Основы нейрофизиологии

У приматов, в том числе у человека, повреждения миндалины снижают эмоциональную окраску реакций, кроме того, у них полностью исчезают агрессивные аффекты.

Физиология гиппокампа

Гиппокамп располагается в медиальной части височной доли. Особое место в системе связей гиппокампа занимает участок новой коры в районе гиппокампа (энторинальная кора). Этот участок коры получает многочисленные афференты практически от всех областей неокортекса и других отделов головного мозга (миндалины, передних ядер таламуса и др.) и является основным источником афферентов к гиппокампу. Гиппокамп получает также входы от зрительной, обонятельной и слуховой систем. Самой крупной проводящей системой гиппокампа является свод, который связывает гиппокамп с гипоталамусом. Кроме этого, гиппокампы обоих полушарий связаны между собой комиссурой.

Повреждение гиппокампа приводит к характерным нарушениям памяти и способности к обучению. В 1887 г. русский психиатр С. С. Корсаков описал грубые расстройства памяти у больных алкоголизмом (синдром Корсакова). Посмертно у них были обнаружены дегенеративные повреждения гиппокампа. Нарушение памяти проявлялось в том, что больной помнил события отдаленного прошлого, в том числе детства, но не помнил о том, что произошло с ним несколько дней или даже минут тому назад. Например, он не мог запомнить своего лечащего врача: если врач выходил из палаты на 5 мин, больной его не узнавал при повторном посещении.

Обширные повреждения гиппокампа у животных характерным образом нарушают протекание условнорефлекторной деятельности. Например, крысу довольно легко научить находить приманку в 8-лучевом лабиринте (лабиринт представляет собой центральную камеру, от которой радиально отходят 8 коридоров) только в каждом втором или четвертом рукаве. Крыса с поврежденным гиппокампом не обучается этому навыку и продолжает обследовать каждый рукав.

Нейрофизиология мотиваций

В организме под влиянием определенной физиологической потребности развивается эмоционально окрашенное состояние - мотивация. Эффективным методом исследования нейрофизиологических механизмов различных мотиваций является метод самостимуляции, предложенный американским ученым Дж. Олдсом (1953).

Крысе в различные участки головного мозга вживляют специальные металлические электроды. Если при случайном нажатии на рычаг животное произведет электрическую стимуляцию собственного мозга через вживленные в различные его участки электроды, то в зависимости от локализации приложения тока наблюдается различный характер поведения. При нахождении электродов в одних структурах мозга животное стремится к повторному раздражению, в других - избегает его, а в третьих - остается безразличным. Пункты мозга, охотно стимулируемые животным, - положительные зоны - находятся главным образом в медиальной области головного мозга, простирающейся от ядер миндалины через гипоталамус к покрышке среднего мозга. В области покрышки среднего мозга, заднего гипоталамуса (ростральное мамиллярных тел) и перегородки частота самостимуляции, например, у крыс, была наибольшей и достигала 7000 в час. Отдельные животные нажимали на рычаг до полного изнеможения, отказываясь от пищи и воды.

Пункты мозга, связанные с избеганием стимуляции (отрицательные зоны), находились преимущественно в дорсальной части среднего мозга и латеральной части заднего гипоталамуса. В мозге крысы пункты положительной самостимуляции составляют примерно 35%, отрицательные - 5% и нейтральные - 60%. Обширная система положительного подкрепления включает ряд подсистем, соответствующих основным видам мотиваций - пищевой, половой и др. У отдельных животных голод увеличивает, а насыщение снижает частоту самостимуляции через электроды в гипоталамусе. У самцов после кастрации уменьшается частота самостимуляции определенных точек мозга. Введение тестостерона восстанавливает исходную чувствительность к току. В тех пунктах мозга, где голод повышает частоту самостимуляции, введенные андрогены снижали ее, и наоборот.

Мотивация, вызываемая искусственно, не менее эффективна, чем естественные мотивации, соответствующие основным видам физиологических потребностей, таким, как потребление пищи, воды и пр. Ради «приятной» стимуляции мозга животные даже переносят сильное болевое раздражение, направляясь к рычагу через электрифицированный пол камеры. Вместе с тем вопрос о соответствии механизмов положительного подкрепления при самостимуляции механизмам естественных мотиваций остается дискуссионным. Однако существенно, что при определенной интенсивности тока, пропущенного через пункты самостимуляции, можно вызвать такие реакции, как прием пищи, питье, спаривание, и другие специфические виды поведения. Локализация этих пунктов, как правило, совпадает с центрами, имеющими отношение к контролю различных биологических видов мотиваций. Кроме того, самостимуляция может обеспечивать необходимую мотивацию для обучения животного. Неизвестно, что чувствует животное при самостимуляции. Наблюдения над больными людьми с хронически вживленными в мозг электродами с целью диагностики и лечения показывают, что в ряде случаев у них возникают реакции самостимуляции, которые часто воспринимаются ими как снятие напряжения, облегчение и т.д. Однако у отдельных больных стремление к самостимуляции связано с чувством удовольствия.

Стресс

Наш организм постоянно подвергается неблагоприятным воздействиям, которые могут иметь физический характер. Например, сильное охлаждение или перегрев тела, потеря крови и различные травмы. Неблагоприятными воздействиями на организм могут быть лишения необходимых потребностей, например голод, жажда. Наконец, эти воздействия могут быть направлены на психику, например потеря близких родственников и друзей, присутствие при насилии и т.д. Оказывается, такие разные неблагоприятные воздействия вызывают в организме однообразные изменения, которые называются стрессом.

