Еколого-фізіологічні основи формування фітопланктону прісноводних екосистем

З іншого боку добре відомо, що синьозелені водорості широко розповсюджені в природі та характеризуються стійкістю до впливу чинників середовища. Однак різні види Cyanophyta, а також клітини в популяціях відрізняються за ступенем стійкості і проявленням ультраструктурної пластичності в умовах ушкоджуючого впливу світла (Баулина, 2005), тобто при несприятливих умовах існування.

Дані про вплив вмісту у воді фосфору та його співвідношення з азотом на розвиток фітопланктону евтрофних водосховищ Дніпра суперечливі.

Результати наших досліджень свідчать, що підвищення концентрації загального фосфору у воді дніпровських водосховищ наприкінці 80-х - на початку 90-х років супроводжувалось не збільшенням вмісту хлорофілу а фітопланктону і його кількісних показників, а, навпаки, зменшенням. В цей період у головному Київському і замикаючому Каховському водосховищах спостерігалось статистично достовірне зниження величини відношення вмісту хлорофілу а до загального фосфору (Хл. а/Р_заг) - так званого показника відгуку фітопланктону на вміст фосфору (Винберг, 1986; Минеева, 1993, 2004; Трифонова, 1994; Kalff, Knoechel, 1978). Встановлено, що однією з причин вказаного вище, поряд із заростанням і токсифікацією водосховищ, є зменшення вмісту у воді мінерального азоту на фоні підвищення концентрації неорганічного фосфору і зниження внаслідок цього оптимальної для розвитку фітопланктону величини відношення N_мін/P_мін. Якщо в перші роки після спорудження водосховищ відношення N_мін/P_мін у літній сезон у середньому становило 16,6-32,6, то на початку 90-х років воно зменшилося до 4,3-5,4. Із дніпровських водосховищ найбільш істотно за останні роки вміст азоту знизився у замикаючому каскад Каховському. Це і обумовило в ньому, на відміну від Київського та Кременчуцького водосховищ, вірогідну позитивну кореляцію між вмістом хлорофілу а фітопланктону і концентрацією у воді неорганічного азоту, а також величиною відношення N_мін/P_мін .

Рис. 2. Залежність вмісту хлорофілу а фітопланктону від концентрації у воді мінерального азоту (А) і величини відношення N_мін/P_мін (Б) у Каховському водосховищі в літній сезон (1980-1991 рр.).

На основі аналізу власних і літературних даних (Гидрология и гидрохимия…, 1989; Гидроэнергетика…, 2004) встановлено достовірний позитивний зв'язок між вмістом хлорофілу а в літній сезон та середньорічною концентрацією N_заг і відношенням N_заг/P_заг. Так, у Київському та Каховському водосховищах коефіцієнт кореляції між хлорофілом а та N_заг/P_заг відповідно становив 0,74 та 0,77 (Р = 0,95), а між хлорофілом а і _.N_заг в Кременчуцькому та Каховському - 0,70 і 0,73 (Р = 0,95). Отже, на фоні високого вмісту фосфору кількість азоту у воді дніпровських водосховищ недостатня для збільшення біомаси фітопланктону, адекватного зростанню концентрації фосфору. Таке ж явище відзначено і в деяких озерах Карелії, в яких із підвищенням вмісту у воді фосфору величина відношення N/P зменшувалася і азот лімітував продукцію фітопланктону (Трифонова, 1990).

Не можна не погодитися з думкою багатьох авторів, що при низькій величині відношення N/P найбільш конкурентноспроможними представниками альгофлори є азотфіксуючі види синьозелених водоростей (Smith, 1983; Bulgakov, Levich, 1999; Plinski, Jozwiak, 1999), оскільки вони можуть зв'язувати молекулярний азот. Однак азотфіксація - досить енергозатратний процес, який найбільш інтенсивно здійснюється при рН 7-7,5 (Костяев 1986; Кучкарова, Деева, 1996). У дніпровських же водосховищах, за нашими даними, значення цього показника в літній сезон навіть у нічні години часто вищі. На наш погляд, це і є однією з причин, чому зменшення величини відношення азоту до фосфору у дніпровських водосховищах не спричинило спалах розвитку азотфіксуючих синьозелених водоростей.

Встановлені у натурних умовах закономірності підтверджені експериментально. Додаткове збагачення азотом води з дніпровських водосховищ у літній сезон при домінуванні Cyanophyta і Bacillariophyta обумовлювало збільшення кількісних характеристик фітопланктону, інтенсивності його фотосинтезу та вмісту хлорофілу а . Підвищення концентрації ортофосфату у воді понад 0,2 мг Р/дм³, навпаки, зумовлювало зниження цих показників.

Причиною цього явища може бути співосадження частини фосфору з кальцієм з утворенням апатитового фосфору (так званої твердої форми), здатного сповільнювати розвиток водоростей (Giamatteo, 1983). Це підтверджується тим, що в наших експериментах негативний вплив надлишку фосфатів посилювався при підлуговуванні води. Сповільнення росту водоростей при високих добавках фосфатів у порівнянні з контролем пов'язане, на наш погляд, і з посиленням дефіциту азоту через збільшення його споживання альгобактеріальним угрупованням, оскільки зміни вмісту неорганічних сполук азоту і фосфору у воді взаємопов'язані між собою. Так, збагачення води фосфатами зумовлює зростання споживання альгобактеріальним угрупованням сполук розчиненого неорганічного азоту, а добавки азоту, як правило, стимулюють споживання фосфору.

Надлишок біогенних елементів у водному середовищі викликав посилення ролі дрібноклітинних видів водоростей. Додавання до дніпровської води фосфатів стимулювало розвиток Microcystis pulverea (Wood) Forti emend. Elenk. та Gomphosphaeria lacustris Chod. При екстремально високих концентраціях азоту та фосфору інтенсивно розвивалися також зелені хлорококові водорості. Кількісні характеристики останніх при збагаченні води нітратами завжди досягали більших значень, ніж з добавками фосфатів, що свідчить про те, що нестача азоту гальмує формування максимальних показників фітопланктону при концентрації фосфору, типовій для евтрофних і гіперевтрофних водойм.

