Физиология пищеварения. Обмен веществ и энергии. Питание

Пищеварительная функция печени

Печень выполняет много важных функций, одной из которых является образование желчи. Желчь секретируется гепатоцитами (желчеотделение), накапливается в желчном пузыре и по мере необходимости выводится в 12-перстную кишку сначала из желчного пузыря, а затем непосредственно из печени (желчевыведение).

Основными компонентами желчи являются желчные кислоты - хенодезоксихолевая и холевая (первичные), которые в печени присоединяются к гликоколу или таурину и выделяются в виде солей таурохолевой (20%) и гликохолевой (80%) кислот. Оставшиеся свободными первичные кислоты в толстом кишечнике под влиянием анаэробных бактерий превращаются во вторичные кислоты - литохолевую и дезоксихолевую. С желчью экскретируется пигмент билирубин ( продукт распада гемоглобина), придающий печеночной желчи характерную окраску, холестерин, лецитин, ионы Na⁺, K⁺, Ca²⁺, Cl^-, HCO₃^-; слизь. рН желчи - 7,8-8,2. Суточное количество - 1,0 -1,8 л.

Функции желчи:

Эмульгирует жиры и стабилизирует эмульсии за счет желчных кислот, молекула которых с одного конца имеет липофильную группу, с другого - гидрофильную. Липофильные концы внедряются внутрь капель жиров, дробя их на мелкие фрагменты, гидрофильные концы остаются на поверхности. Так образуется водорастворимая эмульсия из мельчайших капелек жира, окруженных желчными кислотами. Площадь поверхности для воздействия липазы значительно увеличивается. Таким образом, желчь усиливает действие панкреатических ферментов, особенно, липазы.

С помощью желчных кислот происходит транспорт в энтероциты липидов, жирорастворимых витаминов и ресинтез триглицеридов.

Желчные кислоты способствуют фиксации ферментов в сети гликокаликса.

Желчь предупреждает развитие гнилостных процессов в кишечнике, т.к. таурохолевая кислота обладает бактерицидным действием.

Желчные кислоты регулируют желчеобразование и влияют на обмен холестерина.

Желчь регулирует секрецию и, особенно, моторику тонкой кишки.

С помощью желчи происходит экскреция эндобиотиков (билирубина, порфиринов, холестерина, стареющих белков и ксенобиотиков (лекарств, тяжелых металлов, токсинов).

Желчеобразование. Большая часть желчных кислот (85-90%), поступивших в кишечник, всасывается в кровь, по воротной вене транспортируется в печень и включается в состав желчи. Оставшиеся кислоты выводятся из организма с калом и придают ему коричневую окраску. Желчеобразование осуществляется непрерывно, но интенсивность его изменяется за счет рефлекторных и гуморальных влияний. Акт еды, раздражение рецепторов слизистой ЖКТ возбуждают парасимпатические волокна и усиливают желчеобразование. Сильным стимулятором желчеобразования является сама желчь. Чем больше желчных кислот поступает в портальный кровоток, тем больше их включается в состав желчи; синтез желчных кислот при этом снижается. Дефицит кислот восполняется усилением их синтеза. Увеличивают секрецию желчи секретин (много воды и гидрокарбонатов), глюкагон, ХЦК, а также многие пищевые продукты. Избыточная желчь депонируется в желчном пузыре, где она концентрируется, к ней добавляется муцин.

Желчевыведение (холекинез). Выделение желчи в 12-перстную кишку осуществляется рефлекторным и гуморальным механизмами. Возбуждение блуждающего нерва увеличивает выведение желчи при условных и безусловных рефлексах. Значительно увеличивает выведение желчи гормон ХЦК, повышая сокращения желчного пузыря и расслабляя сфинктеры желчевыводящих протоков. Активируют желчевыведение жиры, молоко, яичные желтки и мясо. Соматостатин, ВИП (вазоингбирующий пептид) снижают холекинез.

За сутки у взрослого человека образуется 1-1.8 л желчи.

Пищеварение в тонком кишечнике

В тонком кишечнике наблюдаются все виды переваривания - полостное, пристеночное, мембранное и внутриклеточное (эти процессы уже обсуждались выше, на стр. 7).

Кишечный сок представляет собой смесь секретов либеркюновых и брюннеровых желез и слущенных эпителиоцитов. Эпителиальные клетки, ростовая зона которых находится в крипте, постепенно перемещаются от основания к верхушке ворсинки и отторгаются. За 3-6 дней эпителий слизистой кишечника полностью обновляется. Кишечный сок - мутная вязкая жидкость. При центрифугировании разделяется на жидкую и плотную части. В жидкой части содержатся органические вещества: белки, полипептиды, аминокислоты, мочевина и неорганические вещества: хлориды, бикарбонаты, фосфаты натрия, калия, кальция. рН кишечного сока - 7,2-7,5. При интенсивной секреции рН достигает значения 8,6. Плотная часть обладает большей ферментативной активностью, состоит из разрушенных энтероцитов и их ферментов, слизи, выделяемой бокаловидными клетками. За сутки у человека выделяется до 2,5 литров кишечного сока.

В кишечнике завершается гидролиз пищевых веществ. В соке имеется более 20 ферментов. Основная часть ферментов принимает участие в пристеночном и мембранном пищеварении. Пептидазы (аминополипептидазы, дипептидазы и др.) расщепляют продукты белкового гидролиза до аминокислот. Липолитические ферменты - липаза, фосфолипаза, холестеролэстераза заканчивают гидролиз липидов с образованием жирных кислот и моноглицеридов. Моноглицериды гидролизует моноглицеридлипаза. Она расщепляет моноглицериды с любой длиной углеводородной цепи, а также ди - и триглицериды. Амилазы: ´ - амилаза, ´ - амилаза, лактаза, сахараза, мальтаза - расщепляют глюкозиды до глюкозы, галактозы и фруктозы. Лактаза (-галактидаза), мальтаза (-глюкозидаза), сахараза, обладают высокой субстратной специфичностью. Генетически обусловленная или приобретенная недостаточность этих ферментов вызывает непереносимость соответствующего дисахарида.