Концепция стресса была сформулирована канадским ученым Г. Селье в 1936 г. Согласно этим представлениям под влиянием различных вредящих агентов, стрессоров (холод, токсичные вещества в сублетальных дозах, чрезмерная мышечная нагрузка, кровопотеря и т. д.) возникает характерный синдром, который не зависит от природы вызвавшей его причины и называется стрессом. В своем развитии синдром проходит три стадии. В первой - стадии тревоги - в течение 6-48 ч после начала повреждения наблюдается быстрое уменьшение вилочковой железы, селезенки, печени, лимфатических желез, меняется состав крови (исчезают эозинофилы), в слизистой оболочке желудочно-кишечного тракта появляются язвы. Во второй стадии - резистентности (устойчивости) - прекращается секреция из гипоталамуса соматотропного и гонадотропного гормонов, и значительно увеличиваются надпочечники. В зависимости от силы воздействия на этой стадии либо происходит увеличение сопротивляемости организма и восстановление исходного состояния, либо организм теряет сопротивляемость, что приводит к третьей стадии - стадии истощения. Селье рассматривал стресс как генерализованное неспецифическое усилие организма приспособиться к новым условиям и поэтому назвал его (общим адаптационным синдромом).

Стереотипный характер синдрома определяется рядом нервных и нейроэндокринных механизмов. Наиболее типичное проявление синдрома развивается в результате освобождения из гипофиза адренокортикотропного гормона (АКТГ), который действует на надпочечники. Важную роль в развитии проявлений стресса играет соматотропный гормон, ослабляющий эффект АКТГ. Изъязвление слизистой оболочки кишечника и желудка при стрессе имеет чисто нервную природу. Этот симптом можно вызвать в эксперименте на животном хронической механической или электрической стимуляцией переднего гипоталамуса.

Когнитивный мозг

В состав когнитивного (от лат. cognitio - знание), или познающего, мозга входят те мозговые структуры, благодаря которым человек осуществляет психические функции. В первой части этого раздела мы рассмотрим двигательную функцию человека, во второй восприятие сигналов внешней среды и их дальнейшую обработку в мозговых центрах. Эта тема будет продолжена и в главе 6 учебника. Человек способен совершать не только простые рефлекторные, но и сложные рефлекторные движения, а также праксические (целенаправленные) действия.

2.3 Физиология движений

Двигательная функция широко представлена в мозге всех млекопитающих, в том числе и человека. Движения человека очень многообразны, и многие заболевания головного мозга человека также связаны с повреждением двигательной функции. Двигательная функция в мозге человека устроена иерархично (поэтажно). Каждый новый морфологический этаж мозга, каждый очередной функциональный уровень приносит с собой новые полноценные движения. Наши конечности и тело - это кинематические цепи. Кинематическая цепь называется управляемой, если можно назначить желаемую для нас траекторию ее движения. Для этого необходимо связывать избыточные степени свободы. Это собственно и является основной задачей ЦНС в координации движений. Координация движений есть преодоление избыточных степеней свободы движущегося органа. Одно из решений, к которому прибегает организм, - организация синергий, т.е. содружественных движений отдельных групп мышц. Длина мышцы, необходимая для данного движения (положение мышцы), полностью задается ее жесткостью: отношением длины мышцы к растягивающей ее силе. Этот параметр в мышце регулируется специальным механизмом, который локализуется на уровне спинного мозга. Название этого механизма - рефлекс на растяжение. Он будет подробно рассмотрен ниже.

При совершении движений, особенно произвольных, необходима сенсорная коррекция. Непорядки в сенсорной коррекции приводят к расстройствам координации атеистического (атаксия - нарушение порядка отдельных движений) типа. Сенсорные коррекции реализуются не отдельными рецепторными сигналами, а целыми системами, все более усложняющимися от нижних этажей иерархии к верхним и строящимися из подвергшихся глубокой интеграционной переработке разнообразных сенсорных сигналов. Эти синтезы, или сенсорные поля, и определяют собой то, что мы обозначаем как уровни построения тех или иных движений. Автоматизация движений - передача управления в нижние уровни

На нижнем уровне построения движений располагаются простые рефлекторные движения. За них отвечают структуры спинного мозга и мозгового ствола. Следующий уровень - уровень синергий. Этот уровень организации движений включает мозжечок и ядра больших полушарий головного мозга (полосатые тела, или стриатум). Для уровня синергий характерно приспособление разнообразных рефлекторных движений к обширным мышечным синергиям, т. е. вовлечение групп мышц в согласованную работу. Поражение этой системы влечет за собой характерные дисинергии и замену их неловкими движениями. Синергий обеспечивают правильные чередования сокращения мышц, например, при ходьбе или беге. Система координат этого уровня привязана не к окружающему пространству, а к собственному телу. Роль уровня синергий огромна и не уступает по своему значению рефлекторному уровню.

Еще более высокий уровень - уровень синтетического сенсорного поля. За этот уровень ответственны области коры больших полушарий, лежащие вокруг центральной (роландовой) борозды. Впереди от центральной борозды расположены моторные и премоторные поля коры, а кзади - сенсомоторные поля. Этот уровень обеспечивает приспособляемость движения к внешнему миру. Движения приобретают целевой, или финальный, характер и превращаются в проекцию движения на его конечную точку во внешнем пространстве. Данный подуровень в большой степени нечувствителен к траекториям, способу и характеру выполнения промежуточных этапов перемещения, перенося коррекционные ударения в конечный пункт. Для этого уровня характерна пространственная обусловленность движения в противоположность позной обусловленности предыдущего уровня. Наконец, самый высокий уровень - уровень праксиса (целенаправленных действий). Структуры, отвечающие за него, занимают фронтальные (лобные) области коры больших полушарий. Этот уровень почти монопольно принадлежит человеку. Именно в нем строятся речевые и графические координации.

Нарушение этого уровня построения движения обозначают как апраксия. В этих случаях страдает не координация двигательного акта, а его реализация. В противоположность атактику с распадом уровня пространственного поля, которого не слушаются собственные руки, больному апраксику недоступно выполнение целенаправленных действий. Такой больной все осознает (его психика не страдает), но он недоволен собой, неспособен выполнить даже относительно простые инструкции врача, например, снять пальто и шляпу и повесить на вешалку. Ведущая афферентация уровня синтетического сенсорного поля обусловлена смысловой стороной действия с предметом. В этом случае метрическое пространство, размерные соотношения заменяются топологическими, качественными соотношениями. Это пространство менее конкретно, но выигрывает осмысливанием, выделением существенного по сравнению с уровнем пространственного поля. Формируются понятия «над», «внутри», «между» и пр. Происходит то, что психологи называют категориальной организацией пространства.

