Дисертацією є рукопис

Робота виконана на кафедрі зоології та екології тварин Харківського національного університету імені В.Н. Каразіна

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор Абатуров Борис Данилович Головний науковий співробітник Інституту проблем екології й еволюції імені О.М. Северцева РАН доктор біологічних наук, професор Волох Анатолій Михайлович завідувач кафедри екології та охорони навколишнього середовища Таврійського державного агротехнічного університету доктор біологічних наук, професор Царик Йосиф Володимирович завідувач кафедри зоології Львівського національного університету імені Івана Франка Захист дисертації відбудеться “23” березня 2010 р. о 10 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.153.01 в Інституті зоології НАН України 01601, м. Київ, вул. Богдана Хмельницького, 15.

Із дисертацією можна ознайомитися в бібліотеці Інституту зоології НАН України за адресою 01601, м. Київ, вул. Богдана Хмельницького, 15.

Автореферат розісланий “ 19 ” лютого 2010 р.

Учений секретар спеціалізованої вченої ради кандидат біологічних наук О.І. Лісіцина

1. Загальна характеристика роботи

Актуальність теми. Промислові види ссавців, на які колись була дуже багата фауна України, належать до найбільш постраждалих від антропогенного впливу груп тварин (Кириков, 1959; Корнєєв, 1964; Сокур, 1960). На початку ХХ сторіччя в Україні до критичної межі скоротилася чисельність лося, кабана, оленя, бобра, ресурси яких згодом удалося відновити значною мірою завдяки інтродукції. Масові ж степові види копитних (зубр, тарпан, сайгак), які відігравали значну роль в утворенні середовища, повністю зникли. Єдиним ландшафтним промисловим звіром степової зони, що на початок ХХ ст. зберігся в Україні, залишився бабак Marmota bobak (Mьller, 1776), який, за висновками спеціалістів, був на межі зникнення, тому подальше його існування було більш ніж проблематичним. Проте, наприкінці 50-х років ХХ ст. несподівано почалося стрімке зростання його чисельності. За 40 років поголів'я виду зросло від кількох тисяч до кількох сотень тисяч, а ареал розширився в сотні разів. Парадоксально, але відродження виду відбулося на тлі явного руйнування степових екосистем, зменшенням кількості та скорочення ареалів інших степових видів ссавців, які в 50-х роках були ще досить численними. Це означає, що вибух чисельності бабака, який відбувся у ХХ ст., враховуючина його величезний масштаб, можна вважати явищем феноменальним і парадоксальним, саме таким, що звичайно викликає неабиякий теоретичний і практичний інтерес.

Різкий підйом чисельності виду та розширення ареалу наприкінці ХХ ст., депресія, що чітко намітилася на початку ХХІ ст., вимагають не тільки пояснення феномену й визначення механізмів такої нестабільності стану виду, але й розроблення заходів щодо його охорони. Таким чином, унікальний випадок природного, без спеціального втручання людини, відродження виду, на перший погляд, аж ніяк не в сприятливих, як для степового виду, умовах, робить таке дослідження дуже цікавим і актуальним.

Величезний інтерес викликає також прикладний аспект цієї роботи. Причому це не тільки питання, пов'язані з невдалими спробами інтродукції бабака, що проводилась протягом майже 30 років. Стало очевидно, що успішна реалізація такої програми можлива тільки за умови знання біології й екології цього виду, які можна отримати тільки шляхом спеціальних досліджень. Це й розроблення стратегії природоохоронної діяльності в степовій зоні, зокрема, що стосується питань створення системи природоохоронних територій, яка, як доводить дослідження щодо бабака, зовсім не відповідає меті збереження степових видів ссавців.

Зв'язок роботи з науковими програмами й темами. Робота виконана на кафедрі зоології та екології тварин Харківського національного університету імені В.Н. Каразіна в рамках проблеми «Охорона й раціональне використання рідкісних видів тварин і таких, що зникають» згідно з плановою держбюджетною тематикою) 16.16.01. (№ держ. реєстрації 0103U004271), 16.16.03. (№ держ. реєстрації 0106U001553). Окремі етапи роботи підтримувалися грантом INTAS “European marmot network: ecology and management of marmot biodiversity in Eurasia” (№ 94-1428).

Мета й завдання дослідження. Основною метою роботи було установлення причин, механізмів і закономірностей феномену відродження європейського бабака в другій половині ХХ століття, а також причин депресії його чисельності наприкінці XX - початку XXI ст.

Для досягнення мети слід розв'язати такі завдання:

1. Установити тенденції і закономірності динаміки чисельності та поширення бабака протягом ХХ - початку XXI ст. у європейській частині його ареалу.

2. Схарактеризувати сучасний стан поселень бабака в Україні й сусідніх областях Росії.

3. Проаналізувати порівнянно з нативними популяціями сурка чорношапкового на Камчатці особливості біології та екології популяцій бабака в антропогенно змінених степових ландшафтах України.

4. Визначити причини зміни структури ареалу бабака в історичний час і встановити закономірності розміщення поселень досліджуваного виду в сучасних умовах.

5. Виявити ключові чинники, що лімітують існування виду в Східній Європі, і на цій основі показати тенденції в зміні ареалу бабака в сучасних умовах та вказати на їх причину.

6. Розробити заходи щодо охорони й раціонального використання цього виду.

Об'єкт дослідження: європейський бабак.

Предмет дослідження: феномен спалаху чисельності, динаміка чисельності та ареалу в умовах антропогенного ландшафту, аутекологічні та біологічні особливості.

Положення, що виносяться на захист.

1. Причиною вибуху чисельності й часткового відновлення історичного ареалу бабака в європейській частині ареалу в другій половині ХХ століття стали не стільки заходи щодо охорони, скільки зміна структури сільськогосподарського виробництва, що і створило для нього навіть надлишок оптимальних місць проживання.