Аналіз власних і літературних даних (Минеева, 2004) показав, що показники відгуку фітопланктону на вміст у воді фосфору (Хл. а/Р_заг) у дніпровських та волзьких водосховищах, які характеризуються відносно близьким водообміном, співмірні (відповідно 0,04-0,35 і 0,09-0,28 мкг хл.а/мкг Р). При цьому вміст загального фосфору у воді Дніпра майже вдвічі вищий, ніж у Волзі. Це вказує на меншу ефективність використання фосфору фітопланктоном дніпровських водосховищ, що зазнають більшого антропогенного навантаження, ніж волзькі.

В експериментах з культурами синьозелених і зелених водоростей встановлено, що при наростанні їх біомаси у культуральному середовищі зменшується концентрація мінерального фосфору і спостерігається накопичення фосфорорганічних метаболітів водоростей. Це призводить до інтенсифікації розвитку фосфорних бактерій, що здійснюють їх деструкцію. Тому при використанні водоростей для доочищення стічних вод від фосфору треба приймати до уваги швидкість його повернення до води, характерну для різних видів.

Аналіз літературних даних свідчить, що у багатьох континентальних водоймах світу спостерігається підвищення рівня мінералізації води і зміна її іонного складу (в основному за рахунок збільшення концентрації іонів хлору, сульфатів і натрію на фоні зменшення карбонатів, гідрокарбонатів і кальцію). В експериментальних умовах був досліджений відгук фітопланктону на підвищення мінералізації води шляхом збільшення вмісту іонів натрію та хлору.

У відібраній для дослідження воді з Канівського водосховища видове багатство створювали переважно хлорококові і діатомові водорості, за чисельністю і біомасою домінували синьозелені та діатомові. Провідну роль у формуванні біомаси фітопланктону відігравали Anabaena flos-aquae (Lyngb.) Breb., Aphanizomenon flos-aquae (L.) Ralfs., Microcystis aeruginosa Kьtz. emend. Elenk., Stephanodiscus hantzschii Grun. in Cl. et Grun., Aulacoseira granulata (Ehr.) Sim. На третій день після підвищення мінералізації води загальна біомаса водоростей у контрольному і дослідних акваріумах істотно зменшилася за рахунок падіння чисельності Cyanophyta. Очевидно, з появою в середовищі токсичних постлетальних метаболітів останніх, кількість видів водоростей в пробах різко зменшилась як у дослідних варіантах, так і в контрольному. У ході експерименту в контролі спостерігалося поступове збільшення видового багатства. У варіантах з підвищеною мінералізацією води кількість видів водоростей протягом всього досліду (2-10) була істотно нижчою, ніж у контролі (5- 21).

У контрольному варіанті за біомасою протягом досліду домінували діатомові водорості Stephanodiscus hantzschii, Aulacoseira granulata, Skeletonema subsalsum (А. Cl.) Bethge. При мінералізації 1,9 г/дм³ серед домінантів найчастіше зустрічався вид Skeletonema subsalsum, при мінералізації 3,6 г/дм³ - за біомасою переважали Stephanodiscus hantzschii, Aulacoseira granulata і Skeletonema subsalsum. Наприкінці експерименту при мінералізації 1,9 і 3,6 г/дм³ біомаса фітопланктону істотно знизилася і основну роль в її формуванні стали відігравати хлорококові водорості Desmodesmus communis (Hegew.) Hegew. і Coelastrum sphaericum Nдg. В умовах найвищої мінералізації води (7 г/дм³) на початку досліду домінували Skeletonema subsalsum і Aulacoseira granulata. Починаючи з 15-ї доби, провідне положення посів вид Сyclotella meneghiniana Kьtz. (домінування за біомасою 71,2-90,0%), який відносять до галофільних (Bukhtiyarova, 1999).

Збільшення сумарного вмісту іонів натрію і хлору у воді істотно вплинуло як на рівень накопичення, так і на співвідношення основних фотосинтезуючих пігментів водоростей. При мінералізації 1,9 і 3,6 г/дм³ спостерігалося зменшення середнього вмісту хлорофілу а в одиниці об'єму води, біомаси водоростей, а також величини валового фотосинтезу. У варіанті з сумою іонів 1,9 г/дм³ посилилася роль дрібноклітинного виду Bacillariophyta Skeletonema subsalsum (середній об'єм клітин - 220 мкм³).

При мінералізації 7 г/дм³, навпаки, став домінувати крупноклітинний галофільний вид діатомових водоростей Cyclotella meneghiniana (середній об'єм клітин - 7065 мкм³). Завдяки його вегетації показники біомаси водоростей у цьому варіанті в середньому за період експерименту були близькі з контролем. Проте вміст хлорофілу а в одиниці об'єму води і його частка в біомасі зменшилися (відповідно в 3 і 4 рази). Істотно зросло відношення вмісту каротиноїдів до хлорофілу а (К/Хл. а), а виділення кисню на світлі практично повністю припинилося. Оскільки при підвищенні мінералізації води за рахунок збільшення іонів натрію і хлору значно зростає вміст у воді розчинених органічних речовин (Курейшевич и др., 2002), очевидно, що наростання біомаси фітопланктону відбувалось у цьому випадку за рахунок гетеротрофного живлення.

Отже, максимальна дія досліджуваного чинника, спричиняючи порушення фізіолого-біохімічних процесів у клітинах водоростей, була тим пусковим механізмом, який зумовив корінну зміну складу фітопланктону і домінування того виду, який завдяки особливостям свого метаболізму здатний витримувати високу концентрацію іонів натрію та хлору. Як відомо, найбільш конкурентноспроможними в таких умовах є види, які можуть регулювати осмотичний тиск в клітинах відповідно до тиску навколишнього середовища (Финенко, 1971), а також підтримувати на постійному рівні величину відношення Na⁺/K⁺ у цитоплазмі (Стриж, Попова, 2003).

Встановлено, що фітопланктон з домінуванням основного збудника ”цвітіння” води синьозеленими водоростями Microcystis aeruginosa позитивно реагує на підвищення мінералізації дніпровської води удвічі (від 0,5 до 1 г/дм³) за рахунок збільшення вмісту іонів натрію та хлору. Зростає чисельність і біомаса Microcystis aeruginosa, підвищується вміст хлорофілу а в одиниці обєму води і зменшується кількість продуктів його руйнування у порівнянні з контролем, посилюється інтенсивність фотосинтезу водоростей. Причиною відзначеного явища, на наш погляд, є позитивний вплив невеликих добавок натрію на функціонування водоростей, оскільки він відіграє важливу роль у транспорті іонів через клітинні мембрани, підтримці мембранного потенціалу, активації ряду ферментів (Kaplan, 1986, Glass, 1989). З огляду на одержані нами дані очевидно, що підвищення мінералізації дніпровської води в багаторічному плані до 0,4-0,5 г/дм³ (Журавлева, 1998) не може бути причиною зниження кількісних показників розвитку Microcystis aeruginosa у водосховищах Дніпра.

