Участие в программировании движений премоторных полей коры. Поражение премоторных зон у человека не сопровождается параличом контралатеральных конечностей. Вместе с тем их основным симптомом является отчетливое нарушение двигательных навыков. Клинически это проявляется в том, что у больного изменяется почерк, машинистка теряет быстроту и плавность своей работы, квалифицированный рабочий не способен автоматизированно выполнять серию операций, входящих в привычный двигательный акт. В клинике такие симптомы описывают под названием «инертность двигательных стереотипов». Характерными являются невозможность больного переключаться, например, с сильных ударов на слабые при отстукивании ритма ладонью, а также своеобразное «заклинивание» движения, двигательная персеверация. Наиболее отчетливо нарушения проявляются в контралатеральной очагу руке, но при поражении левого (доминантного) полушария они часто проявляются в работе обеих рук. Клиницисты отмечают, что у таких больных сохранены как намерения выполнить движение, так и общий план его выполнения, однако в своей исполнительной части движение высвобождается из-под влияния двигательной программы.

В тех случаях, когда поражение располагается в нижних отделах премоторной зоны левого (доминантного по речи у правшей),полушария, происходит нарушение речи. Нарушения проявляются при переходе больного от одной артикуляции к другой (при произнесении любого слова или словосочетания). Нарушение кинетической организации артикуляции является основой той формы моторной афазии, которую описал П. Брока (1861). Следует отметить, что нарушения у больных с поражениями нижних отделов левой премоторной зоны проявляются не только в устной речи, но и в письме. Нарушения письменной речи считают следствием нарушения плавности перехода от одного компонента слова к другому и патологической персеверации однажды написанного слова.

Регистрация активности отдельных нейронов показала, что нейроны премоторной коры низших обезьян активируются до выполнения движения, что может указывать на их связь с программированием этого движения. При этом в структуре нейронной реакции находит отражение направление, в котором будет производиться данное движение (в ответ, например, на условный сигнал). Изучение корреляции нейронных характеристик с параметрами движений рук у обезьяны приводит исследователей к мысли, что в премоторных нейронных сетях содержится своеобразная «библиотека» отдельных целенаправленных движений. Например, если обезьяна подносит рукой ко рту кусочек пищи, то рисунок нейронного разряда не зависит от траектории этого движения (например, из разных точек экстраперсонального пространства). Предполагают, что премоторная кора у приматов участвует в программировании целенаправленных движений (рук) в экстраперсональном пространстве (в пределах вытянутой руки).

Участие в двигательном контроле теменной коры. По современным данным, поле 5 теменной коры также принимает участие как в сенсорных, так и в моторных процессах. Поле 5 часто рассматривают как верхний этаж обработки кинестетической информации. Показано, что при локальном обратимом выключении (например, охлаждением) поля 5 у обезьян нарушались условные двигательные рефлексы, выполнение которых существенно зависело от сохранности проприоцептивного контроля, а при выключении поля 7 страдала также и зрительная обратная связь. У кошек глубокий распад условных двигательных рефлексов на зрительные сигналы происходил только при совместном разрушении полей 5 и 7, тогда как при изолированном разрушении каждого из теменных полей условные двигательные рефлексы заметно не страдали.

Данные, полученные при исследовании нейронных сетей, указывают, что нейроны моторной коры кодируют движение в координатах динамики движения и имеют дирекциональную), активность определяется направлением движения конечности) настройку. В отличие от этого нейронные сети поля 5 кодируют пространственную траекторию движения, и эти нейроны лишь незначительно модулируют свою активность при воздействии нагрузок на движущуюся руку. Отсюда был сделан вывод, что, нейронные сети моторной коры кодируют движение в координатах его динамики, тогда как нейроны теменной коры кодируют пространственную траекторию движения.

Кортико-руброспинальная система двигательного контроля. От красного ядра, которое залегает в толще среднего мозга, берет начало руброспинальный путь. Моторная область коры, откуда берет начало пирамидный тракт, проецируется ипсилатерально на задние 2/3 красного ядра. Сенсомоторная кора (у кошки задняя часть сигмовидной извилины) проецируется ипсилатерально на переднюю область мелкоклеточной части красного ядра.