2. Ключовим чинником, що визначає динаміку чисельності та пульсації ареалу бабака, є велика кількість рогатої худоби на пасовищах, тобто на потенційних місцях його проживання. Її подальше збільшення є передумовою сталого існування виду не тільки в Україні, але й у Східній Європі взагалі.

3. Бабак є вторинним користувачем пасовищ великих стадних копитних (у цей час свійських). У зв'язку з цим заповідні степові території, що зберігаються в режимі абсолютного заповідання, непридатні для його проживання.

Наукова новизна отриманих результатів. Дослідження феномену парадоксального вибуху чисельності виду в період негативної трансформації природної для нього біоти є унікальним і має безсумнівну новизну.

Оригінальність дослідження полягає також у величезних масивах даних. Робота базується на матеріалах майже 100-річного періоду, а також фактичному матеріалі, отриманому під час багаторічного вивчення структури поселень, особливостей аутекології та біології роду Marmota. Дослідження здійснюються шляхом порівняння біології бабака з видом, який мешкає в неторканих ландшафтах сурком чорношапковим..

Значно розширено уявлення про особливості біології бабака. На підставі довгострокового моніторингу поселень уперше отримано дані, що дають змогу оцінити відтворювальний потенціал різновікових поселень. Істотно розвинуто уявлення про особливості живлення, розмноження й будови постійних нір. На підставі даних з багаторічної динаміки чисельності пояснені причинно-наслідкові закономірності змін ареалу європейського бабака протягом ХХ-XXI століть. Встановлено характер взаємозв'язків типового рослиноїдного мешканця відкритих просторів (бабака) з великими свійськими копитними й визначено його місце в біогеоценозі сучасних степів. Зроблено обґрунтовані висновки щодо провідної ролі антропогенного чинника в підтримці фауністичного компонента сучасних степових екосистем пасовищного типу.

Практичне значення отриманих результатів. Результати дослідження мають важливе значення при розробленні програми інтродукції бабака, його охорони й раціонального використання. Зараз результати роботи дисертанта використовуються Міністерством охорони навколишнього природного середовища України для охорони та Головним управлінням мисливського господарства Російської Федерації для організації промислу бабаків. Розроблені рекомендації використовуються республіканською й обласною Радою УТМР при створенні спеціалізованого мисливського господарства в Харківській області.

Результати робіт з вивчення утримання бабаків у клітках і напіввільного утримання використовуються при організації бабачих ферм як при промисловому звірівництві, так і при розведенні бабаків із метою випуску для відновлення їхнього ареалу (сурок Мензбіра, чорношапковий сурок та ін.). Рекомендації були використані держуправлінням охорони навколишнього природного середовища в Харківській області при створенні РЛП «Великобурлуцький степ». Розроблено наукове обґрунтування для створення національного парку «Двурічанський» у прикордонній зоні (Україна - Росія) по р. Оскіл.

Розроблено біотехнологію розведення, у результаті уперше одержано стабільний приплід бабака та сурка чорношапкового при їх утриманні в клітках. Складено обґрунтовані раціони живлення, виявлено необхідні умови для успішного утримання бабаків у неволі. Отримано приплід сурка Мензбіра - унікального виду з дуже обмеженим ареалом.

Результати мають величезне значення і при плануванні мережі природоохоронних територій, і при формуванні режиму в заповідниках та на природоохоронних територіях степової зони України.

Особистий внесок здобувача. У роботі наведено оригінальні відомості, отримані автором протягом 30-річних досліджень у північно-східних регіонах України й суміжних областях Росії. Робота базується на оригінальних даних, отриманих безпосередньо дисертантом у результаті численних експедиційних виїздів до різних віддалених регіонів (Камчатка, Забайкалля, Якутія, Східний Казахстан, Тянь-Шань, Альпи, степи Cхідної України та Європейської частини Росії), а також на результатах робіт, проведених на стаціонарі біологічної станції Харківського національного університету ім. В. Н. Каразіна в с. Гайдари.

Дослідження проводилися в рамках індивідуальних і комплексних науково-дослідних робіт. Більша частина викладених у дисертації результатів і висновків отримані автором самостійно. Облік тварин, картографування поселень, розкопування зимувальних нір, збирання супутніх матеріалів виконувалися автором за участю колег та студентів. Значна частина публікацій написана автором одноосібно. Конкретний особистий внесок у наукові праці, написані у співавторстві, наведений у «Списку робіт, опублікованих за темою дисертації». Усі ілюстрації виконані автором.

Апробація результатів дисертації. Доповіді за результатами роботи зроблені й обговорені на спільному семінарі кафедри зоології та екології тварин і відділу групи прикладних проблем екології тварин НДІ біології Харківського національного університету імені В.Н. Каразіна за участю членів науково-методичного семінару біологічного факультету (10 лютого 2009 р.), семінарі відділу еволюційно-генетичних основ систематики Інституту зоології ім. І. І. Шмальгаузена (14 квітня 2009 р.), науковій конференції біологічного факультету Харківського національного університету імені В.Н.Каразіна, присвяченій 100-річчю від Дня народження Г.І.Семененко (6-8 лютого 2006 р.), ряді міжнародних конференцій, присвячених вивченню сурків, у тому числі другій Міжнародній конференції (Ассуа, Франція, 2-6 жовтня 1994 р.), третій Міжнародній конференції «Сурки Голарктики як чинник розмаїття» (Чебоксари, Чуваська республіка, Росія, 25-30 серпня 1997 р.), Міжнародному семінарі країн СНД «Відродження бабака» (с. Гайдари, Харківська обл., Україна, 26-30 травня 1997 р.), 4-ій Міжнародній конференції «Adaptive strategies and diversity in marmots» (Монтре, Швейцарія, 15 - 17 вересня 2002 р.), 5-ій Міжнародній конференції «Бабаки Євразії: походження й сучасний стан», Ташкент, Узбекистан, 31 серпня - 2 вересня 2005 р.), Міжнародній науковій конференції “Заповідні степи України. Стан та перспективи їх збереження” (Асканія-Нова, Україна 18-22 вересня 2007 р.), 6-ій Міжнародній конференції “Marmots in a changing world” (Когне, Італія, 3-6 вересня 2008 р.) та інших нарадах, конференціях і з'їздах.