Результати виконаних досліджень свідчать, що збільшення мінералізації води до 2-4 г/дм³ практично не впливало на фотосинтетичну активність планктонних водоростей з домінуванням Microcystis aeruginosa і його кількісні показники. Це пояснює інтенсивну вегетацію виду в лиманах (наприклад, у Дністровському) в літній сезон при підвищеній солоності води. Як відомо, загальна сума іонів на різних ділянках Дністровського лиману влітку в середньому становить 0,5-3,65 г/дм³ (Гидробиологический режим…, 1992). Істотне пригнічення Microcystis aeruginosa в експериментальних умовах відзначено при солоності 7 г/дм³, яка є критичною для багатьох прісноводних видів водоростей. Через 17 год „чиста” продукція фітопланктону з домінуванням Microcystis aeruginosa в цих умовах зменшилася і становила лише 56,7% від зареєстрованої в контролі, а через 7 діб біомаса M. aeruginosa знизилася в 2,5 рази порівняно з контролем. Отримані власні і літературні дані (Harding, 2001) свідчать, що підвищенням солоності води до 7-10‰ у невеликих водоймах (ставах) можна до деякої міри обмежувати „цвітіння” води Microcystis aeruginosa.

До реакцій фітопланктону на підвищення мінералізації води як одного з антропогенних чинників впливу на водні екосистеми слід віднести: збільшення у складі пігментів відносного вмісту каротиноїдів, які виконують у клітинах захисну функцію; посилення ролі неавтотрофних шляхів енергозабезпечення клітин водоростей; підвищення частки дрібноклітинних видів водоростей на перших етапах зростання мінералізації води; зміну складу фітопланктону і появу серед домінантів галофільних видів.

Планктонні водорості в процесі життєдіяльності істотно модифікують водне середовище, впливаючи на його кисневий режим, рН, БСК₅, концентрацію РОР тощо. Проте в літературі недостатньо відомостей щодо кількісних закономірностей зв'язку цих показників якості води з рівнем розвитку фітопланктону та його функціональною активністю.

Встановлено, що в умовах зарегульованого стоку величина рН і БСК₅ тісно пов'язані з вмістом хлорофілу а фітопланктону. Під впливом природних і антропогенних чинників характер цих зв'язків істотно змінюється. Тому кількісні залежності між вказаними параметрами в природних водах можуть бути інформативним показником зміни їх екологічного стану .

На основі багаторічних даних побудовані криві зв'язку між величиною рН води в окремі сезони року і вмістом хлорофілу а фітопланктону дніпровських водосховищ. Параболічний характер цих кривих свідчить про зменшення величини відношення рН/хл. а із зростанням концентрації хлорофілу, що є віддзеркаленням добре відомого ефекту „щільності популяції” (зниження питомого фотосинтезу водоростей при збільшенні їх біомаси). В цілому одержані криві дають можливість за середніми показниками рН в різні сезони року орієнтовно оцінити середній вміст хлорофілу а.

Багаторічна динаміка рН води при мінімальних концентраціях хлорофілу а фітопланктону (її добові коливання в цьому випадку незначні) - найбільш чіткий показник природної або антропогенної ацидифікації чи алкалізації водних об'єктів. Виявлено, що у водосховищах дніпровського каскаду (Київському, Кременчуцькому і Каховському) спостерігається тенденція до поступового підвищення рН води. Причиною цього може бути зменшення у складі фітопланктону синьозелених водоростей і збільшення частки дрібноклітинних центричних діатомових і зелених, що характеризуються більш високими показниками питомої продукції на одиницю біомаси (Щербак, 2002). Крім того, поступове підвищення рН води може бути пов'язане і з забрудненням її недоочищеними побутовими стічними водами, що містять миючі засоби та інші лужні компоненти. Як відомо, застосування ПАР з кожним роком значно посилюється (Паршикова, 2003). Тенденція до підлуговування води зафіксована і в інших водних об'єктах, зокрема в Дунаї (Horvбch, Tevannй, 1999).

Між величиною БСК₅ і вмістом хлорофілу а фітопланктону в більшості дніпровських водосховищ встановлена пряма позитивна залежність. Зв'язок між БСП₅ і хлорофілом а (як і біомасою фітопланктону) спостерігали також в каналах і в притоці Дунаю (Оксиюк и др., 1978; Borchard, Mьller, 1987). Він зумовлений тим, що водорості є одним з головних джерел органічної речовини, яка легко окислюється бактеріями (Гідробіологія каналів, 1990; Екологічна оцінка…, 1990).

Однак кореляція між величиною БСК₅ і вмістом хлорофілу а порушується в місцях скидання стічних вод, а також за несприятливої токсикологічної ситуації у водоймах. Підвищення середніх величин БСК₅ спостерігається при збільшенні у воді вмісту органічної речовини алохтонного походження, а зниження - при забрудненні водойм стічними водами, що містять токсичні компоненти. Відсутність у Каховському водосховищі, на відміну від Київського та Канівського, кореляції між БСК₅ і вмістом хлорофілу а фітопланктону, а також найнижчі величини БСК₅ при однаковій концентрації пігменту свідчать про порушення процесу мінералізації органічної речовини. Підтвердженням цього є низька функціональна активність бактеріопланктону в Каховському водосховищі (Михайленко, 1999). Це зумовлено потужним впливом промислових і побутових стічних вод Запоріжжя, Нікополя, Енергодара, Марганця, а також Дніпропетровська і Дніпродзержинська, розташованих вище водосховища. Зокрема, вміст важких металів у його воді нерідко досягає десятків і навіть сотень мікрограмів в 1 дм³, а здатність води до їх детоксикації у водосховищі слабка (Линник, 1990, 1999). Важкі метали пригнічують життєдіяльність мікроорганізмів і гальмують процес мікробіологічної деструкції органічної речовини (Сенцова, 1985). В експериментах встановлено, що хімічне забруднення водного середовища є однією з причин збільшення вмісту в ньому РОР фітогенного походження. Підлуговування або підкислення дніпровської води при домінуванні Microcystis aeruginosa, а також підвищення концентрації в ній фенольної оксикислоти (кавової), хлористого натрію, сульфату амонію, однозаміщеного фосфорнокислого калію до величин, що пригнічували фотосинтез фітопланктону, сприяли збільшенню в 2-13 разів вмісту у воді РОР і в 3-54 рази чисельності гетеротрофних бактерій у порівнянні з контролем. Найбільш суттєві зміни концентрації РОР та їх складу (відсутність леткої фракції) виявлені при збільшенні солоності води (приблизно до 6,4‰). Значна кількість РОР обумовила зростання чисельності гетеротрофних бактерій з 1,2 тис. кл/см³ у контролі до 65,0 тис. кл/см³ у дослідному варіанті. Таке різке підвищення їх чисельності було пов'язане, на наш погляд, із відсутністю у складі РОР летких виділень, які здатні пригнічувати розвиток бактерій (Тиберкевич, Сакевич, 2001).

