Физиология пищеварения. Обмен веществ и энергии. Питание

Размещено на http://www.allbest.ru/

Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования

Новосибирский государственный медицинский университет федерального агентства по здравоохранению и социальному развитию

ГОУ ВПО НГМУ Росздрава

Кафедра нормальной физиологии

Учебно-методическое пособие

по дисциплине «Нормальная физиология» для студентов медицинских факультетов

Физиология пищеварения. Обмен веществ и энергии. Питание

Авторы: д.м.н.,

профессор Куликов В.Ю.

к.м.н. Кузнецова Л.Я.

Новосибирск 2008

Физиология пищеварения. Обмен веществ и энергии. Питание. Учебно-методическое пособие. Новосибирск: Новосибирский государственный медицинский университет, 2008 - 59 с.

Настоящее учебное пособие составлено в соответствии с требованиями учебных программ по нормальной физиологии и предназначено для самостоятельной работы студентов при подготовке к занятиям и экзаменам, при решении тестовых и ситуационных задач.

Издание рассчитано на студентов всех факультетов университета.

Печатается по постановлению ЦМК по физиологическим дисциплинам от 12 февраля 2008 г., протокол №3.

Рецензенты:

Заведующий кафедрой биохимии НГМУ, доктор медицинских наук, профессор Шарапов В.И.

Доктор медицинских наук, профессор кафедры патологической физиологии с курсом клинической патофизиологии Самсонова Е.Н.

Новосибирский государственный медицинский университет, 2008



ОГЛАВЛЕНИЕ

Предисловие

Тема 1. Секреторная функция пищеварительного тракта пищеварение в ротовой полости и желудке

1.1 Основные типы пищеварения

1.2 Основные функции пищеварительной системы

1.3 Защитные системы ЖКТ

1.4 Общие принципы регуляции функций пищеварительной системы

1.5 Пищеварение в полости рта

1.6 Пищеварение в желудке

1.7 Регуляция желудочного сокоотделения

1.8 Пищеварение в ротовой полости и желудке в раннем постнатальном периоде

Тема 2. Секреторная функция пищеварительного тракта пищеварение в 12-перстной кишке, тонком и толстом кишечнике

2.1 Пищеварение в тонкой и толстой кишке

2.2 Пищеварение в 12-перстной, тонком и толстом кишечнике в раннем постнатальном периоде

Тема 3. Двигательная и всасывательная функции пищеварительного тракта

3.1 Двигательная и всасывательная функции пищеварительной системы

3.2 Двигательная и всасывательная функция пищеварительного тракта в раннем постнатальном периоде

Тема 4. Обмен веществ и энергии. Физиологические основы рационального питания

4.1 Обмен веществ и энергии

4.2 Энергетический обмен

4.3 Основной обмен

4.4 Питание

4.4.1 Теории питания

4.4.2 Физиологические основы рационального питания и суточные нормы потребления пищевых веществ

4.4.3 Питание новорожденных и детей раннего постнатального периода

4.5 Регуляция потребления пищи

Вопросы к контрольному занятию



Предисловие

Настоящее учебно-методическое пособие объединяет три взаимосвязанных раздела физиологии: пищеварение, обмен веществ и энергии, питание.

В разделе «Пищеварение» изложены общие вопросы: типы пищеварения, общие принципы регуляции пищеварительных функций, защитные механизмы пищеварительной системы. Во всех отделах пищеварительной системы рассматриваются состав пищевых соков, гидролиз пищи, регуляция секреции, всасывание. Понимание этих механизмов поможет Вам грамотно оценивать причины их повреждения при развитии заболеваний. Каждый раздел также дополняется онтогенетическими особенностями пищеварительной системы, что особенно важно для студентов педиатрического факультета.

Обмен энергии и количественное определение его расхода необходимо знать для организации рационального питания. Проблема питания в настоящее время очень актуальна, так как нерациональное питание привело к снижению физического развития детей и ухудшению здоровья населения.

В пособии имеются вопросы к практическим занятиям и коллоквиуму.

При подготовке к занятиям, обращайте, пожалуйста, внимание на вопросы плана. Вопросы - это главное в теме, что Вы должны изучить на уровне знания и умения, особенно это касается рефлекторных дуг.



Тема 1. Секреторная функция пищеварительного тракта пищеварение в ротовой полости и желудке

План занятия

Название работы	Источник
1. Исследование вкусовых полей языка.	Методическое руководство.
2. Гидролиз крахмала амилазой слюны.	Методическое руководство.

Вопросы к занятию

1. Функции пищеварительной системы. Значение метода хронического эксперимента для изучения регуляции секреторной функции желез пищеварительного тракта (И.П. Павлов).

2. Суточное количество, состав и физиологическая роль слюны. Регуляция слюноотделения, значение симпатических и парасимпатических нервов в регуляции секреции слюны. Приспособительный характер слюноотделения к различным пищевым и отвергаемым веществам.

3. Суточное количество, состав и свойства желудочного сока. Роль ферментов, соляной кислоты и слизи в гидролизе пищевых веществ. Продукты гидролиза.

4. Регуляция желудочной секреции. Методы изучения.

Фазы регуляции желудочной секреции:

а) мозговая (цефалическая) фаза. Опыт мнимого кормления. Значение “запального” сока в пищеварении. Рефлекторная дуга безусловного рефлекса.

б) желудочная фаза. Роль механорецепторов желудка, гуморальные возбудители сокоотделения. Регуляция секреции гастрина.

в) кишечная фаза. Роль мешано - и хеморецепторов 12-перстной кишки в регуляции секреции желудочных желез. Гуморальные возбудители и ингибиторы секреции.

Дополнительно для студентов педиатрического факультета

1. Роль слюны в пищеварении грудного ребенка.

2. Ферментативный состав и кислотность желудочного сока у детей.

Основная литература

1. Физиология человека/под ред. В.М. Покровского, Коротко Г.Ф., 2003г, с. 386-411, 413-419.

2. Основы физиологии человека / Под ред. Б.И. Ткаченко, 1994. Т.1, с. 385-388, 392-409, т.2, с.107-110.

Дополнительная литература.

3. Общий курс физиология человека и животных / Под ред. А.Д. Ноздрачева, 1991. Т.2.

4. Физиология человека / Под ред. Р. Шмидта, Г. Тевса, 1996. Т.3, с. 752-754, 756-763.