Публікації. За темою дисертації опубліковано 47 роботу в наукових виданнях, з них 24 - статті в наукових спеціалізованих журналах, рекомендованих ВАК України. Крім того, дисертант є автором монографії, брошури і препринту, 20 - тез доповідей на конференціях.

Структура й обсяг дисертації. Дисертація складається зі вступу, 7 розділів основного тексту, висновків і списку літератури, що містить 393 цитованих джерел. Робота викладена на 361 сторінках друкованого тексту у тому числі 276 стор. основного тексту), включаючи 74 таблиць і 20 рисунків і списку літератури.

2. Основний зміст роботи

бабак степовий біологія європа

РОЗДІЛ 1. Матеріал і методи. Дослідження особливостей біології, аутекології, структури поселень, картографування й оцінка щільності поселень європейських популяцій бабака проводилися у весняно-літньо-осінніх сезонах у 1988 - 2009 рр. Здобувачем здійснено 32 експедиції, у яких і була отримана фактична основа дослідження.

У роботі використовувався традиційний комплекс методів польових досліджень колоніальних ссавців: маршрутний облік, картографування поселень, закладення стаціонарних облікових майданчиків, розкопування нір, у тому числі зимівельних, мічення звірків із подальшим хронометражем активності добової й сезонної активності мічених тварин, балансовий метод визначення різних кормів, які споживають бабаки, за сезонами. Деякі з методів були суттєво модифіковані.

Для проведення досліджень особливостей харчування, оцінки репродуктивного потенціалу було створено живу колекцію сурків, що містила більшість видів, які живуть на території колишнього Союзу.

РОЗДІЛ 2. Фізико-географічна характеристика району досліджень і загальна характеристика місцеперебувань європейського бабака.

Наведено фізико-географічну характеристику п'яти адміністративних регіонів, у межах яких розташований ареал європейського бабака: Харківської й Луганської областей України й Ростовської, Воронезької та Бєлгородської областей Росії. На прикладі Харківської області подано загальну характеристику флори й фауни місць проживання бабака.

РОЗДІЛ 3. Порівняльна характеристика біології

3.1. Зовнішньо-морфологічні особливості європейського бабака. Подано дані про зовнішні морфологічні особливості європейського підвиду бабака: забарвлення хутра, основні проміри і маса тіла. Описано відхилення у забарвленні ступнень і долонь бабаків, які можна використовувати як додаткові ознаки при міченні й ідентифікації тварин. Узагальнено накопичені до цього часу численні розрізнені дані щодо зовнішніх морфологічних характеристиках європейського підвиду бабака. Доведено, що бабаки західної частини ареалу за розмірами є одними з найбільших. Маса тіла самців може сягати 8,5 кг при загальній довжині тіла 63 см, самок - 7,5 кг при загальній довжині тіла 56 см.

Показано, що знахідки меланістів й особин із сизим забарвленням у популяціях Луганської області є поодинокими, тоді як у поселеннях бабаків Харківської області поява таких тварин є явищем досить типовим.

3.2. Розмноження. У природних умовах розмноження бабаків відбувається в гніздових норах при порівняно низькій температурі +8 - + 9°С. У неволі достатніми умовами є наявність гніздової камери, ізоляція від звукових і зорових подразників, порівняно низька температура в період зимівлі (+7 - +8°С) і повне затемнення в період від грудня до лютого. Бабаки прокидаються майже одночасно, на початку березня, а в першій половині квітня в них вже народжуються малята. Відзначено, що самка стосовно самця може бути дуже агресивною. За даними, отриманими під час спостереження за тваринами, які утримуються в неволі, встановлено, що вага малят одразу ж після народження становить 23-28 г, а в місячному віці - 290-380 г. Через два тижні після народження бабаки вкриваються хутром, а в місячному віці в них відкриваються очі. Кількість малят у приплоді - від 2 до 8. Статевозрілими бабаки стають на другий-третій рік життя, строк статевої зрілості залежить від умов перебування, у першу чергу від кормової бази.

Репродуктивний потенціал самки становить один приплід у рік, але в природі це спостерігається нечасто. Вагітність і вигодовування малят в умовах досить короткого вегетаційного періоду пов'язані з великими фізіологічними навантаженнями, після яких організм самки потребує відпочинку. Як правило, у природних умовах у два-три роки реалізується один приплід приблизно до семирічного віку самки. У давніх поселеннях центральної частини фактична плідність самок бабака звичайно становить дві-чотири особини, а з урахуванням молодих зростаючих колоній крайової частини ареалу цей показник зростає в середньому до п'яти особин. Потенційна плідність, оцінена за кількістю плацентарних плям у самок бабака, значно вище - 7-8 особин (Машкин, 1997), що загалом є характерним й для інших видів роду і доводить значну ембріональну смертність.

Аналогічні дослідження сурка чорношапкового показали, що статева зрілість у особин цього виду настає пізніше - на четвертий рік життя. За нашими даними, кількість дитинчат цього виду у центральній частині Серединного хребта звичайно коливається від трьох до п'яти, що загалом відповідає фактичній плідності європейського бабака.

