Основи генетики

Размещено на http://www.allbest.ru/

1. Предмет і методи генетики

Генетика - наука про мінливість і спадковість. Вет. генетика - наука, вивчаюче. спадкові аномалії і хвороби з спадковим нахилом, розробляє методи діагностики, профілактики генетичної та селекції, тварин на стійкість до хвороб.Генетика вивчає об'єктивні закони утворення, збереження, передачі, реалізації спадкової інформації, а також закони виникнення мінливості живих організмів. Завдання генетики:пояснення механізмів спадковості і мінливості з метою створення вихідного матеріалу для селекції.Методи генетики: 1. Гибридологический аналіз заснований на використ-ванні системи схрещування в ряді поколінь для визначення хар-ра спадкування ознак і властивостей. Гибридологический аналіз - основний метод генетики. Цитогенетичний метод служить для вивчення будови хромосом, їх реплікації і функціонування, хромосомних перебудов і мінливості числа хромосом. За допомогою цитогенетики виявляють різні хвороби і аномалії, пов'язані з порушенням в будові хромосом і зміна їх числа. Популяційно-статичний метод застосовується при обробці результатів схрещувань, вивчення зв'язку між ознаками, аналізі генетичної стр-ри популяцій і т.д. Імуногенетичний метод включають серологічні методи, імуноелектрофорез та ін, кіт використовують для вивчення груп крові, білків і ферментів сироватки крові тканин. З його допомогою можна встановити імунологічну несумісність, виявити імунодефіцити, мозаїцизм близнюків і т.д. Онтогенетический метод використовують для аналізу дії і прояв генів в онтогенезі при різних умовах середовища. Для вивчення явищ спадковості і мінливості використовують біохімічний, фізіологічний і інші методи. Практичне значення велике значення мають теоретичні дослідження з проблем інженерії в селекції рослин, мікроорганізмів і тварин, розробці більш ефективних методів та засобів попередження хвороб і лікування тварин. Фундаментальні відкриття у сучасній генетиці реалізуються в селекції рослин, тварин і мікроорганізмів. Методи генетичної інженерії широко застосовуються в біотехнології.

2. Основні етапи розвитку генетики

генетика рослинний схрещування фенотип

У розвитку генетики можна виділити 3 етапи: 1. (З 1900 по 1925 р.) - етап класичної генетики. У цей період були перевідкрили і підтверджені на багатьох видах рослин і тварин закони Г. Менделя, створена хромосомна теорія спадковості (Т. Г. Морган). 2. (С1926 по 1953) - етап широкого розгортання робіт по штучному мутагенезу (Г. Меллер та ін.) в цей час було показано складну будову і дробильність гена, закладені основи біохімічної, популяційної та еволюційної генетики, доведено, що молекула ДНК є носієм спадкової інформації (О. Евері), були закладені основи ветеринарної генетики. 3. (Починається з 1953 р.) - етап сучасної генетики, для якого характерні дослідження явищ спадковості на молекулярному рівні. Була відкрита структура ДНК (Дж. Утсон), розшифровано генетичний код (Ф. Крик), хімічним шляхом синтезовано ген (Г. Корану). Великий внесок у розвиток генетики внесли вітчизняні вчені. Наукові генетичні школи створено Вавілов і ін Отримали штучним шляхом мутації - Філіппов. Вавилов сформулював закон гомологічних рядів спадкової мінливості. Карпеченко запропонував метод подолання безпліддя у деяких гібридів. Четвериков - засновник вчення про генетику популяцій. Серебровський - показав складну будову і дробильність гена.

Грегор Мендель -- видатний чеський дослідник, засновник генетики. Він зробив перший крок у вивченні закономірностей спадковості. Ним відкрито закони спадковості, доведено, що ознаки організмів визначаються дискретними (окремими) спадковими факторами. Дані про його досліди опубліковано в 1865 р., але до 1900 р. залишалися невідомими. Відкриттю ним законів спадковості сприяло застосування гібридологічного методу, коли з великої кількості ознак він вичленив одну або кілька і простежив успадкування проявів протилежних станів цих ознак у ряді послідовних поколінь. Характерною рисою дослідів Г. Менделя був точний кількісний облік прояву досліджуваних ознак в усіх особин, що дало йому можливість встановити певні кількісні закономірності (тобто він застосував статистичний метод).

3. Генетика-теоритична основа селекції

Селекція (від лат. Selectio ? вибір, добір) ? наука про методи створення сортів, гібридів рослин та порід тварин, штамів мікроорганізмів з потрібними людині якостями. В результаті селекційного процесу створено велику кількість сортів сільськогосподарських рослин і порід свійських тварин.

Селекцією також називають галузь сільськогосподарського виробництва, яка займається виведенням сортів і гібридів сільськогосподарських культур, порід тварин.

Залежно від цілей селекцію проводять на якість (смак, зовнішній вигляд, збереження плодів та овочів, вміст білка та амінокислот у зерні, жирномолочність), стійкість до хвороб, шкідників та несприятливих кліматичних умов, урожайність рослин, плодючість та продуктивність у тварин тощо.

Основними методами селекції є добір, гібридизація з використанням гетерозису та цитоплазматичної чоловічої стерильності, поліплоїдія та мутагенез

4. Будова рослиної клітини

Живий вміст клітини називається протоплазмою, протоплазма оточена напівпроникною плазматичною мембраною або плазмалемою, зовні від плазмалеми можуть розташовуватись надмембранні структури такі як клітинна стінка (у рослин та грибів) або глікокалікс (у тварин). До складу протоплазми клітини входить ядро та цитоплазма, яка у свою чергу складається із колоїдного розчину -- гіалоплазми, та розміщених у ній органел -- постійних структурних і функціональних елементів клітини. Окрім цього клітини можуть тимчасово накопичувати певні речовини, що утворюють клітинні включення. У ядрі може бути одне або більше ядерець, їхня кількість залежить від виду та стадії клітинного циклу. Ядерця мають вигляд темних округлих структур. В них відбувається утворення субодиниць рибосом: синтезуються рРНК і формується їх комплекс із рибосомальними білками. ибосоми -- дрібні органели (діаметром близько 20 нм) не оточені мембраною, відповідають за здійснення трансляції-- синтезу білка на матриці мРНК. Кожна рибосоми складається із двох субодиниць -- великої та малої, до складу кожної із них входить приблизно рівна (по масі) кількість білків та рРНК. Гладкий ендоплазматичний ретикулум бере участь у біосинтезі ліпідів (зокрема фосфоліпідів та стероїдних гормонів) та вуглеводів, а також у детоксикації отрут. Шорсткий ендоплазматичний ретикулум відрізняється від гладкого наявністю великої кількістю рибосом на його поврехні. До головних функцій шЕПР належить здійснення кінцевих етапів біосинтезу секреторних білків, їх сортування та транспорт, а також утворенння мембран клітини. Лізосоми -- це оточені однією мембраною пухирці, що містять гідролітичні ферменти (протеази, ліпази, амілази, нуклеази), наявні в основному, в тваринних клітинах. Вакуолі -- це оточені мембраною пухирці, що можуть відігравати різні функції у клітині: травні вакуолі забезпечують перетравлення фагоцитованих часточок, скоротливі вакуолі у багатьох прісноводних найпростіших беруть участь у регулюванні осмотичного тиску, у рослин і грибів, в яких нема лізосом, у вакуолях відбувається гідроліз.