Рефлекторный уровень организации движений

Спинной мозг самый каудальный отдел ЦНС. Он состоит из 36-37 сегментов. От каждого сегмента спинного мозга отходят две пары (передних, или вентральных и дорсальных, или задних) нервов. Всего насчитывается 36-37 пар спинномозговых нервов: 8 пар шейных, 13 пар грудных, 7 пар поясничных, 3 пары крестцовых и 5-6 хвостовых. В верхних отделах спинного мозга есть полное соответствие между сегментами и позвонками, а в нижних этого соответствия нет. Поэтому нервы в виде пучка (так называемого конского хвоста) спускаются вниз к соответствующим межпозвоночным отверстиям и затем покидают позвоночный столб. У человека в связи с развитием верхних конечностей (рук) и нижних конечностей (ног) в спинном мозге образуются два утолщения: шейное (ограничено нижними шейными и первым грудным сегментами спинного мозга) и поясничное (ограничено поясничными сегментами). Оба утолщения соответствуют областям отхождения толстых нервов, иннервирующих верхние и нижние пояса конечностей.

Нервы, иннервирующие мышцы, сухожилия и суставы, называются соматическими; иннервирующие внутренние органы, гладкие мышцы, сосуды, железы и оболочки - висцеральными. Эти два типа нервов имеют в своем составе как афферентные, так и эфферентные волокна.

Серое и белое вещество спинного мозга. На поперечном сечении спинного мозга центральное серое вещество, образованное нервными клетками и их дендритами, напоминает форму бабочки. По периферии серого вещества располагается белое вещество, которое образовано преимущественно миелинизированными волокнами моторных (нисходящих) и сенсорных (восходящих) путей спинного мозга.

В сером веществе различают передние и задние рога. В задних рогах выделяют краевую зону, желатинозную субстанцию и основание рога. В грудном отделе серое вещество образует дополнительно боковые рога, в которых находятся нейроны нервной вегетативной системы.

Серое вещество спинного мозга содержит нервные клетки разных типов, разбросанные диффузно или собранные в виде ядер. Большинство ядер в спинном мозге занимают несколько сегментов, поэтому афферентные и эфферентные волокна, связанные с ними, входят в спинной мозг и выходят из него по нескольким корешкам. Наиболее значительными спинномозговыми ядрами являются ядра передних рогов, образованные мотонейронами. Выделяют три типа мотонейронов: альфа, бета и гамма. Альфа-мотонейроны представлены крупными мультиполярными клетками с диаметром тела 25-75 мкм; их аксоны иннервируют двигательные мышцы, которые способны развивать значительную силу. Бета-мотонейроны - это мелкие нейроны, которые иннервируют тонические мышцы. Гамма-мотонейроны еще мельче - диаметр их тела 15-25 мкм. Они локализованы в двигательных ядрах вентральных рогов среди альфа- и бета-мотонейронов. Гамма-мотонейроны осуществляют двигательную иннервацию мышечных рецепторов (мышечных веретен). Аксоны этих двух типов мотонейронов составляют основную массу передних корешков спинного мозга.

В основании заднего рога находится другое скопление нервных клеток, образующих промежуточное ядро спинного мозга. Нейроны, составляющие ядро этой зоны, имеют короткие аксоны, которые в основном идут в передний рог и образуют там синаптические контакты с мотонейронами. Аксоны некоторых из этих нейронов распространяются на 2-3 сегмента, но никогда не выходят за пределы спинного мозга.

По поверхности заднего рога располагается слой мелких нейронов, образующих желатинозную субстанцию (роландову), которые осуществляют контроль синаптического проведения от первичных афферентов на нейронные системы спинного мозга.

Рефлексы спинного мозга. Выдающуюся роль в философском осмысливании механизмов деятельности нервной системы сыграли работы французского философа и математика Р. Декарта. Он впервые выдвинул принцип рефлекторной деятельности организма. Термин «рефлекс», которым сейчас широко пользуются, был предложен значительно позже чешским физиологом И. Прохазкой. Рефлексом называется ответная реакция организма на сенсорное воздействие. Рефлекс осуществляется через рефлекторную дугу (цепочку нейронов) нервной системы. Например, в ответ на стимуляцию кожи рука отдергивается. На языке нейрофизиологии это означает, что в ответ на стимуляцию возбуждаются афферентные волокна от кожи, далее это возбуждение через задние корешки спинного мозга достигает соответствующих мотонейронов (в передних рогах серого вещества спинного мозга), и по их аксонам двигательная команда достигает соответствующих мышц.

Введем некоторые важные определения. Минимальная сила раздражения, которая вызывает данный рефлекс, называется порогом (или пороговым стимулом) данного рефлекса. Всякий рефлекс имеет рецептивное поле, т. е. совокупность рецепторов, раздражение которых вызывает рефлекс с наименьшим порогом.

При изучении движений приходится расчленять сложный рефлекторный акт на отдельные относительно простые рефлексы. Вместе с тем следует помнить, что в естественных условиях отдельный рефлекс выступает только как элемент сложной деятельности. Простейшими рефлексами, которые можно легко наблюдать, являются сгибателъный и разгибателъный. Под сгибанием следует понимать уменьшение угла данного сустава, а под разгибанием его увеличение. Сгибательные рефлексы широко представлены в движениях человека. Характерным для этих рефлексов является большая сила, которую они могут развивать. Вместе с тем они быстро утомляются. Разгибательные рефлексы также широко представлены в движениях человека. Например, к ним относятся рефлексы поддержания вертикальной позы. Эти рефлексы в отличие от сгибательных значительно более устойчивы к утомлению. Действительно, мы можем долго ходить и стоять, но для выполнения длительной работы, например поднимания рукой гири, наши физические возможности значительно более ограничены.