5. Физиология плода и детей. / Под ред. Глебовского, 1988. с. 87-100.

6. Методическое пособие «Физиология пищеварения», 2008. с. 7-15.

1.1 Основные типы пищеварения

В обменные процессы организма могут включатся только такие компоненты пищи, которые всасываются из пищеварительного тракта во внутреннюю среду. Поэтому пища, состоящая из белков, жиров и углеводов должна подвергнутся в системе пищеварения как механической так и химической обработке.

Твердая пища подвергается механическому дроблению, измельчению с помощью зубов в ротовой полости человека. Для дальнейшего пищеварения очень важно, чтобы измельчение пищи осуществлялось тщательно, так как при этом мелкие компоненты пищи становятся более доступны для воздействия ферментов. Многочисленные ферменты обеспечивают расщепление полимерных пищевых веществ до мономеров. Различают следующие виды ферментов: протеазы (или протеолитические ферменты) осуществляют поэтапный гидролиз пептидных связей в малекулах белков различной сложности. Эндопептидазы гидролизуют внутренние связи белковой молекулы, экзопептидазы отщепляют аминокислоту с концевой части молекулы. Как правило, ферменты-протеазы секретируются в неактивной форме. Липазы производят гидролиз жиров и жироподобных веществ (липидов) до жирных кислот и глицерина. Амилолитические ферменты (амилаза, мальтаза, сахараза и др.) осуществляют гидролиз простых сахаров, полисахаридов растительного и животного происхождения до глюкозы, фруктозы, галактозы.

По способу действия ферментов на субстрат различают два типа пищеварения: внутриклеточное и внеклеточное. При внутриклеточном пищеварении субстрат подвергается гидролизу внутри клетки ее ферментами, при этом возможны 2 типа гидолиза: молекулярный и везикулярный. Молекулярный тип связан с транспортом небольших молекул в клетку (ди-, трипептидов) и их гидролизом ферментами цитозоля. Таким способом пептиды гидролизуются в кишечном и почечном эпителии у детей раннего грудного периода. Везикулярный тип пищеварения связан с эндоцитозом. Субстрат вызывает впячивание части плазматической мембраны клетки с последующим отшнуровыванием и погружением вакуоли в цитоплазму клетки. Гидролиз содержимого везикулы происходит с помощью лизосомальных ферментов в кислой среде (вакуоль + лизосома фагосома). Конечные продукты гидролиза всасываются через мембрану фагосом, остатки фагосом путем экзоцитоза выбрасываются из клетки (рис. 1). Такой тип пищеварения является важным механизмом питания и выполняет одновременно защитные функции, большое значение имеет в раннем постнатальном периоде. Есть данные, что он частично сохраняется у взрослых.

Внеклеточное пищеварение подразделяется на полостное, пристеночное и мембранное. Полостное пищеварение осуществляется в полости какого-либо отдела пищеварительного тракта с помощью пищеварительных соков, содержащих различные ферменты. Взаимодействие фермента с субстратом происходит при случайном их столкновении, чему способствует двигательная активность пищеварительного тракта. В полостях образуются промежуточные продукты гидролиза, всасывание которых невозможно. Особым видом полостного гидролиза пищевых веществ является аутолитический тип переваривания. Он наблюдается при вскармливании новорожденных грудным молоком. В материском молоке имеются неактивные ферменты (липаза, лактаза, гидролазы), которые активируются в желудке ребенка. Полостное пищеварение нельзя недооценивать. Особенно оно важно тогда, когда пища состоит из крупных полимерных соединений.

Пристеночное пищеварение осуществляется в слое слизи и гликокаликсе тонкого кишечника ферментами, адсорбированными из поджелудочного и кишечного соков (А.М. Уголев, 1960 г.).

Рисунок 1. Везикулярный тип пищеварения

1 - везикула с субстратом,

2 - лизосома,

3 - фагосома.

Гликокаликс образован многочисленными тончайшими филаментами, состоящими из кислых мукополисахаридов, связанных кальциевыми мостиками. Сеть нитей тонким слоем (0,1-0,5 мкм) покрывает щеточную каемку энтероцитов и заполняет пространство между микроворсинками. Гликокаликс быстро обновляется (сбрасывается), этим обеспечивается эффективное функционирование мембранных ферментов. Слизь и гликокаликс выполняют следующие функции:

служат буферным барьером и образуют надэпителиальную среду, в которой ионный состав, рН, химические и физические характеристики отличаются от кишечной среды,

обеспечивают защиту клетки от механических и химических повреждений,

представляют собой молекулярное сито, через которое проникают только низкомолекулярные пищевые вещества и ионы,

обеспечивают избирательный перенос некоторых веществ (витаминов, железа и т.д.) за счёт специфических связывающих белков.

служат биологическим барьером (антигенным, антибактериальным) за счет адсорбированных в нем ферментов,

Пристеночное пищеварение занимает промежуточное положение между полостным и мембранным и в значительной степени определяет взаимодействие между ними. Происходит на огромной переваривающей и всасывающей поверхности.

Мембранное пищеварение осуществляется ферментами, локализованными в апикальной мембране энтероцита на микроворсинках. Синтез ферментов происходит в энтероците. Ферменты являются составной частью апикальной мембраны и представляют собой чаще всего интегральные гликопротеины мембраны микроворсинок. Активные центры ферментов всегда направлены в просвет кишечника, поэтому субстрат неизбежно сталкивается с ферментом. Этим мембранное пищеварение отличается от полостного. Оно является заключительным этапом гидролиза пищевых веществ, так как крупные молекулы не могут проникать через гликокаликс и щеточную каемку. Благодаря слою гликокаликса мембранное пищеварение происходит в зоне недоступной бактериям. Это обеспечивает стерильность заключительного этапа гидролиза и сдерживает чрезмерное развитие микрофлоры кишечника, поскольку бактерии не могут поглощать мономеры. Мембранное пищеварение сопряжено с транспортом питательных веществ (нутриентов), так как фермент и транспортная система представляют собой единый структурно-функциональный комплекс (рис. 2) Скорость всасывания мономеров при мембранном гидролизе значительно выше, чем при полостном.