3.3. Структура поселень і використання території. У бабаків виділяють просторові угруповання двох рівнів: перший - це родини, другий - колонії. Адекватність такої структурованості підтверджується й проведеними дослідженнями.

3.3.1. Демографічні показники бабака степового. Спостереження показали, що кількість родин цього виду, які беруть участь у розмноженні, істотно відрізняється на різних ділянках поселення. У деяких випадках частина дорослих самок узагалі не розмножується. Особливо це очевидно в усталених колоніях, де всі придатні ділянки вже заселені бабаками, а умови проживання рік у рік залишаються постійними. При цьому кількість родин у поселенні тримається на одному рівні, а частка родин, що беруть участь у розмноженні, становить лише 30 - 40%. У молодих колоніях по краю поселень, що збільшують чисельність, як правило, навпаки переважають родини, які розмножуються. Конкретні спостереження показали, що в таких колоніях розмноження відбувається понад 66% родин.

Усі відомі для європейців поселення бабака - стрічкові, хоча до суцільної оранки очевидно були й плакорні - степового дифузійного типу. Площа території, що використовується родиною бабаків, становить 0,3-3,5 га, площа індивідуальних ділянок членів родини - 0,3-1,5 га. Територіальна агресія з боку господарів ділянки знижується до кінця періоду активності бабаків. Найменше вона виявляється до цьоголітків і особин із сусідніх ділянок, найбільше -- стосовно дорослих особин, які мігрують

У процесі старіння колонії частка родин із виводками зменшується, тому при перерахуванні на всі родини колонії зменшується кількість цьоголітків на родину. Ці процеси відбиваються на зміні середньої кількості особин у родині: якщо в молодій зростаючій колонії, що знаходиться на периферії поселень, цей показник дорівнює приблизно восьми особинам, то в усталених колоніях центральної частини поселення він коливається від двох до трьох

В Україні бабак живе винятково в антропогенно зміненому ландшафті, однією з особливостей якого є неповноцінність фауністичних комплексів, у тому числі за рахунок випадання великих хижаків. Тоді як для популяцій інших видів сурків, які всі без винятку мешкають у більш нативному середовищі, а тому перебувають під більшим пресом хижаків і людини, частка особин, що розмножуються, у центральних популяціях значно вища.

Спеціальні дослідження показали, що у колонії дуже близького до бабака виду - сурка сірого з Кетменської популяції частка особин, що розмножуються, становила 78%, при цьому в родині налічувалося в середньому 3 цьоголітка. Очевидно, висока частка родин, що розмножуються, а також невелика кількість дорослих особин у родині пояснюється значним пресом вилучення дорослих особин у колонії. Необхідно відзначити, що в системі гір хребта Кетмень бабаки в придатних для перебування місцях зустрічаються скрізь. На південних схилах вони населяють переважно відкриті лугові й степові ділянки лісового поясу й у багатьох місцях численні. Однак на дослідженій території відзначена низька щільність.

На дослідженій території нами відзначена низька середня щільність населення - близько 0,2 особини/га, це може свідчити, враховуючи високу частку родин, що розмножуються, про постійно високе вилучення особин цієї популяції. Для порівняння наведемо літературні дані щодо щільності населення: середня щільність у межах поселень становила 0,83 особини/га (Мирзабеков, Поле, 1983). За нашим даними, у місцевостях із високою щільністю населення середня сімейна ділянка сурка сірого займала 0,43 га (мінімальна - 0,17 га, максимальна - 0,6 га).

3.3.2. Демографічні показники сурка чорношапкового. Це фоновий вид гірської тундри Камчатки, який займає практично всі придатні для його перебування площі. Його поселення пов'язані з гірськими цирками, які мозаїчно вкраплені в камяні розсипи, а родинні ділянки значно більші за розмірами, ніж у бабака. Вони завжди розташовані біля гірських струмків, озер або рік та охоплюють ділянки альпійських луків і розсипи каменів, на яких зустрічаються острівці кедрового й вільхового стлаників. Середні розміри родинних ділянок у верхів'ях р. Юртина на Серединному хребті становлять 13,0 га, мінімальні розміри - 1,5 га, максимальні - 21,0 га.

Необхідно відзначити, що, незважаючи на високу чисельність, колонії сурків чорношапкових достатньо ізольовані. Природними кордонами служать лісові масиви, густі чагарникові зарості вільхового й кедрового стлаників, а в деяких випадках - круті обриви вершин гірських хребтів. Можливо, тому, на відміну від стрічкових поселень бабака, де кількість родин в окремих колоніях сягає в середньому кількох десятків, колонії сурка чорношапкового включають невелику кількість родин. Так кількість родин у колоніях басейну р. Юртина склала в середньому 5,8 при коливаннях від 2 до 14. Більш детальний склад родини наведено

Статевий склад родини чорношапкового сурка близький до співвідношення 1:1 з незначною перевагою убік самців у цьоголітків, тоді як у бабака це співвідношення становить 1:1 - 1:1,4. Віковий склад популяції свідчить про значну виживаність молодняку в перший рік життя. Так, серед 63 бабаків, за якими спостерігали наприкінці серпня - початку вересня 1989 р., у дев'яти родинах цьоголітки становили 52%. Приплід був у всіх родинах. Подібне дослідження було проведене у вересні 1991 р. на колонії у верхів'ях р. Бистра (Хайрюзівка). Встановлено 23 родини, кількість особин у яких була нижчою, ніж у колонії басейну р. Юртина і становило 2 - 10 особин (у середньому 4,2 ± 2,1), у тому числі цьоголіток від 1 до 4 (у середньому 1,9 ± 1,0). Серед 97 бабаків, за якими спостерігали в 1991 р., цьоголітки становили 29,9%. Виводки мали 15 родин (65,2%).