Универсальный принцип рефлекторной деятельности спинного мозга получил название общего конечного пути. Дело в том, что соотношение количества волокон в афферентных (задних корешках) и эфферентных (передних корешках) путях спинного мозга составляет примерно 5:1. Выдающийся английский физиолог Ч. Шеррингтон образно сравнивал этот принцип с воронкой («воронка Шеррингтона»), широкую часть которой составляют афферентные пути задних корешков, а узкую эфферентные пути передних корешков спинного мозга. Нужно помнить, что общий конечный путь, являясь при осуществлении рефлекторной деятельности спинного мозга функциональным образованием, часто оказывается сложным. Нередко территория конечного пути одного рефлекса перекрывается с территорией конечного пути другого рефлекса. Другими словами, разные рефлексы могут соревноваться за занятие конечного пути. Это можно проиллюстрировать таким примером. Представим себе, что собака убегает от опасности и ее в это время кусает блоха. В данном примере за общий конечный путь - мышцы задней лапы - соревнуются два рефлекса: один - чесательный, а другой - рефлекс ходьбы-бега. В одни моменты может пересиливать чесательный рефлекс, и собака останавливается и начинает чесаться, но затем вновь верх может взять рефлекс ходьбы-бега, и собака возобновит бег.

Как уже указывалось, при осуществлении рефлекторной деятельности отдельные рефлексы спинного мозга взаимодействуют друг с другом, образуя функциональные системы. Один из самых важных элементов функциональной системы - обратная афферентация, благодаря которой нервные центры как бы оценивают, как выполняется реакция, и могут внести в нее необходимые коррективы. Некоторые конкретные механизмы обратной афферентации будут рассмотрены ниже.

Один из таких примеров - рефлекс на растяжение. Примером такого рефлекса может служить коленный рефлекс, который возникает при легком ударе по сухожилию мышцы в подколенной чашечке. Рефлекс на растяжение предотвращает чрезмерное растяжение мышцы, которая как бы сопротивляется растягиванию. Этот рефлекс возникает как ответная реакция мышцы на стимуляцию ее рецепторов, поэтому его часто обозначают как собственный рефлекс мышцы.

Известны два вида рефлекса на растяжение: тонический (медленный) и фазический (быстрый). Для разделения этих двух типов рефлексов применяют два способа растягивания мышцы: медленное растягивание мышцы вызывает тонический рефлекс на растяжение, быстрое - фазический рефлекс. Примерами фазических рефлексов на растяжение могут служить коленный и ахиллов), флекс вызывают легким ударом по ахиллову сухожилию). Доказательством того, что эти рефлексы осуществляются за счет активации рецепторов только самих мышц, а не сухожилий или суставов, может служить их сохранение при анестезии суставной сумки. Примером тонического рефлекса на растяжение может быть собственный рефлекс икроножной мышцы. Это одна из главных мыш, благодаря которой поддерживается вертикальная поза человека.

Физиология опорно-двигательного аппарата. Познакомимся с некоторыми принципами деятельности мышц нашего тела. С функциональной точки зрения мышца состоит из двигательных единиц. Двигательная единица - это группа мышечных волокон, которые иннервируются одним мотонейроном и поэтому функционируют как единое целое по принципу «все или ничего» (возбуждается или не возбуждается). Среднее количество мышечных волокон, приходящихся на одну двигательную единицу, варьирует в разных мышцах от 4-6 волокон, участвующих в тонких движениях (например, глазодвигательная мышца), до 2000 - у больших мышц, находящихся в постоянном тоническом сокращении (например, икроножная мышца). Территория двигательной единицы на поперечном срезе близка к кругу, и, как правило, одну и ту же территорию занимают 2-3 двигательные единицы. Другими словами, имеет место перекрытие отдельных территорий, занимаемых двигательными единицами. В связи с тем, что каждая двигательная единица сокращается по принципу «все или ничего», такая структура мышцы обеспечивает гладкость ее сокращения в условиях, когда отдельные двигательные единицы работают в режиме одиночных сокращений. Поэтому градация силы сокращения целой мышцы осуществляется преимущественно за счет вовлечения в деятельность новых двигательных единиц. В естественных условиях «гладкость» сокращения мышцы обеспечивается асинхронностью работы разных двигательных единиц.

В мышцах человека, а также других млекопитающих есть два типа двигательных единиц - быстрые и медленные. Быстрые двигательные единицы иннервируются крупными мотонейронами и могут развивать большую силу, но быстро утомляются. В отличие от них медленные двигательные единицы иннервируются мелкими мотонейронами и могут длительно поддерживать активность тонического типа. Наличие двух типов двигательных единиц - быстрых фазических и медленных тонических - является приспособлением мышцы для работы в широком диапазоне силовых нагрузок.

Мышцы млекопитающих животных хорошо приспособлены для выполнения своих функций. Известно, что максимальное напряжение при тетанусе мышца развивает только при своей «нормальной» длине, т.е. при той, которую она имеет в состоянии покоя в организме. Специальные исследования показали, что эти оптимальные условия для сокращения мышцы (развития максимальной силы) соответствуют и физиологическому диапазону движения в суставе. Видно, что кривая тетанического напряжения мышцы имеет большое плато, охватывающее диапазон около 12 мм. Это имеет важное значение при длительных рефлексах позы: проекция плато на ось абсцисс примерно совпадает с отрезком, выделенным жирной линией, которая соответствует диапазону возможных положений голеностопного сустава у интактной кошки от максимально разогнутого до максимально согнутого.

Существует зависимость между характеристиками двигательной единицы и характеристиками соответствующего мотонейрона. Так, низкопороговые маленькие (диаметр сомы до 20 мкм) мотонейроны с низкой скоростью проведения по аксонам в рефлекторных реакциях ведут себя как тонические и иннервируют медленные двигательные единицы, которые развивают небольшую силу, но устойчивы к утомлению и поэтому способны к длительной работе. Высокопороговые большие (диаметр сомы 50 -70 мкм) мотонейроны с высокой скоростью проведения по аксону ведут себя в рефлекторных реакциях как фазические и иннервируют быстрые двигательные единицы. Сила, развиваемая быстрыми двигательными единицами, относительно велика, но они хуже приспособлены к длительной работе. Эти экспериментальные данные позволили высказать гипотезу, что в условиях диффузной активации мотонейронов, иннервирующих данную мышцу из вышележащих мозговых структур, организующая роль в возбуждении мышцы принадлежит порогам отдельных мотонейронов. Эти пороги определяются морфологическими размерами мотонейронов (принцип размера): маленькие нейроны имеют низкий, а большие - более высокий порог активации. Благодаря этому принципу обеспечивается автоматический выбор активируемых двигательных единиц в условиях той или иной двигательной задачи. Вначале включаются медленные тонические мышцы, а затем на их фоне сокращаются быстрые фазические мышцы.