В ряду позвоночных животных структура красного ядра претерпевает существенные изменения. У рептилий и птиц оно однородно и содержит только крупные нейроны. У млекопитающих в дополнение к крупноклеточной (диаметр сомы 50-90 мкм) каудальной части ядра появляется ростральная часть, которая состоит преимущественно из мелких и средних нейронов (диаметр сомы 20-40 мкм). Соотношение этих двух разделов ядра варьирует, но у приматов увеличивается мелкоклеточная часть. Главный эфферентный путь красного ядра - руброспинальный тракт. После перекреста на уровне среднего мозга он спускается в мозговом стволе. В спинном мозге руброспинальный тракт идет в составе латеральных столбов (ростральнее латерального пирамидного тракта) и прослеживается до крестцовых сегментов спинного мозга. Основная часть афферентных проекций на мелкоклеточную часть красного ядра берет начало в зубчатом ядре мозжечка, а на мелкоклеточную часть - в промежуточных ядрах (круглом и пробковидном) мозжечка. Мелкоклеточное подразделение красного ядра образует восходящие проекции на вентролатеральное ядро таламуса, а нисходящие - на нижнюю оливу в продолговатом мозге. Увеличение размеров мелкоклеточной части и уменьшение крупноклеточной части красного ядра происходит на поздних стадиях эволюции и совпадает с появлением неомозжечковых структур и основной оливы. Регресс крупноклеточной части наиболее сильно выражен у человека и совпадает с неразвитостью руброспинального тракта.

Рассечение ствола мозга у четвероногих (кошка, собака) на уровне ростральное переднего двухолмия не вызывает больших изменений в мышечном тонусе. Однако если разрез проходит на интраколликулярном уровне (изолируется красное ядро), это приводит у четвероногих животных к ригидности (так называемая децеребрационная ригидность). Она развивается по гамма-типу, т. е. обусловлена повышенной импульсацией в гамма-мотонейронах. В отличие от ригидности по альфатипу эта ригидность пропадает после перерезки дорсальных корешков спинного мозга. Был сделан вывод, что крупноклеточная часть красного ядра осуществляет тормозное влияние на экстензоры постуральных мышц.

Опыты с электрической стимуляцией красного ядра показали, что преимущественно возбуждаются флексоры ипсилатеральной конечности. При стимуляции отдельных точек красного ядра прослеживается соматотопия.

В настоящее время есть основание предполагать, что обе системы двигательного контроля - кортико- и руброспинальные - организованы на уровне нейронного аппарата сегментарных механизмов спинного мозга в значительной степени сходно. Волокна обеих систем моносинаптически возбуждают в основном специализированные промежуточные нейроны латеральных участков серого вещества основания дорсального рога и нейроны промежуточного ядра и уже через эти переключения возбуждают мотонейроны. Нейрофизиология ретикулоспинальных путей. Начало ретикулоспинальным путям дают нейроны на всем протяжении ретикулярной формации мозгового ствола. Эти пути спускаются в составе латеральных канатиков спинного мозга. Часть волокон в стволе мозга перекрещивается. Волокна ретикулоспинальной системы имеют различный диаметр и обеспечивают проведение возбуждения в широком диапазоне скоростей.

Облегчающие ретикулоспиналъные влияния. Американские нейрофизиологи Р. Райнс и Г. Мэгун (1946) установили, что слабое электрическое раздражение ретикулярной формации мозгового ствола и более ростральных отделов мозга усиливает двигательные реакции на раздражение моторной области коры и заметно облегчает коленный рефлекс. Эти эффекты опосредованы ретикулоспинальными волокнами, преимущественно идущими в составе латерального канатика. Область, из которой вызываются двусторонние облегчающие влияния, включает значительную часть ретикулярной формации продолговатого мозга, покрышку моста и среднего мозга, центральное серое вещество, субталамус и гипоталамус, а также срединное и интраламинарные ядра таламуса. Облегчающая ретикулоспинальная система играет важную роль в развитии децеребрационной ригидности и спастичности.

На децеребрированных кошках (перерезка мозгового ствола на межколликулярном уровне) было показано, что стимуляция участков облегчающей системы ниже уровня перерезки усиливает и без того увеличенные в таких условиях проприоцептивные рефлексы. Этот эффект развивается билатерально. Влияние облегчающей системы мозгового ствола на экстензорный тонус было убедительно показано на кошках с хронической спастичностью, которая развивалась в результате удаления двигательной области коры больших полушарий. Спастическое состояние, устраняющееся во время эксперимента на фоне наркоза, не только восстанавливалось, но существенно усиливалось при стимуляции облегчающей системы мозгового ствола вплоть до развития судорог.

