Размещено на http://www.allbest.ru/

НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

ІНСТИТУТ ГІДРОБІОЛОГІЇ

УДК [581.526.325.2:574.5] (28)

ЕКОЛОГО-ФІЗІОЛОГІЧНІ ОСНОВИ ФОРМУВАННЯ

ФІТОПЛАНКТОНУ ПРІСНОВОДНИХ ЕКОСИСТЕМ

03.00.17 - гідробіологія

дисертації на здобуття наукового ступеня

доктора біологічних наук

ЛІЩУК Алефтіна Вікторівна

Київ - 2007

Дисертацією є рукопис

Робота виконана в Інституті гідробіології НАН України

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор ФІНЕНКО Зосим Зосимович, Інститут біології південних морів НАНУкраїни, завідувач відділу екологічної фізіології водоростей

член-кореспондент АН Молдови, заслужений діяч науки Молдови, доктор біологічних наук, професор ШАЛАРЬ Василь Максимович, Кишинівський державний університет, завідувач кафедри екології, ботаніки та лісівництва

доктор біологічних наук, професор ЦАРЕНКО Петро Михайлович, Інститут ботаніки НАН України, завідувач відділу фікології; Національний аграрний університет, завідувач кафедри фізіології, екології рослин та біомоніторингу

Провідна установа: Київський національний університет ім. Тараса Шевченка

Захист відбудеться 20 березня 2007 р. об 11 -й годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.213.01 Інституту гідробіології НАН України (04210, м. Київ, просп. Героїв Сталінграда, 12)

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Інституту гідробіології НАН України (04210, м. Київ, просп. Героїв Сталінграда, 12)

Автореферат розісланий 2007 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради

кандидат біологічних наук Гончаренко Н. І.

АНОТАЦІЯ

Ліщук А. В. Еколого-фізіологічні основи формування фітопланктону прісноводних екосистем. - Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня доктора біологічних наук зі спеціальності 03.00.17 - гідробіологія. - Інститут гідробіології НАН України, Київ, 2007. екосистема водорость хлорофіл фітопланктон

Дано порівняльну оцінку вмісту хлорофілу а, як показника інтенсивності вегетації фітопланктону, у ряді водних екосистем України. Виявлено синхронний характер багаторічної динаміки середніх величин хлорофілу а та біомаси водоростей у більшості дніпровських водосховищ.

Для водосховищ Дніпра одержані кількісні залежності вмісту хлорофілу а від параметрів водного режиму та сумарної сонячної радіації. Показано, що УФ-випромінювання посилює негативний вплив токсикантів на фотосинтез фітопланктону. Виявлено зменшення відгуку фітопланктону на концентрацію у воді фосфору (Хл. а/Р_заг) та встановлено, що однією з причин цього є падіння відношення вмісту азоту до фосфору. Встановлено закономірності реакції прісноводних водоростей на підвищення мінералізації води.

Показано, що важливим чинником формування фітопланктону є метаболітні взаємозв'язки між макрофітами, водоростями та бактеріями, а також неоднакова чутливість різних представників альгофлоры до токсикантів.

Ключові слова: фітопланктон, хлорофіл а, фотосинтез, УФ-радіація, водний режим, відношення N/P, мінералізація, токсиканти, макрофіти, екзометаболіти.

АННОТАЦИЯ

Лищук А. В. Эколого-физиологические основы формирования фитопланктона пресноводных экосистем. - Рукопись.

Диссертация на соискание научной степени доктора биологических наук по специальности 03.00.17 - гидробиология. - Институт гидробиологии НАН Украины, Киев, 2007.

Диссертация посвящена установлению закономерностей формирования и функционирования фитопланктона в условиях современного экологического состояния пресноводных экосистем Украины. Создана база многолетних данных по содержанию хлорофилла а фитопланктона, как показателю интенсивности его вегетации, в водных объектах различного типа (незарегулированные участки и водохранилища Днепра, низовья рек Дуная и Днестра, Днестровский лиман). Выявлен синхронный характер кривых многолетней динамики средних величин содержания хлорофилла а и биомассы фитопланктона в большинстве днепровских водохранилищ. Спад кривой динамики биомассы на фоне небольшого снижения концентрации хлорофилла а может наблюдаться при увеличении в фитопланктоне доли мелкоклеточных видов.

Выделены комплексы доминирующих факторов формирования фитопланктона в водных экосистемах различного типа. Показано, что степень и характер воздействия этих факторов определяются географическим положением, интенсивностью водообмена, уровнем антропогенной нагрузки, гидрохимическим режимом водоёмов.

Установлены количественные зависимости между содержанием хлорофилла а фитопланктона в днепровских водохранилищах и суммарной солнечной радиацией в летний сезон. Определены диапазоны её величин, в которых проявляется лимитирование и ингибирование водорослей светом. Показано, что УФ-спектр солнечного излучения усиливает ингибирующее влияние ряда токсикантов на фотосинтез планктонных водорослей.

Выявлены различия реакции фитопланктона водохранилищ Днепра на изменения элементов водного режима. Слабый водообмен и усиленный антропогенный пресс приводят к изменению характера зависимости между содержанием хлорофилла а и стоком воды через плотину ГЭС с обратного на прямой, что важно учитывать при моделировании и прогнозе уровня вегетации фитопланктона. Установлено, что скорость течения и мутность воды речных систем определяют характер связи между содержанием хлорофилла а и этими показателями. При очень низкой и высокой скорости течения ослабевает роль водорослей в круговороте неорганических соединений азота.

В отличие от водообмена, влияние температуры воды на содержание хлорофилла а в евтрофных водоёмах в летний сезон проявляется слабо. Максимальные его концентрации, как в днепровских водохранилищах, так и в р. Дунай, находятся в одном и том же диапазоне температур (20-24 ^о С).

Отклик фитопланктона на содержание в воде фосфора (Хл. а/Р_общ) в водохранилищах Днепра в летний сезон имеет тенденцию к снижению. Одной из причин этого служит уменьшение отношения N/P. В экспериментах показано, что избыток ортофосфата в днепровской воде не только не приводит к увеличению количественных показателей и интенсивности фотосинтеза фитопланктона, но и замедляет его развитие. Подщелачивание воды усиливает негативное влияние избытка фосфатов на фотосинтез последнего. Добавки азота, наоборот, стимулируют рост планктонных водорослей.

Выявлены закономерности отклика пресноводного фитопланктона на повышение минерализации воды за счет увеличения содержания ионов натрия и хлора. В зависимости от уровня солёности и систематической принадлежности водорослей имеют место как эффекты стимуляции, так и ингибирования их развития. Существенное повышение минерализации (до 7 г/дм³), вызывая нарушения физиолого-биохимических процессов в клетках водорослей, служит пусковым механизмом изменения видового состава фитопланктона.