5. Мітоз

Забезпечує рівномірний розподіл хроматину між дочірніми клітинами. Мітоз складається з каріогенеза - поділ ядра, цітогенеза - розподіл цитоплазми. Виділяють 2 основні стадії: інтерфаза і власний мітоз. У інтерфазі відбувається накопичення білка, РНК і інших продуктів; синтезується ДНК і відбувається самоудвоение хромосом; триває синтез ДНК та білків і накопичується енергія. Профази - хромосоми - клубок довгих тонких хроматиновий ниток, руйнується ядерце, нитки веретена прикріплюються до центріолями, які розділилися і перебувають на протилежних полюсах клітини, ядерна оболонка клітини разруш-ся. Метафазі (материнська зірка) - потовщення, спирализация хромосом, переміщення їх в екваторіальну порожнину клітини. Анафаза (дочірня зірка) - поділ, подвоєння хромосом на хроматиди, які розходяться до протилежних полюсів клітини. телофаза - сестринські хроматиди досягають протилежних полюсів і деспіралізуются - 2 дочірніх ядра, відбувається поділ цитоплазми, освіта оболонок клітин. Значення: точний розподіл хромосом між 2 дочірніми клітинами; зберігається спадкоємність хромосомного набору в ряді клітинних поколінь і повноцінність генетичної інформації кожної клітини.

6. Мейоз

Це спосіб утворення статевих клітин. Спочатку йде інтерфаза, тобто перед поділом кожна хромосома складається з сестринських хроматид. Він сост з 2 поділок: редукционное (зменшувальне) і екваційним (зрівняльний). Профаза сильно розтягнута у часі. 1. лептонема - кожн хромосома сост. з 2 сестринських хроматид і наз-ся моновалент. Хромосоми деспіралізовани. 2. зігонема - гомологічні хромосоми начин-ють зливатися - кон'югація. 3. пахінема - кон'югація заверш-ся, тобто парні хром-ми соед-ся по всій довжині - синопсис. Сполучені на пари хром-ми - біваленти (2 моновалента, 4 хроматида). Начин-ся кросинговер в результаті зміни послідовності генів. 4. діплонема - хром-ми відштовхуються ін від одного, але утримуються разом за рахунок перекреста, утворюють хиазму. 5. діагенез - хром-ми спіралізуются, хіазми зникають, формую-ся веретено поділу, розчиняються ядерця і отрута оболонка, бівалентів виявляється в цитоплазмі. метафаза - біваленти вибудовуються по екваторі клітини і прикріплюються центромерами до ниток веретена поділу. Анафаза - біваленти розпадаються на моноваленти, кіт по нитках веретена ковзають до протилежних полюсів клітини. Телофаза - досягнувши полюсів, моноваленти оточують себе отруту оболонкою, образ-ся 2 ядра з гаплоїдним набором хромосом. Але кожн хром-ма сост з 2 сестринських хроматид. Після першого поділу слід коротка фаза спокою - інтергенез. Після цього клітина вступає в екваційним поділ. Воно йде за типом мітозу, тобто в анафазі до полюсів клітини розходяться хроматиди. В рез-ті двох поділів з ??однієї материнської клітини з диплоїдним набором образ-ся 4 дочірні з гаплоїдним набором хром-му. Значення: образ-ся гамети з гаплоїдним набором хром-м, зростає комбинативная мінливість у потомства (за рахунок кросинговеру, за рахунок незалежної комбінації Батьківський хром-м у гаметах).

7. Хромосоми

Хроматином називають комплекс ДНК та білків. До складу хроматину входять два типи білків - гістонові та негістонові.Молекули гістонів утворюють групи - нуклеосоми. Кожна нуклеосома містить в собі 8 білкових молекул. Пара полухроматид утворює хроматиду, а пара хроматид -хромосому.

Хромосоми під час поділу клітини, в період метафази, мають вигляд нитей, палочок і т. п. Будова однієї хромосоми на різних ділянках неоднакова. В хромосомі Розрізняють первинну перетяжку і два плеча.Первинна перетяжка, або центромера, - найменш спіралізована частина хромосоми.На ній розміщений кінетохор, до якого під час поділу клітини кріпляться нитки веретена поділу.Місце розташування центромери в кожної пари хромосом постійне, воно обумовлює їхню форму.

В залежності від розташування центромери виділяють три типи хромосом: Метацентричні, субметацентричні і акроцентричні. Метацентричні хромосоми мають плечі майже однакової довжини; в субметацентричних плечі нерівні; акроцентричні хромосоми мають палочковидну форму з дуже коротким, майже непомітним другим плечем.Телоцентричні хромосоми - як результат відриву одного плеча, коли центромера розташована на кінці хромосоми. В нормальному каріотипі такі хромосоми не зустрічаються. Кінці плечей хромосоми називають теломерами, це спеціалізовані ділянки, які перешкоджають з'єднанню хромосом між собою або з їхніми фрагментами.Деякі хромосоми мають глибокі вторинні перетяжки, що відділяють окремі ділянки хромосоми - супутники. Такі хромосоми можуть зближуватись і утворювати асоціації, а тонкі нитки, які з"єднують супутники з плечами хромосом, при цьому беруть участь в утворенні ядерець. Саме ці ділянки в хромосомах людини є організаторами ядерець.