Кроме двигательных мышечных волокон, в мышце содержатся также многочисленные рецепторы. Они составляют две группы: мышечные рецепторы (так называемые мышечные веретена) и рецепторы сухожилий. Особенно большое количество мышечных веретен находится в мышцах, выполняющих тонкие движения. Например, в мышцах передних лап кошки находится 50-100 веретен на 1 г мышечной массы. Мышечные веретена имеют также моторное управление, благодаря которому их чувствительность может задаваться из спинного мозга. Положение мышечного веретена относительно мышечного волокна показано на рис. 32. Мышечное веретено в целой мышце закреплено параллельно отдельным двигательным мышечным волокнам. Мышечные веретена передают в нервные центры сигналы о длине мышцы и о скорости ее изменения. Обратите внимание, что мышечные веретена в мышце расположены параллельно основным мышечным волокнам. При сокращении мышцы мышечное веретено разгружается и перестает сообщать в ЦНС о длине и изменении длины мышцы. Чтобы этого не происходило, мышечные веретена имеют специальное моторное управление - они могут активироваться через аксоны гамма-мотонейронов.

В отличие от этого сухожильный рецептор находится в сухожилии, которым мышца крепится к кости. Поэтому рецептор тем больше возбуждается, чем большая сила растягивает сухожилие. Другими словами, сухожильный рецептор измеряет силу, с которой мышца тянет сухожилие.

Таким образом, состояние мышцы контролируется двумя типами рецепторов мышечными веретенами, передающими информацию о длине мышцы и скорости изменения этой длины, и сухожильным рецептором, который сигнализирует о силе мышечного сокращения.

Мотонейроны передних рогов серого вещества спинного мозга отдают аксоны, которые иннервируют двигательные мышцы. В пределах серого вещества эти аксоны отдают возвратные коллатерали (ответвления), которые заканчиваются на специальных клетках (клетках Реншоу); эти последние, в свою очередь, заканчиваются на мотонейронах тормозными синапсами. Таким образом, мотонейроны находятся под влиянием отрицательной обратной связи. Благодаря этой связи частота мотонейрона обычно бывает в пределах 10-15 имп/с. Сила, развиваемая мышцей, определяется количеством включенных в деятельность двигательных единиц. В работающей мышце активные двигательные единицы постоянно меняются, и этим достигается плавность сокращения всей мышцы и увеличение ее работоспособности.

Что будет, если отключить тормозные влияния на мотонейроны через клетки Реншоу? Известно, например, что столбнячный токсин блокирует передачу тормозного влияния с клетки Реншоу на мотонейрон. Основным признаком столбняка являются судороги, тетанус мышц. Можно сделать вывод, что отключение этой обратной связи приводит к неконтролируемому возбуждению мотонейрона и несанкционированному сокращению (тетанусу) мышц. Таким образом, благодаря активности клеток Реншоу импульсация мотонейронов поддерживается в оптимальном диапазоне, необходимом для управляемого сокращения мышцы.

Сухожильные рецепторы (измерители силы) оказывают на мотонейроны тормозное действие. В качестве примера рассмотрим «рефлекс складного ножа», описанный еще в начале XX века выдающимся английским физиологом Ч. Шеррингтоном. Этот рефлекс проявляется следующим образом. При растяжении мышцы включается, как было описано выше, рефлекс на растяжение, причем мышца сопротивляется этому растяжению. Однако если продолжить растягивать мышцу, она неожиданно расслабляется (вспомните, как трудно бывает открыть лезвие складного ножа, отсюда и название рефлекса). Специальные исследования показали, что в этом случае, т.е. при преодолении сопротивления мышцы, происходит возбуждение сухожильного рецептора, вследствие чего тормозятся мотонейроны и вызывается неожиданное расслабление мышцы.

Поза. Движения, которые совершает человек, характеризуются общим свойством - они всегда происходят из определенной позы. Смена поз осуществляется с помощью движений. Ниже будут более подробно рассмотрены отдельные рефлексы установки тела, головы и глаз в пространстве, которые нужно расценивать как частные случаи отдельных поз. Типичным примером позы является стояние человека. Он сохраняет равновесие благодаря тому, что центр тяжести находится в пределах площади опоры.

Вертикальная ось тела проходит несколько впереди голеностопных и коленных суставов и несколько позади тазобедренных. Поддержание вертикальной позы является активным процессом, на который влияют не только внешние возмущения, но и возмущения, связанные, например, с дыханием.

Общие принципы управления движениями. Управление движениями осуществляется ЦНС. Двигательная функция человека достигла наивысшего развития в связи с прямохождением и трудовой деятельностью. Поэтому в управление этой функции включены также высшие центры, включая кору больших полушарий. Это, прежде всего, относится к произвольным движениям - спортивным и рабочим движениям, речи и т.д.

Очень важным биомеханическим свойством опорно-двигательного аппарата организма животных и человека является наличие в скелете большого числа степеней свободы. Это происходит вследствие многозвенности скелета, а также двух- и трехосности многих суставов. С одной стороны, многозвенность скелета обеспечивает большую свободу движений, но с другой - сильно затрудняет управление такой сложной системой. В каждом конкретном случае используются только некоторые движения, но ЦНС постоянно контролирует (ограничивает) остальные, что сообщает движению устойчивость. Нарушение этой функции ЦНС приводит к характерным патологическим изменениям движений, примеры которых будут приведены ниже (мозжечковые нарушения, нарушения, связанные с патологией стриатума, и пр.).

