C.musae - банана, С.maydis - кукурузы, С.oryzae- риса и других культур.

Род Гельминтоспорий - Helminthosporium - конидиеносцы окрашенные, с перегородками, выходят из устьиц пучками. Конидии темноцветные, прямые или слегка изогнутые, цилиндрические, веретеновидные или обратнобулавовидные, с несколькими поперечными перегородками. К важнейшим представителям рода относятся возбудители болезней злаков, называемых гельминтоспориозами.

Род Дрекслера - Drechslera имеет конидиеносцы продолговатые, цилиндрические или обратнобулавовидные. Конидии бледно-оливковые или бесцветные. Наиболее важные предстаители: D.graminea (син. Helminthosporium gramineum) возбудитель полосатой пятнистости ячменя, D.teres (син. А.teres) возбудитель сетчатой пятнистости ячменя.

Род Пирикулярия - Piricularia - конидиеносцы простые или ступенчатые, окрашенные. Конидии обратногрушевидные или веретеновидные, дымчатого цвета, с несколькими поперечными перегородками. Р.oryzae - возбудитель пирикуляриоза риса, сахарного тростника, P.grisea - возбудитель пирикуляриоза проса.

У грибов семейства туберкуляриевые - Tuberculariaceae - конидиальное спороношение представлено в виде подушечек различной окраски. Конидии разнообразны по окраске, форме и строению. Наиболее опасные патогены относятся к родам фузариум и туберкулярия.

Род Фузариум - Fusarium - конидии многоклеточные, бесцветные, серповидноизогнутые. Грбы этого рода имеют два вида конидий - макро- и микроконидии. Грибы рода Fusarium вызывают фузариоз пшеницы, льна, кукурузы, риса, хлопчатника, F.oxysporum, F.musarum возбудитель фузариоза банана ("Панамская болезнь"), F. oxysporum f. batatas - возбудитель фузариоза батата и других культур. Фузариоз может проявляться в виде корневой гнили.

Род туберкулярия - Tubercularia. Для его представителей характерны яркие, чаще красные конидиальные подушечки, выступающие через разрывы коры ветвей. Конидии одноклеточные, светлые, яйцевидно-цилиндрические. Конидиеносцы простые. Представляет интерес Т.vilgaris, вызывающий усыхание и отмирание побегов смородины, вишни, березы.

Конидиеносцы семейства стильбелловые - Stilbaceae соединены в коремии. Главный род - графиум - Grafium. У видов этого рода конидии погружены в слизь. Распространяются они с помощью воды и насекомыми. G. ulmi - возбудитель голландской болезни вязов.

Порядок меланкониевые (Melanconiales). У грибов, относящихся к порядку меланкониальные из класса Coelomycetes (по современной классификации) конидиеносцы собраны на основании, имеющем вид бугорка, подушечки или диска. Такое спороношение называют ложем. Обычно ложе погружено в субстрат и сверху прикрыто кутикулой, эпидермисом, или перидермой растения-хозяина, которые при созревании разрываются. Меланкониевые включают два близких между собой рода грибов Colletotrichum и Gloeosporium. Конидиеносцы в том и другом случае короткие, расположенные скученно. Конидии бесцветные, одноклеточные продолговато-яйцевидные, цилиндрические и серповидные, часто с капельками масла. Род Colletotrichum отличается от рода Gloeosporium тем, что имеет темноокрашенные щетинки (выросты) на конидиальном ложе. Род Gloeosporium щетинок не имеет,

Род сфацелома - Spahaceloma. Наиболее известен S.fawsettii - возбудитель парши цитрусовых. Гриб широко распространен и встречается повсюду, где культивируют лимон и апельсин.

Порядок сферопсидальные - Sphaeropsidales (пикнидиальные - Pycnidiales). В сферопсидальные из класса Coelomycetes (по современной классификации) объединены несовершенные грибы, у которых конидии образуются в пикнидах. Пикниды мелкие, шаровидной или грушевидной формы, и почти полностью погружены в субстрат, на поверхность пораженной ткани выходят только устья пикнид с небольшим выводным отверстием. Конидии (пикноспоры, стилоспоры) формируются в пикнидах на небольших, отходящих от стенок пикниды конидиеносцах, и при созревании отчленяются от них. Окраска пикнид у сферопсидальных грибов от светлой до темной, почти черной. Они могут быть мягкими и твердыми. Конидии бесцветные или окрашенные, овальные, нитевидные, и др. По строению конидии одноклеточные и многоклеточные. Форма и строение конидий - основные признаки, по которым пикнидиальные грибы разделяются на роды.