8. Мікроспорогенез

Гаметогенез-процес розвитку і формування статевих клітин.Мікроспорогенез-це процес утворення в материнських клітинах пиляків внаслідок мейозу малих спор (мікроспор).Мікрогаметогенез-це процес утворення пилкових зерен шляхом двох мітотичних поділів мікроспор. оловічий гаметофіт утворюється таким чином. У мікроспорангіях пиляків тичинок шляхом мейозу формуються гаплоїдні мікроспори. Після закінчення мейозу мікроспори вкриваються оболонками, в яких є спеціальні отвори, що служать для виходу пилкової трубки. Розвиток чоловічого гаметофіта відбувається в результаті всього лише двох мітотичних поділів. Перший мітотичний поділ ядра мікроспори призводить до утворення двох клітин -- вегетативної (клітина пилкової трубки) і генеративної. З цієї миті мікроспора носить назву пилкового зерна. Отже, пилок -- це чоловічий, гаметофіт. Другий поділ здійснює тільки генеративна клітина, утворюючи два спермії. Таким чином, чоловічий гаметофіт складається з трьох клітин -- однієї вегетативної і двох сперміїв.

Після попадання пилкового зерна на приймочку маточки воно проростає. З вегетативної клітини розвивається пилкова трубка, котра росте у напрямку до зародкового мішка. Спермії переміщаються вслід за кінчиком пилкової трубки.

9. Мегаспорогенез

Мегаспорогенез-це процес утворення в археспоріальних клітинах насінних зачатків внаслідок мейозу тетроди мегаспор.Мегагаметогенез-це процес утворення зародкового мішка шляхом трьох мітотичних поділів мегаспори. Зародковий мішок -- це жіночий гаметофіт. Виникає він в результаті трьох послідовних мітотичних поділів однієї з клітин (мегаспор), що утворюються в мегаспорангії .Мегаспорангієм у покритонасінних є насінний зачаток. У результаті поділів мегаспори в зрілому жіночому гаметофіті виникає гамета -- яйцеклітина, ряд додаткових клітин і центральна клітина зародкового мішка, яка є диплоїдною. Коли пилкова трубка проростає в зародковий мішок і туди проникають два спермії, один із сперміїв запліднює яйцеклітину. Утворюється диплоїдна зигота, з якої розвивається зародок (грец. embryon). Інший спермій зливається з центральним (диплоїдним) ядром, внаслідок чого виникає триплоїдна клітина. З неї розвивається поживна тканина -- ендосперм.



10. Запліднення і запилення

Заплімднення (сингамія) -- процес злиття чоловічої та жіночої статевих клітин (гамет) рослинних і тваринних організмів, що лежить в основі статевого розмноження. Внаслідок запліднення утворюється зигота, яка дає початок новому організмові.

Біологічне значення запліднення полягає у тому, що внаслідок злиття клітин з різною спадковістю при статевому розмноженні утворюється більш життєздатне потомство, ніж при безстатевому розмноженні.Подвійне запліднення забеспечує утворення зародка та запасу поживних речовин в покритонасінних.

У рослин запліднення відбувається після запилення. Пилкова трубка за короткий час проходить крізь пухку тканину стовпчика і через мікропіле проникає до зародкового мішка. Ріст пилкової трубки активізує вегетативна клітина, розміщена в прикінцевій частині. За вегетативною клітиною в пилкову трубку переходить генеративна клітина, з якої в результаті мітотичного поділу утворюються два спермії. В окремих випадках спермії можуть утворюватися ще в пиляку.

В місці контакту трубки із зародковим мішком стінки останнього ослизнюються і пилкова трубка проходить усередину. Досягши яйцеклітини, пилкова трубка розривається і з неї виходять два спермії, а вегетативна клітина трубки руйнується. Спермії виходять і один із них зливається з ядром яйцеклітини, утворюючи зиготу, а другий -- із вторинним (диплоїдним) ядром центральної клітини, яка дає початок ендосперму. Таким чином у зародковому мішку відбувається відкрите подвійне запліднення. Значення подвійного запліднення полягає в тому, що і зигота, і первинна клітина ендосперму, маючи подвійну спадковість, набувають більшої життєздатності і пристосованості до умов існування. Звідси стає зрозумілою роль численних пристосувань у морфології та фізіології квітки, спрямованих на забезпечення перехресного запилення.

В зародковий мішок може проникати декілька пилкових трубок. Однак спермії цих трубок не беруть участі в заплідненні і дегенерують. Коли у зав'язі є декілька насінних зачатків, то в кожному з них відбувається описаний вище процес.

11. Нерегулярні типи статевого розмноження

До цих пір ми детально розбирали основний тип статевого розмноження, сутність якого становить процес з'єднання двох гамет - чоловічої і жіночої. Цей тип розмноження отримав назву амфіміксіса .Але поряд з цим у деяких рослин на тваринах розвиток зародка відбувається без злиття статевих клітин. Такий тип розмноження називається апоміксис (від Греч, апо - частка заперечення, міксіс - змішання).

При апоміксис новий організм може сформуватися з не-заплідненої яйцеклітини (партеногенетичний розвиток), з вегетативної клітини гаметофіта (апогамное розвиток) або з вегетативної клітини спорофіта (апоспорія).

Розвиток зародка без запліднення з яйцеклітини {гаплоїдний партеногенез) та інших гаплоїдних клітин зародкового мішка (апогамія) називається нерегулярним апоміксис, а розвиток зародка з диплоїдних клітин археспорія або нуцеллуса {апоспорія)-регулярним апоміксис. При нерегулярному апоміксис розвиваються гаплоїдні маложізнеспособние стерильні рослини, з яких шляхом впливу речовини, що руйнують веретено клітинного ділення (колхіцин, аценафтена), можна одержувати диплоїдні форми, що представляють великий інтерес в практиці і для вивчення явищ спадковості.

Регулярний апоміксис забезпечує високу життєстійкість рослин і стале семяобразованіе в різних умовах запилення. Широко поширені, наприклад, аподиктичні види кульбаби. У багатьох покритонасінних рослин апоміксис можна викликати штучно шляхом подразнення рильця деякими хімічними речовинами, чужорідної пилком і т. д.

Найважливіша перевага апоміктіческого способу розмноження в порівнянні зі звичайним статевим - збереження в ряду поколінь раз сформованого хромосомного набору. У зв'язку з цим створюється можливість закріплення в низці поколінь спадкових властивостей двох батьківських форм.

12. Генетична символіка при гібридизації

Розвязуючи задачі з генетики слід користуватися загальноприйнятими символами:Схрещування позначають знаком множення х, материнську форму+, батьківську->.Батьківські форми взяті для схрещування, позначають латинськими літерами РР.Потомство одержане від схрещування батьківських форм називають гібридами-F.гібриди першого поколіня F1…Алель що зумовлює прояв домінантної ознаки позначають великою латинською літерою-А,В,С..а рецесивну алель маленькою.-а,в,с.Гамети позначають кружечком,всередині вписано алель

13. Закономірності при моногибридному схрещуванні

Моногібридне схрещування -- це схрещування батьківських форм, які відрізняються різними станами лише однієї спадкової ознаки.