Тормозные влияния ретикулярной формации продолговатого мозга. Значительный вклад в развитие представлений о нейрофизиологических механизмах контроля тонуса внесло открытие Г. Мэгуном и Р. Райнсом (1947) области вентральной ретикулярной формации продолговатого мозга, оказывающей тормозное влияние на разные виды двигательной активности: флексорный, коленный и другие рефлексы. Движения, вызванные раздражением моторной коры, также сильно тормозились. У децеребрированной кошки раздражение указанной области приводило к полной потере тонуса в ригидно разогнутых конечностях. Все тормозные эффекты проявлялись билатерально, но на ипсилатеральной стороне они имели меньший порог. Тормозные эффекты, вызываемые на спинальном уровне, были опосредованы ретикулоспинальными путями, проходившими в переднелатеральной области белого вещества спинного мозга. Активность тормозного механизма продолговатого мозга зависела от высших отделов мозга. При устранении этих влияний, например в результате высокой децеребрации и удаления мозжечка, ретикулоспинальный тормозный механизм переставал оказывать влияние на спинальную активность.

Электрическое раздражение тормозного центра мозгового ствола вызывает в мотонейронах сгибателей и разгибателей торможение. Нисходящие волокна, по которым осуществляется это влияние, проходят в вентральном квадранте спинного мозга в составе вентрального ретикулоспинального пути. Латентное время наблюдаемых эффектов указывает на их полисинаптичекую природу.

Другая группа тормозных эффектов опосредована дорсальной ретикулоспинальной системой, берущей начало примерно в тех же областях мозгового ствола, что и вентральный ретикулоспинальный тракт. После перерезки вентрального квадранта спинного мозга (для устранения влияний вентрального ретикулоспинального пути) стимуляция тормозного центра мозгового ствола уже не вызывает торможение в мотонейронах. По-видимому, непрерывный путь волокон в этой области вообще отсутствует, и тормозные эффекты осуществляются через проприоспинальные (собственные) волокна спинного мозга. Поэтому указанный путь обозначается как дорсальная ретикулоспинальная система.

Таким образом, наиболее древняя система надсегментарного моторного контроля ретикулярная формация мозгового ствола через ретикулоспинальные пути оказывает как облегчающие, так и тормозные влияния на весь нейронный аппарат спинного мозга. Наряду с быстропроводящими компонентами этих путей, обеспечивающими прямое действие ретикулярной формации на мотонейроны, волокна с меньшей скоростью проведения оказывают влияния на интернейронную сеть. Ретикулоспинальные пути иннервируют мотонейроны сгибательных и разгибательных мышц. Однако эти влияния оказываются преимущественно на проксимальные мышцы конечностей и мышцы туловища.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Судя по ископаемым остаткам, семейства Hominidae (люди) и Pongidae (человекообразные обезьяны) разделились в эоцене. В конце плейстоцена (2-3 млн. лет назад) появился первый настоящий представитель гоминид австралопитек. Вес его мозга составлял примерно треть от веса мозга современного человека, он ходил (прямохождение), использовал орудия и охотился группами. Эта форма существовала вплоть до ледникового периода (примерно 700 тыс. лет тому назад). Примерно 600 тыс. лет назад появился Homo erectus. Этот вид имел объем черепа около 1000 см³, что примерно вдвое больше, чем у австралопитека. Он уже сам изготавливал каменные орудия. Поскольку в местах нахождения ископаемых остатков, как правило, обнаруживали кости крупных животных, видимо, убитых охотниками, можно думать, что он жил и охотился хорошо организованными группами. Наличие орудий и хорошо организованных групп позволяет предполагать какую-то форму речи. Все это указывает, что Homo erectus значительно ближе к современному человеку, чем австралопитек.