В соке имеются нуклеазы и нуклеотидазы. РНК и ДНК, образующиеся после гидролиза нуклеопротеидов протеазами, гидролизуются РНК - и ДНК-азами до олигонуклеотидов. Последние подвергаются действию нуклеаз и эстераз, в результате чего образуются нуклеотиды. Под влиянием щелочной фосфатазы из нуклеотидов образуются нуклеозиды, которые всасываются.

В полости кишки образуется небольшое количество мономеров, большая их часть образуется в щеточной кайме, где они по мере образования сразу же всасываются.

Регуляция секреции кишечного сока осуществляется местными нервными и гуморальными механизмами. Раздражение слизистой кишки химусом и, особенно, продуктами гидролиза пищи усиливают секрецию. При этом наблюдается избирательное увеличение ферментативных активностей при воздействии на слизистую различными компонентами пищи. Например, продолжительная диета с преимущественным содержанием углеводов повышает амилолитическую активность, увеличение жиров в рационе повышает активность липаз, то есть происходит ферментативная адаптация к субстратным веществам. Гормоны ГИП, ВИП, мотилин стимулируют секрецию, гормон слизистой энтерокринин увеличивает секрецию в 3-5 раз; соматостатин - тормозит.



Толстая кишка

Сюда поступают продукты переваривания, из которых почти полностью извлечены питательные вещества с помощью собственных ферментов. Поэтому ферментативная активность сока толстой кишки низкая. В соке имеются липаза, пептидазы, щелочная фосфатаза, осуществляющая гидролиз слущенных эпителиоцитов. Сок выделяется в небольшом количестве. Механическое раздражение слизистой во много раз увеличивает секрецию. В толстый кишечник поступают пищевые волокна - полисахариды растительного происхождения. Гидролиз пищевых волокон происходит с помощью бактерий-симбионтов. Микрофлора кишечника представлена бифидобактериями и бактериоидами (90% от всех микробов); лактобактерии, энтерококки (10%); на долю остальных бактерий приходится менее 1% (стафилококки, аэробные бациллы, дрожжи). Популяции тесно взаимодействующих бактерий играют важную роль в жизни макроорганизма:

оказывают влияние на структурную характеристику кишечника (у безмикробных животных меньше масса кишечника, тоньше стенка, снижена митотическая активность эпителиальных клеток),

определяют иммунную защиту организма, стимулируя ее развитие; популяции нормальной микрофлоры подавляют развитие патогенных микробов,

оказывают ферментативное воздействие на пищевые остатки и волокна, преимущественно в толстом кишечнике, в результате чего образуются незаменимые аминокислоты, витамины (К, Е, В₆, В₁₂), молочная и янтарная кислоты и другие соединения (вторичные нутриенты).

выделяют биологически активные вещества, оказывающие регуляторное влияние на организм (например, серотонин, гистамин и др.).

инактивируют кишечные ферменты и гидролизуют их, поставляя дополнительное количество аминокислот в организм.

Нормальное соотношение разных видов микрофлоры(эубиоз) и её численность зависят от многих эндогенных и экзогенных факторов. К эндогенным факторам относится состав пищеварительных соков(содержание лизоцима слюны, кислая среда в желудке, желчь обладают бактерицидными свойствами).Важное значение имеют продукты гидролиза пищи, которые могут либо подавлять, либо усиливать микрофлору.

Экзогенные факторы - это, прежде всего, состав пищи. Увеличение в рационе питания растительной пищи способствует развитию одних видов бактерий, при этом в толстой кишке увеличиваются процессы брожения. При избыточном потреблении белков животного происхождения усиливается развитие другого вида бактерий и увеличиваются процессы гнилостного разложения пищи.

Таким образом, при несбалансированном питании развиваются дисбактериозы. Сбалансированный рацион питания уравновешивает процессы брожения и гниения: так, в результате брожения создаётся кислая среда, препятствующая гниению. К экзогенным факторам относятся введение в организм антибактериальных препаратов, которые подавляют микрофлору.

2.2 Пищеварение в 12-перстной, тонком и толстом кишечнике в раннем постнатальном периоде

Поджелудочный сок

У новорожденных детей активность протеолитических и амилолитических ферментов поджелудочного сока низкая, несколько выше активность липазы. Через месяц возрастает секреция трипсиногена, химотрипсиногена и пептидаз.

При переходе на дефинитивное (смешанное) питание существенно увеличивается и объем выделяемого сока, и активность ферментов. Однако становление активности различных панкреатических ферментов в онтогенезе происходит не одновременно.

К концу первого года жизни ребенка расширяется спектр ферментов, гидролизующих углеводы. В соке появляются активные сахараза, мальтаза, -амилаза, а активность лактазы снижается. Постепенно амилолитическая активность поджелудочного сока становится выше уровня взрослых, одновременно снижается активность липазы.

Увеличение секреции поджелудочного сока, прежде всего, связано с действием секретина и панкреозимина, позже включаются рефлекторные механизмы регуляции секреции.

Желчеотделение отмечается уже у трехмесячного плода. Желчь является составной частью мекония (первородного кала). Желчь детей бедна желчными кислотами, холестерином и лецитином, солями и пигментами, но в ней много муцина. В желчи значительно больше таурохолевой кислоты, которая обладает большим антисептическим свойством и усиливает отделение панкреатического сока.

К 3-5 годам желчи у ребенка на килограмм массы тела выделяется в 4 раза больше, чем у взрослого.

Кишечный сок ребенка, выделяющийся с первых недель, содержит различные ферменты, в том числе щелочную фосфатазу. Наличие в соке фосфатазы подтверждает ее участие в активном транспорте продуктов гидролиза белков, жиров и углеводов.

В кишечнике детей раннего грудного возраста преобладают пристеночное и мембранное пищеварение, роль же полостного типа гидролиза пищевых субстратов не велика. Кроме того, у детей в периоде новорожденности имеется внутриклеточное пищеварение. Общая площадь поверхности кишечника у детей относительно больше, чем у взрослых. Концентрация ферментов на поверхности слизистой во много раз выше, чем в полости кишки. Благодаря этому мембранное пищеварение имеет ряд преимуществ:

высокая скорость гидролиза пищи.

ферменты поджелудочного сока и кишечных желез оседают в гликокаликсе и сохраняют свою активность.