Узагальнюючи сказане, слід зазначити, що типовими для поселень сурка чорношапкового є колонії з більшими, ніж у бабака, родинами. Саме такі чисельні родини більше представлені на дослідженій нами території

Це пов'язано з тим, що відселення тварин з родини відбувається приблизно на рік пізніше, ніж у бабака (у цього виду не раніше осені другого року життя), що є результатом більш жорстких умов існування.

Крім того, частка родин, що розмножуються, у колонії сурка чорношапкового також загалом значно вища, ніж у рівних за віком поселеннях бабака. Це пов'язане як із особливостями просторового розміщення родин першого, так і більш високим пресом природних хижаків і браконьєрів, які „змушують” його більшою мірою реалізовувати свій репродуктивний потенціал.

3.3. Порівняльна характеристика будови нір роду. У сурків розрізняють дві основні категорії нір: постійні або гніздові (літні й зимувальні) і тимчасові (запасні, захисні або кормові). Польові дослідження доводять, що зимувальні нори бабака мають значну глибину. Гніздова камера розташовується на глибині до 4-4,5 м. Довжина ходів зимівельних нір сягає 25-60 м. Глибина нір залежить від їхнього віку. Нора може служити для зимівлі родини, коли глибина залягання стелі гніздової камери сягає 1,5 м. Це дає змогу тваринам протягом усього року мати у своєму житлі відносно стабільні температурні умови, а річна амплітуда коливання температури в гніздовій камері не перевищує 6 - 8оС.

Спостереження показують, що в бабаків Харківської місцевої популяції зимівельна нора в більшості випадків є також виводковою. Очевидно, наявність додаткових камер дає змогу відселятися іншим членам родини на час народження й вигодовування молодняку. У зимівельних норах розташовуються й «цвинтарі» з останками колишніх мешканців. Так у 3-х норах, у старих, засипаних землею камерах, ми знаходили кістки, причому в 1, 5-2 м від цих камер бабаки влаштовували нові, але нору не залишали.

Порівняння будови нір бабака й сурка чорношапкового показує, що характер розміщення підземних ходів нір є подібним: ходи плавно йдуть углиб, розгалужуються, утворюють розширення (камери) і глухі кути.

Суттєве розходження спостерігається тільки в глибині залягання гніздових камер і максимальній глибині залягання ходів. Глибина до стелі гніздової камери розкопаної нами зимівельної нори чорношапкового сурка становила 85 см, таких неглибоких нір у бабака не буває

Як у сурка чорношапкового, так і в бабака забезпечення оптимальних температурних і сталість мікрокліматичних умов у зимових камерах також залежить від вибору місць для їх побудови. Як правило, усі види влаштовують зимівельні нори на найбільш прогрітих схилах. Очевидно, це пов'язано з тим, що ці схили в першу чергу (різниця може становити кілька тижнів) звільняються від снігу. Найбільш чітко подібна перевага простежується при заселенні бабаками нових територій.

Підбиваючи підсумок досліджень з порівняльної аутекології та особливостей біології бабаків, які були акцентовані на бабака, слід зазначити таке: незважаючи на те, що всім палеоарктичним представникам Marmota властиві загальні біологічні й екологічні риси, притаманні колоніальним білячим, кожний з видів має свої особливості, щодо будови колоній, розмірів родинних угруповань, будови нір, індивідуальної плодючості, вікового складу. При цьому на тлі популяцій інших видів сурків особини європейських угруповань бабака видаються цілком життєздатними, що підтверджується, їхнім репродуктивним потенціалом, який дає змогу подвоювати чисельність за кожні наступні 5 років і розширювати ареал на 1,5 - 2 км за рік.

3.5. Живлення сурків. Кормова спеціалізація сурків полягає не тільки у виборі певних видів рослин, але й у вибірковому поїданні їх окремих частин, що перебувають на ранніх стадіях вегетації. Ефект вибірковості виявляється при годівлі зеленим кормом (травою) навіть в умовах досліду, що чітко відбивається на якості реально спожитої їжі. Порівняння складу запропонованої зеленої маси й неспожитого залишку показали, що за рахунок вибірковості бабаки істотно виграють в енергетичній цінності корму 1586 замість 1472 кДж/г (повна енергетична цінність) або 1411 замість 1232 кДж/г (без клітковини). За рахунок вибірковості вони істотно виграють також у якості безпосередньо спожитої сухої речовини: протеїн - 16% замість 13%, розчинні вуглеводи - 56% замість 50%, клітковини - 14% замість 20%. Разом з тим, споживана фракція відзначається підвищеною соковитістю (вологість 86% замість 76%). Тому при перерахуванні на кормову масу природної вологості вона виявляється менш поживною (198,1 замість 294,5 кДж/100 г). Очевидно, у частині, яка не з'їдається, на відміну від з'їденої, переважає менш перетравна фракція, що не засвоюється тваринами.

Особливості хімічного складу зеленої маси, яка поїдається, дають змогу зробити висновок, що бабаки вибірково споживають найбільш молоді частини рослин із підвищеним умістом протеїну й розчинних вуглеводів і зниженим умістом клітковини. Інтенсивність споживання визначається якісним складом кормів. Найбільші показники отримані для концентрованих кормів, нижчі - для зелених. Це, очевидно, викликано високою об'ємністю останніх через їх соковитість при обмеженій ємності травного апарату. Коефіцієнт перетравлення визначається якісним складом спожитого корму: у трав він не перевищує 77% і збільшується при зниженні вмісту клітковини.