Изложенные типы переваривания пищи, кроме аутолитического, относятся к собственному пищеварению. Во всех случаях ферменты синтезирует сам организм, потребляющий пищу. В кишечнике, особенно толстом, имеется многочисленная микрофлора (симбионты организма хозяина), которая своими ферментами переваривает пищевые остатки. В результате образуется дополнительный поток в организм хозяина питательных веществ (аминокислот; витаминов группы В, К, Е; молочной, янтарной кислот). Этот тип переваривания получил название симбиотное переваривание и имеется у многих животных и человека.

Рисунок 2. Ступени взаимодействия мембранного фермента и переносчика в пищеварительно-транспортном конвейере

М - мембрана, Ф - фермент, П - переносчик, С - субстрат.

1 - исходное состояние

2 - образование комплекса субстрат-переносчик

3 - транслокация

4 - распад комплекса

5, 6 - возвращение переносчика.



1.2 Основные функции пищеварительной системы

Основными функциями системы пищеварения являются:

секреторная - заключается в синтезе и секреции железистыми клетками пищеварительных соков (слюны, желудочного, поджелудочного, кишечного соков, желчи);

моторная, или двигательная: жевание, глотание, продвижение и перемешивание с пищеварительными соками, и выведение остатков - осуществляется гладкими мышцами, и только ротовая полость, начальный отдел пищевода и наружный сфинктер прямой кишки имеют поперечно-полосатую мускулатуру;

всасывательная - проникновение через слизистую оболочку в кровь или лимфу продуктов расщепления белков, жиров и углеводов, воды, солей и витаминов.

Процессы секреции, моторики и всасывания взаимосвязаны между собой и подчинены сложным нервно-гуморальным механизмам регуляции. Кроме пищеварительных функций системе пищеварения присущи: эндокринная функция, связанная с секрецией гормонов и биологически активных веществ в кровь; экскреторная, связанная с выведением токсинов и остатков пищи во внешнюю среду; защитная функция.

1.3 Защитные системы пищеварительного тракта

Поступление пищи в организм теория адекватного питания рассматривает не только как способ восстановления пластических и энергетических затрат, но и как аллергическую и токсическую агрессию. Питание связано с опасностью проникновения в организм экзогенных пищевых антигенов (белки и пептиды пищи), аутоантигенов слущенных кишечных клеток. С пищей через пищеварительный тракт в организм попадает множество бактерий, вирусов и различных токсических веществ. Можно с уверенностью утверждать, что в настоящее время экологически чистых продуктов питания и природной воды практически нет. Во второй половине XX века произошло повсеместное загрязнение окружающей среды промышленными, в некоторых регионах - радиационными отходами. В растениеводстве и животноводстве широко применяются химические и биологические технологии без соответствующего строгого санитарно-эпидемического надзора производимой продукции.

В настоящее время при изготовлении пищевых продуктов широко используются пищевые добавки (консерванты, красители, ароматизирующие вещества). Это, как правило, химические вещества, использование которых в пищевом производстве должно быть научно обоснованным, а их содержание в продукте не должно превышать допустимые нормы. Многие из таких веществ способны вызвать не только аллергические реакции, но и оказывать канцерогенное воздействие. В растительной пище может содержаться избыточное количество нитратов и пестицидов (химические вещества, применяемые для защиты растений от вредителей), многие из них ядовиты для человека. Продукты животного происхождения могут содержать лекарственные препараты, которыми лечат животных, стимуляторы роста, применяемые при их выращивании. Присутствие этих препаратов в пище может изменить чувствительность к антибиотикам и вызвать эндокринные нарушения. Перечисленные выше негативные стороны питания в здоровом организме нейтрализуются благодаря сложной системе защиты пищеварительного тракта. Различают неспецифические и специфические (иммунные) механизмы защиты.

Виды неспецифической защиты:

Механическая или пассивная защита связана с ограниченной проницаемостью слизистой оболочки пищеварительного тракта для крупномолекулярных веществ (исключение составляют новорожденные).

Слизистая оболочка выстлана слоем слизи, который защищает ее не только от механических, но и химических воздействий. Наружный слой слизи адсорбирует вирусы, токсические вещества, соли тяжелых металлов (ртуть, свинец) и, отторгаясь в полость желудка и кишечника, способствует их выведению из организма.

Слюна, желудочный сок, желчь обладают антибактериальной активностью. Соляная кислота создает кислую среду в желудке, оказывает бактериостатическое действие, предупреждая развитие гнилостных процессов.

Неспецифический защитный барьер связан с предварительным ферментативным гидролизом антигенных молекул, которые утрачивают при этом антигенные свойства.

Специфическая защита в пищеварительном тракте осуществляется иммунокомпетентной лимфоидной тканью. В слизистой оболочке рта и миндалинах присутствует большое количество клеточных элементов: макрофагов, нейтрофилов, лимфоцитов, осуществляющих фагоцитоз бактерий и антигенных белков. В слизистой оболочке тонкой кишки имеется мощный лейкоцитарный слой, разделяющий энтеральную и внутреннюю среды организма. Он состоит из большого количества плазматических клеток, макрофагов, эозинофилов, лимфоцитов. Кишечная иммунная система является частью иммунной системы организма. Лимфатическая ткань тонкой кишки (25% всей слизистой) состоит из пейеровых бляшек, отдельных лимфатических узелков, локализованных в области собственной пластинки ворсинок и рассеянных в эпителии Т- и В-лимфоцитов (см. рис.3). Обозначения на рисунке, описание в тексте. Имеются также внутриэпителиальные лимфоциты.

В эпителии над бляшками локализуются особые М-клетки, которые транспортируют антигены в лимфатические узелки. Таким образом, лимфоциты осуществляют как клеточный, так и гуморальный иммунитет. Они продуцируют иммуноглобулины, адсорбирующиеся на поверхности эпителия в области гликокаликса, и создают дополнительный защитный слой. Кроме этих тканей, в защитную систему входят мезэнтериальные лимфатические узлы и ретикулоэндотелиальная система печени.

Рис. 3. Поперечный срез кишечной ворсинки

Дезинтоксикационная и барьерная функции печени имеют существенное значение в обезвреживании продуктов гниения белка (индол, скатол, фенол), образующихся в кишечнике, а также поступающих с пищей токсических веществ, лекарственных препаратов и детально рассматриваются биологической химией.

