Бівальвії середнього і верхнього еоцену платформної України: таксономічна ревізія, еволюція, палеогеографія і палеоекологія

Особливості розподілу бівальвій у геологічних розрізах еоцену України. Стратиграфічний діапазон, центри походження і географічне поширення еоценових бівальвій. Характерні риси і структура комплексів двостулкових молюсків середнього і верхнього еоцену.

Рубрика Биология и естествознание
Вид автореферат
Язык украинский
Дата добавления 12.07.2015
Размер файла 135,2 K

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Узагальнюючи вищесказане, особливості мандриківського комплексу бівальвій подаються таким чином.

1. Вік комплексу пізньоеоценовий (приабонський).

2. Половина видів комплексу є ендемічними.

3. У комплексі присутні види (14), які у верхньоеоценових відкладах Західної Європи невідомі, вони звичайні для середньоеоценових осадків. Це дозволяє припустити, що мандриківські верстви України відповідають нижньому приабону, у той час як латдорф - верхньому.

4. Головною особливістю комплексу є наявність у ньому видів (19), які вперше з'явилися у середньоеоценових морях України (на території Західної Європи їх не виявлено).

5. Найбільш близьким до мандриківського є латдорфський комплекс.

6. Найбільшу кількість екземплярів мають види: Arca sandbergeri Desh., Scapharca sulcicosta (Nyst), Glycymeris tenuisulcata (Koen.), Venericardia oswaldi Sok., V. imbricata praeminenta Slodk., Сhama fimbriata Defr., Pseudomiltha menardi (Desh.). Найбільшим числом видів представлені роди: Barbatia, Crassatella налічують по сім видів, роди Crassatina, Glycymeris, Venericardia, Сhama, Corbula, Chlamys - по п'ять.

Свого часу в Україні М.М. Клюшников виділив інгулецький горизонт. З цих відкладів він вивчив ряд угруповань молюсків. Найбільш відомими з них є комплекси, зібрані в околицях с. Цибулеве (верхів'я р. Інгулець), с. Шаулиха (на р. Гірський Тікич), с. Зубрівка (околиці м. Житомира), с. Шпиліка. Вік інгулецького горизонту було визначено як ранньоолігоценовий. На думку М.М. Клюшникова, типовою для інгулецького горизонту є фауна с. Цибулеве. З 25 точно визначених видів цибулевського комплексу число видів, які могли існувати у лютетських морях, становить 12, у бартонських басейнах - 14, у приабонських - 20, у рюпельських - 5. Переважають приабонські види. Пізньоеоценовий вік цибулевських пісковиків очевидний. Найбільш повний список молюсків с. Зубрівка навів Д.Є. Макаренко (1959). Він вказав на присутність 37 видів бівальвій. Крім видів, характерних для цибулевських пісковиків, Д.Є. Макаренко виявив ще і ряд інших. На підставі стратиграфічного поширення виявленої фауни Д.Є. Макаренко встановлює пізньоеоценовий вік не тільки зубрівських пісковиків, а й усіх інших пісковиків Волині, що включають подібну фауну. Багатий комплекс відбитків і ядер молюсків виявлено в алевролітах с. Верблюжка (між містами Олександрія і Долинське). З 25 виявлених видів 23 відомо з верхньоеоценових мандриківських верств. Два види Сhama calcarata Desh. і Chlamys refa Berez. до вивчення даного комплексу вважалися винятково середньоеоценовими. Отже, видів, що могли існувати в середньоеоценових морях, цей комплекс включає 18, а в пізньоеоценових - 23. Є цікавим комплекс бівальвій зі зкременілих глин кар'єру Центрального ГЗК (м. Кривий Ріг). З 12 виявлених видів усі 12 могли мешкати як в середньоеоценових, так і у верхньоеоценових морях. Характерною особливістю комплексу є масова присутність відбитків Chlamys sokolovi (Klush.), виду, який вперше був виявлений М.М. Клюшниковим у верхньоеоценових зубрівських пісковиках; цей же вид трапляється також і в цибулевських пісковиках. На підставі того, що комплекс бівальвій кар'єру ЦГЗК включає велику кількість екземплярів виду Chlamys sokolovi, розквіт якого припав на пізньоеоценову епоху, вік комплексу встановлюється як верхньоеоценовий.

Аналіз верхньоеоценових бівальвій північної України виявив наявність двох комплексів. Перший - це мандриківський, який характеризується видами, звичайними для мандриківських верств, і другий - цибулевський, що включає такі "типові" для нього види: Chlamys sokolovi (Klush.), СH. gigantea Slodk., Vepricardium praepinata Slodk. (ці види не трапляються у мандриківських верствах). Мандриківський комплекс поширений у породах південної частини північно-східного схилу Українського щита і приурочений до пісків. Цибулевський комплекс трапляється у зкременілих пісках і алевритах, що залягають у вигляді останців у багатьох "точках" на території Українського щита. Видовий склад цих комплексів дуже близький і вказує на їх пізньоеоценовий вік. З огляду на літологію, територіальну роз'єднаність і не цілком ясний характер взаємовідношень порід, що включають ці комплекси, пропонується у складі обухівського регіоярусу розрізняти, крім обухівської світи та мандриківських верств, ще й цибулевські верстви (вперше цей стратон під назвою "цибулевська зона" виділив у 1927 р. В.С. Слодкевич, який перевів його надалі у "цибулевські верстви" (1932)). До цибулевських верств необхідно віднести зкременілі пісковики й алевроліти Українського щита. Беручи до уваги палеоекологічні дані (у цибулевський час створилися умови для масового розвитку губок), можна припустити, що давнішими будуть мандриківські верстви. Однак, підтвердити цей висновок по молюсках у даний час неможливо. Цибулевські й мандриківські угруповання бівальвій дуже подібні між собою. Цибулевський комплекс відрізняється тільки присутністю трьох ендемічних видів: Chlamys sokolovi (Klush.), СH. gigantea Slodk. та Vepricardium praepinata Slodk.

Бівальвії сімферопольського регіоярусу. Аналізуючи склад бівальвій сімферопольських порід Криму, можна зробити такі висновки. Виявити різницю у складі молюсків, зібраних на різних рівнях нумулітових вапняків, не виявляється можливим. У нижній частині вапняків трапляються тільки невизначені до виду відбитки та ядра Spondylus і Chlamys. Із середньої частини впевнено визначається тільки Pycnodonte gigantica (Sol.), у верхній частині - Deuteromya intusstriata (Arch.), Pycnodonte gigantica (Sol.) і Lentipecten corneus (Wood). Визначення частини видів, описаних В.К. Василенком (1951), у зв'язку з їх поганим зберіганням, на наш погляд, не так однозначні. З 16 видів, виявлених за тривалу історію вивчення сімферопольських вапняків, п'ять визначено невпевнено, з інших 11 тільки ідентифікація Deuteromya intusstriata (Arch.), Pycnodonte gigantica (Sol.) і Lentipecten corneus (Wood) не викликає сумніву. Отже, наявні дані по бівальвіях сімферопольських нумулітових вапняків Криму недостатні для визначення їх точного віку.

Бівальвії новопавлівського регіоярусу. У новопавлівських відкладах Криму різними дослідниками визначено близько 40 видів бівальвій, які складають типово середньоеоценовий комплекс. Віднесення ж його до будь-якого ярусу загальної стратиграфічної шкали неможливе через досить специфічний видовий склад і погане зберігання багатьох форм бівальвій. Знахідки молюсків новопавлівських відкладів Причорномор'я нечисленні й відомі тільки з керна свердловин. Виявлено: Lentipecten corneus (Sow.), Chlamys idoneus (Wood), C. bellicostata (Wood), C. subtripartita (Arch.), Ostrea plicata (Sol.), Solena rimosus (Bell.), Eomiltha ukrainica (Klush.), Miocardiopsis nana Vassil., Nemocardium parile Desh. та ін. Аналіз видів новопавлівських відкладів Причорноморської западини показує, що помолюсках вік новопавлівського регіоярусу визначається тільки до підвідділу (середньоеоценовий), до ярусу (лютетський) - невпевнено у зв'язку зі специфікою видового складу бівальвій.