На якісний склад РОР суттєво впливає також зміна рН. При підкисленні води збільшується вміст леткої фракції РОР. Враховуючи, що до її складу входять органічні кислоти (Сакевич, 1985), можна вважати, що ці сполуки становлять значну частку виділень водоростей при низькому рН водного середовища. При його підлуговуванні вміст леткої фракції в позаклітинних виділеннях знижується.

Надлишок ортофосфату (добавки 0,75-1,50 мг Р/дм³) у дослідах з фітопланктоном (домінування Anabaena flos-aquae) зумовлював зменшення вмісту хлорофілу а в одиниці об'єму води і збільшення концентрації в ній одного з токсичних компонентів РОР - фенолів до 50% у порівнянні з контролем.

Отже, пригнічення фотосинтетичної активності фітопланктону внаслідок впливу забруднюючих речовин обумовлює збільшення вмісту у воді метаболітів водоростей та зміну їх складу. Це впливає на якість води і функціонування гідробіонтів інших трофічних рівнів, зокрема, гетеротрофних бактерій.

Якщо пригнічення фотосинтезу планктонних водоростей супроводжується збільшенням кількості та активності гетеротрофних бактерій, то при інтенсивному фотосинтезі, навпаки, спостерігається їх інгібування. Це підтверджується прямою залежністю між „концентраційним” (при розрахунку показників на 1 дм³) відношенням А/R і величиною чистої продукції фітопланктону у Канівському водосховищі. Про це свідчить також зв'язок між вказаними показниками в р. Амур, встановлений нами за літературними даними (Сиротский, 1986).

При високій фотосинтетичній активності планктонних водоростей деструкція органічної речовини значно менша від первинної продукції, тобто інтенсивність бактеріального розкладу органічної речовини пригнічена. Інгібітором останньої можуть бути біологічно активні екзометаболіти водоростей, зокрема гліколева кислота, вміст якої у водному середовищі підвищується під час інтенсивних метаболічних процесів (Царенко, 1983, Тиберкевич, 2000). Результати наших досліджень свідчать, що у воді Канівського водосховища, позбавленій від водоростей шляхом фільтрації, бактеріальна деструкція знижувалась у порівнянні з контролем на 27 і 76% при додаванні відповідно 1,0 і 3,0 мг/дм³ гліколевої кислоти - концентрацій, близьких до зафіксованих у водосховищах.

Такий же вплив, як гліколева кислота, чинили і фенольні сполуки (кавова кислота і гідрохінон) при внесенні їх до фільтратів у концентрації 0,1-0,5 мг/дм³. Внаслідок дії біологічно активних речовин водоростей БСК₁ у нефільтрованій воді може бути нижчим, ніж у фільтрованій, що часто спостерігається при дослідженнях на водоймах (Потапова, 1993; Башмакова, 1994; Курейшевич, 2006). Вплив біологічно активних речовин водоростей на мікроорганізми є, на наш погляд, також однією з причин описаного В.І. Драбковою (2000) ефекту зменшення питомих значень продукції і деструкції бактерій при підвищенні ступеня трофності водойм.

Одержані дані щодо закономірностей формування та функціонування фітопланктону в антропогенно трансформованих водних об'єктах в умовах зростаючого евтрофування і забруднення, а також глобального впливу природних чинників дозволяють з нових позицій розглядати питання продуктивності водних екосистем та є науковою основою для складання реальних прогнозів зміни їх стану. На основі аналізу реакції планктонних водоростей по фізіологічним показникам на вплив природних і антропогенних чинників виділені найважливіші з останніх, що визначають формування фітопланктону у водних об'єктах різного типу. Встановлено, що ступінь і характер дії одного й того ж чинника залежить від географічного положення водойми, інтенсивності водообміну, рівня антропогенного навантаження тощо. Внаслідок відмінностей у хімічному складі, прозорості води, інтенсивності заростання водних об'єктів макрофітами, домінуючу роль у формуванні якісних і кількісних показників фітопланктону у кожному з них відіграє комплекс різних чинників, що важливо приймати до уваги при моделюванні та прогнозуванні.

При оцінці значення окремих чинників у формуванні фітопланктону важливо враховувати ступінь зарегулювання водних об'єктів. У реофільних екосистемах визначальними є швидкість течії та мутність води, які за максимальної дії можуть майже повністю пригнічувати автотрофний процес. Чим більш стагнофільна екосистема, тим сильніше впливають на фітопланктон світло, біогенні елементи і токсифікація як окремих ділянок, так і водойми в цілому.

Поряд з абіотичними чинниками, важливу роль у формуванні фітопланктону відіграють взаємні метаболітні зв'язки між вищими водяними рослинами, водоростями і бактеріями. Серед метаболітів макрофітів високу біологічну активність відносно водоростей виявляють фенольні сполуки. З метаболітів водоростей, чинником, що суттєво впливає на розвиток бактерій, є гліколева кислота. Як продукт фотодихання, вона виділяється водоростями в найбільшій кількості на світлі при інтенсивних метаболічних процесах. Згідно одержаних даних, гліколева кислота в концентраціях, близьких до природних, пригнічує бактеріальну деструкцію, тобто є одним з екзометаболітів фітопланктону, здатних відігравати регуляторну роль в альгобактеріальних угрупованнях.