1.4 Общие принципы регуляции пищеварительных функций

Центральная нервная регуляция осуществляется пищеварительными центрами головного и спинного мозга с помощью условных и безусловных рефлексов. Вид и запах пищи, время и обстановка ее приема, напоминание о пище возбуждают пищеварительные железы (слюнные, желудочные, поджелудочную) условно-рефлекторным путем.

Приём пищи, раздражая рецепторы полости рта и желудка, вызывает безусловные рефлексы. Афферентные пути безусловных рефлексов представлены чувствительными волокнами черепно-мозговых нервов: язычного, языкоглоточного, верхнего гортанного, блуждающего. Эфферентные пути, общие для условных и безусловных рефлексов, образованы парасимпатическими и симпатическими волокнами.

По мере удаления от проксимального отдела участие центральных рефлексов в регуляции функций уменьшается. Основное значение в тонкой и толстой кишках приобретает местная нервная и гуморальная регуляция. Местная нервная регуляция базируется на «коротких» рефлекторных дугах. В стенке желудка и кишечника имеется развитая сеть нервных клеток, образующих два основных сплетения: межмышечное (Ауэрбаха) и подслизистое (Мейсснера). Среди нервных клеток имеются сенсорные нейроны, вставочные и эффекторные. Последние иннервируют гладкие мышцы, секреторный эпителий и эндокринные клетки.

Рисунок 4. Метасимпатическая система тонкого кишечника

А - местная рефлекторная дуга регуляции моторики, Б - местная рефлекторная дуга регуляции секреции экзокринных и эндокринных клеток: 1. блуждающий нерв; 2.слизистая оболочка; 3.экзокринная клетка; 4. Мейснерово сплетение; 5.циркулярная мышца; 6.Ауэрбахово сплетение; 7.продольная мышца; 8.эндокринная клетка

В передаче регуляторных воздействий на клетки-мишени наряду с ацетилхолином и норадреналином принимают участие более десяти нейропептидов: холецистокинин, соматостатин, нейротензин, вещество Р, энкефалин и др. Имеются нейроны, медиатором которых являются серотонин и пуриновые основания. Совокупность нервных клеток, лежащих внутри органа и образующих локальные рефлекторные дуги, получила название метасимпатической нервной системы (А.Д. Ноздрачёв). Эта система взаимодействует с центральной нервной системой, но обладает большей независимостью от неё, чем вегетативная нервная система, потому что имеет собственное сенсорное звено (рецептивное поле). Различные рецепторы реагируют на исходный состав пищи и те изменения, которые происходят в процессе гидролиза. Метасимпатическая нервная система (Рис. 4) программирует и координирует двигательную активность, регулирует секрецию и осуществляет взаимосвязь между этими процессами, регулирует секрецию эндокринных клеток, локальный кровоток.

Переваривание пищи - это поэтапный и продолжительный процесс, поэтому большое значение в регуляции секреции, моторики и всасывания имеют гуморальные механизмы. В эпителиальном слое слизистой желудка и тонкой кишки, поджелудочной железе имеются диффузно разбросанные эндокринные клетки (масса этих клеток больше массы всех эндокринных желез), которые секретируют гормоны и пептиды. Одни гормоны секретируются в кровь и через нее оказывают дистантное действие на клетки-мишени (гастрин обкладочная клетка), другие - обладают местным или паракринным действием выделяясь в межклеточную жидкость, третьи (нейропептиды) выделяются в нервных окончаниях вместе с медиаторами. Секрецию гормонов может активировать ЦНС (например, блуждающий нерв), но многие эндокринные клетки имеют рецепторы в энтеральной среде, на которые оказывают прямое влияние продукты гидролиза пищи. Поскольку во всех учебниках дана подробная характеристика гастроинтестинальным гормонам и их влияниям, позволим лишь отметить, что гормоны обладают как синергизмом различной выраженности, так и антагонизмом. Они могут активировать или угнетать секрецию, моторику, всасывание.

Таким образом, в пищеварительном тракте существует градиент распределения регуляторных механизмов. В начальных отделах преобладают центральные рефлекторные механизмы. В средних отделах (желудок, 12-перстная, тощая кишка, поджелудочная железа) - центральные рефлексы имеют пусковое значение, а гормональная регуляция дополняет ее и становится доминирующей. В тонком и особенно в толстом кишечнике велика роль местных (нервных и гуморальных) механизмов регуляции. Однако все механизмы могут регулировать деятельность одного и того же органа (желудок, поджелудочная железа).

1.5 Пищеварение в полости рта

В ротовой полости происходят следующие процессы: анализ компонентов пищи, ее механическая обработка, начальный ферментативный гидролиз углеводов, формирование пищевого комка.

Механическая обработка твердой пищи заключается в измельчении, перетирании ее зубами. Пища смачивается слюной, растворяется, что усиливает вкусовые ощущения, и склеивается в пищевой комок.

Рецепторы слизистой оболочки полости рта (вкусовые, тактильные, температурные, болевые) анализируют свойства пищи, ее качество. Возникшие в них импульсы по чувствительным волокнам черепномозговых нервов доходят до нервных центров продолговатого мозга, затем поступают в гипоталамус и кору больших полушарий, в результате чего возникают вкусовые ощущения (Рис. 5). Рефлекторно увеличивается секреция слюны и желудочного сока, осуществляются рефлекторные акты жевания, глотания, релаксации (расслабления) мышц желудка.

Слюна - это секрет крупных парных околоушных (серозных), подчелюстных (серозно-слизистых), подъязычных (слизистых) и множества мелких желез, локализованных на поверхности языка, слизистой оболочке неба и щек. В слюне человека содержатся: -амилаза, мальтаза, муцин, гликопротеины, мукополисахариды, лизоцим, иммуноглобулины, антигены, совпадающие с антигенами групп крови, ионы: Na⁺, K⁺, Ca²⁺, CL^-, J^-, F^-, HCO₃^-, H₂PO₄^- и др., количество которых в слюне зависит от скорости ее секреции. В слюне содержится калликреин, расщепляющий белки плазмы - кининогены, которые при трансформации в кинины расширяют сосуды. Муцин склеивает частицы пищи в пищевой комок, комок покрывается слизью и в таком виде легче проглатывается. Лизоцим оказывает бактерицидное действие. Различные ионы создают питательную среду для зубов, частично санируют полость рта и, осуществляют буферные функции слюны.