Досліди, проведені на біологічній станції на тваринах, що утримувалися в неволі, дали змогу отримати дані щодо кількісної та якісної характеристик харчування бабака залежно від сезону року й віку. Так у весняно-літній період дорослі поїдали незалежно від статі в середньому 97 г зеленого корму (суха вага) за добу, однорічні особини - 103 г

Ця кількість корму дозволяла лише підтримувати вагу тварин на постійному рівні. Питоме споживання (г корму/кг ваги тіла) в постлактаційний період наближається до такого в однорічних особин, бо їхній призростання ваги, що складається на 2/3 з жирових відкладень (у дорослих на 98%), і на 1/3 маючи білкову природу, подібний (Абатуров, 1979; Середнева, 1983). До кінця сезону активність споживання корму дорослими знижується майже у два рази.

Використовуючи результати дослідів з інтенсивності споживання корму й дані щодо щільності й вікового складу окремих колоній бабака, ми приблизно розрахували кількість споживаної їжі й вихід вторинної продукції для різних

В енергетичних показниках ефективність утворення вторинної продукції як дорослими, так і молодими тваринами приблизно однакова й становить один кДж на 5 кДж спожитої енергії, що відповідає даним досліджень інших учених (Абатуров, 1979). У середньому призростання ваги за активний період у дорослих бабаків і в цьоголітків становить до двох кг живої ваги.

Причому, як показують спостереження, майже з 5-місячного активного періоду утворення додаткової продукції займає в дорослих тварин не більше 100-120 днів, залежно від кліматичних і кормових умов. Щільність популяції значно впливає на її відтворення. При цьому, якщо валова продукція популяції прямо пропорційна щільності популяції, то питома продукція (виконана в перерахунку на кожну дорослу особину) обернено пропорційна.

За підсумками дослідів, проведених в умовах утримання в неволі на чотирьох видах сурків (бабакові, сірому, червоному й чорношапковому), найбільш істотною особливістю їх живлення ми вважаємо високу вибірковість, яку тварини виявляють навіть в умовах утримання в неволі. Очевидно, така вибірковість, викликана необхідністю поїдання найбільш молодих частин рослин, робить сурків залежними від чинників, що сприяють вегетації рослин на весь період їх сезонної активності.

3.6. Біоценотичні зв'язки бабака. Вплив бабаків на тваринний і рослинний світ здфйснюється за двома формами. Перша - це пряма трофічна взаємодія бабака з іншими тваринами, друга - результат риючої діяльності цих гризунів, що виражається в різноманітних середовищетвірних ефектах. Бабаки поряд з іншими дрібними й середніми травоїдними посідають місце в основі трофічної піраміди. Певний вплив на чисельність популяції мають вовк (Canis lupus L.), лисиця (Vulpes vulpes L.), степовий тхір (Mustela eversmanni Lesson). Незначний - великі птахи: орел-карлик (Hieraaetus pennatus Gmelin), крук (Corvus corax L.), яструб-тетерев'ямтник (Accipiter gentilis L.), лунь польовий (Circus cyaneus L.). Із птахів з поселеннями бабаків у Харківській і Луганській областях тісно пов'язана кам'янка звичайна (Oenanthe oenanthe L.). Кам'янка попеляста (Oenanthe isabellina Temm.), характерна для поселень бабаків у Середній Азії (Бибиков, Бибикова, 1955), нами не зафіксована. Багато птахів, наприклад: кам'янка звичайна, жайворонок польовий (Alauda arvensis L.) і посмітюха (Galerida cristata L.), плиска жовта (Motacilla flava L.) використовують нори бабаків як кормові стації. У 1987 р. в охоронній зоні заповідника "Стрільцівський степ" нами відмічено дві пари огаря (Tadorna ferruginea Pall.), які влаштували свої гнізда в норах бабаків. Цей вид птахів зустрічається й у Харківській області. Тільки у 2006 р. у Великобурлуцькому районі в колоніях бабаків жило 5 пар огаря.

Нора як середовище проживання характеризується незначними, порівнянно з поверхнею, коливаннями температури й вологості. Нори бабака відіграють важливу роль в організації ентомоценозу як структурного компонента біогеоценозу. Під час розкопування нори в листопаді - грудні при поверхневій температурі яка складала мінус 10 - 15°С у ходах і камерах - +6, +7°С, на глибині до 4 м були виявлені комахи різних життєвих форм в активному стані. Переважали копрофаги - пластинчатовусі жуки Copris lunaris L., Onthophagus vitulus F., лісовий вид Aphodius fossor L., некpофаг-копpофаг каpапузик Hister purpurescens Hbst.; із фітофагів знайдені імаго й личинки квітневого хpуща Miltotrogus aequinoctialis, личинки коваликів. Хижаки були представлені двома видами стафілінід і жужелицею роду Pterostichus. Виявлені також паразити личинок хрущів - імаго й пупарії мухи Doxia sp. Із земноводних нами виявлені в норах бабаків зелена (Bufo viridis Laur.) і сіра (B. bufo L.) ропухи. У степових ландшафтах на старих сурчинах поселяються полівка східноєвропейська (Microtus rossiaemeridionalis Ognev), миша польова (Apodemus agrarius Pall.). Іноді в норах бабака знаходять укриття: заєць русак (Lepus europaeus Pall.) і лисиця, а також хом'як звичайний (Cricetus cricetus L.), ховрах крапчастий (Spermophilus suslicus Guld.), сірий хом'ячок (Cricetulus migratorius Pall.) і великий тушканчик (Allactaga major Kerr).

У паразитоценозі бабакової нори нами виявлений ряд ектопаразитів норних ссавців: кліщі Ixodes crenulatus, Haemaphysalis punctata, досить часто трапляються представники роду Heoloma, виявлені блохи Oropsilla silantiewi. У Великобурлуцькій популяції бабака під час бактеріологічних та імунологічних досліджень були зафіксовані в активному стані такі особливо небезпечні інфекціі - збудники хвороб: туляремія, лептоспіроз, ієрсиніоз, листеріоз й ріккетсіоз.