Важную роль в формировании альгосообществ играют метаболитные взаимоотношения между макрофитами, водорослями и бактериями. Выявлено ингибирующее влияние распространённого в водоёмах Украины водяного ореха (Trapa natans), характеризующегося высоким содержанием фенольных соединений, по отношению к Cyanophyta. Установлено, что биологически активные вещества фитопланктона способны регулировать деструкционные процессы в водоёмах. Так, гликолевая кислота в концентрациях, близких к природным, подавляет бактериальную деструкцию органического вещества.

Увеличение антропогенного загрязнения угнетает функционирование фитопланктона, что отражается на его фотосинтетической активности, содержании хлорофилла а и продуктов его разрушения, величине соотношения хлорофилла с каротиноидами, количестве и качественном составе экзометаболитов, численности гетеротрофных бактерий. Выявлено, что при оценке экологического состояния водоёмов информативным показателем является характер связи между рН, БПК₅ и содержанием хлорофилла а.

Ключевые слова: фитопланктон, хлорофилл а, фотосинтез, УФ-радиация, водный режим, отношение N/P, минерализация, токсиканты, макрофиты, экзометаболиты.

SUMMARY

Lischuk A. V. Ecological and physiological basis of phytoplankton formation in freshwater ecosystems. - Manuscript.

Thesis for the Degree of Doctor of Biological Sciences (specialization 03.00.17) - Institute of Hydrobiology, National Academy of Sciences of Ukraine, Kyiv, 2007.

Comparative assessment of the phytoplankton chlorophyll a levels, as related to the intensity of algal growth, has been given, in a number of water ecosystems of Ukraine. A long-range dynamical synchronicity has been observed between mean values of chlorophyll а contents and phytoplankton biomass, in most Dnieper reservoirs.

Quantitative relationships between the chlorophyll a levels and water regime parameters and total solar radiation have been established, in flatland water basins. UF-radiation is established to reinforce the inhibitory effect of the toxicants on photosynthesis of phytoplankton. Patterns of freshwater phytoplankton response to increased water mineralization have been described.

The response of phytoplankton to the level of phosphorus in water (Chl. а/P _tot) in the Dnieper reservoirs is observed to go down, which is caused to a great extent by nitrogen/phosphorus ratio decrease. It is shown that metabolite interconnection between macrophytes, algaе and bacteria and also a different sensitiveness of various algal species to toxicants are the important factors of phytoplankton formation. .

Key words: phytoplankton, chlorophyll a, photosynthesis, UV-radiation, water regime, N/P ratio, mineralization, toxicants, macrophytes, exsometabolites.

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність проблеми. Вивчення закономірностей функціонування водних екосистем, особливостей формування їх біологічної продуктивності та якості води в умовах зростаючого евтрофування та забруднення - актуальне завдання сучасної гідробіології. Незважаючи на те, що фітопланктон є основною фотосинтезуючою ланкою водних екосистем, механізми зв'язку фізіолого-біохімічних процесів, що лежать в основі продуктивності, з факторами навколишнього середовища досліджені недостатньо. Головна увага традиційно приділяється встановленню кількісних показників первинної продукції в конкретних водних об'єктах, а також аналізу структури альгоугруповань. Водночас глибоке осмислення екологічних процесів і складання реальних прогнозів зміни стану водних екосистем неможливі без всебічних еколого-фізіологічних досліджень механізмів формування та перебудови альгоценозів (Гольд, 1996; Елизарова; 1999, Минеева, 2004).

Високий рівень антропогенного навантаження на водні об'єкти України зумовлений великою щільністю населення, впливом розвинутої промисловості, інтенсифікацією сільського господарства, а також недостатньо ефективною системою очищення стічних вод, що надходять у водойми. Наприкінці 80-х - на початку 90-х років ХХ століття істотно підвищився рівень мінералізації води приток Дніпра та його водосховищ (Журавлева, 1998), збільшився вміст у ній розчиненого мінерального і загального фосфору (Журавлева, Курейшевич, 2000; Гидроэнергетика..., 2004), підвищилась концентрація у воді і донних відкладах токсикантів та радіонуклідів (Калениченко, 1993; Линник, 1999; Арсан и др., 1997; Романенко и др., 2000; Шаповал, Кукля, 2001; Кузьменко и др., 2002). Це призвело до суттєвого погіршення якості води основних джерел водопостачання країни.

У зв'язку з зазначеним вище виникає необхідність з'ясування відгуку планктонних водоростей на вказані зміни навколишнього середовища. Дослідження фундаментальних основ формування фітопланктону та глобального впливу природних чинників на цей процес в умовах антропогенного пресу важливі для розробки теорії біологічної продуктивності водойм, науково обґрунтованих методів управління функціонуванням екосистем та прогнозування якості води.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Результати дисертаційної роботи одержані в рамках планових наукових розробок Інституту гідробіології НАН України і державних проектів, а саме держбюджетних тем: „Оцінити роль водяних рослин в процесах трансформації азотовмісних сполук у водоймах різного типу” (№ 0194U019358); „Дослідити зв'язок функціональних і морфологічних характеристик фотосинтезуючих гідробіонтів з чинниками формування якості води” (№ 0197U003309); „Дослідити фізіолого-біохімічні механізми впливу гідрофітів на зміну низки показників якості води” (№ 0198U003582); „Дослідити вплив біологічно активних сполук водяних рослин на формування якості води і перспективи їх практичного використання” (№ 000U003771); проекту Міністерства освіти і науки України „Створити уніфіковану базу даних для Дніпра, його водосховищ і основних приток у межах України і на цій основі розробити комплексну оцінку і прогноз їх стану” (№ 01.06/08076).

Мета і завдання дослідження. Метою роботи було дослідження закономірностей формування та функціонування фітопланктону в антропогенно трансформованих водних об'єктах України. Завдання досліджень передбачали:

- оцінити рівень розвитку фітопланктону за вмістом хлорофілу а у водних екосистемах України різного типу (незарегульовані ділянки та водосховища р. Дніпра, пониззя річок Дунаю та Дністра, Дністровський лиман) і визначити їх трофічний статус;

- дослідити закономірності зв'язку багаторічної динаміки вмісту хлорофілу а і біомаси фітопланктону в дніпровських водосховищах;

- встановити залежність між вмістом хлорофілу а фітопланктону і величиною сумарної сонячної радіації та активністю Сонця у різних за географічним положенням водосховищах Дніпра у літній сезон;

- вивчити поєднаний вплив ультрафіолетового випромінювання і деяких токсикантів на продукційні характеристики планктонних водоростей;

- встановити закономірності відгуку фітопланктону на зміну параметрів водного режиму, мутності, температури води, а також заростання водойм деякими макрофітами;

- дослідити реакцію фітопланктону дніпровських водосховищ на збільшення вмісту у воді фосфору, зміну величини відношення N/Р, а також підвищення рівня мінералізації води;

- виявити вплив фітопланктону на окремі показники якості води (рН, БСК₅, вміст і компонентний склад розчинених органічних речовин, кількість гетеротрофних бактерій) в умовах антропогенного забруднення.

