Біологія і екологія європейського бабака (Marmota bobak) та його сучасний стан

Розподіл угідь, потенційно придатних для бабака (балки, цілина, крейдові виходи тощо), у Воронезькій області неоднаковий. Більше їх у південній частині (на 6 районів 229946 га, або 26,1% від площі земель, використовуваних у сільському господарстві), менше в центральній частині (на 12 районів 367481 га, або 23,1%) і ще менше в північній (на 14 районів 243265 га, або 15,9%). Загалом землі, на яких можливе проживання бабака, становлять 16% від загальної площі Воронезької області.

4.5.3. Бєлгородська область. Наприкінці 60-х рр. ХХ ст. у результаті збільшення чисельності населення бабака на сусідніх до Бєлгородської області природних поселеннях відбувалося поступове заселення бабаком яружно-балкової системи, у першу чергу, Валуйського району, південніше за села Гусеве, Новопетрівка, Карабаново, Кукуєвка й Дубровка. Надалі бабаки заселили ярово-балкову систему по лінії с. Борки - Козинка, Бабка - Рябики, с. Козинка - Лєоновка -Дубровка - Старий Хутір. До кінця 90-х рр. бабак заселив практично всю західну частину Валуйського району. Великі колонії утворилися в яружно-балковій системі між селами Аркатово - Гладково (правий берег р. Оскол) і селами Прінцевка - Углово (лівий берег р. Оскол).

У 1996 р. нами був проведений облік бабака на території Казинського державного заказника у Валуйському районі. Було виявлено те, що на території заказника сформувалося 5 колоній бабака (відносно топографії яружно-балкової системи), які включають близько 80% родин. Повторне обстеження, проведене в 2009 р. показало, що кількість родин збільшилася на 20%, (з 417 до 499), однак з 2003 р. спостерігається тенденція зниження чисельності особин (із 2494 в 2003 р. до 1999 в 2009 р.). Подібна тенденція спостерігається в цілому по території району, що належить до природного ареалу бабака в області. У 2009 р. для проведення моніторингу природних поселень у Казинському заказнику було закладено 13 облікових ділянок, у яких зосереджено близько 61% усіх родин. На п'яти з них зафіксовано високу щільність (близько 0,3 род./га), на 4- х - низьку (близько 0,1 родини/га), на інших 4-х - середню.

На початку ХХ ст. природні поселення бабака нами були нанесені на мапу на території п'яти районів - Валуйського, Волоконівського, Вейдєлеївського, Ровенського та Шебекінського. Ці поселення безпосередньо пов'язані з поселеннями, розташованими на території України. З урахуванням поселень, створених за допомогою штучного розселення, бабак живе у 18 з 21 району області.

4.6. Об'єднання харківських і луганських місцевих популяцій бабака. Дослідження, проведені в травні 1996 р. у Луганській, Ростовській, Бєлгородській і Воронезькій областях показали, що з 1987 до 1996 р. відбулося значне розширення площі ареалу бабака

Так західна межа ареалу бабака в Луганській області в 1996 р. проходила по ріці Айдар. На правому березі р. Айдар нами зафіксована лише одна колонія бабаків, що складається з 4 родин (поблизу с. Нещеретово Білокуракинського району). Перші бабаки з'явилися тут у 1993 р. З Луганської області наприкінці 60-х - початку 70-х рр. бабак поширився в Ростовську, Воронезьку й Бєлгородську області Росії. До середини 90-х рр. ХХ ст. він розселився по Чертковському р-ну Ростовської області (Румянцев и др., 1993) і поширився на території Міллерівського району.

Північна межа поширення бабака проходить по Ольховатському й Росошанському районах Воронезької області. Перші бабаки в Кантемирівському районі Воронезької області, що межує з Луганською, з'явилися на околицях с. Бик. До середини 90-х рр. ХХ ст. цей район був рівномірно заселений бабаками. Сусідній Росошанський район був заселений тільки в південній частині. Через Росошанський і Ольховатський райони Воронезької області відбувалося заселення яружно-балкової системи Ровенського району Бєлгородської області, а через прикордонні райони Харківської обл. - Валуйського району тієї ж області. Обстеження в 2007 р. сусідніх із Харківською областю районів Луганської області показало, що в Троїцькому і Білокуракинському районах Луганської області, які раніше не були заселені бабаком, виникла мережа невеликих поселень цього виду. Таким чином, до середини 90-х рр. ХХ століття відбулося об'єднання харківських і луганської місцевих популяцій бабака на території Росії, а на початку ХХ ст. і на території України.

РОЗДІЛ 5. Відродження бабака в Україні в середині ХХ ст. та причини різкого зменшення його чисельності на початку XXI ст.

До середини XVI ст. степи Східної Європи заселяли різні кочові народи, основним заняттям яких було cкотарство, про що свідчать нечисленні літературні джерела. Наші пращури не займалися землеробством, не заготовлювали сіна, а використовували степові ценози переважно для випасу коней, великої рогатої худоби та овець. Із середини XVI ст. у басейні Дону формуються та стрімко розвиваються російські козачі поселення, мешканці яких ведуть осілий спосіб життя. Це змушує їх більш інтенсивно використовувати цілинний степ, спочатку - під сіножаті та пасовища, а пізніше (особливо з початку ХVIII ст.) - для землеробства. Руйнація степової біоти в ті часи негативно вплинула на бабака й започаткувала скорочення його ареалу, а також зникнення багатьох популяцій. Основною причиною цього в історичний час, на думку більшості дослідників (Зимина, 1980; Бибиков, 1989), була зміна степового ландшафту, що стала наслідком розорювання цілини. Оранка тільки полегшила та прискорила зникнення угруповань бабака в різних ділянках колись великого ареалу, чисельність яких була підірвана інтенсивним нищівним промислом. Із розвитком державності в Російській імперії стали запроваджувати певні обмеження щодо використання ресурсів зазначеного виду, але особливих успіхів досягти не вдалося. І лише за радянських часів, з 50-х років ХХ ст., почалося відновлення чисельності бабака, спочатку - в Україні, а потім - у Поволжі та на заході від Уралу, що, на думку Д.І. Бібікова (1989), було наслідком запровадження охоронних заходів. Не заперечуючи значущість охорони бабака, а також можливий зв'язок динаміки його популяцій із кліматичними циклами, досить помітною є залежність як скорочення, так і зростання угруповань виду від антропогенних чинників. Серед них такі:

- збільшення пасовищного навантаження сільськогосподарських тварин на потенційні місцеперебування бабака, що спричинило поліпшення екологічних умов для його мешкання;

- поява нових угідь та екологічних русел для розселення тварин (узбіччя доріг, трансформованих луків у заплавах річок тощо);

- повна заборона мисливського використання ресурсів бабака, створення відповідних об`єктів ПЗФ, а також значний обсяг робіт щодо його штучного розселення.

5.1. Оранка цілинних земель і зміна пасовищного навантаження. У відкритих ландшафтах, якими є степи, савани, пампаси та напівпустелі, дикі стадні копитні є важливим компонентом екосистем, які забезпечують їхню стійкість (Пачосский, 1917; Абатуров, 1984). Але в історичний час саме степи, що були найбільш придатними для мешкання значної кількості людей, втратили свої колишні позиції (Динесман, 1982; Akimov e. a., 1999). Унаслідок цього диких тварин тут замінили вівці, велика рогата худоба, коні. На тлі скорочення чисельності бабака їх вплив на популяції останнього був непомітним. Лише наприкінці ХХ ст. було з`ясовано (Середнева, 1978; Абатуров, Магомедов, 1988; Колесников, 1997 і ін.), що різні види сурків оберають території з випасом свійської худоби. При цьому їх чисельність у заповідниках має тенденцію до скорочення. Тривалий час зв'язок бабаків із пасовищами довгий час вважався вимушеним, оскільки в багатьох місцях Степової зони пасовищне навантаження свійських копитних, серед яких домінували вівці, було надмірно високим (Кириков, 1983). Це унеможливило існування диких великих фітофагів, оскільки свійські тварини не тільки руйнували структуру залишків степової біоти, але й вилучали майже всю масу рослин, які становили основу кормової бази бабака. Висока площа агроценозів спричинила зникнення значної кількості степових рослин і тварин, включаючи ссавців (сліпаків, ховрахів, строкаток).

Швидше трансформація степів здійснювалася в 50-ті роки ХХ ст. під час прискореного розвитку сільського господарства. До цього часу уцілілі українські популяції бабака дуже відрізнялися одна від одної. Найменша за кількістю особин (кілька сотень) і площею ареалу, який охоплював 10 балок, Великобурлуцька популяція практично не охоронялася. Натомість Стрільцівська популяція нараховувала ~ 9000 тварин (Селезньов, 1936) і займала площу близько 7000 га. До того ж у 1923 р., за клопотанням директорів Старобільських кінних заводів і за підтримки проф. В.Г. Аверіна, тут було створено бабаковий заповідник - "Стрільцівський степ".

Незважаючи на те, що території, на яких уціліли поселення бабака в Луганській і Харківській областях, у геоморфологічному відношенні одинакові, їх господарське використання до початку 50-х рр. ХХ ст. дуже відрізнялося. У «Стрільцівському степу» домінувало тваринництво зокрема конярство, а на землях Великого Бурлука - землеробство. Ближче до 60-х рр. потреба в конях через скасування кавалерії та насичення господарств технікою скоротилася. Як наслідок, усі плакорні ділянки (у т. ч. й заповідні) було розорано. Це нівелювало колишні розходження в умовах мешкання бабаків. При цьому суттєво зросло поголів'я великої рогатої худоби, основними місцями випасу якої стали балки, де мешкали гризуни. У ті роки площа неораних земель у Харківській області склала ~ 9,6%, а в Луганській ~ 13,7%. Наприкінці ХХ ст. скрізь стало помітним скорочення чисельності на тлі зростання території, зайнятої бабаком

Цікаво, що динаміка гризуна в Стрільцівській та Великобурлуцькій популяціях відзначалася значною синхронністю, що свідчить про однакову спрямованість не лише популяційних процесів, а й схожу залежність від чинників природного добору.

Протягом тривалого часу (1955 - 1970 рр.) в різних угрупованнях виду навіть приріст чисельності мав однакову величину й лише у 80-х роках стала спостерігатись його певна відмінність. Це, насамперед, було пов`язано з різним впливом екологічних чинників, що за високої щільності тварин мали переважно антропогенне походження. Аналізуючи феномен відродження та відновлення ареалу бабака, який відбувся в другій половині ХХ ст., слід зазначити, що всі його відомі поселення збереглися в Україні виключно на землях кінних заводів.

Це мало принципове значення і було пов`язане з формуванням між зазначеними копитними й великими наземними гризунами тісних біотичних взаємовідносин, однак цьому фактові більшість дослідників не надавали належного значення. Між тим, досліджуючи залежність між чисельністю бабака та щільністю свійських копитних, насамперед - коней та великої рогатої худоби, привертає на себе увагу надвисокий ступінь кореляції (R > 0,9). Це свідчить про те, що сучасні помітні флуктуації чисельності бабака є не випадковими, а цілком пов'язаними зі зміною пасовищного навантаження на його місцеперебування.