-амилаза гидролизует -1,4-гликозидную связь в молекулах гликогена и крахмала, превращая их в мальтозу. Мальтаза (глюкозидаза) расщепляет мальтозу и сахарозу до глюкозы. Поскольку пища пребывает в ротовой полости кратковременно, глюкозы образуется небольшое количество. Амилазы активны при значениях рН слюны 5,4-7,8. За сутки выделяется 0,5-2,0 л слюны.

Регуляция слюноотделения осуществляется условными и безусловными рефлексами.

Слюноотделительный центр находится в продолговатом мозге. От него начинается парасимпатическая иннервация слюнных желез, представленная волокнами языкоглоточного нерва, барабанной струной лицевого нерва. Возбуждение этих нервов при приеме пищи оказывает стимулирующее влияние на секрецию слюны - её выделяется много и она жидкая. Поэтому Р. Гейденгайн назвал парасимпатические нервы секреторными.

Центры симпатической иннервации слюнных желез находятся в боковых рогах спинного мозга на уровне 2-6 грудных сегментов.



Рис. 5. Схема рефлекторной дуги регуляции слюноотделения

Волокна преганглионарных нейронов прерываются в верхнем и среднем шейном симпатических узлах, аксоны нейронов которых иннервируют железы (рис. 5). Раздражение симпатических волокон вызывает снижение секреции, слюна становится густой, в ней увеличивается содержание органических веществ, увеличивается ферментативная активность - трофическое влияние. На секрецию и состав слюны влияют некоторые гормоны, например, при волнении выделяется адреналин и тормозит её секрецию. Альдостерон уменьшает содержание натрия в слюне, увеличивая его реабсорбцию в протоках слюнных желез.

Количество и состав слюны зависят от свойств пищи. Так, на сухари, хлеб отделяется много жидкой слюны с большим содержанием муцина и ферментов. Жидкая пища легко проглатывается, слюны выделяется мало. Кислая пища вызывает усиленное слюноотделение с повышением секреции бикарбонатов, что ведет к снижению кислотности и уменьшению концентрации кислоты.

1.6 Пищеварение в желудке

Желудок совмещает функции накопителя пищи и пищеварительного органа. Пища в желудке может находиться до 10 часов в зависимости от ее качества и количества. Основное значение в желудочном пищеварении имеет сок фундального отдела желудка. Трубчатые железы этого отдела имеют все типы клеток: главные секретируют пепсиногены, добавочные выделяют слизь, париетальные - хлористоводородную (соляную) кислоту. Железы пилорического отдела не имеют париетальных клеток и выделяют небольшое количество сока. В кардиальном отделе желудка продуцируется в основном слизь. За сутки у взрослого человека выделяется 2,0-2,5 литра желудочного сока. Секреторная функция желудка координирована с его двигательной активностью, заключающейся в перемешивании, дальнейшем измельчении и эвакуации порций химуса (смесь пищевой кашицы с желудочным соком) в 12-перстную кишку.

Химическая обработка пищи в желудке включает начальные стадии гидролиза, главным образом, белков в кислой среде под действием протеолитических ферментов. Начавшийся гидролиз углеводов в полости рта может продолжаться в желудке до тех пор, пока внутри пищевой массы сохраняется щелочная или слабокислая среда.

Протеолитические ферменты секретируются в неактивном виде и активируются соляной кислотой, являются эндопептидазами. Поскольку рН желудочного содержимого зависит от количества секретируемой соляной кислоты и слизи, буферных свойств пищи, в желудочном соке имеется набор нескольких ферментов максимально активных при различных значениях рН.

Пепсины I группы (А) - 5 ферментов, функционируют в фундальном отделе желудка при рН 1,5-2,0.

Пепсины II группы (С) - 3 фермента, осуществляют гидролиз белков в менее кислой среде при рН 3,2-3,5.

Пепсины I и II групп обеспечивают 95% протеолитической активности желудочного сока.

Пепсины, гидролизующие белки при более высоких значениях рН (но не выше 5-6).

К непротеолитическим ферментам относится желудочная липаза, малоактивная у взрослых, она расщепляет эмульгированные жиры молока.

Важным компонентом желудочного сока является слизь. Слизь выполняет защитную функцию. Вырабатывается мукоцитами фундальных желез и поверхностными цилиндрическими и мукоидными клетками кардиальных и пилорических желез. Слизь состоит из высокополимерных гликопротеинов и протеогликанов, образующих две фракции. Одна из них содержит нерастворимый муцин, который выстилает внутреннюю поверхность слизистой и создает защитный слой вязкого геля. Этот слой предохраняет слизистую от механических и химических повреждений, обладает высокой адсорбционной и антипептидазной активностью, то есть защищает слизистую от повреждений и самопериваривания. Другая фракция слизи содержит растворенные муцины и обнаруживается в желудочном соке. Обе фракции желудочной слизи находятся в непрерывном взаимодействии. Повреждение слизистого слоя может привести к перевариванию стенки желудка и возможному кровотечению. Мукоциты наряду с мукополисахаридами секретируют бикарбонат, от количества которого зависит рН желудочного сока, и, по мнению некоторых авторов, - антианемический фактор (фактор Кастла) - гликопротеин. Этот гликопротеин защищает витамин В₁₂ от протеолитических ферментов. Дефицит антианемического фактора (например, уменьшение его при удалении большей части желудка) приводит к заболеванию - В₁₂-дефицитной анемии.

Концентрация секретируемой соляной кислоты постоянная (160 ммоль/ л), кислотность желудочного сока изменяется в зависимости от количества функционирующих париетальных клеток, активности слизистых клеток и буферных свойств пищи.

Соляная кислота в желудочном соке находится в свободном и связанном с белками состоянии.

Роль соляной кислоты:

Способствует денатурации (набуханию) белков.

Активирует пепсиногены.

Создает оптимальные условия для действия ферментов.

Обеспечивает бактерицидное действие желудочного сока.

Регулирует эвакуацию пищи из желудка, повышая тонус пилорического сфинктера при действии на слизистую 12-перстной кишки (запирательный рефлекс).

Стимулирует секрецию секретина, воздействуя на S-клетки проксимального отдела тонкого кишечника.

Кроме соляной кислоты в желудочном соке содержатся другие неорганические соединения: сульфаты, фосфаты, хлориды, гидрокарбонаты.