Бівальвії кумського регіоярусу. Достовірні знахідки молюсків з кумських відкладів невідомі. За усним повідомленням А.О. Веселова, в кумських породах Причорномор'я трапляються стулки виду Chlamys idoneus (Wood).

Бівальвії альмінського регіоярусу. Молюски в альмінських породах Криму відомі лише у найвищих верствах з Almaena taurica. Їх збори можна проводити у відслоненнях гори Кизил-Джар. Найбільш типовими для альмінської світи є Gryphaea queteleti (Nyst) і Variamussium fallax Korob. У товщі піщаних відкладів північного Приазов'я трапляються Chlamys bellicostata (Wood), Chlamys radkiewiczi (Sok.) і Crassatina rotundata (Sok.) (Клюшников, 1958). За даними Н.Г. Савенко (1971), в альмінських відкладах Причорномор'я були визначені Chlamys cornea Sow., C. biarritzensis (Arch.), Ostrea plicata (Sow.), у північно-західному районі Причорномор'я - Chlamys bellicostatus (Wood.), у центральному районі Північного Причорномор'я - Chlamys biarritzensis Arch., Ostrea prona Wood. Аналізуючи бівальвії альмінського регіоярусу, можна констатувати, що їх основним ядром є види, характерні для мандриківських верств м. Дніпропетровська та латдорфських пісків Німеччини. У той же час у цих комплексах присутні декілька ендемічних видів пектенід (Variamussium fallax и V. albolutosum).

Бівальвії рахманівської світи. Рахманівський комплекс нараховує 37 видів. З них 13 (35%) трапляються тільки на території України. У породах іпрського ярусу можна зустріти 5 рахманівських видів, лютетського - 19, бартонського - 15, приабонського - 12, рюпельського - 3 види. Переважають лютетські види. На цій підставі вік рахманівського комплексу встановлюється як лютетський. Зважаючи на те, що цей комплекс включає значно меншу домішку видів, які існували у ранньоеоценовий час, ніж бучацький, і більше видів, що продовжували жити у пізньоеоценовий час, а також незначну кількість "бучацьких" видів, вважаю, що рахманівський і бучацький комплекси дещо відрізняються за віком. Рахманівський комплекс молодший від бучацького. Впевнено зіставити його з якимось комплексом Північної України чи Криму неможливо через різке розходження у систематичному складі комплексів. Рахманівська світа корелюється з нижньою частиною новопавлівського регіоярусу. Серед еоценових комплексів північної України, судячи за структурою та стратиграфічним поширенням видів, рахманівський комплекс займає проміжне положення між бучацьким і київським комплексами. Для визначення відкладів рахманівської світи пропонується такий "керівний" комплекс: Arcopsis fragula Berez., Crassatella densicostata artacosta Berez. Miocardiopsis loustaui (Cossm.), Amytilys acutangulus (Desh.), Ostrеа extensa Desh.

Бівальвії високопольських верств малинівської світи. З високопольських порід кар'єру ІнГЗК визначено 48 видів. Серед них 29 не відомі в рахманівському комплексі, тобто близько 60% видів комплексу є "новими". Кількість видів, що трапляються тільки на території України, - 26 (54%). Спільних видів з бучацьким комплексом - 11. З 22 видів, які поширені в еоценових відкладах Західної Європи, в іпрських відкладах трапляються 6 видів, у лютетських - 21 (типово лютетських - 6), у бартонських - 16 (типово бартонських - 1), у приабонських - 12 (типово приабонських - немає), у рюпельських - 3. Лютетські види переважають. Вік комплексу встановлюється як лютетський. Для глинистих фацій високопольських верств характерним є масовий розвиток (численність) великих гастропод Turritella imbricataria Lamk. Серед еоценових комплексів північної та південної України комплексів, схожих на високопольський, немає.

Бівальвії ніколо-козельських верств малинівської світи. З ніколо-козельських верств визначено 134 види. За кількістю видів це найбільший палеогеновий комплекс на території південної України. У ньому з'являються понад 90 видів, невідомих із залягаючих нижче відкладів, тобто близько 70% видів для цього стратиграфічного рівня є такими, що з'явилися знову. Кількість видів, що поширені тільки на території України, - 78. З 56 видів, які трапляються в еоцені Західної Європи, 12 видів відомі з іпрських відкладів, 36 (типово лютетських - 14) - з лютетських, 23 (типово бартонських - 5) - з бартонських, 22 (типово приабонських - 13) - з приабонських, 6 - з рюпельських. Лютетські види переважають. На цій підставі вік комплексу встановлюється як лютетський. Характерною особливістю розглянутого угруповання є його різноманіття як у видовому, так і в родовому відношенні (він включає представників 68 родів). Іншою відмінною рисою комплексу є, з одного боку, багатовидовий склад таких родів, як: Barbatia (8 видів), Crassatella (8), Tellina (7), Corbula (7), Vulsella (6), Chama (5), Pitar (4 ), Crassatina (4), а з іншого боку, рідкість видів таких родів, як: Glycymeris (1 вид), Limopsis (1), Venericardia (1), Chlamys (1). Спільних видів з бучацьким комплексом лише 18 (близько 13%). У таксономічному плані ніколо-козельський комплекс ще більш відмінний від бучацького, ніж високопольський. Серед еоценових комплексів північної і південної України близьких комплексів не відомо.

Бівальвії кряжевських верств староінгулецької світи. З алевритових глин підошви кряжевських верств визначено 52 види. У цьому угрупованні з'являються 9 видів, не виявлених у пісках нижчележачих ніколо-козельських верств. З 52 видів 29 видів (близько 56%) є ендеміками. З 22 видів, відомих у еоцені Західної Європи, у відкладах іпрського ярусу трапляються 7, лютетського - 14 (типово лютетських - 6), бартонського - 8, (типово бартонських немає), приабонського - 9 (хоча з них для Західної Європи типово приабонських - 6, але всі вони виявлені й у безсумнівно лютетських відкладах України), рюпельського - 3. Багаторічними дослідженнями з'ясовано, що представники ряду виявлених на цьому рівні видів в еоценових відкладах України мають інший стратиграфічний діапазон, ніж на території Західної Європи, тому при остаточному висновку про вік порід враховувались відповідні поправки. Отже, з урахуванням поправок у комплексі бівальвій з підошви кряжевських верст видів, що існували в іпрський час, - 7, у лютетський - 20, у бартонський - 14, у приабонський - 9, у рюпельський - 5. Лютетський вік кряжевського підошовного шару беззаперечний. Характерною особливістю даного комплексу є його таксономічна близькість до ніколо-козельського. Підвид Crassatella cipitis curtus (Berez.) можна вважати "провідним" для цього рівня. Цей таксон є прямим нащадком Crassatella cipitis cipitis (Berez.), який є численним у покрівлі ніколо-козельських верств і відсутній у староінгулецьких відкладах.