У 50-ті роки ХХ ст., унаслідок реалізації плану підйому сільського господарства, відбулося різке зростання площі орних земель при одночасному скороченні площі сіножатей і пасовищ, а також збільшення чисельності свійських травоїдних: великої рогатої худоби, овець і кіз. Це призвело до різкого зростання пасовищного навантаження на залишки степових та лучних ценозів, які збереглися лише в балках та на деяких непридатних для землеробства угіддях. За таких умов відбулася суттєва трансформація рослинності на всіх територіях, що перебували під випасом. Насамперед, у таких місцях, за Л.Г. Раменським (1971), розвинула пасовищна дигресія, яка в багатьох місцях сягала найвищого рівня (III-V стадії). Це суттєво поліпшило кормові умови бабака на частині його історичного ареалу в Харківській та Луганській областях. Під впливом випасання свійських копитних утворилися лучні угруповання з перевагою Polygonum aviculare, Taraxacum officinale, Trifolium repens, Plantago media, Achillea submillefolium, які найбільш повно відповідають харчовим потребам бабака.

Це було показано в роботах нашої дослідницької групи (Ронкин, Савченко, 2000; Ронкин, 2003), яка встановила, що найкращі кормові умови для досліджуваного виду формуються на відносно зволожених ділянках - у балках. У зв'язку з цим, саме на лівобережжі р. Сіверський Донець, яке характеризується горбкуватим рельєфом, а також має досить розвинену мережу ярів та балок, утворилися оптимальні умови для відродження популяції бабака. Це дозволило розрізненим угрупованням цього виду швидко збільшити чисельність і ареал.

Протягом нетривалого часу більшість угідь, придатних для мешкання бабака, було зайнято тваринами, які розселялися. Але на початку XXI ст., через обмежене полювання та незначне браконьєрство, у багатьох місцях гризуни зникли або їх чисельність суттєво зменшилася. Причиною цього, за результатами наших досліджень, стало різке скорочення поголів`я свійських копитних, внаслідок чого відбулося заростання балок непридатними для живлення бабака рослинами (Cirsium vulgare, Carduus acanthoides, C. uncinatus, Urtica dioicia та інші). Скорочення пасовищного навантаження, яке розпочалося ще наприкінці ХХ ст. і триває дотепер, сприяло не лише депресії популяцій зазначеного виду, а й негативно вплинуло на інших степових гризунів, таких, як ховрахи та тушканчики. За таких умов території степових заповідників, де випасання свійської худоби заборонене, стали найменш придатними для збереження деяких степових ссавців. Загалом, подальше зменшення трофічного та механічного впливу на степові ценози з боку великих фітофагів знову може поставити європейські популяції бабака на межу зникнення.

Виявлена нами залежність між чисельністю степових копитних та бабака (Токарский и др., 2008) сприяла формуванню іншої думки щодо фрагментації ареалу та скорочення чисельності у XVII - XVIIIст. Швидше за все, причиною цього, насамперед, стала значна трансформація місцеперебувань бабака під впливом демутаційно-перелогових процесів. Останні набули значної інтенсивності після заселення Степової зони слов`янами та витіснення із цієї території різних кочових народів, основним заняттям яких було скотарство. До речі, після виселення ногайських племен із території сучасної України до Туреччини бабак зник із території Запорізької та Донецької областей, де раніше був зональним видом теріофауни (Підоплічко, 1938). Збіг у часі динаміки чисельності бабака й чисельності свійської худоби досить помітний як на території деяких областей України, так і Росії. В обох випадках спостерігається досить висока кореляція між цими показниками, характерна для періодів підйомів та депресій угруповань зазначеного гризуна

Очевидно, оптимальними місцеперебуваннями бабака, як і багатьох інших рослиноїдних степовиків, завжди були деградовані пасовища. Території без випасання завжди були непридатні для сталого існування їхніх поселень. На користь цоьго положення свідчать результати досліджень живлення сайги звичайної (Saiga tatarica L.), отримані Б.Д. Абатуровим (1999, 2006). На його думку, зміни рослинного покриву внаслідок антропогенного або кліматичного впливу, які призводять до змін кормової якості рослинності, завжди супроводжуються флуктуацією меж ареалу або чисельності рослинноїдних ссавців, котрі живуть у цих місцях. Випасання взагалі варто розглядати як системний чинник, що визначає розвиток усієї екосистеми, у якій свійські тварини є глобальним екологічним чинником (Воронцов, 2001).

Бабак ніколи не був домінантним у споживанні первинної продукції степових фітоценозів, оскільки раніше цю функцію виконували тури, сайгаки, кулани, тарпанита ін., а пізніше ними стали виключно свійські тварини. То ж цей гризун був і залишається вторинним користувачем пасовищ великих ссавців - фітофагів. Тому зараз випасання свійської худоби, кормові угіддя якої вціліли лише в балках та на берегах річок, є екологічним чинником, що лімітує та визначає сучасний стан популяцій бабака.

5.2. Освоєння бабаком місцеперебувань антропогенного походження.

У контексті вище викладеного необхідно відзначити, що всі місцеперебування бабака значною мірою трансформовані людиною і потенційна придатність їх для цього виду визначається характером рослинності, яка відповідає трофічним потребам. Його проживання на полях, використання комунікацій людини визначається, з одного боку, відсутністю інших придатних територій, із другого - їх зручністю для риття нір, наявністю значної кількості кормових рослин та особливостями їх розташування. Тому на територіях, де випасання свійських тварин відсутнє або слабко розвинене, ділянки уздовж дороги є найбільш привабливими. Однак і в Харківській, і в Луганській областях перебування бабаків уздовж доріг спостерігається лише в тих місцях, де дороги перетинаються ярами й балками з місцями випасання худоби. Зазначені угіддя антропогенного походження виявляються «вбудованими» в структуру певних поселень, хоча їх частка в загальній площі бабакових колоній незначна. Проте їх значимість зумовлюється не стільки величиною, скільки функцією, що полягає в об'єднанні та зв'язку частин поселення, а також окремих поселень між собою.

5.3. Вплив полювання. Наведені в цьому розділі факти свідчать про те, що в природних поселенях бабак немає жодних шансів на виживання за умов використання людиною дератизаційних препаратів або нарізної зброї без обмеження полювання.