Моногібридне схрещування -- схрещування за однією парою ознак: Закон одноманітності першого покоління (1-й закон Менделя). При схрещуванні двох гомозиготних особин з альтернативними ознаками у першому поколінні всі гібриди однакові за фенотипом і схожі на одного з батьків. У гібридів І покоління проявляється тільки домінантна ознака.



14. Успадкування ознак при дигібридному схрещуванні

Дигібридне схрещування -- це схрещування батьківських форм, які відрізняються різними станами двох спадкових ознак.При дигібридному схрещуванні в F2 буде спостерігатися розщеплення за фенотипом 9:3:3:1.

Аналізуючи кожну ознаку окремо, одержуємо результат, який відповідає другому закону Менделя.

Закон незалежного успадкування ознак (третій закон Менделя): при дигібридному схрещуванні розщеплення по кожній парі лель них ознак відбувається незалежно.

15. Умови забезпечення дії менделівських закономірностей

1)закон одноманітності гібридів першого покоління, або закону домінування: при схрещуванні гомозиготних особин, які відрізняються за однією парою альтернативних ознак спостерігається одноманітність гібридів першого покоління F1 як за фенотипом, так і за генотипом. За фенотипом усі особини мають домінантну ознаку, за генотипом вони гетерозиготні.

2)закону розщеплення ознак: при схрещуванні двох гетерозиготних особин (гібридів), які відрізняються за однією парою альтернативних ознак, у потомстві спостерігається розщеплення за фенотипом 3:1 і за генотипом 1:2:1.

3) Алельні гени, знаходячись у гетерозиготному стані, не зливаються, не змінюють один одного і, не втрачаючи своєї індивідуальності, передаються в гамети. Гамети є «чистими»: вони несуть лише один з двох алелей певного гена.. Цю закономірність Г.Мендель назвав гіпотезою «чистоти гамет».

Закони Менделя відображають закони успадкування, тобто передачі генів в ряду поколінь, тільки при обов'язковому дотриманні двох умов: гени повинні бути локалізовані у різних парах гомологічних хромосом (це дає їм можливість незалежно комбінуватися і успадковуватися) та за кожний ознака повинен відповідати тільки один ген.

1. Кожна ознака в організмі контролюється парою алелей певного гена.

2. При мейозі кожна пара алелей розщеплюється і кожна гамета одержує по одному алелю з кожної пари.

3. При утворенні чоловічих і жіночих гамет у кожну з них може попасти будь-який алель з однієї пари разом з будь-яким алелем з іншої пари.

4. Кожний алель передається з покоління в покоління як дискретна незмінна одиниця спадковості.

5. Материнський і батьківський організми в рівній мірі беруть участь у передаванні своїх спадкових факторів нащадкам. Нове покоління отримує не готові ознаки, а тільки матеріальні фактори - по одному алелю (для кожної ознаки) від кожної батьківської особини.

16. Поняття генотипу і фенотипу.Норма реакції генотипу

Генотип -- це сукупність спадкової інформації організму, записаної в його генах. Фенотип -- це сукупність усіх ознак організму, починаючи із зовнішніх і закінчуючи особливостями будови і функціонування клітин і організмів. Фенотип формується внаслідок взаємодії генотипу організму і умов зовнішнього середовища. Якщо домінування повне, то при однаковому фенотипі особини можуть мати різний генотип. Якщо ж маємо справу з проміжним характером успадкування, то кожний генотип визначатиме свій варіант фенотипу.

Фенотип формується на основі генотипу під впливом зовнішнього середовища.Властивість різного прояву фенотипів на основі однакового генотипу залежно від умов існування наз-ть нормою реакції.

Норма реакції генотипу - це межі коливань даного фактора середовища, в яких можлива реалізація генетичної програми за цією ознакою у вигляді якого-небудь ознаки.

17. Поняття гібридизація і основні типи схрещувань

Гібридизація-це процес утворення нових форм шляхом рекомбінації ознак і властивостей в результаті схрещування.

Аналізуюче схрещування --різновид зворотного схрещування при якому схрещують гібрид із гомозиготною формою за рецесивною ознакою.. Аналізуюче схрещування широко використовується в генетиці й селекції, коли треба визначити генотип особин-гомозиготний чи гетерозиготний.

Пряме схрещування-жіноче і чоловіче.

Зворотне схрещування-схрещування гібридів з батьківською формою.ААВВ*аавв.

Реципрокне-пара протилежних схрещень при яких організми з ознаками що вивчаються використовуються то як материнські то як батьківські.

18. Успадкування ознак при комплементарній дії генів

Комплементарна дія генів спостерігається тоді, коли неалельні гени окремо не виявляють своєї специфічної дії, але при одночасній присутності в генотипі зумовлюють розвиток нової ознаки. При комплементарній взаємодії можливе розщеплення 9:3:3:1, 9:7, 9:6:1, 9:3:4.

19. Успадкування ознак при епістазі

При епістазі алелі одного гена пригнічують прояв алелей іншого гена. Символічно епістування позначається знаком > (більше). Розрізняють домінантний (А_>В_, bb) та рецесивний (аа>В_, bb) епістаз. Епістазу притаманне розщеплення 12:3:1 або 13:3.



20. Успадкування ознак при полімерії

Полімерією називається така взаємодія генів, коли ступінь розвитку однієї і тієї ж ознаки зумовлений впливом ряду так званих полімерних генів. Умовно розрізняють неакумулятивну та акумулятивну полімерію. При неакумулятивній полімерії для повного вираження ознаки достатньо домінантного алеля одного із полімерних генів (А₁_А₂ за фенотипом дорівнює А₁_а₂а₂). Характерне розщеплення фенотипів у співвідношенні 15:1. Акумулятивна полімерія характеризується тим, що ступінь вираження ознаки залежить від кількості домінантних алелей як одного й того ж, так і різних полімерних генів. За цим типом успадковуються кількісні ознаки.

21. Успадкування ознак при плейотропії

Плейотропія -- явище впливу одного гена на кілька фенотипічних рис. Таким чином, мутація в плейотропному гені матиме ефект на всі ці риси одночасно.