Пригнічення функціональної активності фітопланктону під впливом забруднюючих речовин призводить до посилення виділення водоростями розчинених органічних сполук, зміни співвідношення їх леткої і нелеткої фракцій та збільшення кількості гетеротрофних бактерій. Наслідком зростання евтрофування та забруднення водойм є порушення закономірних зв'язків між вмістом хлорофілу а фітопланктону (як інтегральним показником його функціонування) та концентрацією у воді загального і мінерального фосфору, елементами водного режиму, величиною рН води і БСК₅, що є симптомами зміни екологічного стану водних об'єктів.

Посилена дія багатьох чинників (солоність води, токсифікація, біологічно активні речовини макрофітів тощо) призводить до порушення фізіолого-біохімічних процесів у клітинах водоростей. Це є однією з важливих причин зменшення кількісних показників фітопланктону і зміни його видового складу. Внаслідок неоднакової чутливості різних видів водоростей до впливу різних чинників на домінуюче положення виходять ті представники альгофлори, особливості метаболізму яких (поряд з морфологією) забезпечують їм переваги перед іншими видами в трансформованих умовах навколишнього середовища.

Аналіз і узагальнення власних та літературних даних дозволили скласти схему можливих напрямків трансформації фітопланктону при посиленні антропогенного пресу на водні екосистеми (схема), реалізація яких залежить від конкретних умов у кожній водоймі. Наприклад, при нестачі азоту і низькому відношенні N/P часто домінують здатні до азотфіксації види Cyanophyta, що в цих умовах надає їм перевагу перед іншими представниками альгофлори. Проте оптимум фіксації азоту спостерігається у досить вузькому діапазоні величин рН води - 7,0-7,5 (Костяев, 1986; Кучкарова, Деева, 1996). Тому високі значення рН можуть гальмувати інтенсивний розвиток азотфіксаторів.

Крім того, різні чинники часто призводять до однонаправленої сукцесії фітопланктону. Зокрема, посилення у фітопланктоні ролі найбільш конкурентноспроможних дрібноклітинних видів з великою питомою поверхнею, високою продуктивністю і швидкістю поглинання біогенних речовин спостерігається як при зростанні евтрофування (Михеева, 1984; Охапкин, 1998; Брянцева, 2000; Нестерова, 2003), так і при біогенній лімітації (Михеева, 1984, 2000), органічному забрудненні води (Брянцева, 2000; Korneva, Mineeva, 1996), нестачі світла в її придонних шарах (Karina, 1999) та підвищенні токсичності водного середовища (Курочкина, 1988).

Збільшення у складі альгоугруповань частки водоростей - показників органічного забруднення води спостерігається за високого вмісту в ній розчинених органічних речовин, нафтопродуктів (Щербак та ін., 2005), підвищеної солоності (Корнева, 2002), яка зумовлює збільшення вмісту РОР, нестачі світла в придонних шарах тощо. Очевидно, що у всіх перерахованих випадках переваги перед іншими представниками альгофлори матимуть види, здатні активно використовувати неавтотрофні шляхи енергозабезпечення клітин. Ці факти важливо враховувати при оцінці екологічного стану водойм за індикаторними організмами.

Таким чином, зміна фізіологічних показників фітопланктону під впливом природних та антропогенних чинників тісно пов'язана з коливаннями чисельності і біомаси водоростей, зміною їх видового складу і може бути чутливим індикатором порушень у водних екосистемах. Це важливо враховувати при виявленні можливих причин цих порушень та розробці науково обґрунтованих методів управління процесами формування біологічної продуктивності водних екосистем і якості води.

ВИСНОВКИ

1. Вперше за вмістом хлорофілу а фітопланктону, як показником інтенсивності його вегетації, проведено порівняльну оцінку екологічного стану водних об'єктів України - водосховищ та незарегульованих ділянок Дніпра, пониззя Дунаю і Дністра, Дністровського лиману. Створено базу багаторічних даних по концентрації цього пігменту у водоймах різного типу, необхідну для контактного та дистанційного моніторингу розвитку фітопланктону і зміни трофічного статусу водних екосистем.

2. Встановлено синхронний характер багаторічних змін вмісту хлорофілу а та біомаси фітопланктону у більшості дніпровських водосховищ. Стрімке падіння кривої динаміки біомаси при відносно невеликому зниженні концентрації пігменту є одним з показників зміни структури фітопланктону: збільшення частки дрібноклітинних видів водоростей, що характеризуються підвищеним питомим вмістом хлорофілу а.

3. Виявлені основні чинники, що впливають на формування фітопланктону у водних екосистемах різного типу. Ступінь і характер дії цих чинників визначаються географічним положенням, інтенсивністю водообміну, рівнем антропогенного навантаження, гідрохімічним режимом водойм.

4. Встановлено пряму кореляцію між вмістом хлорофілу а в поверхневому шарі води дніпровських водосховищ і рівнем сумарної сонячної радіації в діапазоні до 19,3-19,5 МДж/м²•добу. Перевищення останнього викликає фотоінгібування фітопланктону. Зв'язок багаторічної динаміки вмісту хлорофілу а з активністю Сонця в евтрофних водосховищах виявляється слабкіше, ніж в оліготрофних озерах. Доведено синергізм дії УФ-спектра сонячної радіації та забруднюючих речовин - бензину, дизельного палива, міді на фотосинтетичну активність планктонних водоростей.

5. Вміст хлорофілу а фітопланктону тісно пов'язаний з характером водного режиму дніпровських водосховищ. У головному та внутрішньокаскадному із збільшенням стоку води через турбіни ГЕС концентрація хлорофілу а зменшується, в замикаючому водосховищі із слабким водообміном і підвищеним антропогенним пресом вона, навпаки, зростає. Зв'язок вмісту хлорофілу а з температурою води влітку слабкий. Оптимальним для розвитку фітопланктону як дніпровських водосховищ, так і Дунаю, є однаковий діапазон температур (20-24°С).

6. Швидкість течії і мутність води річкових систем визначають характер зв'язку (прямий або обернений) між вмістом хлорофілу а фітопланктону та цими показниками. Із зростанням швидкості течії від 0,25 до 1,20 м/с валова продукція в Дунаї зменшується майже в 9 разів. Виявлено, що при дуже низькій та високій швидкості течії слабшає роль фітопланктону у кругообігу неорганічних сполук азоту.