Пикнидиальные, поражая самые различные органы - листья, побеги, скелетные ветви, могут вызвать разнообразные симптомы заболеваний: пятнистость, увядание, засыхание. Для всех пикнидиальных характерным диагностическим признаком является наличие на пораженных органах пикнид в виде темных бугорков или точек.

Род Фома - Phoma - пикниды шаровидные, эллипсоидальные, приплюснутые, погружены в субстрат. Конидии бесцветные, реже слегка желтоватые, одноклеточные, разнообразной формы от яйцевидных до цилиндрических. Конидиеносцы простые, расположены радиально или отсутствуют. P.betae - возбудитель фомоза свеклы, фомоза капусты, моркови, томата. Болезни вызываемые грибами рода Фома называю фомозами.

Род Сферопсис - Sphaeropsis - пикниды шаровидные, яйцевидные темноокрашенные пикноспоры. Наиболее вредоносен возбудитель черного рака плодовых деревьев - S.malorum. На листьях яблони он вызывает появление коричневых пятен, на которых к осени образуются пикниды. На цветках и подушечках поражение напоминает ожог, на плодах - черную гниль. На скелетных сучьях и штамбе постепенно разрастаются красно-бурые вдавленные пятна. Со временем кора становится похожей на обугленную и отмирает, обнажая черную древесину. Дерево погибает через 3-4 года.

Род Аскохита - Ascochyta - конидии от цилиндрических до веретеновидных, бесцветные, с одной, реже с двумя перегородками. Грибы этого рода - паразиты, вызывающие пятнистости различных частей - растений, варьирующие по форме и окраске. Болезни, вызываемые ими, называют аскохитозами: аскохитоз гороха, бобов, кунжута, клещевины, хлопчатника, табака и других культур.

Род Диплодия - Diplodia - конидии от сероватого до темно-коричневого цвета, в массе желто-коричневые. Форма конидий - эллипсоидальная, двухклеточные. Наиболее известен D.zeae - возбудитель диплодиоза кукурузы, или сухой гнили кукурузы. Диплодиоз поражает кенаф, батат, цитрусовые и др.

Род Септория - Septoria - конидии веретеновидные, цилиндрические, игольчатые, прямые или изогнутые, бесцветные, с различным числом перегородок и без них. Септория является широко распространенным родом, поражает сою, томаты, батат, цитрусовые и др., S.nodorum - возбудитель септориоза пшеницы.

Рис.20. Конидиальное спороношение грибов класса дейтеромицеты: а) конидиеносцы и конидии, б) ложе с конидиями, в) пикнида с пикноспорами.

Род Цитоспора - Cytospora - пикниды многокамерные, образуются в сторомах, погруженных в ткань субстрата. Конидии мелкие, слегка изогнутые. Эти грибы вызывают широко распространенное заболевание косточковых - цитоспороз, или усыхание. Один из возбудителей этого заболевания - C.rubescens (syn. C.leucostoma). Цитоспороз вызывает гибель всего растения, а не только усыхание его отдельных ветвей. Цитоспороз семечковых вызывает C.scheltzeri (syn. C. capitata).

КЛАСС АГОНОМИЦЕТЫ - AGONOMYCETES (MYCELIA STERILIA)

Грибов, не развивающих спороношения, немного. В цикле развития имеются только грибница и склероции. Такие грибы называют также Стерильные (бесплодные) мицелии - Mycelia sterilia.

Род склеротиум - Sclerotium. Грибы этого рода вызывают гниль растительных тканей - корней сахарной свеклы, стеблей кукурузы, подсолнечника, арахиса. При поражении растений грибом Sclerotium все части растения становятся серовато-черными от обильного образования черных мелких склероций, отчего болезнь называют угольной гнилью. Гриб паразитирует на кукурузе, сорго. Склероции этого гриба чаще прорастают мицелием.

Возбудитель южной склероцилиальной гнили S.rolfsii поражает арахис, томаты, табак, фасоль и другие растения.

Род ризоктония - Rhizoctonia, Rhizoctonia - возбудитель черной ножки рассады капусты, Rhizoctonia solani вызывает черную паршу картофеля, гнили всходов сахарной свеклы, хлопчатника и других сельскохозяйственных культур.

Размещено на Allbest.ru