Таким образом, в желудке в кислой среде осуществляется начальный гидролиз белков. В результате гидролиза образуются пептиды различной сложности и небольшое количество аминокислот.

1.7 Регуляция желудочного сокоотделения

Регуляцию желудочной секреции И.П. Павлов условно подразделил на три фазы. I фаза - сложнорефлекторная (мозговая, цефалическая) состоит из условно- и безусловно-рефлекторного механизмов. Вид пищи, запах пищи, разговоры о ней вызывают условно-рефлекторное сокоотделение. Выделяющийся сок И.П. Павлов назвал аппетитным, «запальным».

Этот сок подготавливает желудок к приему пищи, имеет высокую кислотность и ферментативную активность, поэтому такой сок в пустом желудке может оказывать повреждающее воздействие (например, вид пищи и отсутствие возможности ее приема, жевание жевательной резинки натощак). Безусловный рефлекс включается при раздражении пищей рецепторов ротовой полости. Наличие сложнорефлекторной фазы желудочной секреции доказывает опыт «мнимого кормления». Опыт проводится на собаке, которой предварительно были произведены операции наложения фистулы желудка и эзофаготомия (пищевод перерезался, а его концы вшивались в разрез на коже шеи).

Рис. 6. Схема безусловного рефлекса регуляции желудочной секреции

1 - лицевой нерв, 2 -языкоглоточный нерв, 3 - верхнегортанный нерв, 4 - чувствительные волокна блуждающего нерва, 5 - эфферентные волокна блуждающего нерва, 6 - постганглионарное симпатическое волокно, G - клетка, секретирующая гастрин

Опыты производятся после выздоровления животного. При кормлении такой собаки пища вываливалась из пищевода, не попадая в желудок, но через открытую фистулу желудка выделялся желудочный сок. При кормлении сырым мясом в течение 5 минут желудочный сок выделяется 45-50 минут. Отделяющийся при этом сок обладает высокой кислотностью и протеолитической активностью. В эту фазу блуждающий нерв активирует не только клетки желез желудка, но и G-клетки, которые секретируют гастрин (рис. 6).

II фаза желудочной секреции - желудочная - связана с поступлением пищи в желудок. Наполнение желудка пищей возбуждает механорецепторы, информация от которых по чувствительным волокнам блуждающего нерва направляется к его секреторному ядру. Эфферентные парасимпатические волокна этого нерва стимулируют желудочную секрецию. Таким образом, первый компонент желудочной фазы - чисто рефлекторный (Рис. 6).

Соприкосновение пищи и продуктов ее гидролиза со слизистой желудка возбуждает хеморецепторы и активирует местные рефлекторные и гуморальные механизмы. В результате этого G-клетки пилорического отдела выделяют гормон гастрин, активирующий главные клетки желез и, особенно, обкладочные клетки. Тучные клетки (ECL) выделяют гистамин, стимулирующий париетальные клетки. Центральная рефлекторная регуляция дополняется продолжительной по времени гуморальной регуляцией. Секреция гастрина увеличивается, когда появляются продукты переваривания белков - олигопептиды, пептиды, аминокислоты и зависит от величины pH в пилорическом отделе желудка. Если секреция соляной кислоты повышена, то гастрина высвобождается меньше. При pH-1,0 его секреция прекращается, при этом объем желудочного сока резко уменьшается. Таким образом, осуществляется саморегуляция секреции гастрина и хлористоводородной кислоты.

Гастрин: стимулирует секрецию HCl и пепсиногенов, усиливает моторику желудка и кишечника, стимулирует панкреатическую секрецию, активизирует рост и восстановление слизистой желудка и кишечника.

Кроме того, пища содержит биологически активные вещества (например, экстрактивные вещества мяса, овощные соки), которые также возбуждают рецепторы слизистой и стимулируют сокоотделение в эту фазу.

Синтез HCl связан с аэробным окислением глюкозы и образованием АТФ, энергию, которой используется системой активного транспорта ионов Н⁺. В апикальную мембрану встроена H⁺/ К⁺ АТФ-аза, которая выкачивает из клетки H⁺ ионы в обмен на калий. Одна из теорий полагает, что основным поставщиком ионов водорода является угольная кислота, образующаяся в результате гидратации углекислого газа, эту реакцию катализирует карбоангидраза. Анион угольной кислоты покидает клетку через базальную мембрану в обмен на хлор, который затем выводится через хлорные каналы апикальной мембраны. Другая теория в качестве источника водорода считает воду (рис. 7).



Рис. 7. Секреция HCl обкладочной клеткой и регуляция секреции

Ионы Н⁺ переносятся в просвет при участии Н-К-АТФазы, встроенной в апикальную мембрану. Ионы Cl^- в клетку поступают в обмен на ионы НСО₃^- и выводятся через хлорные каналы апикальной мембраны; ионы Н⁺ образуются из Н₂СО₃ и в меньшей степени - из воды.

Полагают, что париетальные клетки желез желудка возбуждаются тремя путями:

блуждающий нерв оказывает на них прямое влияние через мускариновые холинорецепторы (М-холинорецепторы) и опосредованное, активируя G-клетки пилорического отдела желудка.

гастрин оказывает на них прямое влияние через специфические Г-рецепторы.

гастрин активирует ECL (тучные) клетки, секретирующие гистамин. Гистамин через Н₂-рецепторы активирует париетальные клетки.

Блокада холинорецепторов атропином снижает секрецию соляной кислоты. Блокаторы Н₂-рецепторов и М-холинорецепторов применяются при лечении гиперацидных состояний желудка. Торможение секреции соляной кислоты вызывает гормон секретин. Его секреция зависит от pH содержимого желудка: чем выше кислотность поступающего в 12- перстную кишку химуса, тем больше выделяется секретина. Жирная пища стимулирует секрецию холецистокинина (ХК). ХК снижает сокоотделение в желудке и угнетает активность париетальных клеток. Снижают секрецию соляной кислоты и другие гормоны и пептиды: глюкагон, ЖИП, ВИП, соматостатин, нейротензин.