З вище залягаючої частини кряжевских верств визначено 66 видів. Тут з'являється ще 6 видів, які не трапляються нижче (загалом, такими, що з'явилися знову, в порівнянні з ніколо-козельським комплексом, є 15 видів). Число видів у цьому угрупованні, невідомих із палеогенових відкладів Західної Європи, складає 34 (близько 52%). З 32 видів, виявлених в еоценових породах Західної Європи, у відкладах іпрського ярусу поширено 9 видів, лютетського - 21 (типово лютетських - 8), бартонського - 15 (типово бартонських - 2), приабонського - 16 (типово приабонських немає), рюпельського - 5. З урахуванням поправок у стратиграфічному діапазоні деяких видів одержуємо, що видів, які мешкали в іпрський час, - 9, у лютетський - 26, у бартонський - 20, у приабонський - 16, у рюпельський - 5. Лютетські види чисельно переважають. На цій підставі вік угруповань бівальвій цієї частини кряжевських верств встановлюється як лютетський.

Кряжевський комплекс відокремлюється таким чином. На відміну від комплексу бівальвій малинівської світи, у цьому угрупованні звичайними є представники родів, що зариваються: Eufistulana, Solecurtus, Panopea, Thracia, Pholadomya, Phaxas, Arcoperna і Atrina. Стулки перелічених таксонів або не зустрічаються, або дуже рідкісні у відкладах малинівської світи. Крім того, тут уперше трапляються Barbatia lucidoides Korob., Crassatella cipitis curtus (Berez.), Vepricardium aff. tenuisulcatum (Nyst), Eomiltha ukrainica (Klusch.), Gonimyrtea filacostata Berez., nom. event., Hindsiella turritusa Berez., nom. event., Vulsella minima Desh., Anomia asperella Phil., Neopycnodonte commutabilis Berez., nom. event., Сhlamys biarritzensis (Arch.), Ch. subtripartita (Arch.). Загалом, у відкладах кряжевських верств кар'єру ІнГЗК виявлено 16 видів, які не трапляються у відкладах, що лежать нижче. Зважаючи на те, що комплекс верхньої частини малинівської світи (ніколо-козельські версти) налічує 134 види, а кряжевський комплекс - 89 видів, то кількість невиявлених таксонів становить 45. Керівними видами цього комплексу є: Crassatella cipitis curtus (Berez.), Vulsella minima Desh., Neopycnodonte commutabilis Berez., Nom. event., Сhlamys biarritzensis (Arch.) і Ch. subtripartita (Arch.). Найбільшу кількість видів у кряжевських верстах містять роди: Corbula (6 видів), Tellina (5 видів), Crassatella (4 види). Впевнено зіставити кряжевський комплекс з якимось комплексом Північної України чи Криму не виявляється можливим через відмінності комплексів.

Бівальвії могильовських верств староінгулецької світи. З підошовного шару цих верств визначено 23 види бівальвій. З'являється тільки один вид Сhlamys refa Berez., який відсутній у залягаючих нижче відкладах. З 23 видів 11 (49%) поширені тільки на території України. З інших 11 видів в іпрський час у морях Західної Європи мешкало 5 видів, у лютетський - 8, у бартонський - 7, у приабонський - 7, у рюпельський - 4. З урахуванням поширення цих видів у палеогенових відкладах України (після введення поправки до їх стратиграфічного діапазону) отримуємо: видів, що жили в іпрський час, - 5, у лютетський - 10, у бартонський - 9, у приабонський - 7, у рюпельський - 4. Невелику кількісну перевагу мають лютетські види. На цій підставі вік бівальвій підошви могильовських верств встановлюється як лютетський.

Із середньої частини могильовських верств визначено 26 видів. У цьому угрупованні виявлено тільки один вид, невідомий із залягаючих нижче відкладів. Це - Pinna margaritacea Lamk., який трапляється як у лютетських, так і в бартонських осадках. З 26 видів 9 видів (35%) поширені тільки на території України. З інших 17 видів 7 відомі з іпрських відкладів Західної Європи, 12 - з лютетських, 10 - з бартонських, 8 - з приабонських, 3 - з рюпельських . З урахуванням поширення цих видів в еоценових відкладах України (після введення поправки в їх стратиграфічний діапазон) отримуємо: видів, що жили в іпрський час, - 7, у лютетський - 24, у бартонський - 24, у приабонський - 10, у рюпельськийй - 4. Отже, даним методом вік середньої пачки точно не визначається, він може бути як лютетським, так і бартонським (у комплексі число лютетських і бартонських видів однакове). Але враховуючи те, що в пачці з'явився тільки один новий вид, у порівнянні з нижніми лютетськими товщами, вік середньої частини могильовських верств приймається як лютетський.

У верхній пачці могильовських верств у кар'єрі ІнГЗК трапляються нумуліти N. variolarius Lamk. і виключно одномускульні молюски. З 8 виявлених видів у нижньоеоценовий час могли існувати 4 (типово нижньоеоценових видів немає), у середньоеоценовий - 8 (типово середньоеоценових - 2), у верхньоеоценовий - 6 (типово верхньоеоценових немає), у нижньоолігоценовий - 3 види. Середньоеоценові види чисельно переважають. Специфічність видового складу бівальвій цієї пачки не дозволяє встановити їх більш точний вік. Всі відомі у відкладах Західної Європи види даного стратону трапляються як у лютетських, так і в бартонських відкладах.

Типовим видом стратону є Chlamys refa Berez. Отже, вік нижньої і середньої частин могильовських верств - лютетський, вік верхньої частини за бівальвіями точно не визначається. Впевнено скорелювати могильовські верстви з якимось стратоном Північної України чи Криму не виявляється можливим через різке розходження комплексів молюсків. Але за складом коколітофорид могильовські верстви безсумнівно займають стратиграфічний рівень київського регіоярусу Північної України і верхньої частини новопавлівського регіоярусу Південної України.

Бівальвії великоолександрівської світи. В області суцільного поширення світи молюсків не виявлено. Вважається, що їх аналогом є останці зкременілих глин басейну р. Солона. Аналіз комплексу глин басейну р. Солона показав, що всі точно виявлені види відомо з верхньоеоценових мандриківських верств та їх аналогів. Тому вік глин р. Солона приймається як пізньоеоценовий. Цим же віком датується комплекс бівальвій з пісковиків с. Вороновка (на р. Мертвовод). З точно визначених 20 видів цієї популяції в середньоеоценових відкладах трапляється 12, у верхньоеоценових - 20 видів.

Біостратиграфічна схема розчленування відкладів середнього і верхнього еоцену платформної України за бівальвіями. Для розпізнавання тих чи інших регіональних стратонів пропонуються "провідні" комплекси бівальвій. Під провідним комплексом розуміємо комплекс, що складається з видів (два і більше), які, з одного боку, мають вузький діапазон стратиграфічного поширення, а з іншого, досить часто трапляються. Крім того, поєднання видів в одному провідному комплексі є унікальним і має місце тільки для даного стратону. Один або два види провідного комплексу можуть траплятися і в суміжних стратонах, але їх поєднання з іншими видами дає ту єдину комбінацію, яка характерна тільки для даного стратону.

Для бучацького регіоярусу Північної України пропонується такий провідний комплекс: Limopsis granulata Lamk., Crassatella compressa Lamk., Pitar sulcataria suessoniensis (Desh.), Nemocardium parile (Desh.), Venericardia sulcata serrulata (Desh.), Miltha cuvieri (Bayan), Gibbolucina consobrina (Desh.).

Для київського регіоярусу: Chlamys subtripartita (Arch.), C. biarritzensis (Arch.), C. idonea (Wood), Spondylus buchi Phil., Ostrea cubitus Desh., Vulsella caudata Fraus.