РОЗДІЛ. 6. Реінтродукція бабака.

У цьому розділі наведено аналіз заходів щодо інтродукції тварин та її значення у формуванні обрисів та структури сучасного ареалу бабака. За період з 1986 по 2005 р. в 16 - и областях України було розселено близько 11 тис. особин бабака. Однією з основних помилок при проведенні інтродукції був неправильний вибір місць випуску (без урахування біологічних потреб виду). Також у процесі робіт з інтродукції не брали до уваги стать і вік тварин, віддаючи перевагу при формуванні партій для випуску молодим особинам. Саме байбаки поточного року народження, які є найбільш вразливими через різні чинники, першими попадаються при вилові. Тим часом саме ця демографічна група найбільше піддається природному добору - навіть у стабільних поселеннях бабаків відносна річна смертність цьогорічок становить 51,4%. Натомість для одноліток її величина сягає 8,6%, дворічних - 9,7%, трихрічних - 17,8% та для дорослих - 11,3% (Колесников, Машкин, 1991). Крім того, за даними цих фахівців, найбільш схильними до дослідницької міграції та розселення є молоді тварин, вік яких становить 2 - 3 роки. Наші спостереження також свідчать про те, що в природних поселеннях відселення звірків із сімейних нір не відбувається раніше осені другого року життя. Цілком закономірно, що дуже молоді особини бабака, яким ще тривалий час потрібна опіка батьків, не здатні жити самостійно.

Зазвичай утворення нових колоній відбувається поступово, за рахунок постійного відселення тварин із уже наявних стабільних поселень. Цей процес доцільно підсилювати новими випусками тварин в угіддя, що знаходяться поблизу новостворених поселень, поки в них не з'являються родини, які будуть стабільно розмножуватись. Така методика, у зв`язку з наявністю власних ресурсів бабака, планомірно застосовувалася на практиці тільки в Харківській області, де було розселено понад 6 тис. особин або ~ 57% від усіх інтродукованих в Україні. Причому, у більшості випадків, практикувалися триразові випуски в одних і тих же місцях, які здійснювалися з інтервалом у 2 - 3 роки. Унаслідок цього на 2005 р. поселення бабака, що мали штучне походження, були зафіксовані у 18 адміністративних районах області, а загальна кількість тварин у них становила понад 4 тис. особин. Були створені нові колонії на правому березі р. Сіверський Донець, який стримував природне розселення.

Позитивний результат при спрямованій інтродукції тварин може бути досягнутий лише за певних умов: дбайлива охорона нових поселень від браконьєрів та хижих ссавців (лисиць, вовків, собак), а також дотримання пасовищного режиму землекористування. Так, кількість облікованих тварин у 2005 р. на правобережжі р. Сіверський Донець виявилась меншою на 1 тис. особин (на 20%) порівняно з кількістю розселених. Суттєвий позитивний баланс було досягнуто лише в 4-х районах із 18-ти. Таким чином, основним результатом 20-річної роботи з реінтродукції бабака в Україні є розширення його ареалу за рахунок утворення поселень на правобережжі р. Сіверський Донець. Як довго проіснують ці поселення без нових випусків, покаже час. Крім того, завдяки реінтродукції, вдалося створити кілька невеликих поселень (у Полтавській, Донецькій та Сумській областях), які знаходяться на значній відстані як від природних популяцій бабака, так і одне від одного

На наш погляд, було б логічним фіксувати успіх інтродукції лише в тому разі, коли тварини в місцях випуску сформують родини, які будуть регулярно розмножуватися й проіснують не менше 3-х наступних років. Зараз майбутнє існування нових поселень повністю залежить від різнобічного впливу екологічних чинників, що мають антропогенний характер.

Розділ. 7. Проблема охорони бабака на заповідних територіях.

Основною проблемою охорони бабака на заповідних територіях, на нашу думку, є вилучення цих територій із режиму господарського використання (як правило, це режим випасу). Переважні режими заповідання (абсолютно заповідний або періодичне сінокосіння) не сумісні зі стійким існуванням поселень бабака.

У 1948 р. «Стрільцівський степ» одержав статус заповідника республіканського значення, але це не тільки не сприяло збільшенню чисельності бабака, але, навпаки, призвело до її скорочення на заповідній території. Незважаючи на охоронний статус, після 1953 р. більшість земель «Стрільцівського степу» було розорано, таким чином, умови мешкання бабаків у Луганській і Харківській областях стали подібними. Водночас у ярах і балках, які використовувались як пасовища, відбулося зростання чисельності гризунів в обох популяціях. Цей процес до 1980 р. мав невпинний характер, після чого угруповання ввійшли у фазу стабілізації.

За нашим даними, у 1992 р. в Катеринівському заказнику Великобурлуцького району (загальною площею 527 га) мешкало 310 родин. У 2003 р. тут було зареєстровано 269 родин, а в 2005 р. - 237 родин. Тобто, незважаючи на охорону, кількість родин скоротилося з 1992 до 2003 р. на 13%, а за два роки з 2003 до 2005 р. - на 12%, тому що частина території була повністю виключена з використання під пасовища.

У Великобурлуцькому держзаказнику (площею 326 га) в 1992 р. мешкало 130 родин, щільність населення становила 0,4 род./га. Усього в заказнику було обліковано 440 бабаків, у тому числі 150 цьоголіток (Токаpский и др., 1993). У 2005 р. у заказнику закартовано стільки ж родин, що й у 1992 р. - 130, бо в цьому разі, поряд з охороною тварин, зберігався колишній режим випасання. При поєднанні постійного випасу й ретельної охорони відбувається збільшення родин у поселенні, що ми спостерігаємо в останнє десятиліття на стаціонарній ділянці досліджень поблизу с. Нестерівка, де з 2001 до 2006 р. утворилося п'ять нових сімейних ділянок.