Отже, багато видів тварин, що проживають у поселеннях бабаків, використовують їх як свої гніздові ділянки або кормові стації. Зооценоз нір виражений різними групами тварин. У зв'язку з відновленням ареалу бабака на північному сході України, що спостерігався наприкінці ХХ ст., тут почали гніздитися види птахів, які довгий час не відмічалися для орнітофауни регіону. При високій чисельності та щільності популяцій бабак стає важливим компонентом біоценозу, тому негативні зміни його чисельності впливають на інші види.

РОЗДІЛ 4. Ареал і чисельність бабака степового протягом ХХ і на початку ХХІ ст.

4.1. Історичний аналіз поселень бабака. У підрозділі узагальнено дані про межі й структуру видового ареалу, чисельність бабака. Простежена зміна цих даних протягом останніх двох століть. Наводиться географія поширення підвидів бабака й межі їхніх ареалів. Опис структури і динаміки ареалів проводитьсяв рамках розподілу на такі географічні регіони: 1) межиріччя Дніпра й Дону; 2) Поволжя, Південний Урал, Зауралля й Казахстан. У межах кожного з регіонів наведено пункти, де поселення бабака збереглися в роки депресії його чисельності в першій половині ХХ ст., і дається загальний опис процесу розширення ареалу й збільшення чисельності в другій половині ХХ ст. Найдокладніше аналізуються історичні зміни європейської частини ареалу в межиріччях Дніпра й Дону

В Україні на прикінці 40-х - на початку 50-х рр. ХХ ст. збереглися лише два ізольованих бабакових поселення: перше - на північному сході Харківської області (правий берег р. Оскіл) і друге - на північному сході Луганської області (на лівому березі р. Айдар). Їх існування не переривалося в історичний час, і саме вони стали базовими материнськими поселеннями, з яких почалося відродження бабака в південно-західній частині ареалу.

4.2. Поселення Харківської області. На початку ХХ ст. поселення бабаків були зосереджені винятково на території Великобурлуцького району. Тварини жили на невеликих ділянках цілини по схилах балок і ярів, а їхня чисельність становила кілька сотень особин. Саме на такому рівні популяція проіснувала до середина ХХ ст., коли були відновлені дослідження. Перший облік у 1956 р. показав, що поселення бабака концентрувалися в чотирьох місцях, причому винятково по схилах балок. Усього тоді було зареєстровано близько 210 жилих нір (Самош, 1958, 1960).

Вважається, що зростання популяції починається раніше - з 1947, і до 1958 р. вона склала 9560 особин (Абеленцев и др., 1961). У 60-х роках бабаки з Великобурлуцького району почали розселятися й проникати та закріплюватися в суміжних районах, створюючи, у свою чергу, нові осередки розселення. У 1967 р. чисельність виду в Харківський області вже склала 17110 (Абеленцев, 1971), в 1974 р. - близько 29,5 тис. (Абеленцев, 1975), а в 1981 р. - 58 тис. особин (Кривицкий, Токарский, 1983). Це був максимум чисельності, тоді бабаки зайняли всі ділянки. Потім, збільшення кількості родин, супроводжувалося помітним зниженням потенціалу розмноження, тому загальна чисельність не збільшувалась і вийшла на певний рівень. У період з 1987 по 1996 р. вона коливалась у межах від 48 до 53 тис. особин.

Наприкінці ХХ - на початку ХХІ ст. відбулось різке (майже удвічі) падіння чисельності. За останнім облікам харківська популяція загалом нараховує тільки 27,7 тис. голів. На той час природні поселення бабака, крім Великобурлуцького району, існують ще у Двурічанському, Куп'янському, Шевченківському, Вовчанському, Печенізькому й Чугуївському районах Харківської області

Таким чином протягом 50-річного періоду в Харківській області відбулося різке збільшення чисельності популяцій бабака, яке в середньому становило 2,11 тис. особин на рік. Потім протягом 16 років спостерігалась певна стабільність, а починаючи з 1996 р., чисельністьзменшувалась, причому темпи падіння були навіть швидкими, ніж темпи зростання і становили в період 1995/96 -2005/06 років 2,51 тис. особин на рік.

4.3. Поселення Луганської області. Популяції бабаків, розташовані на території теперішньої Луганської області, на початку ХХ століття ще були численними. Велика кількість бабака відмічалася на територіях Міловського (у степах Стрільцівського кінного заводу), Біловодського (у степах Деркульського й Лимарівського кінних заводів) (Аверін, 1915; Мігулін, 1924) і Свердловського району (у Провальському степу) (Зверезомб-Зубовський, 1923). Надалі чисельність продовжувала знижатися і пік депресії припав на середину ХХ століття - на післявоєнні роки

Початок зростання чисельності бабака в Луганській області, як і в Харківській, припадає на 50-ті роки ХХ століття і з 1958 по 1965 рр. вона подвоїлася з 9,54 до 19,64 тис. особин (Абеленцев, 1971), причому площа, яку заселили тварини, збільшилася приблизно в 10 разів. Далі динаміка чисельності за даними обліку мала такий вигляд: у 1968 р. чисельність становила 19 тис. особин (Сахно, 1972), у 1972 р. -близько 24 тис., у 1974 р. -близько 55 тис. (Абеленцев, 1975). Причому такі цифри зростання одні дослідники вважали завищеними, а інші - заниженими. Облік бабака, проведений протягом 1987-1996 рр. у Міловському, Марківському, Старобільському, Біловодському, Станично-Луганському і Новопсковському районах показано, що практично вся яружно-балкова система заселена бабаками. Максимальна чисельність зареєстрована в 1991 р. - 91,2 тис. особин. Далі чисельність зменшується і в 1995 р. чисельність бабака в Луганській області вже становила тільки близько 62 тис. особин (за даними обласної ради УТМР у 1997 р. - близько 50 тис.), а в 2005 р. вона скоротилася майже втричі порівняно з 1995 р. і склала 21 тис. особин.