Для мандриківських верств обухівського регіоярусу: Scapharca sulcicosta (Nyst), Barbatia incomposita (Koen.), Bathyarca radula (Koen.), Limopsis costulata crassicostata Sok. Glycymeris angusticostata Lamk., Chama monstrosa Phil., Crassatella manifesta Berez. C. parisiensis duplex Berez., Tivelina deleta (Koen.), Ctena squamosa (Lamk.), Dimyodon similis Koen., Ctenoides explanata Koen., C. eximia Giebel, Chlamys bellicostata (Wood), C. radkiewiczi (Sok..), C. picta (Goldf.).

Для цибулевських верств обухівського регіоярусу: Chlamys bellicostata orientalis (Sok.), С. gigantea Slodk., C. sokolovi (Klush.), Vepricardium praepinata Slodk., Pitar sokolowi (Slodk.).

Для сімферопольського регіоярусу Південної України: Chlamys parisiensis Orb. і C. subimbricata (Sol.).

Для новопавлівського регіоярусу: Chlamys biarritzensis (Arch.), C. subtripartita (Arch.), Crassatella bifida Vassil., Ostrea bersonensis Math.

Для альмінського регіоярусу: Variamussium fallax Korob. і Gryphea queteleti (Nyst).

Для рахманівської світи південного схилу Українського щита: Crassatella densicostata artacosta Berez., Miocardiopsis loustaui (Cossm.), Venericardia sulcata serrulata (Desh.), Ostrae extensa Desh.

Для високопольських верств малинівської світи: Crassatella compressa Lamk., Chlamys biarritzensis (Arch.), C. subtripartita (Arch.), С. scala Berez., Callista filumcostata Berez., Chalmasia squalensis (Makar.).

Для ніколо-козельських верств малинівської світи: Barbatia insignis (Desh.), Crassatella cipitis cipitis (Berez.), Ctenoides spatulata Lamk., Nemocardium bifidocostum Berez., Chalmasia squalensis (Makar.), Pitar valida Berez., Chlamys tenuicostata Klush.

Для кряжевських верств староінгулецької світи: Barbatia lucidoides Korob., Crassatella cipitis curtus (Berez.), Gonimyrtea filocostata Berez., С. biarritzensis (Arch.), C. subtripartita (Arch.), C. tenuicostata Klush.

Для могильовських верств староінгулецької світи: Gonimyrtea filocostata Berez., Anomia asperella Phil., Сhlamys biarritzensis (Archiac), С. refa Berez.

Для великоолександрівської світи: Limopsis costulata Goldf. crassicostata Sok., Chlamys bellicostata orientalis (Sok.), Vepricardium hausmanni Phil.

Біостратиграфічну схему середнього і верхнього еоцену платформної України за бівальвіями наведено на рисунку 1.

Екологія та залежність складу комплексів еоценових бівальвій від фацій. На території України еоценові двостулкові молюски найбільш численні у пісках. Аналіз виявлених бівальвій з цих відкладів дозволяє зробити такі висновки про їх екологію та зміну в часі.

Середньоеоценові піщані фації. Яскравим представником викопного біоценозу піщаних грунтів є угруповання бівальвій з бучацьких пісків м. Канева. Найбільш часто в кількісному відношенні тут трапляються стулки Barbatia, Limopsis, Crassatella, Vepricardium, Nemocardium, Venericardia, Pitar, Gibbolucina, Corbula. Рідкісні - Glycymeris, Chlamys, Ostreа, Vulsella. Зазвичай родові таксони включають не багато видів. Чотирма видами подані тільки два роди: Corbula і Tellina, трьома - Barbatia і Crassatella, до складу інших родів входить 1-2 види. Аналіз сучасних умов існування родів показує, що бучацький комплекс існував на глибинах близько 15-25 м у субтропічних водах з нормально-морською солоністю (32-35 ‰) і сприятливим газовим режимом.

У ніколо-козельських пісках найбільш численні стулки (зібрано по 200-1000 штук) родів Barbatia, Acar, Spondylus, Pycnodonte, Crassatella, Miocardiopsis, Pitar, Tivelina, Сhama, Cardita, Glans. Поодиноко представлені: Nucula, Dosiniopsis, Bourdotia, Corbis, Spisula, Gari, Diplodonta, Anomia, Chalmasia і Brachidontes. Загалом, у цих пісках знайдено особини 67 родів. Вивчення тафономічних умов їх поховання свідчить про те, що даний палеобіоценоз існував поблизу берега (глибини до 5 м) при сильній рухливості вод, на піщаному та скельному субстраті. Солоність басейну була 32-35 ‰ (присутні роди Vulsella, Cardita, Codakia, які не переносять зниження солоності нижче 32 ‰). Наявність Crassatella, Plagiocardium, Miocardiopsis, Spondylus, Vulsella, Plicatula, Pycnodonte, Codakia, Chalmasia вказує на субтропічні або тропічні кліматичні умови. Характерною особливістю цього комплексу є присутність порівняно великої кількості видів у деяких родів. Так роди Barbatia і Crassatella нараховують по 8 видів, Tellina і Corbula - 7, Vulsella - 6, Chama - 5. Їх сучасні представники в субтропічних морських басейнах зазвичай нараховують не більше 3-4 видів. Незвичайним є і присутність тільки одного виду Chlamys.

Верхньоеоценові піщані фації. У мандриківських верствах виявлено представників 81 роду. Наявність стулок Crassatella, Crassatina, Miocardiopsis, Circe, Spondylus, Vulsella, Plicatula і Septifer говорить про панування субтропічних водних мас. Аналіз сучасних умов існування родів і умов поховання мандриківських бівальвій свідчить про те, що вони існували в нормально-морському басейні поблизу берегової лінії (глибини до 20 м), при великій рухливості вод, багатих на кисень, на піщаному та скельному субстраті. Подібні абіотичні умови були характерні й для середньоеоценового ніколо-козельського комплексу бівальвій. Тому порівняння мандриківського і ніколо-козельського угруповань дозволяє, з одного боку, виявити різницю в температурі середньоеоценових і пізньоеоценових басейнів платформної України, а з іншого боку, оцінити динаміку розвитку бівальвій протягом середнього і пізнього еоцену. Судячи за присутністю в мандриківських верствах холодноводних родів (7% від загального числа), пізньоеоценове море мало середньорічну температуру вод трохи нижчу, ніж середньоеоценове. Мандриківський комплекс за родовим складом дещо відрізняється від ніколо-козельського. Так, з мандриківських верств невідомими є стулки родів Divaricardium, Callista, Dosiniopsis, Meroena, Spisula, Diplodonta, Trapezium, Solena, Clavagella, Aspidopholas, Chalmasia. Відсутність більшості цих таксонів можна пояснити їх незнаходженням. Але відсутність Trapezium і Chalmasia, швидше за все, пов'язана з невідповідним для цих родів температурним режимом вод в українському пізньоеоценовому морі. Ці роди також не виявлено і у верхньоеоценових відкладах північної частини Західної Європи. Вони трапляються тільки у верхньоеоценових відкладах аквітанського басейну Франції, французьких Альп і Єгипту. Такий розподіл, швидше за все, свідчить про теплолюбність Trapezium і Chalmasia. У мандриківських верствах більш різноманітними є представники родів Limopsis, Glycymeris, Nucula, Nuculana, Venericardia, Crassatina, Corbula, Chlamys. Рід Venericardia представлений 17 видами. Роди Barbatia і Crassatella налічують по 7 видів, Chama, Glycymeris, Crassatina, Corbula, Chlamys - по 5. Мандриківські піски характеризуються появою ряду "нових" (у порівнянні з ніколо-козельським комплексом) родів: Scapharca, Bathyarca, Fragum, Ctena, Pseudomiltha, Venus, Pythina, Spengleria, Solemya, Dimyodon, Limaria, Limea, Septifer. Рода Porterius, Nucinella, Astarte, Gibbolucina, хоча, їх не знайдено в пісках ніколо-козельських верств, але вони присутні у середньоеоценових відкладах інших українських стратонів. Крім родових відмінностей комплекс верхньоеоценових пісків відрізняється від середньоеоценових ще й за видовим складом родів. У верхньому еоцені України рід Glycymeris включає 5 видів, у середньому еоцені - 2; Limopsis - 4 види, у середньому еоцені - 2; Astarte - 5 видів, у середньому еоцені - 1, Venericardia - 17 видів, у середньому еоцені - 2, Pitar - 1 вид, у середньому еоцені - 4. У кількісному відношенні у мандриківських пісках найбільш численними є стулки Glycymeris, Limopsis, Venericardia, Gibbolucina, Chama, Sphenia, Corbula. Рідкісні Cucullaria, Nemocardium, Pitar, Venus, Cardita, Tivelina.