Плеотропія - (множинне поділ гена) - один ген впливає на 2 ознаки і більше, тому що контролює синтез ферментів, які беруть участь у різних обмінних процесів у кл і в організмі в цілому. Т - біла, ts - бежева: 1) Tta * tsts = Tts, Tts, tats, tsta; 2) Tts * tats = Tta, Tts, tsta, tsts.

22. Кросинговер

В організмі, як правило, число генів значно перевищує число хромосом.. Отже, гени, які знаходяться в одній хромосомі, успадковуються разом, тобто, зчеплено та утворюють групу зчеплення. Число груп зчеплення відповідає галоїдному числу хромосом. Схема відносного положення генів, що локалізовані в одній групі зчеплення, називається генетичною картою хромосом. При генетичному аналізі зчепленого успадкування двох ознак використовують такі позначення генів - . Аналогічно позначають і більшу кількість ознак (тощо).

Але зчеплене успадкування генів, переважно не буває абсолютним, тому що в профазі мейозу І між гомологічними хромосомами проходить перехрест, або кросинговер. Кросинговер - обмін сегментами між гомологічними хромосомами, що супроводжується рекомбінацією генів. Відповідно до цього утворюються кросоверні (рекомбінантні) гамети та некросоверні (нерекомбінантні).

Відсоток кросинговеру між різними генами розраховується на основі результатів аналізуючого схрещування за формулою:

де Х - відсоток кросинговеру, а - кількість кросоверних особин одного класу, в - кількість кросоверних особин другого класу, n - загальна кількість особин, отриманих в результаті аналізуючого схрещування.

Досить часто в задачах на зчеплене успадкування генів ставиться питання: як успадковуються гени або ознаки - зчеплено чи незалежно? Про наявність або відсутність зчеплення свідчить числове розщеплення в потомстві. Якщо фенотипні класи утворилися в рівному співвідношенні, то має місце вільне сполучення ознак у нащадків, а гени, які контролюють ці ознаки, - незчеплені. Якщо ж серед нащадків з'являються рекомбінантні особини (причому їх завжди мала кількість), значить, гени зчеплені.

23. Генетичні карти хромосом і методика їх складання

Генетичні карти -- це графічне зображення хромосом із зазначеним порядком розташування генів та відстані між ними.

Відносну сталість частоти кросинговеру між різними парами генів однієї групи зчеплення використовують як показник відстані між окремими генами, а також для визначення послідовності їхнього розташування в хромосомі. Зокрема, визначення частот кросинговеру між різними парами генів використовують для складання генетичних карт хромосом. На цих картах зазначено порядок розташування і відносні відстані між генами в певній хромосомі.

Генетичні карти мають значення для проведення селекційної роботи, діагностики важких спадкових хвороб людини та ін. На Г.к.х. позначено: номер групи зчеплення, назви генів, відстань до них від одного з кінців хромосоми, прийнятого за нульову точку, іноді - місце розташування центромери. Відстань від нульової точки і між генами на Г. к. х. виражають у процентах кросинговеру (відношення числа мутантних особин, що відрізняються від батьків ін. поєднанням генів, до заг. числа вивчених особин) або в морганідах (1% кросинговеру = 1 морганіді), іноді (у бактерій) часовим параметром - у хвилинах. Визначення місця генів у хромосомі (картування) провадиться в два етапи: здійснення гібридологічного аналізу для визначення групи зчеплення та частоти рекомбінацій мутантних генів, що їх необхідно вивчити якомога більшу кількість; власне побудова Г. к. х. Найточніше визначити віддаль між генами можна лише тоді, коли вона невелика. З досі складених найдокладнішими є Г. к. х. дрозофіли-понад 500 генів у 4 групах зчеплення, кукурудзи :- понад 400 генів у 10 групах зчеплення. З розробкою методів гібридизації соматичних клітин поза організмом відкрилась можливість для складання Г. к. х. людини, у якої вже виявлено всі 23 групи зчеплення, в деяких з них відомо по декілька десятків генів. Г. к. х. мають важливе значення для проведення селекційної роботи, оскільки дають змогу свідомо підбирати пари ознак при схрещуванні, а також передбачати особливості успадковування та вияву різних ознак у досліджуваних організмів.



24. Статеве розмноження

Статеве розмноження відбувається за допомогою спеціалізованих статевих клітин. Чоловічі статеві клітини мають назву спермії, або сперматозоїди, а жіночі - яйцеклітини. У вищих рослин чоловічі й жіночі статеві клітини утворюються у спеціалізованих генеративних органах. Як ми вже зазначали, у квіткових рослин до генеративних органів належить квітка.

Під час злиття чоловічої та жіночої статевих клітин утворюється запліднена яйцеклітина - зигота. Саме із зиготи розвивається новий організм.

Статеві клітини несуть набір спадкової інформації організму. Отже, їхнє призначення - передача спадкової інформації про ознаки і властивості організму від особин батьківського покоління до нащадків. Під час злиття статевих клітин (спермія та яйцеклітини) у зиготі поєднується спадковий матеріал обох батьківських особин.

Слід зазначити, що багато видів рослин одночасно із статевим розмноженням можуть розмножуватись нестатево та вегетативно.

Нестатеве розмноження здійснюється окремими нестатевими клітинами. Наприклад, водорості та вищі спорові рослини розмножуються спорами. Спора - це окрема нестатева клітина, оточена захисними оболонками.

Спори різних організмів відрізняються формою, розмірами, способом пересування тощо. У водоростей спори можуть бути як рухомими, так і нерухомими. У вищих спорових рослин (мохів, хвощів, папоротей, плаунів) спори лише нерухомі. Рухомі спори мають джгутики, за допомогою яких вони пересуваються. Проте оболонки цих спор не досить щільні, і тому вони не можуть тривалий час зберігати життє-

здатність. Нерухомі спори поширюються лише пасивно - водою, вітром, за допомогою тварин. Завдяки цьому організми розселяються на значні відстані. Зазвичай нерухомі спори мають щільні оболонки, які надійно захищають розташовану всередині спори клітину. Потрапивши у сприятливі умови (вологе середовище, певна температура), спора проростає - з неї утворюється нова особин.