благодаря слою гликокаликса мембранное пищеварение осуществляется в зоне, недоступной бактериям. Это обеспечивает стерильность заключительного этапа гидролиза и предотвращает поглощение мономеров бактериями. Последний фактор сдерживает чрезмерное развитие микрофлоры кишечника.

ферменты, локализованные в мембране энтероцитов, ориентированы активными центрами по направлению к субстрату.

фермент и транспортная система, обеспечивающая всасывание конечных продуктов гидролиза, образуют единый функциональный комплекс. Это увеличивает полноту и скорость всасывания.

Кишечник плода стерилен. Бактерии в нем появляются через 24-48 часов после рождения. Бактериальная флора толстого кишечника обладает защитными антитоксическими свойствами; она препятствует развитию патогенных бактерий; усиливает гидролиз белков; подвергает брожению углеводы, омыляет жиры и расщепляет клетчатку. Кроме того, бактерии способны синтезировать витамины группы В и витамин К. При усилении роста бактерий возникает опасность накопления и всасывания токсических продуктов их жизнедеятельности. У детей с нормальной кишечной микрофлорой в период раннего постнатального развития в кишечнике нет процессов гниения, и поэтому у них не образуются индол, скатол и фенол.

 Тема 3. Двигательная и всасывательная функции пищеварительного тракта

План занятия

Название работы	Источник
1. опыт Гейденгайна.	Методическое руководство.

Вопросы к занятию

1. Физиологическая роль моторной функции пищеварительного тракта. Методы ее изучения

2. Акт жевания, саморегуляция этого процесса

3. Механизм глотания, продвижение пищи по пищеводу, причины раскрытия кардиального сфинктера

4. Моторика желудка, механизм эвакуации пищи из желудка в 12-перстную кишку

5. Виды движений тонкого и толстого кишечника. Центральные и местные механизмы регуляции моторики

Всасывание в пищеварительном тракте

1. Всасывание в ротовой полости и желудке

2. Морфо-функциональная характеристика тонкого кишечника: строение и функция ворсинок, эпителиоцитов, межклеточного вещества. Понятие об активном и пассивном транспорте. Транспорт конечных продуктов гидролиза белков, жиров и углеводов. Всасывание витаминов, воды и солей. Регуляция всасывания.

Дополнительно для студентов педиатрического факультета

1. Акт сосания

2. Особенности моторной функции желудочно-кишечного тракта у грудных детей при естественном и искусственном вскармливании

3. Особенности всасывания в кишечнике у новорожденных и грудных детей.

Основная литература

1. Физиология человека/ под ред. В.М. Покровского и Коротько Г.Ф., 2003г/с.393- 397,407,409, 411-413,420-422,433-440.

2. Основы физиологии человека / Под ред. Б.И. Ткаченко, 1994. Т.1, с.395-398,409-412, 423-428, 431-444.

Дополнительная литература

3. Общий курс физиология человека и животных / Под ред. А.Д. Ноздрачева, 1991. Т.2.

4. Физиология человека / Под ред. Р. Шмидта, Г. Тевса , 1996. Т.3, с.742-753, 754-758, 770-779, 780-783.

5. Физиология плода и детей / Под ред. Глебовского, 1988. с.87-101.

3.1 Двигательная и всасывательная функции пищеварительной системы

Мускулатура пищеварительного тракта обеспечивает измельчение пищи, перемешивание ее с пищеварительными соками и продвижение вдоль пищеварительной трубки.

Жевание - сложный рефлекторный акт, осуществляемый скелетными мышцами, состоит из последовательных сокращений жевательной мускулатуры. При этом нижняя челюсть совершает движения по вертикали и горизонтали, назад-вперед, в результате чего твердая пища разрывается на части и тщательно перетирается зубами обеих челюстей. Акт жевания способствует ощущению вкусовых качеств пищи, стимулирует секрецию пищеварительных соков, которые быстрее смачивают разрыхленную пищу. Центр жевания локализуется в продолговатом мозге и имеет представительство в двигательных структурах различных отделов мозга.

Глотание - рефлекторный акт - включает три фазы: ротовую, глоточную и пищеводную. В ротовую фазу с помощью движений языка и щек пищевой комок продвигается к середине ротовой полости. В таком состоянии его можно либо вытолкнуть изо рта, либо проглотить (произвольная фаза). Когда комок продвигается на корень языка и соприкасается с передними дужками зева, процесс глотания становится непроизвольным. Импульсы от рецепторов дужек, мягкого неба передаются в центр глотания продолговатого мозга по волокнам тройничного, языкоглоточного, верхнегортанного нервов и в результате происходит сложный координированный процесс: мягкое небо поднимается и закрывает вход в носоглотку. Гортань поднимается, надгортанник закрывает вход в трахею. Сократившиеся мышцы приподнимают глотку, и под давлением языка пищевой комок проходит через верхний сфинктер пищевода и проскальзывает в пищевод.

Передвижение пищевого комка по пищеводу осуществляется перистальтической волной. Твердая пища проходит за 8-9 сек. в вертикальном положении человека, жидкая - за 1-2 сек. В положении лежа время продвижения - увеличивается. При каждом акте глотания кардиальный сфинктер пищевода открывается, одновременно снижается тонус мышц желудка, и пищевой комок попадает в область дна желудка.

После приема пищи тонус кардиального сфинктера повышается, что предотвращает поступление кислого содержимого желудка в пищевод. Перистальтическую волну пищевода усиливают парасимпатические волокна блуждающего нерва и расслабляют нижний пищеводный сфинктер. Симпатические волокна тормозят моторику пищевода и повышают тонус кардиального сфинктера.

Гладкие мышцы ЖКТ обладают свойством автоматии и, как все гладкие мышцы, отвечают на растяжение сокращением. Автоматия клеток имеет миогенную природу и заключается в медленной волне деполяризации мембранного потенциала. При достижении критического уровня деполяризации на гребне этой волны возникают потенциалы действия и вызывают сокращение мышц. Скопление таких клеток (очаги автоматии) имеются вдоль всего пищеварительного тракта: в кардиальном отделе, по большой кривизне желудка, в 12-перстной кишке в области протоков, в подвздошной кишке. Плотность локализации и активность миогенных пейсмекеров выше в проксимальных отделах, чем в дистальных. Благодаря этому гладкие мышцы находятся в тонусе, создаются условия для регуляции моторики.