Отже, помічено закономірність у таксономічних структурах найбільших угруповань бівальвій пізньоеоценових і середньоеоценових морів платформної України. Наявність в одному місцезнаходженні декількох видів, представлених численними екземплярами Glycymeris, Limopsis, Astarte, Venericardia, Gibbolucina, стулок родів Scapharca, Bathyarca, Fragum, Ctena, Pseudomiltha, Venus, Pythina, Spengleria, Solemya, Dimyodon, Limaria, Limea, Septifer, буде побічно свідчити про пізньоеоценовий вік відкладів. Дана особливість у структурі комплексів поширюється і на всі проаналізовані середньо- і верхньоеоценові комплекси двостулкових молюсків з піщаних і глинисто-піщаних фацій.

Угруповання бівальвій з інших за літологією еоценових відкладів не такі представницькі і помітно поступаються за кількістю виявлених екземплярів тавидів. Їх аналіз не виявив ніяких раніше не відомих закономірностей.

Отже, фаціальні особливості комплексів бівальвій середнього і верхнього еоцену пов'язані з двома обставинами. Перша - це збереженість стулок. Арагонітові стулки легко розчиняються, кальцитові - більш стійкі. Знаходження в київських мергелях представників майже виключно родів, що мають кальцитову черепашку, швидше за все, пов'язане з розчиненням представників з арагонітовою черепашкою. Друга обставина пов'язана зі способом життя молюсків. У зв'язку з тим, що умови існування вивчених бівальвій середньоеоценових і пізньоеоценових морів були дуже близьким (солоність - 32-35‰, багаті киснем води, глибини - до 20 м, субтропічні води), комплекси двостулкових молюсків середнього і верхнього еоцену дуже схожі, навіть характер дна басейну незначно впливав на родовий склад біоценозів. Відзначено, що в м'яких мулистих грунтах, у порівнянні з піщаним дном, збільшувалася частка молюсків, що зариваються. З'являються роди Eufistulana, Solecurtus, Panopea, Thracia, Pholadomya Atrina, Pinna, Phaxas, товстореберні представники роду Chlamys, зростає число особин і видів родів Tellina, Corbula , Nuculana, Solena. У той же час, певна кількість родів постійно присутня у комплексах незалежно від характеру дна місця проживання та віку. Це роди: Barbatia, Limopsis, Glycymeris, Crassatella, Crassatina, Vepricardium, Plagiocardium, Nemocardium, Venericardia, Pitar, Сhama, Codakia, Spondylus, Anomia, Vulsella, Ostrea, Pycnodonte, Chlamys, Lentipecten і ряд інших.

Елементи еволюції бівальвій в еоцені України. Обробка наявного матеріалу по двостулкових молюсках еоцену України дозволила зробити деякі висновки про темпи еволюції цієї групи в нормально-морських басейнах при стабільному субтропічному кліматі та висунути припущення про район зародження знаменитої латдорфської асоціації молюсків Німеччини.

Латдорфський комплекс бівальвій (під цим терміном розуміється комплекс видів, описаних А. Кененом (1893-1894) з низки місцезнаходжень поблизу містечка Латдорф, Німеччина) виявлено в пісках, що містять коколітофориди зон NP 21 і NP 22. Велику кількість таксонів, описаних А. Кененом, у більш древніх, середньоеоценових відкладах на решті території Західної Європи, не виявлено. Латдорфський комплекс включає 176 видів, з них 156 є новими для західноєвропейських еоценових відкладів. Представники латдорфського угруповання продовжували розвиватися у ранньоолігоценових морях Німеччини, Бельгії, Англії і майже повністю зникли в кінці пізнього олігоцену. Раптова поява такого великого числа видів, швидше за все, пов'язана з їх міграцією з якоїсь області еоценового океану в морські басейни, що покривали територію Німеччини, Бельгії та Англії. У лютетських і бартонських відкладах Західної Європи елементи латдорфської фауни не трапляються. У той же час, частина видів, що входять до складу латдорфського комплексу, було виявлено у відкладах середнього еоцену південного схилу Українського щита. Наприклад, частка латдорфських видів у середньоеоценовому ніколо-козельському комплексі становить приблизно 30%. У середньоеоценових відкладах Криму латдорфські види не відомі. Вони з'являються тільки у верхньоеоценових альмінських породах. У еоценових породах Дніпровсько-Донецької западини панували представники Англо-Паризького еоценового басейну. Отже, наявні дані дозволяють припустити, що зародження латдорфської (а, відповідно, і мандриківської) фауни відбувалося на ділянці середньоеоценового басейну, який вкривав південний схил Українського щита, а саме, в затоках, що вдавалися з півдня. Очевидно, в цих захищених від відкритого моря ділянках у середньоеоценовий час були дуже сприятливі умови для розвитку морської фауни. Згодом угруповання середньоеоценових молюсків південного схилу Українського щита мігрували через Дніпровсько-Донецьку западину (де вони сформували мандриківський та цибулевський комплекси в пізньому еоцені), Польщу до Німеччини, де вони й утворили латдорфський комплекс, який, крім видів, які з'явилися в середньому еоцені українських морів, був доповнений і таксонами, що виникли в процесі міграції. На користь припущення про місцезнаходження центру походження частини латдорфських видів говорить і той факт, що в жодному регіоні Європи в середньоеоценових породах досі не виявлено такої великої кількості видів, спільних з латдорфом, як на території південного схилу Українського щита.

Пошаровий відбір та аналіз вибірок бівальвій з середньоеоценових відкладів Криворізької депресії показав, що латдорфські види з'являлися поступово, а швидкість видоутворення була невисокою. Зафіксовано виникнення тільки трьох таксонів. Так, вид Crassatella artacosta Berez. шляхом збільшення ширини інтеркостальних проміжків перетворився на вид Crassatella densicostata Berez. А вид Miocardiopsis loustaui (Cossm.) за рахунок розвитку заднього кіля перетворився на вид Miocardiopsis pseudocarinata Berez. Підвид виду Crassatella cipitis cipitis (Berez.) за рахунок зміни обрису черепашки замістився підвидом Crassatella cipitis curtus (Berez.).

Узагальнюючи вищевикладене, можна зробити такі висновки.

1. Усі комплекси бівальвій середнього і верхнього еоцену платформної України мають близько 30% спільних видів.

2. У верхньоеоценових угрупованнях вперше з'являються представники Scapharca, Bathyarca, Fragum, Ctena, Pseudomiltha, Venus, Pythina, Spengleria, Solemya, Dimya, Dimyodon, Limaria, Limatula, Limea, Septifer.

3. У верхньоеоценових комплексах зафіксовано збільшення кількості видів у Glycymeris, Limopsis, Astarte, Venericardia.

4. Стратиграфічний діапазон 27 видів необхідно змінити в зв'язку з їх виявленням у породах іншого віку, ніж до цього зазначалося.