Существуют два типа коррекции движений: при помощи обратных связей и на основе программы. Первый тип коррекций, как правило, выполняется при медленных движениях, тогда как второй при - быстрых. Примерами быстрых движений могут служить печатание на машинке, кидание мяча, движения глаз в орбитах и др. В коррекции движений активно участвуют не только мышечные, суставные, сухожильные и другие рецепторы такого типа, но также зрение, слух, вестибулярный аппарат.

Участие мышц в конкретном движении весьма многообразно. Однако в функциональном отношении в конкретном двигательном акте выделяют основную мышцу (основной двигатель), вспомогательные мышцы и стабилизаторы (мышцы, фиксирующие суставы, но напрямую не участвующие в движении). Рассмотрим реализацию рассмотренных общих принципов на примере ходьбы.

Ходьба является обычной формой локомоции человека и относится к циклическим двигательным актам. Выделяют следующие периоды ходьбы. Двухопорный период (1), когда обе ноги стоят на опоре: одноопорный период - для правой ноги (2) и переносный (3) - для левой. Снова двухопорный (4) и затем одноопорный (5) для левой ноги. Во время опорной фазы происходит перекатывание стопы с пятки на носок. В опорных стадиях выделяют передний и задний толчки: первый - при переносе нагрузки на опорную ногу, второй - при отталкивании ноги от опоры. В ходьбе участвуют мышцы стопы, голени, бедра и тазового пояса.

Нейрофизиологические механизмы локомоции. Главным элементом нейрофизиологического механизма являются центральные генераторы движений. У позвоночных животных они находятся в спинном мозге и задают характер сокращения мышц конечности, поясов конечностей или соответствующих сегментов тела. Центральный генератор - это функциональное понятие. У позвоночных животных в состав центрального генератора входят нейроны нескольких сегментов спинного мозга; эффекторными нейронами являются мотонейроны. Под активацией генератора понимают перевод его из состояния покоя в состояние активности. Это осуществляется системой командных нейронов, расположенных на разных уровнях нервной системы. Активирующие сигналы представляют собой тонический поток импульсов, интенсивность которого и определяет уровень активности генератора.

В основе координации движений конечностей и частей тела при локомоции лежит взаимодействие различных центральных генераторов. Это взаимодействие осуществляется специальными координирующими нейронами. Несмотря на то, что центральный генератор может работать автономно, у интактного животного он подвержен мощному влиянию периферических афферентов. Благодаря этому в реальных условиях работа генератора адаптирует локомоцию к меняющимся условиям. Кроме этого, супраспинальные центры также оказывают воздействие на работу центрального генератора. Благодаря такому устройству система управления локомоцией у животных сочетает в себе принцип программного управления с управлением по принципу обратной связи, при этом обратные связи охватывают все иерархические уровни.

Сеть короткоаксонных интернейронов, которые, как предполагают, и составляют локомоторный генератор, локализована в латеральных участках серого вещества спинного мозга. Благодаря активности короткоаксонных нейронов отдельные сегменты спинального генератора могут объединяться и работать как целое. Генератор одной конечности состоит из двух полуцентров (сгибательного и разгибательного), которые взаимодействуют реципрокно. Возможно, автоматизм работы локомоторного центра обеспечивается нейронами с пейсмекерными свойствами (способны к самовозбуждению).

Исследования на животных показали, что между конечностями одного пояса (гомологичными) и обеими конечностями одной стороны тела (гомолатеральными) при разных походках реализуются только две программы взаимодействия: противофазная и синфазная. Переход от одного типа взаимодействия к другому происходит на протяжении 1-2 локомоторных циклов. Различные комбинации программ, по-видимому, лежат в основе различных типов походок. Некоторые экспериментальные наблюдения на животных дают основание полагать, что при локомоции генераторы задних конечностей доминируют, им присуща большая степень автоматизма; в отсутствие локомоции они тонически тормозят центры передних конечностей.

У всех позвоночных животных (от рыб до приматов) обнаружены области мозга, электрическая стимуляция которых вызывает локомоцию. Усиление стимуляции локомоторной области сопровождается более энергичной локомоцией. Установлено, что для успешной локомоции необходима сохранность латеральной и вентролатеральной областей спинного мозга.

У кошки в головном мозге описаны три локомоторные области: мезэнцефалическая, гипоталамическая и локомоторная полоски. Мезэнцефалическая локомоторная область занимает довольно протяженную область в дорсальном отделе покрышки среднего мозга. Гипоталамическая локомоторная область расположена билатерально над мамиллярными телами гипоталамуса. Локомоторная полоска простирается от мезэнцефалической локомоторной области, далее проходит через мост (вентролатеральнее двигательного ядра тройничного нерва) и продолговатый мозг (вентролатеральнее спинального ядра тройничного нерва). Далее эта полоска спускается в спинной мозг, и по ней происходит полисинаптическое распространение возбуждения в каудальном направлении. По мнению исследователей, мезэнцефалическая полоска представляет собой интегративный центр, находящийся между ростральными отделами мозгового ствола и спинным мозгом.

Рефлексы установки глаз, головы и тела в пространстве. Раздражителями лабиринтных рецепторов являются угловые и линейные ускорения. Угловые ускорения воспринимаются полукружными каналами, а линейные - отолитовыми органами (мешочками). Импульсация, поступающая от вестибулярных рецепторов в ЦНС, вызывает вестибулярные рефлексы шеи, туловища, конечностей и глаз. Вестибулярный аппарат внутреннего уха вместе с вестибулярными ядрами мозгового ствола обеспечивает рефлекторный контроль положения туловища, головы и глаз. Анатомической основой этого контроля являются следующие системы: латеральный вестибулоспинальный путь, начинающийся от латерального вестибулярного ядра (Дейтерса); медиальный вестибулоспинальный путь, берущий начало от медиального вестибулярного ядра; ретикулоспинальные пути и путь от верхнего вестибулярного ядра (Бехтерева) на глазодвигательные мышцы.