У 2000 р. тут був створений регіональний ландшафтний парк "Великобурлуцький степ».

Несприятливими наслідками випасу є браконьєрське полювання на бабаків, здійснюване пастухами, і вилучення цьоголіток собаками. Остання обставина, на нашу думку, і є тимчинником, через який деякі дослідники вважають, що припинення випасу сприятливе для бабака.

Висновки

У дисертаційній роботі проведено аналіз різкого підйому чисельності бабака і розширення його ареалу наприкінці ХХ ст. та депресії, що чітко намітилася на початку ХХІ ст. Надано не тільки пояснення цього феномену й визначенно механізм такої нестабільності стану виду, але й розробленно ряд заходів щодо його охорони. Проведені роботи є оригінальним дослідженням, що містить рішення фундаментальної наукової проблеми з виявлення екологічних закономірностей багаторічних змін Європейської популяції бабака, які пов'язані з антропогенною і природною динамікою пасовищних степових екосистем. Ці результати отримані на підставі спостережень і експериментів протягом чверть вікового періоду досліджень, що забезпечує їх достовірність і обгрунтованість.

1. У ХХ ст. бабак в Україні представлений двома групами популяцій, локалізованими в Харківській і Луганській областях, які утворювалися з одиничних нечисленних колоній. Наприкінці ХХ ст. відбувається злиття роз'єднаних протягом понад 150 років популяцій. Цей процес стосується не тільки українських популяцій (Луганської та Харківської), але й поселень бабака на території Білгородської, Воронезької й Ростовської областей Росії.

2. Процес зростання чисельності має нерівномірний характер і періоди різкого підйому супроводжуються падіннями. На початок 90- х років ХХ ст. популяції бабака нараховували близько 90 тис. особин, однак за останні 15 років його чисельність знизилась до 50 тис. Максимального рівня своєї чисельності бабак в Україні не досяг. Придатні місця для проживання виду є в Київській, Полтавській, Сумській, Чернігівській і інших областях.

3. Флуктуації чисельності на території України йдуть синхронно з російськими популяціями, у яких зараз налічується близько 250 тис. особин бабаків. Аналіз процесу динаміки чисельності та ареалу бабака дозволяє зробити висновок про неповну заселеність потенційних місць проживання виду й прогнозувати подальше розширення ареалу. Велика кількість бабаків у сформованих поселеннях на периферії ареалу, а також погіршення умов його проживання сприяють прискоренню процесу розселення.

4. Потенційна можливість самок бабака щорічно розмножуватись, висока життєздатність молодняку, статева структура близька до 1:1, складно влаштовані підземні нори, сімейно-колоніальна структура визначають темпи збільшення популяції (кожні наступні 5 років кількість подвоювалася), і розширення ареалу 1,5 - 2 км за рік в умовах надлишку оптимальних місць проживання.

5. Порівняння особливостей біології бабака й сурка чорношапкового показало, що в умовах пасовищного навантаження великої рогатої худоби на степову рослинність, бабак має демографічні показники не гірші, ніж чорношапковий сурок, який живе в нативних гірських умовах, де вплив людини зведений до мінімуму.

6. Накладення різних антропогенних чинників (полювання, оранка в комплексі зі зменшенням пасовищного навантаження) стали причиною різкої депресії чисельності бабака та звуження його ареалу в Україні на початку ХХ ст., тоді як збільшення чисельності великої рогатої худоби й інтенсивна оранка цілинних земель у другій половині ХХ ст. стали причиною відродження бабака. Ужиті заходи щодо охорони й припинення полювання тільки посилили цей процес.

7. Результати досліджень показують, що в якості консумента бабак ніколи не був домінантним в степовій зоні. Даний вид завжди був і продовжує залишатися субдомінантним, вторинним користувачем пасовищ.

8. Закономірності розміщення поселень бабака в сучасних умовах полягають у тому, що в європейській частині ареалу біотопом виду є розвинена яружно-балкова мережа з постійним випасом великих ратичних та копитних. У зв'язку з цим, саме на лівобережжі р. Сіверський Донець, що характеризується найбільш порізаним горбистим рельєфом, склалися оптимальні умови для відродження виду

9. У наш час випас великих ратичних та копитних у комбінації з яружно-балковим рельєфом, що є характерним для місць проживання бабака, є ключовим екологічним чинником, який визначає сучасний стан виду. Феномен його відродження ще раз доводить провідну роль ВРХ у формуванні й підтримці стійкості степових экосистем на великій території.

10. Скорочення чисельності великої рогатої худоби в самому кінці ХХ ст. і перші роки ХХІ ст., що спричинило трансформацію рослинного покриву місць перебування бабака, стало головною причиною різкої депресії чисельності й, водночас, поштовхом для розширення ареалу. Екологічними руслами міграції бабака стали яружно-балкові системи й долини рік, а також комунікації людини (дороги й зруйновані населені пункти).

11. Реінтродукція бабака, що широко проводилася з 1960 по 2005 рр., коли було розселено близько 50 тис. особин (у тому числі близько 11 тис. в Україні), була невиправданою й нераціональною, бо здійснювалася без урахування певних екологічних особливостей виду. Наприклад, степові території, що зберігаються в режимі абсолютного заповіданння, зовсім непридатні для його мешкання, а тому спроби створення штучних поселень у заповідниках були приречені на загибель.

Список праць, опублікованих за темою дисертації

Монографії та брошури

1. Токарский В. А. Байбак и другие виды рода Сурки. / Токарский В. А. - Харьков: Изд-во Харьковского териол. об-ва, 1997. - 304 с.

2. Токарский В. А. Національний природний парк "Дворічанський" та інші території Харківської області, що охороняються / В. А. Токарский,

Т. А. Атемасова, Л. Н. Горелова - Харків: ХНУ ім.В.Н.Каразіна. 2004. - 82 с. (Внесок здобувача - 33%, написання окремих розділів).