7. Встановлено, що в дніпровських водосховищах погіршення забезпечення водоростей азотом на фоні підвищення концентрації фосфору (падіння величини N/P) є однією з причин зменшення показника відгуку фітопланктону на фосфор (Хл. а/Р_заг) у літній сезон. Експериментально доведено, що додавання до дніпровської води сполук азоту призводить до збільшення інтенсивності фотосинтезу, вмісту хлорофілу а і кількісних характеристик планктонних водоростей, в той час як надлишок фосфору - уповільнює їх розвиток.

8. В експериментах встановлено, що підвищення мінералізації води за рахунок збільшення вмісту іонів Na⁺ і Cl^- впливає на видовий склад, фотосинтетичну активність, вміст та співвідношення пігментів прісноводних водоростей. В залежності від систематичного положення представників альгофлори і солоності води спостерігаються ефекти як стимуляції, так і пригнічення їх розвитку.

9. Однією з причин зміни видового складу фітопланктону є порушення фізіолого-біохімічних процесів у клітинах водоростей під впливом таких чинників, як солоність, біологічно активні речовини макрофітів, токсиканти. Внаслідок неоднакової чутливості до них різних водоростей найбільш конкурентноспроможними виявляються ті види, особливості метаболізму яких забезпечують їм переваги в трансформованих умовах водного середовища.

10. Важливу роль у формуванні альгоугруповань відіграють метаболітні взаємозв'язки між макрофітами, водоростями і бактеріями. Виявлено сильний інгібуючий вплив широко розповсюдженого у водоймах України водяного горіха (Trapa natans L.), що характеризується високим вмістом фенольних сполук, по відношенню до синьозелених водоростей. Підвищена чутливість видів Cyanophyta - збудників „цвітіння” води до біологічно активних речовин макрофітів, а також токсикантів може служити важливим чинником зменшення їх ролі у водоймах, що забруднені ксенобіотиками, і інтенсивно заростають макрофітами (особливо з плаваючим листям).

11. Встановлено, що біологічно активні речовини фітопланктону здатні регулювати деструкційні процеси у водоймах. Так, гліколева кислота в концентраціях, близьких до природних, пригнічує бактеріальну деструкцію органічної речовини, що приводить до збільшення показників відношення валової продукції до деструкції (А/R).

12. Посилення антропогенного впливу пригнічує функціонування фітопланктону, що відбивається на його фотосинтетичній активності, вмісті

хлорофілу а і продуктів його руйнування, величині співвідношення з каротиноїдами, кількості і якісному складі екзометаболітів, чисельності гетеротрофних мікроорганізмів. Порушуються зв'язки вмісту хлорофілу а з такими показниками якості води, як рН і БСК₅, концентрація РОР.

СПИСОК ОСНОВНИХ НАУКОВИХ ПРАЦЬ, ОПУБЛІКОВАНИХ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

1. Сиренко Л.А., Сидько Ф.Я., Франк Н.А., Курейшевич А.В., Апонасенко А.Д., Сидько А.Ф., Медведь В.А., Васильев В.А., Попов С.И. Хлорофилл как природный маркер для вычленения зон неоднородностей водоемов при их районировании // Водн. ресурсы. - 1986. - № 4. - С. 128-136. (Участь в обґрунтуванні ідеї, натурних дослідженнях, написанні статті).

2. Сиренко Л.А., Сидько Ф.Я., Франк Н.А., Курейшевич А.В., Апонасенко А.Д., Сидько А.Ф., Медведь В.А., Васильев В.А., Балакчина Л.А. Информационное значение особенностей распределения хлорофилла в фитопланктоне // Гидробиол. журн. - 1986. - Т. 22, № 2. - С. 14-22. (Участь в обґрунтуванні ідеї, збір матеріалу та обробка проб, участь у написанні статті).

3. Способ определения кислородного режима в водоемах, подверженных „цветению воды”: - А. с. 1338825 CCCР, A 01 К 63/00 / Л.А. Сиренко, А.В. Курейшевич, В.А. Медведь, Ф.Я. Сидько, Н.А. Франк, А.Д. Апонасенко, А.Ф. Сидько, С.И. Попов (CCCР). - № 3942292/28-13; Заявл. 06.08.85; Опубл. 23.09.87, Бюл. № 35. - 4 с. (Участь у натурних дослідженнях, узагальненні даних, формулюванні ідеї та описанні винаходу).

4. Сиренко Л.А., Денисова А.И., Дьячук И.Е., Костикова Л.Е., Курейшевич А.В., Мыслович В.О., Новиков Б.И., Нахшина Е.П., Рябов А.К., Тронько Н.И. Экологические аспекты работы Киевской ГЭС в режиме ГАЭС // Гидротех. стр-во. - 1988. - № 9. - С. 32-34. (Участь в обґрунтуванні ідеї, експериментальних дослідженнях, написанні статті).

5. Kalchev R.K., Kurejschevich A.V. Bestimmungen der Primдrproduction der Donau durch Sauerstoffmessungen in freien Wasser // Limnologische Berichte der 29 Tagung der IAD. - Kiev: Kiev molod, 1991. - S. 288-293. (Наукове обґрунтування ідеї, участь у проведенні досліджень, узагальнення матеріалів, написання статті ).

6. Курейшевич А.В., Козицкая В.Н. Влияние светового и температурного режимов на содержание хлорофилла а в биомассе микроводорослей // Альгология. 1992. - Т. 2, № 3. - С. 37-43. (Наукове обґрунтування ідеї, проведення експериментальних досліджень, написання статті).

7. Сиренко Л.А., Курейшевич А.В. Фотосинтетические пигменты // Гидробиологический режим Днестра и его водоемов (коллективная монография). - Киев: Наук. думка, 1992. - С. 134-142. (Наукове обґрунтування ідеї, проведення досліджень, узагальнення даних, написання підрозділу).

8. Сиренко Л.А. Курейшевич А.В. Динамика содержания хлорофилла а в планктоне Киевского водохранилища как показатель развития фитопланктона // Гидроэкологические последствия аварии на Чернобыльской АЭС (коллективная монография). - Киев: Наук. думка, 1992. - С. 34-44. (Наукове обґрунтування ідеї, проведення досліджень, узагальнення даних, написання підрозділу).