Об'єкти дослідження: фітопланктон водних екосистем України, а також культури синьозелених і зелених водоростей.

Предмет дослідження: закономірності формування та функціонування фітопланктону за дії природних та антропогенних чинників.

Методи дослідження: спектрофотометрія для визначення вмісту хлорофілу а фітопланктону, каротиноїдів і феопігментів; флуориметрія при аналізі вертикального (у стовпі води) та горизонтального (у шарі 0-50 см під час руху судна) розподілу концентрації хлорофілу а; люмінесцентна мікроскопія для оцінки фізіологічного стану водоростей; киснева модифікація склянкового методу визначення інтенсивності їх фотосинтезу і деструкції органічної речовини; балансовий кисневий метод при оцінці продукційно-деструкційних процесів у річці; стандартний альгологічний метод визначення видового складу та кількісних показників водоростей; метод біхроматної окислюваності для встановлення вмісту леткої та нелеткої фракцій розчинених органічних речовин (РОР), фотоколориметрія при визначенні концентрації сполук азоту і фосфору у воді.

Наукова новизна отриманих результатів. Вперше дано порівняльну оцінку вмісту хлорофілу а як показника інтенсивності вегетації фітопланктону у водних екосистемах України різного типу. Розроблено наукову основу для оперативного моніторингу динаміки розвитку фітопланктону і змін трофічного статусу водойм з використанням контактних та дистанційних методів.

Для рівнинних дніпровських водосховищ визначено діапазони сумарної сонячної радіації, в яких проявляється лімітування (до 19,3-19,5 МДж/м²•добу) або інгібування (понад зазначені межі величин) водоростей світлом у поверхневих шарах води в літній сезон. Вперше доведено, що УФ-спектр сонячної радіації посилює пригнічуючий вплив окремих токсикантів на фотосинтетичну активність планктонних водоростей.

На підставі багаторічних даних виявлено відмінності реакції фітопланктону водосховищ Дніпра на коливання параметрів водного режиму. Слабкий водообмін і посилений антропогенний прес призводять до зміни характеру залежності між вмістом хлорофілу а фітопланктону та попусками води через греблю ГЕС (з оберненого на прямий).

Встановлено чітку тенденцію до зниження величини відношення між вмістом хлорофілу а і загального фосфору - Хл. а/Р_заг (показник відгуку фітопланктону на концентрацію у воді фосфору) у дніпровських водосховищах в період інтенсивного антропогенного навантаження - кінець 80-х - початок 90-х років. Виявлено, що однією з причин цього явища було швидке зростання вмісту у воді фосфору і зменшення внаслідок цього відношення N/Р до величини, нижчої від оптимальної для розвитку водоростей. В експериментах показано, що збільшення вмісту ортофосфату у дніпровській воді понад 0,2 мг Р/дм³ (при незмінній концентрації азоту) не тільки не призводить до підвищення вмісту хлорофілу а, інтенсивності фотосинтезу та кількісних показників фітопланктону, а навіть уповільнює його розвиток.

Вперше встановлено, що підлуговування води посилює негативний вплив надлишку фосфатів на фотосинтетичну активність фітопланктону. Збільшення вмісту нітратного азоту (в 2-4 рази і вище у порівнянні з фоновим при незмінній концентрації фосфору), навпаки, сприяє зростанню кількісних показників фітопланктону.

Виявлено закономірності реакції прісноводного фітопланктону на підвищення мінералізації води (за рахунок збільшення вмісту іонів натрію і хлору), як одного з антропогенних чинників. Вперше показано, що залежно від ступеню мінералізації води спостерігаються ефекти як стимуляції, так і пригнічення розвитку представників синьозелених та діатомових водоростей. Встановлено, що суттєве збільшенння мінералізації (до 7 г/дм³), що спричиняє порушення фізіологічних процесів у клітинах водоростей, є пусковим механізмом зміни видового складу фітопланктону.

Встановлено, що пригнічення функціональної активності фітопланктону внаслідок впливу забруднюючих речовин супроводжується не тільки підвищенням вмісту у воді розчинених органічних сполук, а й зміною їх складу (співвідношення леткої та нелеткої фракцій). Це впливає на якість води та функціонування гідробіонтів інших трофічних рівнів.

Доведено, що біологічно активні екзометаболіти водоростей, зокрема гліколева кислота, здатні пригнічувати бактеріальну деструкцію. Результатом цього є збільшення відношення валової продукції до деструкції органічної речовини (A/R), розрахованих на одиницю об'єму води.

Встановлено, що для оцінки екологічного стану водойм важливим інформаційним показником є характер зв'язку між рН і БСК₅ та вмістом хлорофілу а. Коефіцієнт кореляції між цими параметрами зменшується у водоймах та на їх ділянках, що зазнають посиленого антропогенного впливу. На основі аналізу багаторічних змін величини рН при однакових концентраціях хлорофілу а вперше виявлено тенденцію до поступового підлуговування води дніпровських водосховищ, що є показником зміни її якості.

Практичне значення одержаних результатів. Встановлені закономірності зв'язку кількісних і функціональних характеристик фітопланктону з низкою природних та антропогенних чинників мають важливе значення для моделювання, складання прогнозів і розробки методів регулювання розвитку фітопланктону у великих рівнинних водосховищах та інших водних об'єктах.

Отримані відомості про посилення негативного впливу сумарної дії токсикантів та ультрафіолетового випромінювання на функціонування фітопланктону, а також підвищення вмісту і зміну компонентного складу розчинених органічних речовин у водному середовищі внаслідок його токсичного забруднення слід враховувати при підготовці питної води.

Результати досліджень просторового розподілу та багаторічної динаміки вмісту хлорофілу а фітопланктону у водних екосистемах України різного типу були покладені в основу розробки методичних принципів гідроекологічного моніторингу (Курейшевич, Cиренко, 1996), а також використані для дешифрування даних аерокосмічного зондування Землі (Космос - Україні, 2001).