Рефлексы, обеспечивающие сохранение равновесия и положение тела в пространстве при спокойном лежании, стоянии и сидении в различных положениях, называются статическими рефлексами. Рефлексы, при помощи которых животное или человек совершает активные и пассивные движения и которые частично компенсируют последствия этих перемещений, называются статокинетическими рефлексами. Статические рефлексы, в свою очередь, делятся на две большие группы. В покое животное при помощи позных рефлексов принимает позу, т.е. определенное положение отдельных участков тела по отношению друг к другу, которое сопровождается закономерным распределением тонуса всей мускулатуры и тонической фиксацией в различных суставах. Те рефлексы, благодаря которым животное может стоять, называются рефлексами стояния. Вторую группу составляют рефлексы, благодаря которым животное может принимать нормальное положение из неестественного положения (например, вставать, правильно устанавливать голову и пр.). Эти рефлексы называют установочными. К группе статических рефлексов относят также компенсаторные движения глаз.

Строение вестибулярного аппарата. У млекопитающих внутреннее ухо представляет трехцелевой орган: полукружные каналы служат для рецепции углового ускорения, в мешочках (утрикулюсе и саккулюсе) находятся отолитовые органы для регистрации линейного ускорения, а улитка с кортиевым органом является органом частотного анализа звука. Три полукружных канала (комплекс одной стороны черепа) расположены в плоскостях, образующих приближенно прямоугольную систему координат. Каждый канал выходит из утрикулюса и, описав дугу, близкую к полуокружности, опять приходит к нему, но с другой стороны.

В непосредственной близости к утрикулюсу канал резко расширяется (примерно в 10 раз), образуя ампулу.

В ампуле находится нейроэпителий, состоящий из сенсорных клеток, волосковидные отростки которых пронизывают канальцы (диаметром 3-5 мкм) студневидного колпачка - купулы .

Отолитовый аппарат, представленный мешочками - саккулюсом и утрикулюсом, служит для измерения линейных ускорений, а с помощью полукружных каналов измеряют угловые ускорения. Принцип измерения в обоих органах одинаковый - движение более плотных частиц в жидкости меньшей плотности.

Большие отолиты (от 10 до 20 мм) состоят из известняка плотностью 2,93 (от плотности воды), имеющего различную консистенцию от массы, подобной зубной пасте, до камней с характерной пластинчатой структурой. Отоконии у млекопитающих, включая человека, состоят из кальцита с плотностью 2,71 (размеры от 1 до 20 мкм). Протеиновая сеть, в которую включены отокопнии, движется как единое целое. Отолитовая мембрана пронизана волосковыми отростками (цилиями) сенсорных клеток, которы» вместе с поддерживающими клетками образуют сенсорный эпителий - макулу. Между отолитами и макулой находится пространство, заполненное желеобразной массой. Благодаря этому отолит скользит по макуле и деформирует волоски чувствительных клеток.

Нейроэпителий утрикулюса лежит горизонтально, а саккулярный - парасагиттально. В результате этого утрикулярные рецепторы чувствительны к небольшим наклонам головы от ее нормального положения и к линейным ускорениям, которые возникают во время перемещения в горизонтальной плоскости. Саккулярные единицы в отличие от этого чувствительны к дорсовентральному ускорению, как это имеет место при прыжках и падениях. В противоположность широким вариациям размеров тела у разных животных размеры полукружных каналов примерно одинаковы, также как размеры компаса мало зависят от размера корабля.

Волосковые клетки в нейроэпителии как отолитовых органов (саккулюсе и утрикулюсе), так и в ампулах полукружных каналов расположены упорядоченными рядами. Благодаря этому, например, отклонение купулы в сторону канала в горизонтальных каналах тормозит спонтанный разряд рецепторов, а в обратную сторону-увеличивает. В вертикальных каналах ориентация волосковых рецепторов противоположна: отклонение в сторону утрикулюса является тормозным, а в сторону канала - возбуждающим. В физиологических пределах усиление импульсации кристы при ускорении изменяется как линейная функция этого ускорения. Таким образом, каждый полукружный канал регистрирует степень ускорения в своей плоскости. В связи с тем, что все три канала практически ортогональны (перпендикулярны относительно друг друга), они передают в ЦНС точную информацию об амплитуде и направлении углового ускорения головы в пространстве.

Установочные рефлексы мозгового ствола. Даже таламическое животное (т.е. животное, у которого удалены большие полушария) способно принимать и поддерживать нормальное положение тела. Это обеспечивается совокупным действием ряда рефлексов мозгового ствола. Примеры этих рефлексов приведены ниже.

1. Лабиринтный установочный рефлекс на голову состоит в том, что при любом положении тела голова животного принимает нормальное положение с параллельно расположенной ротовой щелью благодаря рефлексу с вестибулярного аппарата.

2. Тонические лабиринтные рефлексы на глаза. Компенсаторные движения глаз при поворотах головы и туловища можно наблюдать у всех позвоночных. Однако у животных с боковым положением глаз (например, у кролика) они выражены более отчетливо. Под действием этих рефлексов глаз максимально перемещается назад, когда голова животного занимает положение мордой вниз. Максимальный поворот глаза верхним полюсом роговицы вверх происходит при положении головы мордой вертикально вверх. Благодаря этим рефлексам каждому положению головы в пространстве соответствует определенное положение глазного яблока в орбите. При этом не имеет значения, с какой стороны достигалось положение головы. Всегда устанавливается одно и то же закономерное положение глаз. У животных с фронтальным расположением глаз (например, у хищных, приматов) при наклоне головы вперед глаза отклоняются вверх. Тонические реакции глаз рефлекторно возникают в результате раздражения отолитового аппарата.

При повороте головы кролика вокруг сагиттальной плоскости также возникают тонические лабиринтные рефлексы на глаза. При этом отклонения обоих глаз при разных положениях головы в пространстве происходят в противоположных направлениях. Если вращать голову от нормального положения (ротовая щель расположена горизонтально), то глаз, находящийся внизу, отклонится в орбите вверх. Отклонение достигает максимума при положении головы на боку. Контралатеральный глаз при этом отклонится вниз. При вращении через положение на затылке реакция глаз быстро изменяется на обратную.