Первые люди, не отличимые от нас, появились примерно 35-40 тыс. лет назад, во время последнего ледникового периода. Неизвестно, как произошло замещение примитивных людей современными людьми - дальнейшей эволюцией, гибридизацией или вымиранием. Появление людей современного типа сопровождалось быстрым распространением и совершенствованием культуры, увеличением ее разнообразия. Они хоронили своих покойников, укладывая вокруг тела утварь и цветы, поэтому есть основания предполагать, что они верили в загробную жизнь и имели какую-то религию. Это уже был Homo sapiens-современный человек. В эволюции семейство Hominidae обозначилась тенденция к развитию интеллектуальных способностей. Прежде всего, происходило резкое увеличение объема головного мозга от 500 см³ у австралопитека до 1400 см³ у Homo sapiens. Увеличение веса мозга - пример направленного отбора, который в масштабах палеонтологического времени проходил стремительно. Это, по-видимому, привело к прогрессивному развитию все более развитых психических функций, включающих, прежде всего, развитие языка как средства общения.

На ранних этапах эволюции человека, по-видимому, имела место полигамия. Многоженство приводило к тому, что мужчина, обладающий определенными преимуществами (например, вождь), вносил значительный вклад в генофонд. Более того, только в отряде приматов эстральный цикл, когда самка готова к спариванию 1-2 раза в год, заместился менструальным циклом. По-видимому, это могло способствовать у человека созданию прочных супружеских пар, а, следовательно, формированию семьи как основной ячейки современного общества.

Люди современного типа, появившиеся 35-40 тыс. лет назад, были анатомически неотличимы от нас. С этого времени давление отбора в отношении анатомических признаков было очень слабым. Прекратился ли естественный отбор? Биологи дают однозначный ответ - нет. Ограниченность пространства, на котором обитает человек, становится все более существенным фактором. Эта тенденция в последние годы усиливается. Развитие техники уменьшает число людей, занятых в сельском хозяйстве, и способствует миграции населения в уже перенаселенные города. Эта тенденция была ускорена промышленной революцией и продолжается до сих пор. Демографические, медицинские и технические изменения, связанные с изменением общества, происходят теперь столь быстро, что человеческая популяция не успевает адаптироваться. У людей, например, могут быть генотипические различия в толерантности (устойчивости) к условиям перенаселения или к шуму, который в этих условиях повышен. Таким образом, эволюция человека может идти сейчас в направлениях, отличных от тех, которые поддерживались отбором в прошлом.

За этот, в общем, очень небольшой исторически (35-40 тыс. лет) отрезок времени Homo sapiens прошел путь от жизни небольшими охотничьими группами до современной цивилизации. Каковы биологические предпосылки в строении мозга современного человека, которые способствовали успешному прохождению этого пути? Эти вопросы обсуждались в книге, а здесь будут кратко описаны особенности мозга человека, которые могли стать причиной успешной эволюции человека современного.

Прежде всего, это размеры головного мозга. Он действительно необычайно большой в сравнении с мозгом других млекопитающих того же веса. Развитие головного мозга приматов пошло по пути гигантского разрастания коры (экранной структуры) больших полушарий. Для того чтобы уместить кору в ограниченном объеме черепной коробки, образовались многочисленные складки (борозды и извилины). При этом увеличение площади коры происходило исключительно за счет ассоциативных полей, которые, прежде всего, и обеспечивают психические функции.

Полушария головного мозга человека асимметричны. Прежде всего, это проявляется в речевой функции: левое полушарие (у правшей) оперирует последовательными событиями, а правое - одновременно происходящими. Другими словами, одно полушарие осуществляет вербализацию событий, а другое - имеет дело с образами. У здорового человека два полушария дополняют друг друга, т. е. комплиментарны. Благодаря этой особенности в мозге человека сосуществуют две модели внешнего мира: один вербализированный (логический), а другой - мир образов. Этот факт И.П. Павлов назвал второй сигнальной системой. Некоторые клинические наблюдения последнего времени указывают на то, что течение времени и внешних событий также опосредовано у человека индивидуальным временем и пространством, которые имеют разный ход и структуру в левом и правом полушариях.

У животных биологические мотивации (голод, жажда, размножение и др.) являются основой их поведения. Эмоции в этом случае играют роль оценки: если поведение животного приводит к положительной эмоции, то такое поведение продлевается, если к отрицательной, - оно прекращается. У человека эмоции приобрели самостоятельную роль регулятора поведения в самом широком смысле слова. Другими словами, кроме биологических мотиваций, у человека появились духовные запросы.