Матеріали з багаторічної динаміки вмісту хлорофілу а, кількісних та якісних характеристик фітопланктону в дніпровських водосховищах увійшли до бази даних Інституту гідробіології НАН України, що була використана при розробці „Стратегічної програми оздоровлення басейну Дніпра” в рамках проекту Міністерства освіти і науки України „Створити уніфіковану базу даних для Дніпра, його водосховищ і основних приток у межах України і на цій основі розробити комплексну оцінку і прогноз їх стану” (проект № 01.06/08076). Результати роботи разом з іншими даними Інституту гідробіології НАН України реалізовані при виконанні Державної програми невідкладних заходів щодо ліквідації наслідків аварії на ЧАЕС (1990-1993 рр.) і Науково-технічної програми з питань ліквідації наслідків Чорнобильської катастрофи та соціального захисту громадян на 1994-1995 рр. та на період до 2000 року. Одержані автором дані використані для оцінки змін функціональної активності фітопланктону Канівського водосховища при реалізації проекту будівництва Канівської гідроакумулюючої електростанції (завдання Укргідропроекту „Екологічна оцінка відновлення будівництва Канівської ГАЕС ”, Київ, 1999).

Особистий внесок здобувача. Дисертація базується на одержаних особисто автором матеріалах натурних досліджень під час наукових експедицій Інституту гідробіології НАН України, а також на результатах експериментальних робіт. Автором самостійно розроблено концепцію роботи, обґрунтовано тему, сформульовано мету і основні завдання досліджень, підібрано та освоєно необхідні для їх реалізації методи, виконано аналіз і узагальнення результатів, сформульовано висновки. Основні ідеї та наукові положення розроблені дисертантом самостійно.

У процесі виконання роботи консультації та цінні поради автор одержувала від акад. НАН України В.Д. Романенка. Консультативну допомогу з окремих питань та методів досліджень автору надавали д.б.н., проф. Л.Я. Сіренко, д.б.н. О.Й. Сакевич, д.г.н. В.М. Тімченко, д.б.н. В.І. Щербак, д.б.н. П.Д. Клоченко, к.б.н. Н.І. Кірпенко, к.б.н. В.О. Медведь, к.г.н. А.О. Морозова, к.б.н. К.П. Каленіченко, к.б.н. Т.В. Головко, к.б.н. Т.Ф. Шевченко, к.б.н. Ю.Г. Карпезо, к.б.н. Н.В. Майстрова, к.б.н. О.А. Давидов. Допомогу у встановленні видового складу фітопланктону та його кількісних показників здійснювала інженер 1-ї категорії М.Н. Пахомова. Технічну допомогу дисертанту періодично надавали: м.н.с. О.М. Усенко, інженери 1-ї категорії В.П. Гусейнова та провідні інженери Н.В Рибак, З.Н. Горбунова, І.Ю. Іванова та Н.І. Тронько.

Участь колег у виконанні окремих досліджень відображена у відповідних спільних публікаціях. Автор висловлює всім щиру подяку.

Апробація результатів роботи. Результати дисертації були представлені на Міжнародних конференціях асоціації дослідників Дунаю „Arbeitstagung der Internationalen Arbeitsgemeinschaft Donauforschung” (Ukraine, Кyiv, 1991; Schweiz, Zuoz, 1994; Ungarn, Baja, 1996; Цsterreich, Wien, 1997; Croatia, Osijec, 2000); Республіканській науковій конференції „Теоретические и прикладные аспекты изучения флоры Молдавии” (Кишинев, 1989); УІІІ конференції зі спорових рослин Середньої Азії та Казахстану (Ташкент, 1989); XІІ школі-семінарі „Математическое моделирование в проблемах природопользования” (Ростов-на-Дону, 1990); регіональній науково-практичній конференції „Проблемы рационального использования и охраны водных ресурсов бассейна нижнего Днепра” (Дніпропетровськ, 1990); XІ Пленумі робочої групи з оптики океану Комісії з проблем Світового океану АН СРСР (Красноярск, 1990); науково-методичній екологічній конференції „Методы исследования и использования гидроэкосистем” (Рига, 1991); Міжнародній конференції „Экологические проблемы бассейнов крупных рек” (Тольятти, 1993); Всеросійській конференції „Эколого-физиологические исследования водорослей” (Борок, 1996); 1, 2, 3, 4-му з'їздах Гідроекологічного товариства України (Київ, 1993, 1997; Тернопіль, 2001; Карадаг, 2005); Міжнародному семінарі „International Seminar on freshwater and Estuarine radioecology” (Portugal, Lisbon, 1994); Першому Міжнародному симпозіумі „The ecology of large rivers” (Austria, Krems, 1995); 6-му Міжнародному фікологічному конгресі (The Netherlands, Leiden, 1997); Міжнародній конференції „Man and river system” (France, Paris, 1998); 9-му Міжнародному альгологічному семінарі (Hungary, Gardony, 1998); 11-й Міжнародній конференції „Актуальные проблемы современной альгологии” (Київ, 1999); Y Всеросійській конференції з водяних рослин (Борок, 2000); Всеросійській конференції „Актуальные проблемы водохранилищ” (Борок, 2002); 2-й Міжнародній науковій конференції „Озёрные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды” (Минск, Нарочь, 2003); Міжнародних конференціях „Первичная продукция водных экосистем” (Борок, Ярославль, 2004), „Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов” (Петрозаводск, 2004), „Современные проблемы водной токсикологии” (Борок, 2005); ІІІ Міжнародній конференції з екологічної хімії „Ecological chemistry” (Moldova, 2005); ІІІ Міжнародній конференції „Актуальные проблемы современной альгологии” (Харків, 2005).

Публікації. Результати дисертації викладено у 67 працях, з них 28 надруковано у фахових виданнях, а решта - в інших наукових журналах і матеріалах конференцій, з'їздів та симпозіумів.

Обсяг і структура дисертації. Дисертація складається із вступу, восьми розділів, узагальнення, висновків, додатку та списку літератури, що нараховує 601 найменування. Робота ілюстрована 60 таблицями та 61 рисунком. Загальний обсяг рукопису становить 392 сторінки.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

Проведено аналіз літературних даних щодо впливу природних та антропогенних чинників (інтенсивність та спектральний склад сонячної радіації, активність Сонця, гідрологічний режим і ступінь заростання водойм макрофітами, гідрофізичні та гідрохімічні показники води, динаміка вмісту у ній фосфору і зміна його співвідношення з азотом, підвищення мінералізації води, а також забруднення її різними токсикантами) на функціонування та формування фітопланктону. Зроблено висновок про нез'ясованість основних причин змін кількісних характеристик фітопланктону та його видового складу в умовах сучасного екологічного стану водних екосистем України.