Рефлекторное расслабление мышц желудка во время еды (пищевая релаксация), способствует депонированию пищи. Через несколько минут тонус мышц увеличивается (тоническое сокращение), этим обеспечивается плотное прилегание пищи к слизистой желудка, что способствует пищеварению. При появлении продуктов гидролиза возникает слабая перистальтическая волна, направленная от кардиального отдела к пилорическому, и по мере их накопления амплитуда и скорость волны увеличивается. В пилорическом отделе желудка наблюдается пропульсивная перистальтика, во время которой происходит эвакуация порций химуса из желудка в 12-перстную кишку. Большая часть химуса, оставшаяся после эвакуации в антральном отделе желудка, отбрасывается в желудок. Такие движения обеспечивают перемешивание и перетирание химуса.

На моторную деятельность желудка влияет ЦНС и интрамуральное нервное сплетение. Блуждающий нерв стимулирует моторику, чревные нервы - тормозят. Мотилин, гастрин и серотонин усиливают моторику пилорического отдела желудка, 12-перстной кишки и повышают тонус фундального отдела желудка. ХЦК, ВИП, секретин, глюкагон, соматостатин снижают двигательную активность желудка и усиливают моторику 12-перстной кишки. Скорость эвакуации зависит от объема и качества пищи.

Эвакуированная из желудка в 12-перстную кишку порция кислого химуса вызывает возбуждение хемо- и механорецепторов слизистой кишки, и под влиянием местных рефлексов пилорический сфинктер закрывается. Его очередное открытие произойдет после нейтрализации кислоты и уменьшения объема химуса.

В тонком кишечнике различают следующие виды сокращений: тонические, перистальтические, ритмическую сегментацию и маятникообразные движения.

Тонические сокращения обусловлены миогенными, нервными местными факторами и являются основой для других видов моторики. Потеря базисного тонуса в каком-либо участке кишки делает невозможным его движения - кишка, наполнясь химусом, растягивается, возникает застой. Перистальтическая волна - координированные сокращения и расслабления циркулярных и продольных мышц, продвигает химус на различные расстояния в дистальном направлении.

Перистальтическая волна характеризуется силой, продолжительностью сокращения и скоростью распространения.

Ритмическая сегментация возникает за счет сокращения циркулярных мышц на небольшом участке с частотой 8-10 раз в минуту с последующим расслаблением и сдвигом вновь сокращающегося участка. Способствует перемешиванию и незначительному продвижению химуса.

Маятникообразные движения - это фактически перистальтическая волна, но особенность ее заключается в том, что на участке 15-20 см. эта волна движется в дистальном направлении и назад. Таких участков одновременно в кишечнике может быть несколько. Этот вид моторики обеспечивает перемешивание химуса вдоль кишки и слабое поступательное движение.

Моторную функцию кишечника регулирует вегетативная нервная система: парасимпатические волокна возбуждают моторику, симпатические - тормозят. Важную роль в регуляции моторики играет Ауэрбахово сплетение и влияющие на него местные и гуморальные факторы. Гистамин, мотилин, холецистокинин, вазопрессин, окситоцин - усиливают моторику, а секретин, ГИП, ВИП - тормозят её. Местными раздражителями, усиливающими моторику, являются продукты гидролиза пищи, жиры и, особенно, растительная клетчатка.

Между тонкой кишкой и толстой находится илеоцекальный сфинктер (Баугиниева заслонка). Вне пищеварения илеоцекальный сфинктер закрыт, и в норме содержимое толстого кишечника не попадает в тонкую кишку. После приема пищи он регулярно открывается, и химус небольшими порциями поступает в толстую кишку. Раскрытие Баугиниевой заслонки происходит при увеличении давления в подвздошной кишке, вызванного перистальтической волной. Повышение давления в толстой кишке увеличивает тонус заслонки и снижает поступление в нее химуса.

В толстом кишечнике имеются движения похожие на маятникообразные - они наблюдаются сразу в нескольких участках кишки, перемешивают химус, но не продвигают его. Несколько раз в сутки возникает пропульсивная перистальтическая волна, продвигающая химус в дистальном направлении.

Акт дефекации имеет рефлекторную природу. Раздражение механорецепторов прямой кишки возбуждает центр дефекации поясничного и крестцового отделов спинного мозга, откуда по эфферентным нервам стимулируются гладкие мышцы толстого кишечника, происходит расслабление внутреннего и наружного сфинктеров. Сокращение мышц брюшной стенки, диафрагмы повышают внутрибрюшное давление, способствуя дефекации.

Кроме перечисленных видов моторики, ЖКТ присуща периодическая моторная деятельность, которая проявляется в возникновении сильных волн сокращения, как правило, натощак. Скорость распространения "голодной" волны сокращения выше в верхних отделах, чем в нижних. Происходит проталкивание остатков пищи, в это же время секретируется небольшое количество активных пищеварительных соков. Полагают, что периодическая двигательная деятельность пищеварительного тракта связана с периодическими изменениями обмена веществ и химического состава крови.



Всасывание

Всасывание - это совокупность процессов, обеспечивающих транспорт питательных веществ, воды, витаминов, солей из просвета пищеварительного канала во внутреннюю среду организма.

В ротовой полости, желудке объем всасывания незначительный. Основным всасывающим отделом является тонкий и толстый кишечник. Проникновение веществ из кишечника в кровь и лимфу возможно двумя путями: либо через энтероциты, либо через межклеточное пространство. При этом осуществляются следующие виды транспорта - активный, сопряженный, облегченная диффузия и пассивный. Активный транспорт веществ происходит с помощью конформационных переносчиков, локализованных на апикальной или базолатеральной мембране энтероцита. Переносчик потребляет энергию, обладает субстратной специфичностью и определенным порогом насыщения. Активный транспорт однонаправленный и, как правило, осуществляется против электро-химического градиента с высокой скоростью.