25. Хромосомний механізм визначення статі

Ще наприкінці минулого сторіччя вчені звернули увагу на відмінність за однією із пар гомологічних хромосом у хромосомних наборах самців і самок. У диплоїдних соматичних клітинах самців, наприклад дрозофіли, хромосоми кожної з трьох пар (нестатеві хромосоми - аутосоми) подібні між собою, а хромосоми четвертої - різні (статеві хромосоми - гетерохромосоми). Одна з гетерохромосом -- паличкоподібної форми (так звана Х-хромосота), інша -- гачкоподібної (Y-хромосома). У самок дрозофіл обидві статеві хромосоми однакові (Х-хромосоми), а у самців -- різні (X- та У- хромосоми)). Отже, каріотип самок дрозофіл можна позначити як 6А + XX, а самців - 6А + ХY

Гомогаметна стать

Оскільки під час мейозу гомологічні хромосоми розходяться до різних гамет, то в однієї статі виникає лише один тип гамет (гомогаметна стать), в іншої - два, які розрізняються будовою статевих хромосом (гетерогаметна стать). У багатьох систематичних груп організмів гомогаметною статтю є жіноча, а гетерогаметною -- чоловіча, у більшості роздільностатевих видів стать майбутнього організму визначається в момент запліднення певним поєднанням статевих хромосом у зиготі.

26. Гермафродити і проблема регуляції статі

Гермафродимт -- організм, що має чоловічі та жіночі статеві органи одночасно. Це є нормою для таких видів, як земляні хробаки і равлики, звичайний для квітучих рослин. Перехресне запліднення є правилом серед гермафродитів, коли батьки виконують чоловічі і жіночі функції одночасно, або функції одної зі статей на якийсь проміжок часу. Псевдо-гермафродити мають внутрішні статеві органи однієї статі, а зовнішні -- іншої. Реальна стать виявляється у зрілому віці, коли нормальна діяльність гормонів змушує функціонувати внутрішні органи.

В одних випадках гермафродити можуть одночасно утворювати як чоловічі, так і жіночі статеві клітини (наприклад, різні види плоских червів). В інших випадках організм спочатку функціонує як особина однієї статі, а через деякий час -- іншої (деякі риби, ракоподібні). Як випадкове явище гермафродитизми спостерігається у роздільностатевих тварин, а також у людини.

27. Успадкування ознак зчеплених зі статю

У роздільностатевих організмів різниця між хромосомними наборами особин різних статей пов'язана із якісним складом хромосом. Морфологічно однакові хромосоми особин чоловічої і жіночої статі називаються аутосомами (А), а хромосоми Х та Y - статевими хромосомами.

Гомогаметною називається стать, яка містить у соматичних клітинах однакові статеві хромосоми (дві Х-хромосоми) і утворює різні гамети.

Гетерогаметною називається стать, яка містить у соматичних клітинах різні статеві хромосоми (дві Х- та Y-хромосоми) і утворює різні гамети.

У людини, ссавців та усіх дводомних рослин гетерогаметні (ХY) чоловічі форми, а гомогаметні (ХХ) жіночі.

Наявність гетеро- та гомогаметних статей при схрещуванні забезпечує рівне співвідношення статей у потомстві, тобто, стать успатковується за типом аналізуючого схрещування:

Успадкування ознак, гени яких локалізуються в Х і Y хромосомах, називається успадкуванням, зчепленим із статтю. При розв'язанні задач на успадкування ознак, зчеплених зі статтю, треба пам'ятати, що Y-хромосома є генетично інертною, тобто здебільшого не містить алелів генів, які перебувають в Х-хромосомі. Такий стан (X^АY або X^аY) називається гемізиготним. Він спричинює кріс-крос успадкування, коли ознака від матері передається синові, а від батька дочці.

28. Класифікація поліплоїдів

Поліплоїдія - геномна мутація, обумовлена збільшенням числа гаплоїдних наборів хромосом у порівнянні з диплоїдним (2n). Наприклад, триплоїдія (3n), тетраплоїдія (4n), пентаплоїдія (5n) і т.д. Організм з нормальним набором хромосом називається еуплоїдом, з поліплоїдним - поліплоїдом (триплоїдом, тетраплоїдом, пентаплоїдом і т.д.). В основі виникнення поліплоїдії лежать три процеси: 1) редуплікація хромосом в клітинах, що не поділяються; 2) злиття соматичних клітин або їх ядер; 3) нерозходження хромосом при мейозі.

Поліплоїдні форми часто зустрічаються серед рослин, що пояснюється поширенням в рослинному світі вегетативного розмноження. Більшість культурних рослин - це поліплоїди. Поліплоїди, як правило, мають більші розміри клітин і відповідно більшу масу. Крім того, вони більш резистентні до несприятливих умов і здатні існувати в більш суворому кліматі. Серед тварин (крім тих, що розмножуються шляхом партеногенезу) поліплоїдія зустрічається рідко, що пов'язано з порушенням хромосомного механізму визначення статі в зв'язку із збільшенням числа статевих хромосом. Поліплоїдія-це збільшення кількості хромосом на 1,2 чи більше гаплоїдних наборів.Організми,що мають одинарний набір хромосом наз-гаплоїдами(1п),подвійний-диплоїдами(2п),потрійний-триплоїдами(3п) і тд.Поліплоїди можуть виникати внаслідок порушення мітозу при поділі соматичних клітин і мейозу при поділі первинних генеративних клітин,що веде до утв. статевих клітин-гамет.

Розрізняють:-автополіплоїди,в яких відбувається збільшення кількості наборів хромосом у межах одного виду;

-аллополіплоїди-міжвидові поліпоїди,що утв. внаслідок міжвидової гібридизації.

29. Методи одержання поліплоїдів

Як уже зазначалось, польплоїдія може виникати внаслідок порушення мітотичного або мейотичного поділу клітин. Наприклад, якщо на клітину, що ділиться, діятимуть ті або інші хімічні або фізичні мутагени, то сестринські хромосоми (утворились внаслідок поділу подвоєних материнських хромосом) відійти до протилежних полюсів клітини не можуть. Вони об'єднаються в одному ядрі і утвориться поліплоїдна клітина. Далі така клітина, якщо не порушуватиметься процес мітозу, дасть дві нові поліплоідні клітини.Нині вчені найчастіше використовують мутаген рослинного походження -- алкалоїд колхіцин Можна також використовувати різні наркотики, інші хімічні речовини, а також нагрівання, охолодження і підвищенний тиск.

Якщо впливати мутагенами на первинні генеративиі клітини при утворенні гамет під час мейозу, то можна мати диплоїдні гамети, які при злитті утворюють тетраплоїдну зиготу, а потім і такого самого потомка. Поліплоїди можна одержати і злиттям диплоїдних соматичних клітин.

У селекції, де штучні авто- й аллополіплоїдні мутаціі використовують при утворенні нових форм у межах виду, а також при міжвидовій гібридизації практичне значення поліплоїдів досить велике. Поліплоїдія дуже поширена серед с/г культур.