Статті

3. Токарский В. А. Большой тушканчик в Харьковской области /

В. А. Токарский, В. И. Ронкин // Вестник Харьковского университета. - 1990. - №346. - С. 86-87(Внесок здобувача - 60%: написання частини тексту, участь у польових дослідженнях).

4. Токарский В. А. Размещение и численность черношапочного сурка в Камчатской области / В. А.Токаpский, А. С. Валенцев // Структура популяций сурков. - М. - 1991. - С. 210-299. (Внесок здобувача - 80%, написання тексту, редакція та виготовлення ілюстрацій).

5. Ронкин В. И. Качественная и количественная оценка питания степного и красного сурков (Rodentia, Sciuridae) / В. И. Ронкин, В. А. Токарский // Зоол. журн. - 1993. - Т. 72. - Вып. 2. - С. 93-100. (Внесок здобувача - 30%: написання частини тексту, проведеняі експериментів).

6. Токарский В. А. Размещение, биология и разведение в неволе черношапочного сурка Marmota camtschatica (Rodentia, Sciuridae) /

В. А. Токарский, А. С. Валенцев // Зоол. журн. - 1994. - Т. 73. - Вып.7-8. - С. 209-222. (Внесок здобувача - 80%, написання тексту, редакці, ілюстрації).

7. Tokarsky V. A. Biology, behaviour and breeding black-capped marmots (Marmota camtschatica Pall.) in captivity / V. A. Tokarsky // “Biodiversity in marmots”. Le Berrre M., Ramousse R., Le Gueite L. eds. -- 1996. -- Moscow - Lyon: International Marmot Network. -- P. 257-260.

8. Valentsev A.S. The current status of black-headed marmot population on Kamchatka / Valentsev A.S., Tokarsky V.A. & Mosolov V.I. // “Biodiversity in marmots”. Le Berrre M., Ramousse R., Le Gueite L. eds. -- 1996. -- Moscow -- Lyon: International Marmot Network. -- P. 261-264. (Внесок здобувача -- 33%: написання частини тексту, участь у частині експериментів).

9. Токарский В. А. Степной сурок Marmota bobak (Rodentia, Sciuridae) в Украине. Социальные взаимоотношения / Токарский В. А. // Вісник Луганського держ. ун-ту імені Т. Шевченка. - 2002. - №1 (45). - С. 95-104.

10. Tokarsky V.A. Number and range dynamics in Marmota bobac in Ukraine / Tokarsky V.A. // “Adaptive strategies and diversity in marmots”, Ramousse R., Allaine D., Le Berrre M. eds. -- 2003. -- Lyon: International Network on Marmots. -- P. 211-214.

11. Токарский В. А. Историческое изменение ареала и численности степного сурка (Marmota bobak Mьll. 1776) в Украине / Токарский В. А. // Ученые записки Таврического ун-та им. В. И.Вернадского. -- 2004. -- Т. 17 (56). -- №2. -- Биология, химия. -- С. 173-185.

12. Токарський В. А. Стан популяцій бабака (Marmota bobak Mьll. 1776) у Харківській області на початку XXI ст. / Токарський В. А. // Наук. Вісник Ужгородського ун-ту. Серія біологія. -- 2005. -- Вип. 16. -- С. 187-189.

13. Токарский В. А. Ключевые экологические факторы возрождения европейского подвида степного сурка в середине ХХ века и депрессии его численности на рубеже ХХ-ХХI веков / В. А. Токарский, В. И. Ронкин,

Г. А. Савченко // Вісник Харківського нац. ун-ту ім. В.Н.Каразіна. Серія: біологія. -- 2006. -- Вип. 3. - №729. -- С.193-201. (Внесок здобувача -- 33%: написання частини тексту, дослідження з динаміки бабака).

14. Токарский В. А. Реакклиматизация степного сурка (Marmota bobak Mьll. 1776) в Украине (Харьковская, Полтавская, Сумская, Днепропетровская обл.) / Токарский В. А., Грубник В. В., Авдеев А. С. // Вісник Харківського нац. ун-ту імені В.Н. Каразіна. Серія: біологія. -- 2006. -- Вип. 4. -- №748. -- С. 100-109. (Внесок здобувача - 90%, написання тексту, редакція).

15. Токарский В. А. Влияние выпаса как зоогеографического фактора на популяцию степного сурка (Marmota bobak Mьll. 1776) на заповедных территориях / Токарский В. А. // Заповідна справа в Україні. -- 2007. --

Т. 13. -- Вип. 1-2. -- С. 61-65.

16. Токарский В. А. Эпизоотологическое значение степного сурка (Marmota bobak bobak Mull., 1776) / В.А Токарский., А.В. Зоря // Вісник Харківського нац. ун-ту імені В.Н. Каразіна. -- 2007. -- №768. -- Серія: біологія. -- Вип. 5. -- С. 112-115. (Внесок здобувача - 50%, написання тексту; стаття написана з урахуванням матеріалів співавтора).

17. Токарский В. А. Анализ мероприятий по реакклиматизации степного сурка (Marmota bоbаk (Rodentia, Sciuridae)) в Украине / Токарский В. А. // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. -- 2008. -- Т. 113. -- Вып. 2. -- С. 14-17.

18. Токарский В. А. Сельскохозяйственная деятельность человека как ключевой фактор колебания численности европейского подвида степного сурка / Токарский В. А., Ронкин В. И., Савченко Г. А. // Бюлл. МОИП. Отд. биол.-- 2008. -- Т. 113. -- Вып. 1. -- С. 48-52. (Внесок здобувача -- 33%: написання частини тексту, дослідження з динаміки бабака).