В зависимости от источника потребляемой энергии активный транспорт подразделяется на два типа: первично активный и вторично активный. Источником энергии для первично активного транспорта является энергия расщепления АТФ. Примером первично активного транспорта является транспорт натрия из клетки во внеклеиточную среду с помощью Na⁺/К⁺ насоса. Вторично активный транспорт, или котранспорт, - это совместный перенос двух веществ, из которых одно - натрий, благодаря работе натрий-калиевого насоса перемещается в клетку пассивно по электрохимическому градиенту, освобождает энергию, а другое - глюкоза, например, использует эту энергию и транспортируется против концентрационного градиента. Таким образом, при котранспорте вместе с натрием через люминальную мембрану переносится другое вещество.

Пассивные виды транспорта - диффузия, осмос и фильтрация. Диффузия разделяется на два подтипа: простую и облегченную.

Простая диффузия молекуд и ионов происходит через открытые в мембране ионные каналы или поры из среды с большей конуентрации в меньшую. Скорость диффузии зависит от величины концентрационного градиента и не требует затраты энергии.

Облегченная диффузия осуществляется с помощью специфических белков-переносчиков, но без затраты энергии. Переносчик на апикальной мембране клетки связывается с транспортируемым веществом, переносит его до внутренней стороны мембраны и вновь возвращается на апикальную мембрану. Всасывание идёт по градиенту концентрации, скорость всасывания зависит от скорости передвижения в мембране переносчика. Посредством облегченной диффузии транспортируется в энтероцит фруктоза и большинство аминокислот. Для глюкозы в мембране обнаружен переносчик, контролиоуемый инсулином. скорость облегченной диффузии глюкозы под влиянием инсулина увеличивается в 10-20 раз. В этом виде транспорта возможна конкурентная борьба за переносчик среди разных нутриентов, например, аминокислот, которые могут связываться с этим переносчиком.

Осмос - диффузия молекул воды осуществляется через межклеточные контакты и клеточные мембраны, вокруг которых существует разная осмотическая концентрация жидкосей. Диффузия молекул воды всегда направлена в сторону большей осмоической концентрации и может осуществляться в любом направлении.

Сопряженный транспорт - это совместный перенос двух веществ, из которых одно перемещается по электро-химическому градиенту, освобождая энергию, а другое против электро-химического градиента, используя эту энергию. Например, вместе с натрием транспортируется глюкоза и некоторые аминокислоты. Облегченная диффузия осуществляется с помощью переносчиков, но без затраты энергии, и относится к пассивному виду транспорта. Всасывание идет по градиенту концентрации, скорость всасывания высокая. Например, переносчик + фруктоза. В этом виде транспорта возможно конкурентное ингибирование.

С помощью эндоцитоза или пиноцитоза, как уже было показано, осуществляется транспорт из кишечника в кровь белковых молекул в интактном состоянии.

Рисунок 8. Изменение проницаемости плотных контактов в зависимости от диаметра пор и трансэпителиальной разности потенциалов

Пассивный транспорт включает в себя диффузию, осмос, фильтрацию, происходит без затраты энергии по соответствующим градиентам. Осуществляется пассивный транспорт в основном через межклеточное пространство и называется персорбцией (Рис. 8). Соединение между двумя соседними энтероцитами в области апикальной мембраны получило название плотных контактов. В местах контакта имеются тончайшие нити из белка окклудина, связанные с актиновым цитоскелетом. Эта структура действует по принципу молекулярного сита, так как размер пор межклеточных контактов различен и уменьшается по мере удаления в дистальные отделы кишечника. Самые большие поры имеются в 12-перстной и тощей кишке (0,75-0,8 нм.), в толстой кишке диаметр пор плотных контактов заметно уменьшается (0,2-0,25 нм.) (рис. 8).

Пассивно транспортируется вода и растворенные в ней вещества, которые способны пройти через поры. Необходимо отметить, что направление пассивного транспорта зависит от того, с какой стороны кишечного эпителия больше концентрация. Так, при повышении осмотической концентрации в 12-перстной кишке вода с большой скоростью будет поступать в кишку из межклеточного пространства и капилляров. Поскольку в верхних отделах тонкого кишечника межклеточные контакты более рыхлые, чем в толстом, здесь самый высокий объем пассивного всасывания.

Проницаемость для ионов определяется не только размерами пор, но и электрическими зарядами на поверхности эпителия. Апикальная мембрана энтероцитов и плотные контакты имеют отрицательный заряд, что облегчает вхождение в эти зоны ионов натрия и других положительных ионов и затрудняет вхождение хлора. Трансэпителиальная разность потенциалов, поддерживается активным транспортом натрия, увеличивается в дистальном направлении. В этом же направлении возрастает электрическое сопротивление эпителия. Этот фактор, так же как и размер пор, влияет на проницаемость кишечной стенки. В отделах с большим электрическим сопротивлением - меньше проницаемость.

Кроме морфофункциональных особенностей эпителия на процесс всасывания влияют многие факторы: состав содержимого и степень его переваривания, скорость кровотока и лимфотока, моторика кишечника, скорость движения ворсинок. Система ворсинок и микроворсинок увеличивает всасывающую поверхность кишечника до 200-400 м². В ворсинке имеется гладкая мышца, благодаря сокращению которой ворсинка совершает ритмические движения с определенной частотой и функционирует как микронасос. За 1 минуту все ворсинки могут всосать из кишечника 15-20 мл. жидкости. На сокращение ворсинок влияют механические и химические свойства химуса, важным стимулятором движения ворсинок является гормон вилликинин. Вода всегда всасывается пассивным путем. Наибольший объем всасывания происходит в тощей кишке, до 5000 мл., в подвздошной - до 3000 мл. и в толстой - около 1000 мл.

Всасывание натрия происходит активным и пассивным механизмами. Активный транспорт натрия связан с работой Na-K-АТФ-азы (натриевый насос). Натриевый насос выкачивает натрий через базолатеральную поверхность клетки, в клетку же натрий входит пассивно по электрохимическому градиенту. При сопряженном транспорте вместе с натрием транспортируются еще гексозы, аминокислоты, некоторые водорастворимые витамины, а в нижних отделах подвздошной кишки желчные кислоты. Пассивный транспорт натрия осуществляется через межклеточное пространство с током воды и составляет около 80% от всего количества всасывающегося натрия. Ионы К⁺ всасываются преимущественно пассивным транспортом по градиенту концентрации. Ионы хлора всасываются частично вместе с натрием, частично обмениваются на анион HCO₃^-. Кальций транспортируется активным механизмом, но при высоких его концентрациях возможен пассивный транспорт. Всасывание происходит в верхних отделах тонкой кишки при участии кальцийсвязывающего белка щеточной каемки, который находится под контролем витамина D₃, паратгормона. Стимулирующее влияние на всасывание кальция оказывает желчь.