III фаза - кишечная - начинается при эвакуации химуса из желудка в тонкий кишечник. Раздражение механо-, хеморецепторов тонкой кишки продуктами переваривания пищи регулирует секрецию в основном за счет местных нервных и гуморальных механизмов. Энтерогастрин, бомбезин, мотилин секретируются эндокринными клетками слизистого слоя, эти гормоны повышают сокоотделение. ВИП (вазоактивный интестинальный пептид), соматостатин, бульбогастрон, секретин, ГИП (гастроингибирующий пептид) - тормозят желудочную секрецию при действии на слизистую тонкого кишечника жиров, соляной кислоты, гипертонических растворов.

Таким образом, секреция желудочного сока находится под контролем центральных и местных рефлексов, а также многих гормонов и биологически активных веществ.

Количество сока, скорость секреции и его состав зависят от качества пищи, о чем свидетельствуют кривые сокоотделения, полученные в лаборатории И.П. Павлова при введении в желудок собак одинаковых объемов хлеба, мяса, молока. Самыми сильными стимуляторами желудочной секреции являются мясо и хлеб. При их потреблении выделяется много сока с высокой протеолитической активностью.

1.8 Пищеварение в ротовой полости и желудке в раннем постнатальном периоде

Морфофункциональные особенности пищеварительной системы зависят, прежде всего, от типа питания и состава пищи. Адекватной пищей для детей первого года жизни, особенно первых 4-х месяцев, является материнское молоко.

К моменту рождения ребенка секреторный аппарат пищеварительного тракта сформирован соответственно молочному вскармливанию. Количество секреторных клеток и ферментативная активность пищеварительных соков незначительны. Доля полостного переваривания значительно меньше, чем у взрослых. В первые дни и месяцы наряду с полостным осуществляется аутолитический тип пищеварения ферментами грудного молока. Доля пристеночного и внутриклеточного гидролиза белков, жиров и углеводов составляет около 80% всего объема переваривания.

Прикорм в 5-6 месяцев обеспечивает дальнейшее развитие пищеварительных желез и их адаптацию к характеру пищи.

Слюнные железы

Секреция слюны у новорожденных вне периодов кормления очень низкая, при сосании - увеличивается до 0,4 мл/мин.

В слюне содержатся фермент амилаза, активность которой низкая, лизоцим, обладающий бактерицидным действием. Слизистыми железами языка вырабатываются небольшое количество липазы, муцин. рН слюны колеблется от 6 до 7,8.

Роль слюны заключается в том, что она является герметизатором ротовой полости ребенка, обеспечивая как бы приклеивание соска к слизистой полости рта, что создает вакуум, необходимый при сосании. Слюна, смешиваясь с молоком, способствует образованию в желудке более рыхлых хлопьев казеина.

У новорожденных условно-рефлекторный компонент в регуляции слюны отсутствует, слюноотделение увеличивается по мере созревания сенсорных систем организма и при кормлении смешанной пищей. Секреция слюны увеличивается особенно в периоды прорезания зубов. Дети первого года жизни не умеют глотать слюну, поэтому у них часто наблюдается физиологическое слюнотечение.

Ферментативная активность слюны повышается к 6 месяцам и достигает максимума в период от года до четырех лет.



Пищеварение в желудке

У новорожденного хорошо развит кардиальный отдел желудка, хуже пилорический. Дно желудка и пилорическая часть в достаточной степени развиваются только к 10-12 годам.

Вход в желудок широкий, кардиальный сфинктер развит слабо, зато выражен мышечный слой привратника, поэтому у грудных детей часто наблюдается срыгивание и рвота. Вместимость желудка новорожденного 40-50 мл, к концу первого месяца 120-140мл, к концу первого года 300-400 мл.

В слизистой желудка имеются те же железы, что и у взрослых, но количество секреторных клеток в 10-12 раз меньше, чем у взрослых, железы короче и шире.

У детей раннего грудного возраста объем желудочного сока не велик, т.к. мозговая фаза желудочной секреции выражена слабо, рецепторный аппарат желудка развит плохо, механические и химические воздействия не оказывают выраженного стимулирующего действия на секрецию желез.

рН желудочного содержимого родившегося ребенка колеблется от слабощелочной до слабокислой. В течение первых суток среда в желудке становится кислой (рН 4-6). Кислотность желудочного сока создается не HCl (свободной HCl в соке незначительное количество), а молочной кислотой.

Активация протеолитических ферментов осуществляется в основном молочной кислотой.

В слабокислой среде желудка детей раннего грудного возраста протеазы малоактивны, благодаря этому различные иммуноглобулины не гидролизуются и всасываются в кишечнике в нативном состоянии, обеспечивая должный уровень иммунитета. Пепсиногены активируются молочной кислотой. В желудке новорожденного переваривается 20-30% поступивших белков.

Под влиянием слюны и желудочного сока в присутствии ионов кальция растворенный в молоке белок казеиноген, задерживаясь в желудке, превращается в нерастворимые рыхлые хлопья, которые затем подвергаются действию протеолитических ферментов.

Желудочная липаза расщепляет только эмульгированные жиры молока; липаза грудного молока активируется липокиназой желудочного сока ребенка.

В слабокислой среде желудка может сохраняться амилолитическая активность слюны ребенка и материнского молока.

При грудном вскармливании желудочный сок менее кислый, с меньшей ферментативной активностью, чем при вскармливании коровьим молоком и питательными смесями. При переходе на смешанное питание рН постепенно снижается и достигает значений взрослых только к 7-12 годам.



Тема 2. Секреторная функция пищеварительного тракта пищеварение в 12-перстной кишке, тонком и толстом кишечнике

План занятия

Название работы	Источник
1. Эмульгирующее свойство желчи.	Методическое руководство.

Вопросы к занятию

1. Роль 12-перстной кишки в процессе пищеварения.

2. Поджелудочный сок, суточное количество. Ферменты панкреатического сока, их действие на белки, жиры, углеводы и нуклеиновые кислоты. Значение энтерокиназы 12-перстной кишки.

3. Рефлекторная и гуморальная регуляция панкреатической секреции: фазы регуляции. Возбудители выделения секретина и холецистокинина-панкреозимина (ХЦК/ПЗ), их влияние на количественный и качественный состав поджелудочного сока.

4. Роль желчи в пищеварении. Желчеобразование и желчеотделение. Основные компоненты желчи. Рефлекторная и гуморальная регуляция желчеотделения.