19. Токарский В. А. Степной сурок (Marmota bobak bobak Mьll. 1776) как структурно-функциональное звено в степных биоценозах Украины / Токарский В. А. // Раритетна теріофауна та її охорона. Серія: праці Теріологічної школи. -- 2008. -- Вип. 9. -- С. 243-249.

20. Токарский В. А. Строение нор европейского подвида степного сурка (Marmota bobak bobak Rodentia, Sciuridae) / Токарский В. А. // Зоол. журн. -- 2008. -- Т. 87. -- №9. -- С. 1148-1152.

21. Токарский В. А. Пространственная структура поселений европейского степного сурка (Marmota bobak Mьller, 1776) в Ростовской области / В. А. Токарский // Вісник Харківського нац. університету імені В.Н. Каразіна. -- 2008. -- №814. -- Серія: біологія. -- Вип. 7. -- С. 117-122.

22. Токарский В. А. Обзор экстерьерных особенностей европейского подвида степного сурка (Marmota bobak bobak Mьller, 1776) /

В. А. Токарский, Г. А. Савченко, В. И Ронкин // Вісник Харківського національного ун-ту імені В.Н. Каразіна. -- 2008. -- №. -- 828. -- Серія: біологія. -- Вип. 8. -- С. 58-64. (Внесок здобувача -- 33%: написання частини тексту, збирання даних з морфології бабака, дослідження розподілу особин, що мають кольорові аберації в географічних популяціях бабака).

23. Токарский В. А. Современное состояние степного сурка (Marmota bobak bobak Mьller, 1776) в Белгородской области / В. А. Токарский,

Е. А. Петрова, В. В. Мирошниченко // Вісник Харківського нац. університету В.Н. Каразіна. -- 2009. -- Серія: біологія. -- Вып. 10. -- №878. -- С. 80-87. (Внесок здобувача -- 70%, стаття написана здобувачем з урахуванням матеріалів співавторів).

24. Ronkin V. The place of the steppe marmot in steppe ecosystems of Ukraine: an historical approach / V. Ronkin, G. Savchenko, V. Tokarsky // Ethology Ecology & Evolution. -- 2009. -- 21. -- P. 277-284. (Внесок здобувача -- 20%, стаття написана з урахуванням матеріалів здобувача).

25. Токарський В. А. Розміщення, щільність та чисельність бабака в Луганській обл. на межі ХХ та ХХI століття / Токарський В. А. // Науковий вісник Ужгородського ун-ту. Серія Біологія. Вип. 26. -- 2009. -- С. 19--33.

Препринти

26. Токарский В. А. Методика и результаты учета численности степного сурка на Украине: Экология степного сурка на Украине / В. А. Токарский,

О. В. Брандлер, А. В. Завгорудько-- К.: 1990. -- С.3-29. (Препринт / АН УССР. Ин-т зоологии; 90.10). (Внесок здобувача - 50%, написання частини тексту та редакція).

Тези доповідей та матеріали конференцій

27. Токарский В. А. Состояние колоний черношапочного сурка / В. А. Токарский, О. В Брандлер. // Мат-лы V съезда Всесоюзн. териологич. об-ва. -- М. -- 1990. -- Т. 1. -- С. 115-116. (Внесок здобувача -60%, написання тексту та редакція).

28. Токарский В. А. Стpуктуpа семейного участка чеpношапочного суpка/ В. А. Токаpский, А. В. Завгоpудько // "Биология, экология, охрана и рациональное использование сурков". Мат-лы Всесоюзн. совещания, г. Суздаль. -- М. -- 1991. -- С. 154-156. (Внесок здобувача -80%, написання тексту з урахуванням матеріалів співавтора).

29. Токарский В. А. Появление цветовых морф у сурков / В. А. То-карский, Д. И. Бибиков // Тез. докл. Междунар.V Совещ. по суркам стран СНГ 21-23 сент. 1993 г. с. Гайдары, Украина. -- М. -- 1993. -- С. 37-38. (Внесок здобувача -70%, збір даних з чисельності особин, що мають кольорові аберації забарвлення хутра, в географічних популяціях бабака).

30. Токарский В. А. Образование вторичной продукции в популяции степного сурка (Marmota bobac Mull.) / В. А. Токарский, В. И. Ронкин,

Г. А. Савченко, А. И. Иванов // Мат. VI Всес. конф. “ Вид и его продуктивность в ареале”. -- Санкт-Петербург: Гидрометеоиздат. -- 1993. -- С. 71-72. (Внесок здобувача - 80%, написання тексту з урахуванням матеріалів співавторів).

31. Токарский В. А. Современное состояние колоний степного сурка на охраняемых территориях Харьковской области / В. А. Токарский,

А. В. Завгорудько, Т.А. Атемасова // Тез. докл. Междунар. V Совещ. по суркам стран СНГ 21-23 сент. 1993 г. с. Гайдары, Украина М. -- 1993. - С. 38. (Внесок здобувача - 80%, написання тексту з урахуванням матеріалів співавторів).

32. Tokarsky V. A. Population dynamics and Marmota bobak number in Ukraine / Tokarsky V. A. // Abstracts of Second International Conference on marmots. 2-6 October 1994, Aussois (France). -- International Marmot Network -- 1994. -- P. 151.

33. Tokarsky V. A. Adaptation of the steppe marmot (Marmota bobak Mull.) to the anthropogenic factor increase / Tokarsky V.A. // Abstracts of 2nd European Congress of mammology 27 March - 1 April 1995. Southhampton University, England. -- 1995. -- P. 181.

34. Tokarsky V.A. Sound signals and their significance in the steppe Marmot/ V.A. Tokarsky //XXV1 International ethological conference. August 2-9, -- 1999. Bangalore. India. -- P.

35. Токарский В. Волк и человек на территории Харьковской области / Токарский В., Авдеев А. // Novitates Theriologicae. -- 2001. -- Pars 4. -- C. 35-36. (Внесок здобувача - 50%, написання тексту та редакція).