Об'єктом досліджень був фітопланктон водних екосистем України: незарегульованих ділянок і водосховищ Дніпра, пониззя річок Дунаю (українська та болгарська ділянки) і Дністра, Дністровського лиману, а також альгологічно чисті культури зелених і синьозелених водоростей (Acutodesmus obliquus (Turp.) Tsar. HPDP-139, Microcystis aeruginosa Kьtz. еmend. Elenk. HPDP-6, Anabaena sp. P-9 (Wolk USA), Anabaena sp. PCC 7120 (France)). В основу дисертації покладено результати досліджень, здійснених у натурних і лабораторних умовах протягом 1983-2004 рр.

Зразки води відбирали батометрами Молчанова (в пелагіалі) та Руттнера (в літоралі) у верхньому шарі (0-50 см) евфотичної зони і по вертикальному профілю.

Вміст пігментів визначали стандартним екстрактним спектрофотометричним методом (SCOR-UNESCO, 1966; Lorenzen, Jeffrey, 1980). Концентрацію хлорофілу а розраховували за рівнянням Джеффрі та Хамфрі (Jeffrey, Humphrey, 1975), феопігментів та „чистого” хлорофілу а - за формулами Лоренцена (Lorenzen, 1967), сумарний вміст каротиноїдів - Парсонса і Стрікленда (Parsons, Stricland, 1966). Визначали також індекс Маргалефа (Margalef, 1967) - Е₄₃₀/Е₆₆₅ (відношення поглинання світла ацетоновим екстрактом при 430 і 665 нм). При низькій біомасі водоростей вміст хлорофілу а оцінювали за допомогою флуориметра Planctofluorometer FL 3003M (Теоретические основы..., 1984). Для реєстрації його концентрації у шарі води 0-50 см (під час руху судна) використовували флуориметр ЛФл-І, по вертикальному профілю - ПФл-2 (Франк и др., 1979; Апонасенко, 2002). Дані флуоресцентних методів постійно контролювали за даними спектрофотометрії екстрактів пігментів.

Інтенсивність фотосинтезу водоростей і деструкції органічної речовини визначали кисневим методом у склянковій модифікації (Федоров, 1975; Щербак, 2004). Первинну продукцію та деструкцію органічної речовини в Дунаї оцінювали балансовим методом - за добовою динамікою розчиненого у воді кисню по вертикальному профілю станцій (Vollenweider, 1969; Hall, Moll, 1975).

При дослідженні поєднаного впливу на функціонування фітопланктону УФ-спектра сонячної радіації та токсикантів інтенсивність фотосинтезу визначали паралельно в склянках із звичайного та молібденового скла. Спектри пропускання світла різним склом у видимій та ультрафіолетовій ділянках вимірювали за допомогою спектрофотометра SPECORD UV-VIS (Німеччина).

Видовий склад фітопланктону, його чисельність та біомасу визначали стандартним альгологічним методом у фіксованих формаліном зразках (Топачевский, Масюк, 1984; Щербак и др., 2002). Назви видів водоростей у роботі наведено згідно з класифікацією (Разнообразие водорослей Украины, 2000; Царенко, Петлеванный, 2001). Фізіологічний стан культур водоростей і фітопланктону оцінювали методом люмінесцентної мікроскопії (Методы…, 1975).

Водорості культивували в лабораторних умовах на установках, обладнаних лампами денного світла ЛД-40, при освітленості 3-5тис. лк (16 год на добу) і температурі 22-25°С. Зелені водорості вирощували на середовищі Тамійя, синьозелені - Фітцджеральда в модифікації Цендера і Горема (Методы…, 1975). Вплив добавок біогенних елементів на функціонування фітопланктону досліджували за методом гідробіологічної продуктивності в модифікації К.А. Гусєвої (Гусева, 1956; Костяев, 1996). Досліди проводили також в спеціальних порожнистих конструкціях без дна місткістю 50-70 дм³, які встановлювали у водоймах. Реакцію фітопланктону на підвищення мінералізації води (шляхом додавання NaCl) досліджували у 10-літрових скляних акваріумах.

Вміст леткої та нелеткої фракцій РОР визначали у фільтрованій через мембранні фільтри (діаметр пор 0,45 мкм) воді методом біхроматної окислюваності (Методы..., 1975), загальний вміст фенолів - фотоколориметричним методом за допомогою реактиву Фоліна-Чокольте (Гродзинський та ін., 1981). Концентрацію у воді біогенних елементів і величину БСК₅ встановлювали стандартними гідрохімічними методами (Руководство по химическому анализу…, 1977).

Фенольний комплекс з макрофітів було виділено екстракцією у 60%-ному спирті з подальшим фракціонуванням на іонообмінних смолах (Кефели, 1964; Запрометов, 1971). Вплив гліколевої кислоти на деструкцію органічної речовини досліджували за споживанням кисню у нефільтрованих і фільтрованих через мембранні фільтри (діаметр пор 0,85-0,95 мкм) пробах води.

Чисельність гетеротрофних бактерій встановлювали стандартними мікробіологічними методами (Родина, 1965).

Одержані дані опрацьовано з використанням кореляційного та регресійного аналізів, а також інших статистичних методів (Лакин, 1990) за допомогою програми «STATISTICA» для персонального комп'ютера.

Реакцію планктонних водоростей на дію природних і антропогенних чинників досліджували за вмістом хлорофілу а - основного фотосинтезуючого пігменту фітопланктону, так як він є показником рівня його вегетації і первинної продукції.

Нами встановлено прямий зв'язок між багаторічною динамікою середніх величин вмісту хлорофілу а та біомаси фітопланктону в дніпровських водосховищах у літній сезон. Цей зв'язок найчіткіше проявився у найбільших водосховищах Дніпра, що регулюють його стік - верхньому Київському, внутрішньокаскадному Кременчуцькому та замикаючому Каховському (рис. 1). У проточному Дніпродзержинському водосховищі наприкінці 1980-х - на початку 1990-х років стрімке падіння кривої динаміки біомаси планктонних водоростей на фоні невеликого зниження концентрації хлорофілу а може свідчити, що у відповідь на посилене антропогенне навантаження у фітопланктоні збільшилася частка дрібноклітинних видів, що характеризуються підвищеним вмістом хлорофілу а.