5. Состав кишечного сока, методы его получения. Особенности внутриполостного и мембранного гидролиза пищевых веществ, их взаимосвязь. Роль центральных и местных механизмов в регуляции секреции кишечного сока.

6. Пищеварение в толстом кишечнике. Значение бактериальной флоры кишечника.

Дополнительно для студентов педиатрического факультета

1. Особенности пищеварения в тонком кишечнике в раннем детском возрасте.

2. Роль мембранного гидролиза пищевых веществ у детей раннего возраста.

Основная литература

1. Физиология человека/под ред. В.М. Покровского, Коротько Г.Ф.,2003, с.422-433, 438-443.

2. Основы физиологии человека / Под ред. Б.И. Ткаченко, 1994. Т.1, с.412-423,429-431.

Дополнительная литература.

3. Общий курс физиология человека и животных / Под ред. А.Д. Ноздрачева, 1991. Т.2, с.356-372.

4. Физиология человека / Под ред. Р. Шмидта, Г. Тевса , 1996. Т.3, с.763-770.

5. Физиология плода и детей / Под ред. Глебовского, 1988. с.91-106.

2.1 Пищеварение в тонкой и толстой кишке

Двенадцатиперстная кишка является своеобразным центром регуляции функций пищеварительной системы. Удаление 12-перстной кишки в эксперименте приводит к кахексии (истощению) животных, многие из них погибают. Это связано с выключением ее эндокринной функции. Гастроинтестинальные гормоны, секретируемые проксимальным отделом тонкого кишечника, регулируют не только пищеварительные процессы, но и существенно влияют на усвоение и депонирование нутриентов, регулируют потребление пищи и обмен веществ.

Поступающая в тонкий кишечник пища подвергается действию поджелудочного сока, желчи и собственного кишечного сока.

Поджелудочная железа секретирует все виды ферментов: протеазы, среди которых есть эндо- и экзопептидазы; липазы, амилолитические ферменты, нуклеазы.

Протеазы - трипсиноген и химотрипсиноген активируются в полости кишки ферментом энтерокиназой, выделяемым слизистой тонкого кишечника. Энтерокиназа запускает начальный этап активации трипсиногена, дальнейшую активацию протеаз осуществляет активный трипсин (аутокатализ). Активные трипсин, химотрипсин, эластаза (все эндопептидазы) продолжают начавшийся в желудке гидролиз белков. Появившиеся пептиды различной сложности становятся субстратом для действия аминопептидаз и карбоксипептидаз А и В (экзопептидазы). В результате гидролиза появляются свободные аминокислоты.

В ацинозных клетках поджелудочной железы, где синтезируется трипсиноген, имеется и его ингибитор. Он предупреждает активацию трипсиногена в синтезирующих его клетках и протоках железы, защищая их от самопереваривания.

Панкреатическая липаза особенно эффективна в присутствии желчных кислот и солей кальция. Этот фермент расщепляет нейтральные жиры до жирных кислот (40%), ди- и триглицеридов (10%), моноглицеридов (50%). Фосфолипаза А секретируется неактивной, после активации гидролизует фосфолипиды.

Амилолитические ферменты - -амилаза, мальтаза, сахараза расщепляют животный и растительный крахмал до глюкозидов, а затем и моносахаров. Нуклеазы - рибонуклеаза и ДНК-аза - производят гидролиз нуклеиновых кислот.

Минеральные компоненты панкреатического сока представлены катионами Na⁺, K⁺, Ca²⁺, Mg²⁺, Zn²⁺ и анионами Cl^-, HCO₃^-. Выделяемый бикарбонат нейтрализует поступающую из желудка соляную кислоту и создает оптимальную щелочную среду для работы ферментов. Секрецию бикарбонатов определяет концентрация водородных ионов в 12-перстной кишке. При увеличении концентрации Н⁺ ионов увеличивается секреция NaHCO₃, особенно HCO₃^- и одновременно тормозится секреция соляной кислоты париетальными клетками. рН сока 7,5-8,8.

Регуляцию секреции поджелудочной железы условно подразделяют на такие же стадии как регуляцию желудочного сокоотделения. Сложнорефлекторная фаза свидетельствует об участии в регуляции ЦНС. Через 2-4 минуты после условно-рефлекторного воздействия или после начала приема пищи наблюдается отделение небольшого количества полноценного сока. В желудочную фазу сокоотделение продолжает увеличиваться. Рефлекторная регуляция связана с раздражением рецепторов желудка и основана на возбуждении блуждающего нерва. Вместе с ацетилхолином в синапсе выделяется вазоактивный интестинальный полипептид, который стимулирует секрецию бикарбоната. Симпатические волокна, иннервирующие экзокринные клетки поджелудочной железы, тормозят секрецию, но увеличивают синтез ферментов в них. Гуморальную регуляцию в желудочную фазу осуществляют бомбезин, серотонин - они активируют секрецию. Соматостатин, вазоактивный интестинальный пептид - тормозят.

Большое значение в регуляции секреции панкреатического сока имеет кишечная фаза. В эту фазу в 12-перстной кишке и проксимальном отделе тонкого кишечника освобождаются гормоны - секретин и холецистокинин (ХЦК).

Самым сильным инициатором высвобождения секретина из S-клеток являются Н⁺ ионы. Пороговое значение рН для секреции этого гормона - 4,5. Секретин вызывает обильное сокоотделение с большим содержанием бикарбонатов и низким содержанием ферментов.

ХЦК, наоборот, стимулирует образование и выведение ферментов, объем же сока снижается. Секрецию ХЦК активируют промежуточные продукты гидролиза белков, жиров, углеводов в присутствии ионов Cа²⁺, снижение pH в 12- перстной кишке. Сочетанное действие рефлекторной и гуморальной регуляции способствует тому, что количество сока, его избирательная ферментативная активность, продолжительность секреции соответствуют качеству и количеству перевариваемых компонентов пищи. За сутки выделяется 1,5-2,0 литра сока.

Таким образом, нервная регуляция оказывает пусковое влияние на секреторную функцию поджелудочной железы, а гуморальная регуляция является основной. Количество и особенно ферментативный и ионный состав сока. Так же, как и слюны, зависят от свойств и характера перевариваемой пищи, особенности питания. Так, если в пищевом рационе преобладают углеводы, поджелудочный сок будет больше содержать амилолитических ферментов; при белковой пище в соке будет больше протеолитических ферментов.

...