30. Автополіплоїди і їх значення для селекції

Одним із механізмів виникнення автополіплоїдних клітин є явище ендореплікації ДНК: клітина проходить декілька циклів реплікації без подальшого виходу в мітоз. Інший механізм . порушення мікротрубочок веретена поділу, що приводить до нерозходження хромосом або

хроматид.Поліплоїдію можна викликати і штучним шляхом, застосовуючи речовини,блокатори мітозу (колхіцин, колцемід та ін.) . Ці сполуки та їхні аналоги інгібують утворення мікротрубочок веретена поділу, і хромосоми після реплікації не розходяться до полюсів клітини. Крім того, автополіплоїдні клітини можна отримати шляхом блокування не власне поділу ядра (каріокінезу), а поділу цитоплазми (цитокінезу).Два диплоїдних ядра, залишаючись в одній цитоплазмі, при об'єд-нанні створюють клітину з тетраплоїдним набором хромосом.

31. Алополіплоїдія і їх значення в еволюції видів і селекції

метод поліплоїдії, який включає в себе одержання організмів зі зміненим числом хромосом, створення віддалених алоплоїдних гібридів та експериментальний ресинтез існуючих видів; метод мо-носомного аналізу, яким визначають роль конкретних хромосом у передачі тієї чи ін. ознаки і переносять з одного виду в інший окремі хромосоми, а отже, контрольовані ними ознаки.

АЛОПОЛІПЛОЇДІЯ- поєднання в клітинах організмів наборів хромосом - геномів, що походять від різних видів або родів, причому один, два чи кожний з геномів представлений більше як один раз. А. являє собою поліплоїдію на основі гібридизації. Алополіплоїди, що поєднують по 2 геноми різних видів, наз. амфідиплоїдами, або алотетраплоїдами, 2 геноми одного виду і 1 другого - сескві-плоїдами. А. є одним з головних шляхів подолання безплідності міжвидових гібридів рослин; має значення для видоутворення; використовується в селекції рослин



32. Анеуплоїдія і механізм її виникнення

Анеуплоїдія . це не кратна гаплоїдному набору зміна кількості хромосом. Найчастіше вона виявляється у збільшенні або зменшенні кількості копій однієї хромосоми, рідше . декількох. Анеуплоїдна клітина (чи організм), яка містить одну додаткову хромосому, має назву трисомік. Утрата однієї хромосоми приводить до моносомії, двох гомологічних хромосом . до нулісомії. Усі типи анеуплоїдій є результатом нерозходження окремих хромосом (чи хроматид) при поділі клітини . мітозі чи мейозі..Найчастіше нерозходження хромосом пов'язане з дефектом центромерної ділянки: така хромосома не прикріплюється до веретена поділу й опиняється в одній дочірній клітині разом зі своїм гомологом,інша дочірня клітина виявляється позбавленою однієї хромосоми. Отже,усі форми анеуплодій (моносомія і трисомія, нулісомія і трисомія) можуть бути результатом одного циклу неправильного розподілу хромо-

сом. При мейотичному поділі нерозходження хромосом може відбуватися як у першому, так і в другому поділі.Поліплоїдні та анеуплоїдні клітини характеризуються порушенням процесів мейозу. Так, при утворенні гамет у поліполоїдів замість бівалентів можуть утворюватися три-, тетра- та уніваленти, що порушує сегрегацію хромосом і викликає появу нових геномних

мутацій. Крім того, дисбаланс у кількості хромосом приводить до аномальних мітотичних поділів.

33. Гаплоїдія, її види і використання в селекції

Три типи геномних мутацій . гаплоїдія, поліплоїдія та анеуплоїдія .широко розповсюджені у тваринному й рослинному світі. Гаплоїдія .це зменшення вдвічі диплоїдного набору хромосом. Зворотним явищем є поліплоїдія . кратне гаплоїдному збільшення кількості хромо-

сом. Клітина з трьома гаплоїдними наборами хромосом називається триплоїдною, чотирма . тетраплоїдною і т. д. Поліплоїдія може бути зумовлена або кратним збільшенням власних для даного виду хромосом (автополіплоїдія), або виникати за рахунок гібридизації, тобто

об'єднання геномів різних видів (аллополіплоїдія).

Гаплоїдія , протилежне поліплоїдії явище, що полягає в кратному зменшенні числа хромосом в потомства порівняно з материнською особиною. Р., як правило, -- результат розвитку зародка із зредукованих (гаплоїдних) гамет або з функціонально рівноцінних ним кліток дорогою апоміксиса, тобто без запліднення. Р. рідко зустрічається на тваринному світі, але поширена в квіткових рослин: зареєстрована більш ніж в 150 видів рослин з 70 пологів 33 сімейств (в т.ч. з сімейства злаків, пасльонових, орхідних, бобів і ін.). Відома у всіх основних культурних рослин: пшениць, іржі, кукурудзи, рису, ячменю, сорго, картоплі, тютюну, бавовни, льону, буряка, капусти, гарбуза, огірків, томатів; в кормових трав: мятліков, костриці, тимофіївки, люцерни, вики і ін. Р. генетично детермінована і зустрічається в деяких видів і сортів з певною частотою (наприклад, в кукурудзи -- 1 гаплоїд на 1000 диплоїдних рослин). У еволюції видів Р. служить своєрідним механізмом, що знижує рівень плодоїдності . Р. користуються для вирішення ряду генетичних проблем: виявлення ефекту дози гена, здобуття анеуплоїдов, для дослідження генетики кількісних ознак, генемного аналізу і ін. У селекції рослин Р. користуються для здобуття з гаплоїдов шляхом подвоєння у них числа хромосом гомозиготних ліній, рівноцінних самоопиленним лініям при виробництві гібридного насіння (наприклад, в кукурудзи), а також для переведення селекційного процесу з поліплоїдного на диплоїдний рівень (наприклад, в картоплі). Особлива форма Р. -- андрогенез, при якому ядро спермію заміщає ядро яйцеклітини, використовується для здобуття чоловічих стерильних аналогів в кукурудзи.



34. Природний мутагенез і його особливості

Природний (спонтанний), що відбувається внаслідок дії зовнішніх чинників середовища або фізіолого-біохімічних змін у живому організмі; Пошкодження ДНК можуть виникати внаслідок як впливу продуктів нормальної життєдіяльності клітини, так і дії зовнішніх факторів середовища. Ендогенні та екзогенні фактори, здатні пошкоджувати ДНК, називають мутагенами, а процес утворення мутацій . мутагенезом.Мутагенез, який відбувається у природних умовах, конкретні причини якого, як правило, важко ідентифікувати, . це спонтанний мутагенез.