5. Центром зародження фауни "латдорфського" типу, мабуть, є затоки середньоеоценового моря, яке вкривало південний схил Українського щита. Поява латдорфських елементів відбувалося поступово.

6. Усі комплекси бівальвій середнього і верхнього еоцену платформної України існували в нормально-морських басейнах з субтропічними водами. Найбільший кліматичний максимум, грунтуючись на палеонтологічних і біогеохімічних критеріях, припав на відклади, охарактеризовані коколітофоридами зони NP 15 (малинівська світа).

7. При стабільних зовнішніх умовах на території України в еоцені темпи видоутворення бівальвій були низькими. Протягом 1-3 млн років виникало 2-3 таксони видового або підвидового рангу.

8. У прибережних умовах, незалежно від складу дна басейну, комплекси бівальвій середнього і пізнього еоцену дуже близькі за родовим і видовим складом. У глинистих фаціях з'являється тільки ряд специфічних таксонів, пристосованих для життя в товщі осадку.

еоценовий бівальвія двостулковий молюск

Висновки

Дисертацію присвячено ревізії двостулкових молюсків та з'ясуванню їх значення для стратиграфії середнього і верхнього еоцену платформної України. Одержані результати можуть бути використані для систематики бівальвій, визначення віку порід, їх розчленування, кореляції, для відновлення палеогеографії й екології морських басейнів еоценової епохи України.

У результаті вивчення бівальвій середнього і верхнього еоцену платформної України встановлено присутність 344 видів, 120 родів і 48 родин двостулкових молюсків. Серед них 105 видів, 27 підвидів та 5 родів є новими для науки; у діагнози 68 родів і підродів внесені доповнення, уточнення або виправленння; для 310 видів, після врахування нових даних з їх систематики, змінено їх родові і підродові назви. Після дослідження вікової та індивідуальної мінливості та порівняння з близькими таксонами 52 види, виявлені попередніми дослідниками, скасовано, для 63 таксонів уточнено видові і підвидові назви. Усі вищеперераховані зміни та доповнення відображено в описах бівальвій, а також у наведених списках комплексів молюсків.

На підставі ревізії уточнено і доповнено таксономічний склад усіх відомих на сьогоднішній час комплексів бівальвій середнього і пізнього еоцену України, а саме костянецького, осинівського, київського, мандриківського, сольонівського, вороновського, калинівського і цибулевського. Виявлено та охарактеризовано нові комплекси бівальвій у середньоеоценових відкладах південного схилу Українського щита: рахманівський, малинівський, ніколо-козельський, кряжевський, могильовський. Для всіх перерахованих комплексів описано склад, структура, обгрунтовано датування і проведено їх порівняння.

Після проведення аналізу умов існування бівальвій виявлено, що протягом середнього і пізнього еоцену морські басейни платформної України існували при субтропічному кліматі і мали нормальну морську солоність. Всі вивчені комплекси молюсків містять переважну частку родів, які в сучасних умовах приурочені до субтропічних і тропічних вод. На склад комплексів, окрім умов захоронення, впливали ще й фаціальні особливості відкладів. На м'якому грунті існували молюски, які пристосувалися до життя, глибоко зарившись углиб осадку: Panopea, Solena, Pholadomia, Thracia та інші. На жорстких - бісусно-прикріплені, цементно-прикріплені, вільнолеглі, свердлячі: Barbatia, Spondylus, Chlamys, Ostrea та інші. Склад цих основних груп може не співпадати в одновікових відкладах. На підставі виявлення нормально-морської фауни встановлено, що деякі вуглисті товщі південного схилу Українського щита мають прибережно-морський, а не континентальний генезис.

При вивченні мінливості видів молюсків виявлено, що ступінь мінливості окремих видів в одному і тому ж комплексі суттєво відрізняється. Існують види, в яких межа коливання окремих морфологічних ознак дуже широка. Це такі таксони, як Ostrea, Chlamys, Spondylus. У той же час спільно з ними мешкають таксони, чия індивідуальна мінливість незначна. Це Barbatia, Crassatella, Pitar, Tellina, Chama. Цей факт обов'язково необхідно враховувати при їх систематиці.

Виявлення в лютетських породах південного схилу Українського щита великої кількості видів, які на території Західної Європи трапляються тільки у пізньоеоценових (латдорфських) відкладах, дає підставу стверджувати, що елементи так званої "латдорфської" фауни молюсків вперше з'явилися в середньоеоценових затоках південного схилу Українського щита і згодом мігрували через північноукраїнський пізньоеоценовий басейн у моря, що покривали північну частину Західної Європи.

У комплексах бівальвій є роди, еволюція видів яких йшла помітно швидше, ніж у більшості родів, які складають даний комплекс. Саме види подібних родів включено до "керівного" комплексу того чи іншого еоценового стратону України. Порівняно швидку еволюцію помічено у представників родів Crassatella, Barbatia і Chlamys. Крім того, пошаровий відбір молюсків з геологічних розрізів дозволив виявити темпи еволюції видів бівальвій в українських еоценових морях, що існували за стабільних умов. Швидкість еволюції виявилася незначною. Протягом 1-3 млн років відбувалася поява 2-3 нових видів. Еволюційні зміни проявилися в поступовій зміні зовнішньої скульптури й обрису черепашки. Поява в комплексі нових видів за рахунок еволюції відбувалася поступово. Рубежів, що фіксують масову появу нових видів, в еоценових басейнах України не виявлено. На цьому факті робиться припущення, що зміна комплексів бівальвій у часі в еоценових морських басейнах України відбувалася поступово. Уявлення про поступову зміну комплексів молюсків покладено в основу нового методу розчленування та кореляції еоценових порід України.

На підставі вивчення поширення видів бівальвій у породах еоценових стратонів України встановлено, що ряд видів мають інший стратиграфічний діапазон, ніж у палеогенових басейнах Західної Європи. Так, види Arca sandbergeri crassisiria Koen., Barbatia jekaterinoslavica (Sok.), Glycymeris tenuisulcata (Koen.), G. lunulata (Nyst), Nucinella cincta Koen., Crassatina rotundata (Sok.), Cerastoderma flexinodum (Koen.), Tellina longiuscula Beyr., Corbula conglobata Koen., C. obovata Koenen, C. subaequicalvis Sandb., Spondylus tenuispinus Sandb., Plicatula dispar Sandb., Anomia asperella Phil., Vulsella martensi Koen., Vulsella obliqua Koen. і Dimya fragilis Koen. вперше виявлено в середньоеоценових відкладах, на території Західної Європи вони вважаються виключно верхньоеоценовими. А види Barbatia scabrosa (Nyst), Cucullaria heterodonta (Desh.), Сhama calcarata Desh., С. fimbriata Defr., С. раруrасеа Desh., Cardita aspera Lamk., Eomiltha ukrainica (Klush.), Atopodonta conformis (Desh.), Plicatula condylus Desh., Anomia planulata Desh. вперше трапляються у верхньоеоценових породах, у Західній Європі вони вважаються середньоеоценовими. Дану особливість цих таксонів необхідно обов'язково враховувати при визначенні віку порід.