Підбиваючи підсумок досліджень, результати яких були викладені в цьому підрозділі, слід зазначити, що динаміка приросту чисельності бабака в Луганській області, як і у випадку з Харківською областю, була дуже стрімкою і склала за період з 1958 по 1991 роки 2,8 тис. особин на рік, однак зменшення чисельності з 1991 по 2005 р. було ще стрімкішим і за рік в середньому становило не менше 5 тис. особин.

4.4. Загальна тенденція зміни чисельності бабака в Україні. Проводячи порівняльний аналіз динаміки чисельності бабака в Україні, слід зазначити, що в цілому зміни відбуваються в досить чіткій відповідності. Протягом перших 20-30 років - чітке зростання, потім - відносна стабільність, а з 90-х рр. різке зменшення

Крім того, необхідно відзначити певну різницю в динаміці чисельності Харківської і Луганської популяцій. У Луганській області це більш стрімке і довготривале зростання чисельності популяцій бабака, у наслідок чого, як свідчать розрахунки, було зарезервовано щонайменше 55% запасів цього виду в Україні. Це пояснюється більшою ємністю потенційних територій проживання бабака, більшою площею ареалу в цілому, а також різницею в топографії розташування важкодоступних водяних перепон (великих річок, водосховищ) на території Харківської та Луганської областей. На нашу думку, Харківська популяція більше затиснута між важкодоступними водяними перепонами, ніж Луганська. Це було причиною, яка стримувала природнє зростання чисельності популяції бабака після заселення міжрічкової території. Слід також зазначити, що на деякій частині території в Міловському й Біловодському районах був проведений не повний облік.

Ще більш істотно різняться дані по Біловодському району. На нашу думку, у 2005 р. заниження тут становило дворазової величини. Хоча дані райрад УТМР, зокрема Міловського і Біловодського районів є заниженими, вони все-таки правильно відображають тенденцію до зниження чисельності бабака, яка розпочалася на прикінці 80-х рр. ХХ ст. В Україні запаси виду в 1995 р. становили близько 115 тис. особин. До 2005 р. - зменшилися майже в 1,5 рази, склавши близько 46 тис. особин.

Таким чином, беручи до уваги наведені вище чинники, що вплинули на фактичні дані, ми можемо резюмувати, що тенденції зміни чисельності в обох популяціях практично синхронні і, отже, зазнають впливу однакових ключових чинників, аналізу яких присвячений розділ 5 цієї роботи.

4.5. Розміщення бабака на суміжних територіях Росії. У минулому бабак був одним з фонових видів місцевої фауни Ростовської, Воронезької та Бєлгородської областей. Як і в Україні, на всіх цих територіях чисельність його на початку ХХ ст різко скоротилася.

4.5.1. Ростовська область. Збільшення чисельності бабака в Луганській області України наприкінці 60-х - початку 70-х років ХХ ст. викликало його розселення в інші райони, у тому числі й на територію сусідніх земель Ростовської області (Брандлер, Токарский, 1996; і ін.), що, ймовірно, сприяло збільшенню чисельності цієї популяції, у першу чергу, в сусідніх із Луганською областю районах - Чертківському й Міллерівському.

До початку ХХ ст. бабак живе в усіх ботаніко-географічних районах Ростовської області, за винятком долини р. Дон і долини р. Манич, де він ніколи й не жив. Наше обстеження на п'яти облікових ділянках, закладених Ю.В.Горбуновим у 1990 р. на землях колгоспу «Мир» (с. Сохранівка), показало, що на всіх ділянках, крім однієї, відбулося більше або менше скорочення кількості родин, які живуть там.

Як і в інших місцях його колишнього ареалу, поселення бабака повязані з цілиною порівняно сильно розчленованого рельєфу: до схилів балок і долин невеликих річок, а найтиповіші сучасні біотопи бабака - це вигони й пасовища свійських тварин. Площа пасовищ сягає 2,3 млн. га, що становить 27% площі всіх сільськогосподарських угідь Ростовської області.У розділі наведено дані про чисельність і щільність населення бабака в районах області в межах закладених нами у 2007 р. облікових ділянок. Ці дані можуть використовуватися для подальшого моніторингу стану популяції бабака. Динаміка чисельності бабака та ВРХ в Ростовській області протягом ХХ ст. переживала два піки зменшення та збільшення.

4.5.2. Воронезька область. Самостійними ресурсами області для відродження бабака на початку 60-х рр. ХХ ст. були лише невеликі колонії, що зберігалися на півдні Воронезької області - у Кантемирівському й Богучарському районах. У цей час вся ярово-балкова система Богучарського району практично рівномірно заселена бабаком. На початку ХХ ст. бабаки перейшли р. Дон біля с. Журавка, і вже у 2003-2004 рр. тут мешкало близько 15 родин. У Кантемирівському районі його природне розселення відбувалося як з боку Луганської області України, так і з Богучарського району. До початку 70-х рр. колонії, різні за чисельністю, вже були у південній і південно-західній частинах району. Подібні процеси описані для ряду районів області. Крім процесу природного відновлення ареалу бабака, що супроводжувався зростанням його чисельності в південних районах області, відбувалося розселення бабака штучним шляхом на раніше заселені території. У цей час бабак розселений у 22 районах області. Бабаки добре прижилися й почали розмножуватися в 15 районах.