Якщо мутації викликаються штучно (при використанні мутагенних факторів у експериментах), кажуть про індукований мутагенез. Молекулярні механізми виникнення пошкоджень ДНК і фіксації їх у вигляді мутацій принципово не відрізняються для обох типів мутагенезу.

35. Експериментальний мутагенез

Пошкодження ДНК можуть виникати внаслідок як впливу продуктів нормальної життєдіяльності клітини, так і дії зовнішніх факторів середовища. Ендогенні та екзогенні фактори, здатні пошкоджувати ДНК, називають мутагенами, а процес утворення мутацій . мутагенезом.Мутагенез, який відбувається у природних умовах, конкретні причини якого, як правило, важко ідентифікувати, . це спонтанний мутагенез. Якщо мутації викликаються штучно (при використанні мутагенних факторів у експериментах), кажуть про індукований мутагенез. Молекулярні механізми виникнення пошкоджень ДНК і фіксації їх у вигляді мутацій принципово не відрізняються для обох типів мутагенезу.



36. Фізичні мутагени

Мутагени -- фізичні і хімічні чинники, що викликають стійкі спадкові зміни -- мутації.

-Іонізуюче випромінювання(альфа-, бета-, гамма-проміння, рентгенівське (пулюєве) проміння )- Іонізуюче випромінювання надходить із радіоактивних матеріалів, рентгенівських трубок, прискорювачів частинок і присутнє у навколишньому середовищі. Це випромінювання невидиме, і його неможливо безпосередньо виявити за допомогою людських відчуттів, тому використовуються такі інструменти як лічильник Гейгера. Іонізуюча радіація має багато практичних застосувань у медицині, наукових дослідженнях, будівництві та інших галузях, проте є небезпечною для здоров'я при неправильному використанні. Вплив радіації призводить до пошкодження живих тканин, внаслідок яких бувають опіки, променева хвороба, смерть при високих дозах і рак, пухлини та генетичні мутації при низьких дозах. Порушують синтез та реплікацію ДНК,пряме пошкодження генів та хромосом;відбувається радіоліз води з утвор. вільних радикалів;руйнування метотичного апарату клітини;талом ер хромосом.

-Радіоактивний розпад -Радіоактивне опромінення призводить до значного пошкодження живої тканини. Йонізація хімічних речовин в біологічній тканині створює можливість хімічних реакцій, які невластиві для біологічних процесів, й до утворення шкідливих речовин. Пошкодження радіацією ДНК викликає мутації. Робота з радіоактивними речовинами вимагає ретельного дотримання правил техніки безпеки. Радіоактивні речовини позначаються спеціальним символом, наведеним вгорі сторінки.

Радіоактивні речовини зберігаються в спеціальних контейнерах, сконструйованих таким чином, щоб поглинати радіоактивне випромінювання. Великою проблемою є захоронення радіоактивних відходів атомної енергетики. ;

-Ультрафіолетове випромінювання- невидиме оком людини електромагнітне випромінювання, що займає спектральну область між видимим і рентгенівським випромінюваннями в межах довжин хвиль 400-10 нм. На людину і тварин малі дози УФ-випромінювання впливають благотворно -- сприяють утворенню вітамінів групи D, покращують імунобіологічні властивості організму. Характерною реакцією шкіри на УФ-випромінювання є специфічне почервоніння -- еритема (максимальну еритемну дію має випромінювання з довжиною хвилі 296,7 нм та = 253,7 нм), яка звичайно переходить в захисну пігментацію -- «загар». Великі дози УФ-випромінювання можуть викликати пошкодження очей (фотоофтальмію) і опік шкіри. Часті і надмірні дози в деяких випадках можуть зумовлювати канцерогенну дію на шкіру.

У рослинах УФ-випромінювання змінює активність ферментів і гормонів, впливає на синтез пігментів, інтенсивність фотосинтезу і фотоперіодичної реакції. Не встановлено, чи корисні і чи тим більше необхідні для проростання насіння, розвитку паростків і нормальної життєдіяльності вищих рослин малі дози УФ-випромінювання. Великі ж дози, поза сумнівом, несприятливі для рослин, про що свідчать існуючі у них захисні пристосування (наприклад, накопичення певних пігментів, клітинні механізми відновлення від пошкоджень). Утворення тимінових димерів на ланцюгу ДНК;

-Надмірно висока або низька температура.

37. Хімічні мутагени

Мутагени -- фізичні і хімічні чинники, що викликають стійкі спадкові зміни -- мутації.Види:

-Оксиники та відновники (нітрати, нітрити, активні форми кисню);

-Алкілуючі агенти (наприклад, йодацетамід);

-Пестициди (наприклад гербіциди, фунгіциди)- хімікати, використовуються в сільському господарстві і садівництві для боротьби зі шкідниками. Хімічна сполука, яка використовується для захисту рослин, сільськогосподарських продуктів і боротьби з переносниками небезпечних захворювань. Найнебезпечнішими вважаються пестициди, зроблені з рослин, типу інсектициду піретруму. Пестициди викликають багато проблем, пов'язаних із забрудненням, оскільки при розпиленні можуть потрапляти на навколишню територію, на людей і накопичуватися в ґрунті і корисних рослинах. Застосування пестицидів призводить до пригнічення біологічної активності грунтів і перешкоджає природному відновленню родючості, викликає втрату харчової цінності та смакових якостей сільськогосподарської продукції, збільшує втрати і скорочує термін збереження продукції, знижує урожайність багатьох культур внаслідок загибелі комах-опилювачів;

-Деякі харчові добавки (наприклад, ароматичні вуглеводні(Ароматичні вуглеводні широко застосовують у виробництві барвників, пластичних мас, хіміко-фармацевтичних препаратів, вибухових речовин, синтетичних волокон, моторного палива тощо.), цикламати);

-Продукти переробки нафти;

-Органічні розчинники-Це перш за все розчинники нафтові (у тому числі і їх галогенотвірні), спирти, прості і складні ефіри, кетони, нітросполуки. Органічні розчинники дуже широко застосовуються у виробництві пластмас, лаков і фарб, синтетичних волокон, смол, клеїв в гумовій промисловості, при екстракції рослинних жирів, для хімічного чищення одягу; крім того, їх використовують для очищення хімічних сполук перекристалізацією, при хроматографічному розділенні речовин, для створення певного середовища і так далі;

...