9. Сиренко Л.А., Курейшевич А.В. Особенности развития фитопланктона и формирования его продукции в водоемах, подверженных евтрофированию, токсикации и радионуклидному загрязнению. Оценка продуктивности фитопланктона. - Новосибирск: Наука, 1993. - С. 85-90. (Проведення досліджень, наукове обґрунтування ідеї, узагальнення даних, написання статті).

10. Курейшевич А.В., Сиренко Л.А. Влияние фитопланктона на формирование рН воды (на примере днепровских водохранилищ) // Гидробиол. журн. - 1994. - Т. 30, № 2. - С. 7-22. (Обґрунтування ідеї, натурні дослідження, написання статті).

11. Сиренко Л.А., Костикова Л.Е., Курейшевич А.В. Влияние Чернобыльской аварии на развитие фотосинтезирующих гидробионтов Киевского водохранилища // Доп. АН України. - 1994. - № 1. - С. 161-165.(Участь у проведенні досліджень, науковому обґрунтуванні ідеї, написанні статті).

12. Kurejschevich A.V., Kalchev R.K. Zusammengang zwischen den chlorophyll a Konzentrationen und einigen hydrologische parametern in den ukrainischen und bulgarischen Donauabschnitten // Limnologische Berichte der 30 Arbeitstagung der IAD. - ZUOZ (Schweiz), 1994. - S. 136-141. (Наукове обґрунтування ідеї, збір та обробка проб, написання статті).

13. Курейшевич А.В. Связь величины БПК₅ с содержанием хлорофилла а в планктоне днепровских водохранилищ // Гидробиол. журн. - 1995. - Т. 35, № 3. - Р. 67-76.

14. Zhuravleva L.A., Kureishevich A.V. Relationships between chlorophyll a and nutrient concentration in three reservoirs as an index of the ecological state of the Dnieper river // Arch. Hydrobiol. - 1996. - Suppl. 113, N 1-4. - P. 549-553. (Наукове обґрунтування ідеї, участь у дослідженнях, написання статті, переклад).

15. Kalchev R., Kurejschevich A.V. Photosynthetisсhe Pigmente und Biomasse des Phytoplankton in der bulgarisсhen Donaustrecke. - Verteilung und Zusammengдnge // Limnologische Berichte der 31 Arbeitstagung der IAD. - Baja (Ungarn), 1996. - S. 137-142. (Наукове обґрунтування ідеї, участь у проведенні натурних досліджень, узагальнення даних, написання статті).

16. Курейшевич А.В., Журавлева Л.А. Связь между содержанием хлорофилла а и концентрацией биогенных веществ в воде днепровских водохранилищ // Гидробиол. журн. - 1997. - Т. 33, № 1. - С. 75-83. (Наукове обґрунтування ідеї, проведення досліджень, участь у написанні статті).

17. Сиренко Л.А., Курейшевич А.В., Медведь В.А. Особенности развития фитопланктона верхнего и нижнего участков зарегулированной реки (на примере Днепра) // Гидробиол. журн. - 1997. - Т. 33, № 2. - С. 47-56. (Наукове обґрунтування ідеї, участь у проведенні досліджень, написання статті).

18. Kalchev R.K, Kureіshevich A.V. Beziehungen der Strцmung zu den Pigmenten und Primдrproduktion des Planktons in der Unteren Donau (Bulgarien und Ukrane) // Limnologische Berichte der 32 Konferenz der IAD. - Wien (Цsterreich), 1997. - Bd.1. - S. 175-178. (Наукове обґрунтування, участь у дослідженнях, написання статті).

19. Курейшевич А.В., Сиренко Л.А., Медведь В.А. Динамика фитопланктона и хлорофилла а в Днепровском водохранилище (Украина) в 1931-1993 гг. // Альгология. - 1997. - Т. 7, № 1.- С. 35-47. (Наукове обґрунтування ідеї, участь у проведенні досліджень, узагальненні даних, написання статті).

20. Sirenko L.A., Kureishevich A.V. Peculiarities of water bloom formation caused by Cyanobacteria (Cyanophyta) in the regulated Dnieper river (on the example of its reservoirs) // Acta Agronomica Ovariensis. - 1999. - Vol. 41, N 2. - P. 229-238. (Участь в обґрунтуванні ідеї, збір та узагальнення даних, написання статті).

21. Курейшевич А.В., Сиренко Л.А., Медведь В.А. Многолетняя динамика содержания хлорофилла а и особенности развития фитопланктона в Днепродзержинском водохранилище // Гидробиол. журн. - 1999. - Т. 35, № 3. - С. 49-63. (Обґрунтування ідеї, участь в дослідженнях, написання статті).

22. Журавлёва Л.А, Курейшевич А.В. Этапы евтрофирования днепровских водохранилищ // Гідрологія, гідрохімія і гідроекологія. Період. наук. збір. КДУ. - К.: Ніка-Центр, 2000. - С. 49-53. (Наукове обґрунтування ідеї, участь у проведенні досліджень, узагальненні даних, написанні статті).

23. Курейшевич А.В., Сиренко Л.А., Медведь В.А. Динамика фитопланктона и хлорофилла а в Каховском водохранилище (Украина) в 1956-1993 гг. // Альгология. - 2000. - Т. 10, № 2. - C. 152-167. (Наукове обґрунтування ідеї, участь у проведенні досліджень, узагальнення даних, написання статті).

24. Kureіshevich A.V., Zhuravleva L.A., Kalchev R. The relationship between chlorophyll a and nutrient (N, P) concentrations in the Ukrainian and Bulgarian sections of the Danube river // Limnological reports of Intern. Assoc. Danube res. - Vol. 33. - Croatia (Osijec), 2000. - P. 110-116. (Наукове обґрунтування ідеї, участь у дослідженнях, узагальнення даних, написання статті, переклад).

25. Курейшевич А.В., Сиренко Л.А., Усенко О.М., Медведь В.А. Содержание хлорофилла а в планктоне как показатель обилия водорослей в районах водозаборов // Альгология. - 2001. - Т. 11, № 4. - C. 474-485. (Наукове обґрунтування ідеї, участь дослідженнях, написання статті).

26. Курейшевич А.В. Особенности динамики содержания хлорофилла а в планктоне как показатель экологического состояния водоёмов // Наук. зап. Терноп. пед. ун-ту. Сер. Біологія. - 2001. - № 3 (14). - С. 61-63.