Локализация высших психических функций в мозге человека существенно отличается от их локализации в мозге животных, на что впервые обратил внимание выдающийся советский психолог Л.С. Выготский. Он обозначил это явление как «экстракортикальная локализация психических функций», понимая под этим то, что все виды сознательной деятельности человека осуществляются с опорой на ряд внешних вспомогательных орудий или средств. Примером может служить узелок на платке, который мы завязываем, чтобы запомнить нужное содержание; таблица умножения, которой мы пользуемся для выполнения счетных операций, и многое другое. С помощью этих внешних средств те участки головного мозга, которые раньше работали самостоятельно, становятся звеньями единой функциональной системы. Это свойство принципиально отличает мозг животного от мозга человека. Другое важное свойство психической функции человека состоит в том, что локализация психической функции в мозге меняется как в процессе развития ребенка, так и на последовательных этапах упражнения. Поэтому повреждение головного мозга у ребенка в раннем возрасте не только приводит к выпадению какой-то базовой функции, но и вторично может вызвать недоразвитие более высоких, надстроенных над ней образований.

Ребенок появляется на свет с полным набором нейронов, но вес его мозга составляет примерно только четверть от веса взрослого человека. Нарастание веса мозга происходит за счет разрастания связей нейронов между собой и их дальнейшей дифференцировки (например, прорастанием аксонов к зонам иннервации). Развитие ребенка занимает длительный период. За этот период ребенок становится полноценным членом современной цивилизации. Если представить себе фантастический случай, что современная семья могла бы взять на воспитание младенца пещерного человека, что было бы? Не вызывает сомнений, что этот ребенок учился бы в школе, успешно ее закончил и стал бы членом нашей цивилизации. Оказывается, в процессе развития мозг ребенка чрезвычайно пластичен, но эта пластичность по отношению к разным психическим функциям в разные периоды жизни неодинакова. Например, для усвоения родного языка оптимальным является возраст до 4 лет. Приобретение навыков предметного зрения происходит на интервале до 15 лет. Эти примеры можно множить. Главное, что нужно помнить: период детства очень растянут (это позволяет усвоить сумму знаний современной цивилизации), и в это время существуют периоды (их называют «чувствительными»), в которые та или иная психическая функция формируется особенно легко.

ЛИТЕРАТУРА

Основная

1. Шульговский В.В. Основы нейрофизиологии. - М.: Аспект Пресс, 2005. 277 стр.

2. Бериташивли К.С. Нейрофизиология и нейропсихология./ Избр. тр. - М.: Наука, 2006. - 667 с.

Дополнительная

3. Агаджанян Н.А., Смирнов В.М. Нормальная физиология: Учебник для мед. вузов. - М.: Медицинское информ. агентство, 2007. - 519 с.

4. Сеин О.Б., Жеребилов Н.И. Регуляция физиологических функций у животных: Учеб. пособие для вузов. - СПб.: Лань, 2009. - 288 с.

5. Смирнов В.М., Яковлев В.Н. Физиология центральной нервной системы: Учебн. пособ. - М.: Академия, 2002. - 352 с.

6. Урываев Ю.В., Донцов Р.Г. Физиология центральной нервной системы. Начало системной интеграции. - М.: Аспект Пресс, 2007. - 160 с.

7. Физиология человека. В 3-х т. (Под ред. Шмидта Р.,Тевса Г.) Т.1. - М.: Мир, 2004. - 323 с.

Электронные ресурсы

1. Базы данных ИНИОН РАН - www.inion.ru

2. Информационная система Единое окно доступа к образовательным ресурсам - www.window.edu.ru

3. Медицинская информационная сеть - HTTP://WWW.MEDICINFORM.NET

4. сайт о науке - http://www.scorcher.ru/neuro/science/base/base.htm

5. Университетская информационная система России - www.uisrussia.msu.ru

6. Нейрофизиология: Изучение и интерпретация http://nsi.kz/

7. Неврологический Интернет журнал - www.neurology.kz

8. В. Шульговский Основы нейрофизиологии: www.gramotey.com/books/1269085278.htm

9. http://psychclasics.yorku.ca/Lashley/neural.htm

10. biobsu.org/phha/index.htm

11. neurofuture.ru/ "В будущее наук о мозге и интеллекте" - обсуждаются современные и перспективные темы нейрофизиологии.

12. neuroscience.ru/ Научно-образовательный сервер по нейронаукам. Современная информация.

13. http://www.tedhuntington.com/neuron_reading_and_writing.htm Нейронное чтение и запись: считывание образов с мозга.

Размещено на Allbest.ru