Необхідно відмітити, що при фільтруванні проб води через мембранні фільтри з діаметром пор 0,8-1,5 мкм для визначення вмісту хлорофілу екстрактним методом, на фільтрах затримується значна частина найдрібнішої фракції фітопланктону - пікопланктонні організми. Це підтверджується відсутністю хлорофілу у фільтратах за даними флуоресцентного безекстрактного методу. В той же час пікопланктон практично неможливо врахувати під традиційними світловими мікроскопами. Незважаючи на його незначний вклад у загальну біомасу водоростей (не більше, ніж 4,2% у літній сезон), на частку фракції < 3 мкм приходиться від 6 до 85% загального вмісту хлорофілу а фітопланктону (Михеева, Остапеня, Ковалевская и др., 1998). Тому порушення синхронності кривих багаторічної динаміки вмісту хлорофілу а та біомаси планктонних водоростей може бути одним з показників зміни розмірної структури альгоугруповань.

На основі багаторічних даних здійснено порівняльний аналіз вмісту хлорофілу а фітопланктону у водних екосистемах України різного типу. Серед досліджених об'єктів найбільшими його показниками, характерними для слабоевтрофних - гіперевтрофних водойм, відзначаються дніпровські водосховища, а найменшими, типовими для мезотрофних - слабоевтрофних вод, - пониззя досліджуваних річок. Оцінка трофічного статусу водних об'єктів за вмістом хлорофілу а в більшості випадків збігається з оцінкою за первинною продукцією фітопланктону в дніпровських водосховищах (Щербак, 2000) та за його біомасою в Дунаї (Оксиюк и др., 1992).

У багаторічній динаміці вмісту хлорофілу а фітопланктону відзначено його падіння в період інтенсивного антропогенного навантаження на водойми (кінець 80-х - початок 90-х років) у верхньому Київському і замикаючому каскад Каховському водосховищах. Динаміка вмісту хлорофілу а у цей період, на відміну від попередніх років, мала невелику амплітуду коливань показників. Вказані тенденції відмічено на фоні зменшення у загальній біомасі фітопланктону частки синьозелених водоростей як у регулюючих стік водосховищах (Щербак, 1998, 2000), так і проточних - Дніпродзержинському і Дніпровському (Курейшевич и др., 1997, 1999). Серед південних водосховищ Дніпра найчіткіше це явище спостерігалось у замикаючому каскад Каховському. У літній сезон 1956-1969 рр. біомаса Cyanophyta в ньому становила 92,6-93,4% від загальної, а в 1986-1992 рр. - лише 53,9%. Водночас у планктоні збільшилася частка діатомових і зелених водоростей.

Вміст Chlorophyta у загальній біомасі фітопланктону зріс з 1,7 (1956-1958 рр.) до 17,1% (1986-1992 рр.), Bacillariophyta - з 2,6 до 20,0%.

Тенденція до зниження вмісту хлорофілу а в Каховському водосховищі наприкінці 80-х - на початку 90-х років збереглась і нині. За даними супутникових спостережень, його концентрація у водосховищі в 2000-2004 рр. була вищою, ніж на початку 90-х років, але не досягла рівня 80-х.

Сезонна динаміка вмісту хлорофілу а фітопланктону, встановлена за допомогою супутникових спостережень, відповідає результатам контактного контролю. За даними дистанційного зондування, в Каховському водосховищі чітко реєструється весняний, літній та інколи осінній максимуми хлорофілу а. Абсолютні значення концентрації хлорофілу а, отримані двома методами, також співмірні. Це відкриває перспективи перед використанням даних аерокосмічних досліджень горизонтального розподілу фітопланктону, його сезонної та багаторічної динаміки, а також розрахунку рівня первинної продукції не тільки в морських (Финенко, 2001; Финенко и др., 2005), але й у прісноводних об'єктах.

Для біоіндикації стану водойм важливу інформаційну роль відіграють концентрація продуктів руйнування хлорофілу а - феопігментів, величина відношення каротиноїди/хл. а і пігментний індекс Маргалефа (Е₄₃₀/Е₆₆₅). Між цими показниками встановлено пряму достовірну кореляцію. Їх збільшення відзначено на найбільш забруднених ділянках водосховищ, а також на пригреблевій ділянці після роботи Київської ГЕС у режимі гідроакумулюючої електростанції (ГАЕС), що свідчить про пригнічення водоростей.

На підставі багаторічних досліджень характеру кривих горизонтального розподілу концентрації хлорофілу а фітопланктону у шарі води 0-50 см, одержаних за даними його нативної флуоресценції (під час руху судна), встановлено, що цей показник становить інтерес не лише для районування водойм, але й для експрес-діагностики основних домінуючих груп фітопланктону (Сиренко, Сидько, Франк, Курейшевич и др., 1985, 1986). При домінуванні діатомових і зелених хлорококових водоростей крива запису вирівняна, синьозелених - має ламаний характер. Вид кривої вертикального розподілу хлорофілу свідчить про наявність чи відсутність градієнта концентрації розчиненого у воді кисню та рН між поверхневими і придонними шарами водної товщі. Це може бути використано для оперативного визначення ділянок водойм з дефіцитом кисню в придонних шарах води, що зумовлює замори риб (Сиренко, Курейшевич, Медведь и др., 1987).

Аналіз багаторічних даних свідчить, що в літній сезон світло може як лімітувати, так і пригнічувати розвиток планктонних водоростей у поверхневих шарах води дніпровських водосховищ. Характер зв'язку між кількісними показниками фітопланктону та сумарною сонячною радіацією, що надходить на поверхню води (Q), залежить від географічного положення останніх. У найбільш північному Київському водосховищі, а також Кременчуцькому, розташованому у середній смузі, зі збільшенням Q (приблизно до 19,3-19,5 МДж/м²•добу) спостерігається зростання вмісту хлорофілу а фітопланктону, що вказує на лімітування водоростей світлом. При більш високих значеннях сумарної сонячної радіації вміст хлорофілу а починає знижуватися, тобто спостерігається ефект фотопригнічення. У південному Каховському водосховищі з максимальним рівнем сумарної сонячної радіації між вмістом хлорофілу а, біомасою фітопланктону і Q (загальний спектр і ФАР) у всьому діапазоні її величин спостерігається обернена лінійна залежність: r = -0,69, Р = 0,95 (між хлорофілом і Q) і r = -0,65, Р = 0,95 (між біомасою і Q). Таким чином, домінуючі влітку водорості у поверхневих шарах води найбільш південного і антопогенно навантаженого Каховського водосховища постійно пригнічені світлом.

Зв'язок вмісту хлорофілу а з сумарною сонячною радіацією на ділянці прямої залежності між досліджуваними показниками в Київському водосховищі тісніший (r = 0,78), ніж у Кременчуцькому (r = 0,58), в якому на кількісні показники розвитку фітопланктону значно впливає рівень води. Коливання останнього в цьому водосховищі найістотніші у порівнянні з іншими в каскаді.