Аналіз стратиграфічного поширення видів еоценових бівальвій України дозволив встановити вік майже всіх регіональних стратонів середнього і верхнього еоцену України та провести їх зіставлення як між собою, так і з ярусами "Загальної стратиграфічної шкали". Так, відклади бучацького регіоярусу Північної України датуються ранньолютетським віком, нижня частина київського - пізньолютетським, мандриківські верстви обухівського регіоярусу - приабонським, стратони південного схилу Українського щита: войковські верстви новокурської світи, рахманівська, малинівська світи, кряжевські та могильовські верстви староінгулецької світи - лютетським віком. Бартонські комплекси на території України не встановлено. Велика близькість у видовому відношенні лютетських і приабонських (латдорфських) комплексів бівальвій України і відсутність явних бартонських комплексів дозволяє стверджувати, що на території України бартонський етап розвитку молюсків не проявився. Порівняння мандриківських бівальвій з латдорфськими ставить під сумнів укорінену думку про їх значну схожість. Ці комплекси мають тільки 37% загальних видів. Лютетські й оверзькі комплекси бівальвій Паризького басейну Франції більше подібні між собою, ніж мандриківський і латдорфський (вони включають 45% спільних видів). А, як відомо, лютетські й оверзькі комплекси належать до різних ярусів "загальної стратиграфічної шкали".

У верхньоеоценових відкладах Північної України виділено два комплекси бівальвій. Перший, "цибулевський", характерний для пісковиків Українського щита (с. Цибулеве тощо) і відрізняється присутністю крупних екземплярів Chlamys gigantea Slodk., а також масовим розвитком представників видів Chlamys sokolovi (Klush.) і Vepricardium praepinata Slodk. Другий комплекс, мандриківський, трапляється в глинисто-піщаних породах північно-східного схилу Українського щита (Рибальський кар'єр м. Дніпропетровська та ін.). Припускається, що породи, які включають цибулевський комплекс, знаходиться стратиграфічно вище за відклади з мандриківськими молюсками.

Геологічну історію еоценових морів записано у розрізах ерозійних депресій південного схилу Українського щита по-іншому, ніж у Дніпровсько-Донецькій, Причорноморській западинах та Криму. Це сприяло виявленню у палеогенових породах даного регіону низки нових світ і розробити місцеву стратиграфічну схему. Схема включає п'ять світ (новокурську, рахманівську, малинівську, староінгулецьку і великоолександрівську). У складі деяких світ виділено такі допоміжні стратони: у новокурській світі - андріївські і войковські верстви; у малинівській - високопільські і ніколо-козельські, у староінгулецькій - кряжевські, могильовські і заградівські верстви.

На підставі результатів вивчення комплексів бівальвій середнього і верхнього еоцену платформної України створено кореляційну біостратиграфічну схему. Для більшості регіональних стратонів схеми визначено "керівні" комплекси бівальвій, що дозволяють проводити кореляцію відкладів по всій території України.

Список праць, опублікованих за темою дисертації

1. Аблець В. В. Гастрохена (Bivalvia), що гніздиться / В. В. Аблець, А. А. Березовський // Палеонтологічний збірник. - 1994. - № 30. - С. 17-21. Внесок пошукувача: частина фактичного матеріалу, аналіз літератури, інтерпретація умов існування молюсків.

2. Андреева-Григорович А. С. Нанопланктон и моллюски эоценовых отложений Криворожского железорудного бассейна / А. С. Андреева-Григорович, А. А. Березовский, Д. - Д. О. Вага // Збірник наукових праць Інституту геологічних наук. "Теоретичні та прикладні аспекти сучасної біостратиграфії фанерозою України". - К., 2003. - С. 3-5. Внесок пошукувача: фактичний матеріал, вивчення молюсків і геологічних розрізів, участь у написанні рукопису.

3. Березовский А. А. Новые виды Coralliophaga (Bivalvia) из эоцена Украины / А. А. Березовский // Палеонтологический журнал Российской Академии наук. - 1994. - № 1. - С. 11-15.

4. Березовский А. А. Новые виды Barbatia (Bivalvia) из среднего эоцена Украины / А. А. Березовский // Палеонтологический журнал Российской Академии наук. - 1997. - № 5. - С. 22-26.

5. Березовский А. А. Род Trigonodesma (Bivalvia) и его представители в эоцене Украины / А. А. Березовский // Палеонтологический журнал Российской Академии наук. - 1997. - № 3. - С. 39-43.

6. Березовский А. А. Новые представители Crassatella (Bivalvia) из эоцена Украины / А. А. Березовский // Палеонтологический журнал Российской Академии наук. - 1998. - № 4. - С. 15-21.

7. Березовский А. А. Новые виды Carditidae и Cardiidae (Bivalvia) из среднего эоцена Украины / А. А. Березовский // Палеонтологический журнал Российской Академии наук. - 1998. - № 3. - С. 35-40.

8. Березовский А. А. О местной стратиграфической схеме палеогеновых отложений Кривбасса / А. А. Березовский // Сборник научных трудов Национальной горной академии Украины. - 1998. - Т. 2. - № 3. - С. 93-95.

9. Березовский А. А. Моллюски углистых отложений палеогена Криворожского железорудного бассейна и их биостратиграфическое значение / А. А. Березовский // Бюллетень Московского общества испытателей природы. - 1999. - Вып. 2. - С. 61-63.

10. Березовский А. А. Новый род Carditidae (Bivalvia) из эоцена Украины / А. А. Березовский // Палеонтологический журнал Российской Академии наук. - 1999. - № 4. - С. 16-19.

11. Березовский А. А. Представители рода Chama (Bivalvia) в эоцене Кривбасса / А. А. Березовский // Геолого-мінералогічний вісник. - 2000. - № 1-2 (3-4). - С. 135-143.

12. Березовский А. А. Ревизия представителей рода Trigonodesma (Bivalvia) из эоцена Украины / А. А. Березовский // Геолого-мінералогічний вісник. - 2001. - № 2 (6). - С. 65-71.

13. Березовский А. А. Состав и строение кайнозойской толщи (Глееватское месторождение Криворожского бассейна) / А. А. Березовский, Ю. М. Бублик // Геолого-мінералогічний вісник. - 2001. - № 1 (5). - С. 66-77.

14. Березовский А. А. Новые представители двустворчатых моллюсков из палеогена Украины / А. А. Березовский // Палеонтологический журнал Российской Академии наук. - 2002. - № 4. - С. 9-16.

15. Березовский А. А. Объем вида Arca sandbergeri (Bivalvia) / А. А. Березовский // Геолого-мінералогічний вісник. - 2002. - № 1 (7). - С. 39-48.

16. Березовский А. А. Представители рода Barbatia (Bivalvia) в среднем эоцене Криворожского бассейна / А. А. Березовский // Геолого-мінералогічний вісник. - 2002. - № 2 (8). - С. 18-38.

17. Березовский А. А. Корреляция среднеэоценовых стратонов Украины по нанопланктону и моллюскам / А. А. Березовский, Д. - Д. О. Вага // Збірник наукових праць Інституту геологічних наук НАН України. "Сучасні проблеми геологічної науки". - К., 2003. - С. 287-290. Внесок пошукувача: вивчення молюсків і геологічних розрізів Кривбасу, кореляція регіостратонів за молюсками, участь у написанні рукопису.

18. Березовский А. А. Сравнительный анализ двустворчатых моллюсков среднего и верхнего эоцена Украины. 1. Отряды Palaeotaxodonta и Neotaxodonta / А. А. Березовский // Науковий вісник Національного гірничого університету. - 2003. - № 2. - С. 25-28.

19. Березовский А. А. Некоторые новые представители рода Crassatella (Bivalvia) из эоцена Украины / А. А. Березовский // Геолого-мінералогічний вісник. - 2004. - № 2 (12). - С. 34-50.

20. Березовский А. А. О новом местонахождении так называемых "ингулецких" моллюсков (верхний эоцен) на территории центральной части Украинского щита / А. А. Березовский // Збірник наукових праць Інституту геологічних наук НАН України. "Проблеми стратиграфії фанерозою України". - К., 2004. - С. 138-140.