С пищей ежедневно поступает 10-20 мг. железа и только 1-2 мг. всасываются. Железо лучше усваивается в составе гемоглобина; оно поступает в энтероцит и из него активным транспортом. Все двухвалентные катионы всасываются, в основном, в проксимальном отделе тонкого кишечника.

Углеводы, пройдя поэтапный ферментативный гидролиз, в конечном итоге, расщепляются до моносахаридов - глюкозы, галактозы и фруктозы. Гексозы - глюкоза и галактоза - всасываются натрийзависимым транспортом. Фруктоза - путем облегченной диффузии. Однако при высокой концентрации углеводов в кишечнике их всасывание может происходит пассивным путем. Всасывание контролируют гормоны поджелудочной железы - инсулин, глюкагон, гормоны коры надпочечников - глюкокортикоиды и другие гормоны.

Белки в пищеварительный тракт поступают с пищей, с пищеварительными соками и извлекаются из отторгнутых энтероцитов. В результате их гидролиза, с помощью различных пептидаз образуются ди-, трипептиды, аминокислоты. Основная часть белков всасывается в тонком кишечнике и только 10% всасывается в толстой кишке. Ди- и трипептиды поступают в клетку активным или пассивным путем и в цитозоле подвергаются гидролизу ферментами клетки. Аминокислоты, образуемые на мембране щеточной каймы, сразу поступают на транспортный конвейер. Существуют 4 основные транспортные системы: для нейтральных, двуосновных, дикарбоновых аминокислот и для иминокислот. Транспорт аминокислот нартийзависимый. Аминокислоты одной группы конкурируют за переносчик, поэтому если концентрация какой-либо аминокислоты находится за пределами насыщения - другие аминокислоты могут не всосаться.

Нуклеозиды транспортируются так же как и аминокислоты, специфическими переносчиками.

Липиды у человека наиболее активно всасываются в 12-перстной кишке и верхнем отделе тощей кишки. Ведущую роль в процессе всасывания играют соли желчных кислот. Жирные кислоты с длинными цепями и моноглицериды образуют с желчными кислотами простые или смешанные мицеллы. Смешанная мицелла содержит внутри кроме жирных кислот холестерин, лецитин, моноглицериды. На поверхности такой мицеллы находятся гидрофильные группы желчных кислот. Благодаря этому мицелла проходит прилегающий к слизистой водный слой, слой слизи щеточной каемки и распадается, после чего липиды проникают в клетку путем пассивной диффузии (при высокой концентрации желчных кислот в химусе). И только в подвздошной кишке, где концентрация желчных кислот низкая, транспорт липидов в эпителий может происходить активным путем.

В энтероцитах из моноглицеридов и жирных кислот происходит ресинтез собственных жиров и липидов, которые в виде хиломикронов всасываются в лимфатический сосуд ворсинки. Хиломикроны содержат кроме триглицеридов большее или меньшее количество белка, в связи с чем образуются липопротеины различной плотности. В энтероците идет образование фосфолипидов, реэтерификация холестерина, возможен синтез нового холестерина. Жирные кислоты со средними и короткими цепями всасываются путем диффузии непосредственно в кровь. Жирорастворимые витамины - А, Д, Е, К - всасываются с участием солей желчных кислот. Водорастворимые витамины всасываются за счет диффузии (аскорбиновая кислота, рибофлавин), путем облегченной диффузии с помощью переносчика (витамин В₁₂), либо сопряженным механизмом.

3.2 Двигательная и всасывательная функция пищеварительного тракта в раннем постнатальном периоде

Моторика. Сосательный рефлекс формируется в эмбриогенезе рано и уже к 21-24 неделе приобретает характер координированной реакции.

В течение первых дней жизни ребенка акт сосания становится более автоматизированным и совершенным, и имеет природу безусловного (врожденного) рефлекса. Он возникает при раздражении рецепторов губ, импульсы от которых проводятся по чувствительным волокнам тройничного нерва в центр сосания (продолговатый и средний мозг). По эфферентным волокнам тройничного и лицевого нервов импульсы проводятся к мышцам языка, челюстей и губ. Уже на 10 день может наблюдаться условно-рефлекторный акт сосания, связанный с положением ребенка при кормлении, прикосновением к щечкам.

Моторная функция желудка у детей раннего возраста замедлена, перистальтика вялая, что связано с недостаточно развитыми рефлекторными механизмами регуляции. При грудном вскармливании пища из желудка эвакуируется через 2-3 часа, при искусственном - через 3-4 часа.

Моторика кишечника у детей более энергичная, чем у взрослых. Время прохождения пищевой кашицы по кишечнику у новорожденного от 4 до 18 часов, у грудных детей - около 24 часов, при искусственном вскармливании - около 2-х суток.

Акт дефекации у грудных детей происходит рефлекторно с частотой 4-5 раз в сутки у новорожденных, 2-3 раза - у грудных детей, к концу года 1-2 раза. Здоровый ребенок должен приучатся к произвольной дефекации в конце первого года жизни.

Всасывание. Большой объем мембранного гидролиза пищевых субстратов (70-80%) и его функциональное единство с транспортными системами обеспечивают высокую скорость всасывания в кишечнике у детей грудного возраста. Эпителий кишечника в раннем возрасте отличается повышенной проницаемостью, вследствие чего в кровь могут поступать продукты неполного гидролиза пищевых веществ, токсины и быть возможной причиной различных аллергических состояний, токсикозов.

Крупномолекулярные белки - иммуноглобулины и гормоны материнского молока, некоторое количество казеина всасываются в неизмененном виде пиноцитозным путем, в основном, в период новорожденности. Наряду с активным транспортом аминокислот в кишечнике всасываются различные пептиды. Одни из них подвергаются гидролизу в энтероцитах при помощи внутриклеточных или лизосомальных ферментов. Другие попадают в кровь, а затем в почечный эпителий, где превращаются в аминокислоты. В связи с этим трудно гидролизуемые белки, содержащиеся в питательных смесях, могут стать причиной почечных заболеваний детей-искусственников.