Залежність багаторічної динаміки вмісту хлорофілу а фітопланктону від активності Сонця (за числами Вольфа) в евтрофних дніпровських водосховищах менш тісна, ніж від сумарної сонячної радіації. Незначний прояв циклічності коливань вмісту хлорофілу а в дніпровських водосховищах пояснюється, на наш погляд, посиленим антропогенним впливом на ці водойми. Аналогічне явище спостерігається і в інших водосховищах з підвищеним антропогенним навантаженням (Пырина, 2000). Зв'язок між рівнем розвитку фітопланктону і активністю Сонця значно чіткіше проявляється в оліготрофних озерах - Байкал, Нейзідлерзее (Естафьев, 2002; Padisak, 1998).

Виявлено, що за одних і тих же значень сумарної сонячної радіації вміст хлорофілу а фітопланктону у досліджуваних водосховищах дніпровського каскаду в 1986-1994 рр. був нижчим, ніж в 1980-1985 рр. Це обумовлено впливом на функціонування фітопланктону, крім сонячної радіації та водообміну, інших чинників, зокрема ступеню антропогенного навантаження, яке суттєво збільшилось в 1986-1990 рр. після аварії на ЧАЕС, падінням величини відношення вмісту азоту до фосфору (Курейшевич, Журавлева, 1997). Синьозелені ж водорості при високих інтенсивностях світла можуть рости тільки за умови збалансованого живлення, тобто з адекватними запасами азоту та СО₂ (Allen, Arnon, 1955). Тому при лімітуванні по азоту вони стають більш чутливими до надлишку світла.

Найістотніше пригнічує фітопланктон УФ-складова сонячної радіації, яка спричиняє зниження ефективності фотосистеми II і квантового виходу фотосинтезу (Кобленц-Мишке, 1975; Marwood, 2000). Нами встановлено, що УФ-випромінювання посилює пригнічуючий вплив токсикантів на фотосинтетичну активність фітопланктону при домінуванні в ньому Cyanophyta та Bacillariophyta.

Це чітко виявилось при паралельному визначенні фотосинтезу фітопланктону у склянках з молібденового скла (що повністю пропускає УФ-А і частково УФ-В - в діапазоні 295-315 нм) та звичайного скла (що повністю затримує УФ-В та частково УФ-А) з добавками токсикантів - бензину, дизельного палива, міді.

Зокрема, якщо величина відношення „чистого” фотосинтезу в склянках із звичайного (Рз) та молібденового (Рм) скла в контролі складала 1,5, то з добавками міді (0,05 мг/дм³) вона досягала 7,1. З огляду на одержані дані використання склянок із звичайного скла при визначенні первинної продукції у водоймах, забруднених токсикантами, при інтенсивному УФ-випромінюванні може зумовити істотне її завищення.

Пригнічення активності планктонних водоростей при підвищенні токсичності водного середовища супроводжується посиленням виділення ними екзометаболітів і зміною їх компонентного складу, що призводить до погіршення якості води. Ці факти необхідно враховувати на водозаборах, розташованих на водоймах, які зазнають впливу підвищеної інсоляції та посиленого техногенного пресу.

На підставі багаторічних досліджень на найбільших водосховищах, що регулюють стік Дніпра (Київське, Кременчуцьке і Каховське), встановлено, що в кожному з них залежність між вмістом хлорофілу а фітопланктону та елементами водного режиму в літній сезон має різний характер і визначається величиною водообміну та рівнем антропогенного навантаження. У Київському водосховищі протягом 1981-1994 рр. зв'язок концентрації хлорофілу а з приходом води, стоком через греблю ГЕС, загальною витратою води та коефіцієнтом водообміну був слабкий: коефіцієнт парної кореляції (r) між вмістом хлорофілу а і стоком становив лише -0,52. Проте, якщо розглядати окремо 1981-1985 рр. і 1986-1994 рр., то значення r підвищується відповідно до -0,83 і -0,84. Це пов'язано з чітко вираженим зниженням вмісту хлорофілу а у Київському водосховищі при однакових показниках стоку після аварії на ЧАЕС (1986-1994 рр.) у порівнянні з аналогічними даними до аварії (1981-1985 рр.). Серед причин цього можна зазначити комбінований вплив на функціонування фітопланктону радіоактивного і хімічного забруднення води (Shevtsova, Lisсhuk, 1994), а також посилення розвитку у водосховищі та його притоках макрофітів, насамперед рослин з плаваючим листям (Клоков и др., 1993; Иванова и др., 1997, 2000).

Найтісніша зворотна залежність вмісту хлорофілу а від елементів водного режиму мала місце в найбільш благополучному в екологічному відношенні внутрішньокаскадному Кременчуцькому водосховищі. Максимальні коефіцієнти кореляції спостерігалися між вмістом хлорофілу а та рівнем води - r = -0,83 (n = 17, P = 0,01), а також стоком - r = -0,75 (n =17, P = 0,01) і загальною витратою води - r = -0,70 (n = 17, P = 0,01).

У замикаючому каскад Каховському водосховищі, для якого характерний слабкий водообмін і сильний антропогенний прес, майже всі залежності між вмістом хлорофілу а та елементами водного режиму (за винятком стоку) не вірогідні, а коефіцієнти кореляції, на відміну від інших водосховищ, не від'ємні, а додатні. Так, у Кременчуцькому водосховищі спостерігається обернений зв'язок між концентрацією хлорофілу а і стоком води через греблю ГЕС в діапазоні його величин 1,5-4,0·10⁹ м³/міс, в той час як у Каховському при такому стоку - прямий, хоча і слабкий. Як відомо, це водоймище характеризується низькою здатністю до самоочищення (Михайленко, 1999). На основі одержаних даних можна припустити, що збільшення водообміну в Каховському водосховищі до певної межі, з одного боку, повинно сприяти посиленню процесів самоочищення, з іншого - може призвести до інтенсифікації розвитку фітопланктону.

Дослідження показали, що в річкових екосистемах характер залежності вмісту хлорофілу а фітопланктону від течії обумовлюється її швидкістю. В інтервалі 0,15-0,58 м/с в Дунаї між зазначеними показниками спостерігалася пряма кореляція (r = 0,59, P = 0,01), 0,58-1,25 м/с - зворотна (r = -0,53, P = 0,01). Максимальні показники хлорофілу а і первинної продукції були зафіксовані при швидкості течії 0,4-0,6 м/с, тобто вказаний діапазон є оптимальним для вегетації типового для Дунаю літнього комплексу фітопланктону (домінування по біомасі діатомових водоростей).