21. Березовский А. А. Представители рода Pitar и Callista (Bivalvia) в среднем эоцене Кривбасса / А. А. Березовский // Геолого-мінералогічний вісник. - 2005. - № 1 (13). - С. 37-47.

22. Березовский А. А. Представители рода Miocardiopsis (Bivalvia) в среднем эоцене Кривбасса / А. А. Березовский // Геолого-мінералогічний вісник. - 2007. - № 1 (17). - С. 12-19.

23. Березовский А. А. Новые виды Vulsella (Bivalvia) из эоцена Украины / А. А. Березовский // Геолого-мінералогічний вісник. - 2007. - № 2 (18). - С. 19-29.

24. Березовский А.А. Представители рода Circe (Bivalvia) в эоцене Украины / А. А. Березовский // Геолого-мінералогічний вісник. - 2008. - № 1 (19). - С. 77-81.

25. Березовский А.А. Сравнительный анализ двустворчатых моллюсков среднего и верхнего эоцена Украины. 2. Отряд Heterodonta / А. А. Березовский // Збірник наукових праць Інституту геологічних наук НАН України. "Біостратиграфічні основи побудови стратиграфічних схем фанерозою України". - К., 2008. - С. 164-172.

...

Подобные документы

  • Історія дослідження фауни прісноводних молюсків Волині. Географічна характеристика району дослідження. Систематика прісноводних двостулкових молюсків. Вплив факторів зовнішнього середовища на поширення та екологічні особливості прісноводних молюсків.

    курсовая работа [87,7 K], добавлен 16.01.2013

  • Характеристика нижнього та верхнього відділів крейдяного періоду Землі, його тривалість та особливості, зміни клімату, розвиток рослин та їх поширення. Поява нових видів черевоногих молюсків, плезіозаврів і пліозаврів. Причини вимирання динозаврів.

    реферат [20,1 K], добавлен 23.06.2010

  • Ставковик, беззубка. У морі живе багато двостулкових молюсків. Деяких із них, наприклад мідій та устриць, споживають і навіть розводять на спеціальних "плантаціях" у морі. Серед двостулкових молюсків бувають і такі, що точать дерево, навіть камінь.

    реферат [9,6 K], добавлен 23.12.2003

  • Вивчення зовнішньої та внутрішньої будови морських малорухомих двостулкових молюсків, особливості їх способу життя. Класифікація отрядів пластинчатожаберних. Состав, форма та структура ракушки. Характеристика дихальної, травної та кровоносної системи.

    реферат [742,0 K], добавлен 12.03.2019

  • Коротка характеристика основних теорій походження людини. наукові ідеї Чарльза Дарвіна і його докази тваринного походження людини. Основні етапи еволюції людини та вплив на неї біологічних чинників. Антропогенез і характерні особливості сучасної людини.

    реферат [22,4 K], добавлен 27.03.2011

  • Умови зростання та географічне походження мохоподібних на Україні. Шляхи створення диз'юнкії. Особливості Антоцеропсидного, Маршанціопсидного, Бріопсидного класів мохоподібних, практичне використання їх сорбентних властивостей у промисловості і медицині.

    курсовая работа [2,2 M], добавлен 21.09.2010

  • Дослідження біологічних особливостей представників класу "Двостулкові молюски", визначення їх значення в природі, житті людини. Характеристика морфологічних, фізіологічних та екологічних особливостей двостулкових молюсків. Особливості систематики класу.

    курсовая работа [5,6 M], добавлен 21.09.2010

  • Вплив внутрішніх та зовнішніх факторів на характер геоботанічного районування, конфігурація і структура ареалу. Фізико-географічне районування України. Біоценотична класифікація, картографування та районування за аналогічними та гомологічними ознаками.

    курсовая работа [44,6 K], добавлен 21.09.2010

  • Вивчення будови, морфологічних характеристик, видової різноманітності ящірок фауни України, виявлення видів, занесених до Червоної книги країни. Динаміки чисельності і поширення, особливості трофічних зв’язків, добової і річної активності ящірок.

    курсовая работа [47,9 K], добавлен 20.04.2011

  • Структурні та функціональні характеристики фітопланктону ставка Грабарка (м. Бердичів). Таксономічна структура та частота трапляння водоростевих угруповань і планктонних комплексів. Еколого-географічна характеристика фітопланктону, оцінка якості вод.

    курсовая работа [2,6 M], добавлен 13.03.2015

  • Характеристика та особливості зовнішнього покрову тіла, внутрішньої будови та способів розмноження Черевоногих молюсків. Вивчення життєдіяльності ставковика великого, котушки рогової, лужанки, ботинії, живородки річкової. Визначення їх ролі у природі.

    реферат [1,1 M], добавлен 21.09.2010

  • Загальна характеристика головоногих молюсків. Особливості внутрішньої будови, розвиток нервової системи. Головне завдання "чорнильної бомби". Поняття про розмноження каракатиць, термін розвитку яєць. Роль головоногих молюсків у природі та житті людини.

    реферат [11,6 K], добавлен 16.01.2013

  • Коротка морфолого-анатомічна характеристика різноногих ракоподібних. Екологія і основні закономірності біології бокоплавів. Систематика бокоплавів, які мешкають на території України. Склад і зоогеографічні особливості амфіпод Чорного і Азовського морів.

    реферат [874,0 K], добавлен 18.01.2012

  • Знаходження Polycoccum aksoyi Halici & V. Atienza на ареолах Aspicilia, що зростає на залізистих кварцитах старого залізорудного кар’єру та характеризується чорними зануреними псевдотеціями. Екологічні особливості та поширення ліхенофільного гриба.

    статья [569,2 K], добавлен 05.10.2017

  • Передумови виникнення людини. Особливості і розвиток антропогенезу. Поява найдавніших людей на території України. Перший спосіб господарювання, криза мисливства, розвиток шлюбних відносин, формування суспільства. Виникнення відтворювального господарства.

    реферат [34,4 K], добавлен 16.11.2010

  • Історія еволюційного розвитку та систематика Голонасінних. Особливості анатомічної будови хвойних рослин України. Морфологічна будова представників хвойних. Дослідження впливу різних екологічних факторів на анатомічну та морфологічну будову хвойних.

    курсовая работа [11,5 M], добавлен 04.06.2014

  • Таксономічна характеристика. Місця перебування - рівнинні та гірські ліси. Причини зміни чисельності. Особливості біології. Розмноження у неволі. Заходи охорони зубрів. Розплідник у Біловезької Пущі.

    доклад [24,6 K], добавлен 26.08.2007

  • Селекція як наука. Особливості виведення сортів, пород, штамів. Опис мінливості тварин і рослин за елементами продуктивності. Генетика кількісних ознак в селекції. Типи схрещувань і добору. Явище гетерозису. Характерні риси закону гомологічних рядів.

    презентация [426,3 K], добавлен 04.10.2013

  • Наукова, релігійна та космічна теорії походження людини. Теорія Дарвіна, обґрунтування положення про походження людини від людиноподібних мавп. Теологічна гіпотеза створення людини Богом. Припущення, що життя принесено на Землю з космічного простору.

    презентация [461,5 K], добавлен 09.10.2014

  • Слух як сенсорна система, одне з зовнішніх чуттів, що дає можливість сприймати звуки, мову за допомогою спеціального органа — вуха. Будова слухової системи, яка складається з зовнішнього, середнього та внутрішнього вух. Гігієна слуху, шкода шуму.

    презентация [2,4 M], добавлен 07.04.2019

Работы в архивах красиво оформлены согласно требованиям ВУЗов и содержат рисунки, диаграммы, формулы и т.д.
PPT, PPTX и PDF-файлы представлены только в архивах.
Рекомендуем скачать работу.