Таким образом, существуют два независимых компонента тонического лабиринтного рефлекса на глаза, которые образуют все возможные комбинации при каждом положении головы в пространстве. Быстрые движения глаз, поскольку они вызываются с полукружных каналов, не участвуют в этих статических рефлексах. Активирование полукружных каналов (вращением головы) вызывает вестибулоокулярный рефлекс.

3. Вестибулоокулярный рефлекс (ВОР) - один из древнейших; он сопровождает позвоночных животных на протяжении всей их эволюции. Рефлекс проявляется в том, что при вращении головы глаза в орбитах противовращаются. Внешне это проявляется в виде нистагма колебательных движений глазных яблок в орбитах. Различают медленную компоненту нистагма, при которой глаза вращаются в сторону вращения головы примерно с той же скоростью, и быструю фазу нистагма, при которой глаза в орбитах после достижения своего крайнего положения скачком (саккадой) возвращаются в исходное положение. Этот рефлекс можно наблюдать как в полной темноте, так и на свету. Биологическая роль этого рефлекса - предотвращать сползание сетчаточного изображения при вращении головы. Входным сигналом для ВОР является импульсация, передаваемая по вестибулярным афферентам от полукружных каналов. Вестибулярные афференты направляются в мозговой ствол (верхнее вестибулярное ядро).

Этот афферентный сигнал после обработки выходит на эффекторное звено экстраокулярные мышцы. Главная проблема для такой системы состоит в калибровке: как отрегулировать скорость противовращения глазных яблок, чтобы оно эффективно компенсировало вращение головы. В процессе калибровки скорости противовращения глазных яблок в орбитах относительно направления вращения головы участвует мозжечок.

Это символически показано одной клеткой коры мозжечка (клеткой Пуркинье), а именно - самой задней частью мозжечка (флоккулонодулярная), которую часто называют вестибулярным мозжечком.

Гипотеза об участии флоккулюса мозжечка в пластичности ВОР была высказана на основе тесных связей вестибулярного мозжечка как с вестибулярной, так и со зрительной системой. В пользу этого предположения говорят также результаты по удалению вестибулярного мозжечка. Оказалось, после удаления вестибулярного мозжечка (флоккулюса и парафлоккулюса), а также нижней половины VIII дольки и нижних 3-4 долек парамедианной доли усиление ВОР устанавливалось на уровне 1,063 (диапазон 0,95-1,173) и исчезала способность ВОР к пластическим изменениям коэффициента усиления.

Предполагают, что сигналом для изменения усиления ВОР является смещение сетчаточного изображения. Далее этот сигнал по дополнительной зрительной системе поступает в претектальную область (ядро оптического тракта), затем к нижней оливе и через лазающие волокна из нижней оливы к клеткам Пуркинье коры вестибулярного мозжечка (флоккулюсу). Сигнал скорости вращения головы передается от верхнего вестибулярного ядра по мшистым волокнам к клеткам-зернам и далее через параллельные волокна поступает также на клетки Пуркинье. Таким образом, клетки Пуркинье коры вестибулярного мозжечка выполняют оль компараторов (сравнителей), благодаря «работе» которых может модифицироваться коэффициент усиления ВОР.

У человека ВОР участвует в реакции установки взора. Эта реакция возникает при появлении сбоку в поле зрения неожиданного зрительного стимула. В первый момент человек скачкообразно переводит глаза в сторону стимула и «захватывает» зрением этот стимул. Слово «захватывает» означает, что стимул помещается в область сетчатки с наилучшим разрешением (зрительная ямка). С небольшим отставанием (это связано с инерцией) в эту же сторону начинает перемещаться голова. Чтобы изображение не сползло с сетчатки (другими словами, чтобы человек не потерял изображение), включается ВОР, который в данном случае запускается благодаря вращению головы и, следовательно, возбуждению рецепторов полукружных каналов. При этом скорость противовращения глаз в орбитах равна скорости вращения головы. Благодаря этому взор (алгебраическая сумма скоростей вращения глаз и головы) остается неподвижным в пространстве.

ВОР обеспечивает движение глаза в противофазе с движениями головы в диапазоне 0,01-6,5 Гц. На более низкой частоте в стабилизации сетчаточного изображения участвуют также оптомоторный рефлекс и рефлекс прослеживания. Под «стабилизацией» будем понимать то, что положение глаза относительно зрительной цели не меняется, несмотря на вращение головы. Это достигаете механизмом ВОР: глаза противовращаются в орбитах со скоростью, равной скорости вращения головы.

Для успешной стабилизации сетчаточного изображения при вращениях головы необходимо регулировать коэффициент усиления ВОР. Нетрудно себе представить ситуации, в которых необходимо изменять усиление ВОР. Например, при росте организма меняются размеры головы и глазных яблок, в силу разных обстоятельств (травмы, процессы старения и пр.) меняется упругость глазодвигательных мышц и многое другое. Коэффициент усиления ВОР регулируется в коре задней части мозжечка.

4. Оптомоторный рефлекс проявляется в том, что при движении в поле зрения человека структурированного зрительного поля происходит непроизвольное движение глазных яблок в сторону движения стимулов. Когда движение глазных яблок в орбитах исчерпывает свой диапазон (по 45 угл. градуса от среднего положения), глаза скачкообразно возвращаются в исходное состояние. Совместная работа трех систем (вестибулоокулярной, оптомоторной и прослеживания) обеспечивает латентный период реакции глазного яблока, не превышающий 80 мс. Другими словами, человек способен следить за объектами, движущимися со скоростью около 300 угл. град. в секунду.

5. Шейные рефлексы на глаза. Если у животного удалить лабиринты, а затем поворачивать его голову, то можно получить все те перемещения глаз, которые описаны выше. Но в данном случае движения глаз осуществляются исключительно за счет шейных рефлексов. Положение глаз, вызванное этими рефлексами (при изменении положения головы или туловища), в конечном итоге приводит к тому, что изображение на сетчатках обоих глаз остается стабильным. В норме это достигается только совместным действием лабиринтных и шейных рефлексов. Шейноокулярный рефлекс довольно плохо выражен у интактных взрослых млекопитающих и практически отсутствует в норме у человека.