Відомо, що при слабкому перемішуванні води інтенсивність фотосинтезу планктонних водоростей вища, ніж без перемішування. Однак, згідно одержаних даних (Курейшевич, Гусейнова, Сакевич, 2003), після чотиригодинного струшування на шуттель-апараті культур синьозелених і зелених водоростей поглинання ними ¹⁴C збільшувалося лише на 19-24% у порівнянні з контролем. Значно в більшій мірі фотосинтез пригнічується за високої швидкості течії, ніж за відсутності перемішування. Швидка течія є одним з найбільш значущих чинників, що пригнічують розвиток фітопланктону. За нашими даними валова продукція в Дунаї із збільшенням швидкості течії від 0,25 до 1,20 м/с зменшується майже в 9 разів. Причинами цього є не тільки механічна дія на фітопланктон потоку води, погіршення світлових умов для здійснення фотосинтезу внаслідок підвищення її мутності, але й порушення фізіолого-біохімічних процесів у клітинах водоростей. При сильному освітленні та інтенсивному перемішуванні води в останніх утворюється велика кількість низькомолекулярних сполук, які не можуть зразу бути використані для ростових процесів, оскільки спочатку повинні перетворитися в високомолекулярні речовини, в першу чергу в білки (Barlov, 1984).

Виявлено, що як за низької, так і високої у порівнянні з оптимальною швидкості течії істотно зменшується коефіцієнт кореляції між вмістом хлорофілу а фітопланктону і концентрацією у воді неорганічного азоту. Це вказує на ослаблення залучення в кругообіг біогенних речовин і накопичення їх у воді.

Зменшення кількісних показників фітопланктону зумовлюється мутністю води за рахунок світлової лімітації водоростей (Оксиюк и др., 1990). В той же час за нашими даними, при низькому вмісті завислих речовин (до 20 мг/дм³) спостерігається прямий зв'язок між концентрацією хлорофілу а фітопланктону та цим показником і лише при перевищенні вказаного значення - обернений. Це, на наш погляд, пояснюється тим, що за низької концентрації завислих речовин водорості вносять значний вклад в її формування, а ефект ослаблення світла проявляється слабо. На прикладі Bacillariophyta показано, що в водоймах з підвищеною концентрацією дрібнодисперсної зависі спостерігається зменшення розмірів клітин водоростей та підвищення показників питомої продукції фітопланктону (Щур, 2005).

Однак влітку при дуже високій мутності води в Дунаї (прозорість 11 см) вміст хлорофілу а фітопланктону знижується до кількох мікрограмів в одиниці об'єму води. При цьому істотно підвищується вміст феопігментів (до 74% від суми з „чистим” хлорофілом а) і зростає значення пігментного індексу Маргалефа (до 3,6), що свідчить про погіршення фізіологічного стану водоростей. Найбільш конкурентноздатними за підвищеної мутності води будуть, на нашу думку, види водоростей, здатні до активного міксотрофного живлення.

Отже, незважаючи на високий вміст біогенних речовин у Дунаї, висока швидкість течії та підвищена мутність води є основними чинниками, які перешкоджають розвитку фітопланктону до рівня „цвітіння”. Це важливо враховувати при прогнозуванні та моделюванні процесів продукування органічної речовини не тільки у річках, а й у великих водосховищах, які характеризуються наявністю річкових, перехідних і озерних ділянок із значним коливанням зазначених показників.

Залежність вмісту хлорофілу а фітопланктону від температури води, на відміну від водообміну, в евтрофних дніпровських водосховищах у літній сезон слабка і характеризується низькими коефіцієнтами кореляції (r = -0,06-0,01). Це пов'язано з тим, що влітку у водосховищах Дніпра переважають температури 20-24°С, які є оптимальними для перебігу обмінних процесів у клітинах водоростей. Найбільша концентрація хлорофілу а фітопланктону зареєстрована у дніпровських водосховищах та Дунаї саме у зазначеному температурному діапазоні.

Як відомо, зарегулювання річок призвело до зміни їх гідрологічного режиму, утворення великих площ мілководь, що заростають вищими водяними рослинами. Після аварії на ЧАЕС у більшості дніпровських водосховищ відмічено інтенсивний розвиток макрофітів з плаваючим листям. Площі їх заростей продовжують збільшуватися (Клоков и др., 1993; Иванова и др., 1997, 2000). Останніми роками в багатьох водних об'єктах України, в тому числі і в дніпровських водосховищах, відмічено інтенсифікацію розвитку водяного горіха - Trapa natans L. (Иванова и др., 1997, 2000; Савицкий и др., 2005), який характеризується високим вмістом фенолкарбонових кислот (Усенко, Сакевич, 2003). Нами встановлено, що при додаванні до зразків фітопланктону з домінуванням Cyanophyta Trapa natans зменшувався вміст хлорофілу а в одиниці об'єму води, збільшувалась концентрація продуктів руйнування хлорофілу а - феопігментів і величина пігментного індексу Маргалефа, а також знижувалась інтенсивність фотосинтезу планктонних водоростей. Відзначено істотне зменшення рН води, вмісту розчиненого в ній О₂ і показника БСК₃, а також збільшення концентрації аміачного і нітратного азоту. У присутності Trapa natans спостерігалося зниження чисельності та біомаси фітопланктону, при цьому пригнічення синьозелених водоростей за показниками чисельності та біомаси було істотнішим, ніж діатомових і зелених. Одержані результати узгоджуються з даними щодо підвищеної чутливості Cyanophyta до дії фенольних сполук (Кирпенко, Курейшевич, Медведь и др., 2003, Сакевич, Усенко, 2003, 2005; Романенко и др., 2005, 2006 та ін.), на які багатий Trapa natans .

Проведений аналіз літературних даних показав, що види Cyanophyta - збудники „цвітіння” води більш чутливі у порівнянні з іншими представниками альгофлори і до впливу інших токсичних речовин - алкалоїдів макрофітів, важких металів, СПАР, нафтопродуктів, перекису водню, а також надлишку амонійного азоту (Лысенко, 1999; Паршикова, 1999, 2005; Клоченко и др., 2002; Морозова, Горохова, 2002; Баланда, 2005; Гусейнова, Курейшевич, 2005). Підвищена чутливість до токсикантів може бути пов'язана як зі слабким антиоксидантним захистом деяких видів збудників „цвітіння” води, так і з прокаріотичною будовою клітин. У Cyanophyta клітинна стінка містить особливий гетерополімер - муреїн, що зближує їх з бактеріями. В той же час у еукаріотів клітини оточені міцною полісахаридною оболонкою, основною скелетною речовиною якої є целюлоза, що захищає протопласт від дії токсикантів (Водоросли…, 1989).