Всасывание моносахаридов осуществляется как активным транспортом (глюкоза, галактоза), так и пассивной диффузией. Жиры грудного молока всасываются лучше, чем коровьего, так как они полностью гидролизуются.

физиологический пищеварительный секреторный защитный

Тема 4. Обмен веществ и энергии. Физиологические основы рационального питания

План занятия

Название работы	Источник
1. Расчет собственных энергетических затрат в условиях основного обмена (по данным собственного роста, веса).	Методическое руководство
2. Расчет фактических энергозатрат человека в условиях основного обмена методом непрямой калориметрии (задача).	Методическое руководство
3.Принципы составления пищевого рациона.	Методическое руководство

Вопросы к занятию

1. Понятие основного и рабочего обмена. Значение определения основного обмена у человека.

2. Исследование энергетических затрат:

а) прямая калориметрия

б) непрямая калориметрия, дыхательный коэффициент, калорический эквивалент кислорода и их значение в определении обмена.

3. Пластическая, энергетическая и физиологическая ценность пищи.

4. Физиологические основы рационального питания человека.

5. Нормы потребления белков, жиров и углеводов.

Дополнительно для студентов педиатрического факультета

1. Особенности энергетического и пластического обмена у новорожденных.

2. Возрастные изменения величины основного обмена.

Основная литература

1. Физиология человека/под ред. В.М. Покровского, Коротько Г.Ф., 2003. Стр.451-479.

2. Основы физиологии человека / Под ред. Б.И. Ткаченко, 1994. Т.1, с.447-467, 474-479.

Дополнительная литература.

3. Общий курс физиология человека и животных / Под ред. А.Д. Ноздрачева, 1991. Т.2.

4. Физиология человека / Под ред. Р. Шмидта, Г. Тевса , 1996. Т.3, с.653-664.

5. Физиология плода и детей / Под ред. Глебовского, 1988. с.106-118.

4.1 Обмен веществ и энергии

В организме постоянно идут процессы обновления клеточных структур, ферментов, белков плазмы, гормонов и т.д. Обновление связано с расщеплением органических соединений (катаболизм) и синтезом вновь образуемых веществ (анаболизм).

С пищей в пищеварительную систему поступают белки, жиры и углеводы, которые ферментативно гидролизуются до соответствующих мономеров. Из последних синтезируются собственные белки, липиды и углеводы, которые организм использует для энергетических и пластических целей.

При окислении питательных веществ освобождается потенциальная энергия их химических соединений (предмет изучения биологической химией), которые используются для кинетических процессов, например, сокращение мышц, работы K - Na - АТФ-азы и другие. Кинетическая энергия превращается в тепловую, частично в электрическую. Пластические функции белков, липидов и углеводов связаны с синтезом новых органических веществ.

Обмен белков

Обмен белков в большей мере используется организмом для пластического обмена. Разнообразные по молекулярной массе составу и свойствам белки представляют собой различные комбинации из 20 аминокислот. 12 аминокислот синтезируются в организме человека (заменимые), а 8 (незаменимые) обязательно должны поступать в организм с пищей. Незаменимыми аминокислотами являются: лейцин, изолейцин, валин, метионин, лизин, треонин, фенилаланин, триптофан. Дефицит этих кислот приводит к нарушению синтеза белка, замедлению роста, уменьшению массы тела, отрицательному азотистому балансу. Белки пищи существенно различаются по аминокислотному составу. В связи с этим введено понятие биологической ценности белков пищи. Белки, содержащие весь необходимый набор аминокислот (по составу и количеству), который обеспечивает нормальные процессы синтеза, являются биологически полноценными белками. Белки, не содержащие каких-либо аминокислот, особенно незаменимых, являются неполноценными. О характере белкового обмена судят по азотистому балансу.

Азотистый баланс - это соотношение количества азота, поступившего в организм с пищей, и выделенного из него. Количество азота, поступившего в организм больше, так как часть азота теряется с калом. Основным источником азота в организме является белок: 1 г азота содержится в 6,25 г белка. Количество усвоенного азота определяют по его содержанию в пище за вычетом содержания в кале.

Умножив, количество определенного азота на 6,25 определяют количество усвоенного белка. О количестве разрушенного белка судят по количеству азота, выведенному из организма с мочой в составе азотсодержащих продуктов белкового обмена (мочевина, мочевая кислота, креатинин). Часть этих веществ может секретироваться с потом, но если потоотделение незначительное - этим можно пренебречь. Количество азота в моче умноженное на 6,25 показывает, какое количество белка распалось в организме. Если количество введенного в организм азота равно выведенному количеству, говорят об азотистом равновесии. Когда поступление азота больше его выделения, наблюдается положительный азотистый баланс. Значит, синтез белка преобладает над его распадом. Такое состояние наблюдается в период роста организма, во время беременности, при усиленных спортивных тренировках, в результате которых увеличивается масса мышц. Отрицательный азотистый баланс (количество выведенного азота больше поступившего) наблюдается при белковом голодании, при питании неполноценными белками. Особенно опасна недостаточность белкового питания растущих организмов: кроме замедления интенсивности роста ослабляется иммунитет, нарушается кроветворение, снижаются функции печени и поджелудочной железы. Белковая недостаточность возможна при неудовлетворении повышенной потребности организма в белках у беременных, при кормлении ребенка грудью, при одностороннем углеводно-жировом питании, у вегетарианцев, потребляющих только растительную пищу.

Регуляцию обмена белков осуществляют: соматотропный гормон (гормон роста) аденогипофиза, тироксин и трийодтиронин - гормоны щитовидной железы. Эти гормоны увеличивают синтез белка. Распад белков в мышечной и лимфоидной тканях стимулируют гормоны коры надпочечников - глюкокортикоиды, но одновременно увеличивают синтез белка в печени.

Обмен липидов

Нейтральные жиры состоят из смеси различных триглицеридов и представляют собой эфиры глицерина и трех жирных кислот. Свойства жиров определяют жирные кислоты. Различают насыщенные (до предела насыщенные водородом) и ненасыщенные жирные кислоты (с двойными связями). Они входят в состав жиров животного и растительного происхождения, обладают высокой энергетической ценностью. Липоиды - это стерины (холестерин и фитостерины), фосфолипоиды (лицетин, сфингомиелин, кефалины) играют важную роль с построении клеточных и митохондриальных мембран. Липоиды и нейтральные жиры объединены в группу липидов.