27. Курейшевич А.В., Кирпенко Н.И., Калениченко К.П. К вопросу о механизмах формирования РОВ // Наук. зап. Терноп. пед. ун-ту. Сер. Біологія. - 2001. - № 4 (15). - С. 81-82. (Наукове обґрунтування ідеї, участь у проведенні досліджень, узагальнення даних, написання статті).

28. Курейшевич А.В., Морозова А.А., Шуляренко А.В., Пахомова М.Н. Минерализация воды как фактор, определяющий развитие фитопланктона и содержание в нём фотосинтезирующих пигментов // Гидробиол. журн. - 2002. - Т. 8, № 5. - С. 32-46. (Наукове обґрунтування ідеї, участь у проведенні досліджень, узагальнення даних, написання статті).

29. Курейшевич А.В., Гусейнова В.П., Сакевич А.И. Влияние метаболитов водорослей на качество воды в условиях действия природных и антропогенных факторов // Гидробиол. журн. - 2003. - Т. 39, № 6. - С. 57-72. (Наукове обґрунтування ідеї, участь в експериментах, написання статті).

30. Курейшевич А.В. Зависимость многолетней динамики содержания хлорофилла а в планктоне днепровских водохранилищ от суммарной солнечной радиации и активности Солнца // Гидробиол. журн. - 2004. - Т. 40, № 3. - C. 16-29.

31. Курейшевич А.В., Гусейнова В.П. Сочетанное влияние некоторых загрязняющих веществ и ультрафиолетового излучения на фотосинтез фитопланктона // Гидробиол. журн. - 2004. - Т. 40, № 6. - С. 84-100. (Наукове обґрунтування ідеї, проведення експериментів, написання статті).

32. Roumen Kalchev, Michela Beshkova, Aleftina Kureishevich, Daniela Saiz. Influence of Division Predominance on Relationship between Chlorophyll-a and Biovolume of Phytoplankton // J. of Balkan Ecology. - 2004. - Vol. 7, N 1. - P. 59-65. (Участь у науковому обґрунтуванні ідеї, проведенні досліджень, написанні статті).

33. Ермакова А., Курейшевич А., Гусейнова В. Влияние экзометаболитов водяного ореха (Trapa natans) на некоторые физиологические показатели фитопланктона // Вісн. Міжнар. Соломон. ун-ту. - 2004. - Вип. 9. - С. 19-22. (Наукове обґрунтування ідеї, участь у дослідженнях, написання статті).

34. Курейшевич А.В. ”Отклик” фитопланктона днепровских водохранилищ на увеличение содержания в воде азота и фосфора // Гидробиол. журн. - 2005. - Т. 41, № 4. - С. 3- 23.

35. Курейшевич А.В., Серенко В.В., Потапенко Л.Е., Медведь В.А., Усенко О.М. Мониторинг динамики фитопланктона в Каховском водохранилище с использованием данных дистанционного зондирования Земли // Наук. зап. Терноп. пед. ун-ту. Сер. Біологія. - 2005. - № 3 (26). - С. 240-243. (Наукове обґрунтування ідеї, участь у дослідженнях, написання статті).

36. Курейшевич А.В., Гусейнова В.П. Изменение количественных и функциональных показателей фитопланктона при совместном обитании с водяным орехом (Trapa natans sp.) // Наук. зап. Терноп. пед. ун-ту. Сер. Біологія. - 2005. - № 3 (26). - С. 238-240. (Наукове обґрунтування ідеї, проведення експериментальних досліджень, написання статті).

37. Курейшевич А.В., Медведь В.А. Оценка соотношения между содержанием хлорофилла а и общего фосфора в воде днепровских водохранилищ // Гидробиол. журн. - 2006. - Т. 42, № 1. - С. 35-47. (Наукове обґрунтування ідеї, натурні дослідження, узагальнення даних, написання статті ).

38. Курейшевич А.В. Влияние биологически активных экзометаболитов водорослей на деструкцию органического вещества // Гидробиол. журн. - 2006. - Т. 42, № 4. - С. 49-56.

39. Курейшевич А.В. Сиренко Л.А. Оценка современного экологического состояния Каховского водохранилища // Материалы регион. науч.-практ. конф. „Проблемы рационального использования и охраны водных ресурсов бассейна Нижнего Днепра”. - Днепропетровск, 1990. - Ч. 1. - С. 4-5. (Обґрунтування ідеї, натурні дослідження, написання тез).

40. Курейшевич А.В. Пiгментнi характеристики фiтопланктону у практиці екологічного моніторингу дніпровських водосховищ // Тези доп. 1-го з'їзду Гiдроекол. т-ва України. - К.: Iн-т гідробіології НАН України, 1994. - С. 108.

41. Курейшевич А.В., Сиренко Л.А. Методологические принципы экологического мониторинга развития фитопланктона в период "цветения" воды синезелеными водорослями // Тез. докл. науч. конф. „Эколого-физиологические исследования водоемов”. - Ярославль: Изд-во РАН, 1996. - С. 56-58. (Наукове обґрунтування ідеї, проведення досліджень і написання тез).

42. Курейшевич А.В. Закономерности динамики содержания хлорофилла а фитопланктона в водохранилищах днепровского каскада в зависимости от ряда абиотических и биотических факторов // Тез. докл. V Всерос. конф. по водн. растениям „Гидроботаника - 2000”. - Борок, 2000. - С. 48-49.

43. Кирпенко Н.И., Курейшевич А.В., Медведь В.А., Баланда О.В., Горбунова З.Н., Харченко Г.В. К вопросу об участии метаболитов водных растений в формировании фитоценозов и качества воды // Материалы 2-й Междунар. науч. конф. „Озёрные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды”. - Минск, Нарочь, 2003. - С. 144-147. (Обґрунтування ідеї, участь в дослідженнях, аналізі даних і написанні роботи).

44. Курейшевич А.В., Гусейнова В.П. Планктонные водоросли как источник углеводородного загрязнения среды // Abstr. the third International. Conf. „Ecological Chemystry”. - Moldovei: Tipogr. Acad. St. a, 2005. - 564 p. (Обґрунтування ідеї, участь у проведенні досліджень, написання тез).

Размещено на Allbest.ru