36. Токарский В. А. Анализ экологических адаптаций степного и черношапочного сурков / Токарский В. А. // VII съезд териолог. Об-ва «Териофауна России и сопредельных территорий», 6-7 февраля 2003 г., Москва. -- М., 2003. -- С. 345-355.

37. Токарский В. А. Изменение териофауны Харьковской области / Токарский В. А. // Мат-лы науч-практ. конф. «Животный мир: охрана и рациональное использование». г Харьков- с. Гайдары, 20-22 октября 2005. -- Харьков, 2006. -- С. 69-77.

38. Токарский В. А. О факте размножения сурка Мензбира (Marmota menzbieri) в неволе / В. А.Токарский, Л. В.Завгорудько, А. В.Завгорудько // Тез. докл. II Межд. (VI) совещ. по суркам стран СНГ “Сурки Северной Евразии: сохранение биологического разнообразия”. -- М.: Изд-во ABF. -- 1996. -- С. 81-82. (Внесок здобувача -80%, написання тексту збір даних).

39. Токарский В. А. Ключевые экологические факторы возрождения степного сурка / В. А.Токарский, В. И. Ронкин, Г. А. Савченко // «Сурки в антропогенных ландшафтах Евразии». Тез. Докл. IX Межд. совещ. по суркам стран СНГ. Кемерово, Россия, 31 авг.-3 сент. 2006 г. -- Кемерово, 2006. -- С. 60-61. (Внесок здобувача -- 33%: дослідження з динаміки ареалу бабака).

40. Токарский В. А. Причины пульсации ареала и изменения численности степного сурка / В. А. Токарский // Мат-лы IX Междунар. научн-практ. экологической конф. «Современные проблемы популяционной экологии». -- Белгород. -- 2006. -- С. 213-214.

41. Токарский В. А. Ключевые экологические факторы депрессии численности европейского подвида степного сурка на рубеже ХХ-ХХI веков / В. А. Токарский, В. И. Ронкин, Г. А Савченко // Материалы международ. совещания “Териофауна России и сопредельных территорий” 31 января --

2 февраля 2007 г., г. Москва. -- М.: Тов-во научн. изд. КМК. 2007. -- С. 501. (Внесок здобувача -- 33%: дослідження з динаміки ареалу бабака).

42. Токарский В. А. Сельскохозяйственная деятельность человека как ключевой фактор колебания численности степного сурка / В. А. Токарский, В. И. Ронкин, Г. А Савченко // Мат-ли міждународ. наук. конф. “Заповідні степи України. Стан та перспективи їх збереження” 18-22 вересня 2007 р. Асканія-Нова, Україна. -- Асканія-Нова. -- 2007. -- С.90-93. (Внесок здобувача -- 33%: дослідження з популяційної динаміки бабака).

43. Tokarsky V. Key factors providing presence of Marmota bobak in steppe ecosystems in Ukraine / Tokarsky V., Ronkin V., Savchenko G. // The Italian Journal of Mammology. -- 2007. -- Vol. 1-2. (V European Congress of Mammology. Sienna, Italy, 21-26 September 2007). -- P. 176-177. (Внесок здобувача -- 33%: дослідження з динаміки ареалу бабака).

44. Токарський В. А. Проблеми функціонування та створення об'єктів ПЗФ у Харківський області / Токарський В. А. // Міжнар. наук.-практ. конф. «Розвиток заповідної справи в Україні і формування Пан європейської екологічної мережі». -- Рахів. -- 2008. -- С. 56-57.

45. Tokarsky V. History and present condition of European bobak marmot (Marmota bobak Muller, 1776) in Rostov region / Tokarsky V. // Abstracts of VI Marmot meeting “Marmots in a changing world” (Cogne, Italy, 3-6 September 2008). -- 2008. -- P. 32.

46. Tokarsky V. Livestock and arable farming as the key factors of number fluctuations of Marmota bobak bobak / Tokarsky V., Ronkin V., Savchenko G. //Abstracts of VI Marmot meeting “Marmots in a changing world” (Cogne, Italy, 3-6 September 2008). -- 2008. -- P. 8. (Внесок здобувача -- 33%: здобуття архівних даних, дослідження з популяційної динаміки бабака).

47. Tokarsky V.A. The results of reacclimatization of the bobak (Marmota bobаk Mull. (1776) in the Kharkov region/ A. S. Avdeev, V.A. Tokarsky // Book of Abstracts Part 1. August 17-22, 2009, Moskow, Russia. -- 2009 -- P. 256. (Внесок здобувача -- 70%: дослідження з динаміки ареалу бабака).

Анотація

Токарський В.А. Біологія і екологія європейського бабака (Marmota bobak (Mьller, 1776)) та його сучасний стан. - Рукопис. Дисертація на здобуття наукового ступеня доктора біологічних наук зі спеціальності 03.00.08 - зоологія. Інститут зоології імені І. І. Шмальгаузена НАН України. Київ, 2009.

Дисертація присвячена дослідженню причин одного з найбільш значимих явищ в степовій зоні східної Європи - відновленню чисельності бабака. Феномен його відродження в умовах максимальної антропогенної трансформації степових екосистем вперше отримав обгрунтоване пояснення з точки зору нових даних по біології і екології даного виду. Зроблено порівняння біології і екології чорношапкового сурка що мешкає в нативних умовах гірської Камчатки і бабака.

Встановлено, що ключовим чинником зміни чисельності і ареалу байбака в сучасних умовах є пасовищне навантаження великої рогатої худоби. Майбутнє його існування визначеного за підсумками проведених досліджень, як вторинного споживача пасовищ, повністю залежить від достатності даного чинника. В рамках роботи було повністю змінено уявлення про охорону європейського бабака, який через біологічні особливості, не здатний існувати в умовах сучасного степового заповідника.