Таким образом, липиды необходимы для энергетического и пластического обмена, кроме того, с ними в организм поступают жирорастворимые витамины. Насыщенные жирные кислоты (олеиновая, стеариновая, пальметиновая и др.) в большом количестве содержатся в составе животных жиров. В животных жирах содержится большое количество холестерина, с увеличением количества которого в крови связывают развитие атеросклероза. Но, в то же время холестерин необходим для синтеза витамина D, желчных кислот, гормонов половых желез и коры надпочечников. Полиненасыщенные жирные кислоты - линолевая, линоленовая, арахидоновая получили название незаменимых жирных кислот. Они не синтезируются в организме, но необходимы для синтеза простагландинов; они повышают резистентность организма к неблагоприятным факторам, регулируют холестериновый обмен и обеспечивают структурно-функциональную целостность биологических мембран.

Жир, всасывающийся из кишечника, поступает в основном в лимфу и небольшое количество в кровь; накапливается в жировой ткани, которая играет роль жирового депо или включается в состав клеточных структур. Общее количество жира в организме человека составляет 10-20% от массы тела, но может при ожирении достигать 50%.

Запасный жир используется для энергетических целей. Следует отметить, что состав жира в жировых депо зависит от характера потребляемых жиров. В тех случаях, когда животные или человек длительное время употребляет один вид жира, в их депо откладывается жир идентичный данному виду. Синтез жира в организме происходит из углеводов при обильном потреблении последних.

Регуляция обмена липидов связана с углеводным обменом и осуществляется эндокринной и вегетативной нервной системами. Мобилизацию жира из депо производят гормоны адреналин и норадреналин, соматотропный гормон и гормон тироксин. Глюкокортикоиды тормозят мобилизацию жира. Активация симпатической нервной системы тормозит синтез жиров и увеличивает их распад, парасимпатические влияния, наоборот, способствуют отложению жира.

Обмен углеводов

Глюкоза является главным источником энергии для жизнедеятельности клеток, а также используется в качестве пластического материала для синтеза многих органических веществ (гликопротеины, гликолипиды и т.д.). Уровень глюкозы в крови колеблется в пределах 3,3-5,5 ммоль/л.

При снижении уровня глюкозы до 2,2-1,7 ммоль/л развиваются судороги, потеря сознания. Такое состояние называется гипогликемической комой, возникает оно потому что глюкоза является основным источником энергии для ЦНС. При окислении глюкозы образуются молекулы АТФ, которые используются в различных клеточных процессах. Несмотря на то, что энергетическая ценность глюкозы меньше, чем жиров, она используется для срочного извлечения энергии при больших энергетических затратах (интенсивная мышечная работа, эмоциональное возбуждение). Это связано с тем, что глюкоза быстро мобилизуется из депо, легко окисляется при минимальном потреблении кислорода, промежуточные продукты окисления не токсичны. При увеличении всасывания глюкоза депонируется в печени и в мышцах в виде гликогена. У взрослого человека количество гликогена в печени 150-200 г (это резервная глюкоза, которая используется для нужд всего организма). Гликоген мышц является источником энергии только для мышечного сокращения. Если уровень глюкозы в крови повышается до 8,9-10,0 ммоль/л за счет увеличенного всасывания из кишечника, часть глюкозы оказывается в моче (пищевая глюкозурия).

При продолжительном снижении количества глюкозы в крови углеводы (гликоген) образуются из белков и жиров. Регуляцию углеводного обмена мы будем с Вами подробно изучать в разделе «Эндокринология». Здесь же только отметим, что единственным гормоном, целенаправленно снижающим уровень глюкозы в крови, является инсулин - гормон в-клеток поджелудочной железы. Дефицит этого гормона приводит к стабильной гипергликемии и глюкозурии (сахарный диабет). Гормоны, повышающие содержание глюкозы в крови (контринсулярные гормоны), - глюкагон- гормон б-клеток поджелудочной железы, адреналин - гормон мозгового вещества надпочечников, соматотропный гормон передней доли гипофиза, глюкокортикоиды - гормоны пучковой зоны коры надпочечников.

Витамины не имеют калорической и пластической ценности, но они в минимальных количествах необходимы для нормальной жизнедеятельности организма. Витамины обладают высокоспецифичными и разнообразными функциями: входят в состав ферментов и коферментов, участвуют в процессах всасывания, обмена ионов, углеводов, белков, жиров, являются антиоксидантами; влияют на образование межклеточных структур, кроветворение, укрепляют иммунную систему. Витамины подразделяются на жирорастворимые и водорастворимые.

Жирорастворимые витамины (А, Д, Е, К) и водорастворимые витамины (группы В, С, Р). Поступают витамины в организм только с пищевыми продуктами животного и растительного происхождения, и только микрофлора кишечника синтезирует витамины К и некоторые из группы В. Одни витамины запасаются в организме (А, Д), другие должны постоянно поступать с пищей. Отсутствие или недостаток, какого - либо витамина вызывает специфические для него заболевания. Например, дефицит аскорбиновой кислоты (витамин С) приводит к хрупкости кровеносных сосудов и кровоточивости, снижению иммунитета, повышенной утомляемости. Дефицит витамина Д в детском возрасте нарушает образование костной ткани, сократительную способность мышц, проведение возбуждения в синапсах (рахит). В тоже время передозировки витаминов, особенно А и Д могут оказывать на организм токсическое действие. В этом пособии не ставится цель подробного описания физиологической роли витаминов. В настоящее время имеется достаточное количество литературы с информацией о значении витаминов, источниках их содержания и суточных потребностях в них. Механизм действия витаминов изучает кафедра биологической химии. Обращаем Ваше внимание на тот факт, что не только будущий врач, но и каждый культурный человек должен владеть этой информацией, чтобы вовремя помочь себе и окружающим людям. Рекомендуем открыть учебник «Физиология человека» под редакцией В.М. Покровского. 2003 г. стр. 472-474. (или имеющуюся литературу).

...