Плодожерки (Lepidoptera, Tortricidae, Grapholitini) Полісся та Лісостепу Лівобережної України (фауна, систематика, біологічні особливості)

Размещено на http://www.allbest.ru/

НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

ІНСТИТУТ ЗООЛОГІЇ ІМ. І. І. ШМАЛЬГАУЗЕНА

УДК 595.782 (477.52/.54)

Плодожерки (Lepidoptera, Tortricidae, Grapholitini) Полісся та Лісостепу Лівобережної України (фауна, систематика, біологічні особливості)

03.00.24 - ентомологія

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Кавурка Віталій Володимирович

Київ 2011

Дисертацією є рукопис

Робота виконана у відділі загальної та прикладної ентомології Інституту зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України, м. Київ

Науковий керівник: доктор біологічних наук Гершензон Злата Сергіївна Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України, провідний науковий співробітник відділу загальної та прикладної ентомології

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор Ключко Зоя Федорівна

Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України,

провідний науковий співробітник

відділу систематики ентомофагів та екологічних основ біометоду

кандидат біологічних наук

Бідзіля Олексій Васильович

Київський національний університет ім. Тараса Шевченка,

старший науковий співробітник НДС зоології та екології

ННЦ «Інститут біології»

Захист відбудеться 25 жовтня 2011 р. о 13 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради

Д 26.153.01 Інституту зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України за адресою: 01601, м. Київ-30, вул. Богдана Хмельницького, 15

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Інституту зоології ім. І. І. Шмальгаузена

НАН України за адресою: 01601, м. Київ-30, вул. Богдана Хмельницького, 15

Автореферат розісланий «_____» _____________ 2011 р.

Вчений секретар спеціалізованої вченої ради кандидат біологічних наук

О. І. Лісіцина

АНОТАЦІЯ

Кавурка В. В. Плодожерки (Lepidoptera, Tortricidae, Grapholitini) Полісся та Лісостепу Лівобережної України (фауна, систематика, біологічні особливості). - Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.24 - ентомологія. Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України, Київ, 2011.

Робота являє собою перше комплексне дослідження видового складу, поширення, морфологічних і біологічних особливостей плодожерок Полісся та Лісостепу Лівобережної України.

На досліджуваній території виявлено 59 видів плодожерок із 6 родів. Для регіональної фауни вперше вказані 19 видів та 7 видів - для фауни України.

Розглянуто морфологічні особливості імаго та преімагінальних фаз. Складено ключі для визначення імаго плодожерок фауни України.

З'ясовано фенологічні особливості плодожерок регіональної фауни. Виділено 5 фенологічних періодів їхнього льоту.

Здійснено аналіз трофічних зв'язків плодожерок фауни досліджуваного регіону та фауни України в цілому з життєвими формами, флористичними групами, окремими частинами та органами кормових рослин.

Розглянуто ландшафтно-зональний розподіл плодожерок фауни України. З'ясовано, що найбільш подібними є видові склади плодожерок зони широколистяних лісів і Українських Карпат, зони широколистяних лісів і лісостепової зони та лісостепової зони і Гірського Криму, а найменш подібними - зони мішаних лісів і Гірського Криму та зони мішаних лісів і степової зони.

Проведено аналіз ареалів плодожерок фауни України та фауни досліджуваного регіону. За типом ареалу плодожерки фауни України віднесені до 19, а плодожерки досліджуваного регіону - 12 зоогеографічних комплексів видів.

Встановлено, що 32 види плодожерок регіональної фауни мають господарське значення як потенційні, другорядні та першорядні шкідники культурних рослин, лісових і паркових насаджень.

Ключові слова: плодожерки, Grapholitini, Полісся, Лісостеп, Лівобережна Україна, фауна, систематика, біологічні особливості.

АННОТАЦИЯ

Кавурка В. В. Плодожорки (Lepidoptera, Tortricidae, Grapholitini) Полесья и Лесостепи Левобережной Украины (фауна, систематика, биологические особенности). - Рукопись.

Диссертация на соискание научной степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.24 - энтомология. Институт зоологии им. И. И. Шмальгаузена НАН Украины, Киев, 2011.

Работа представляет собой первое комплексное исследование видового состава, распространения, морфологических, и биологических особенностей плодожорок Полесья и Лесостепи Левобережной Украины.

Впервые установлен видовой состав трибы Grapholitini исследованного региона, который включает 59 видов из 6 родов. Для региональной фауны впервые указаны 19 видов и 7 видов (Cydia ulicetana (Haworth, 1811), C. millenniana (Adamczewski, 1967), Pammene ignorata Kuznetzov, 1968, Dichrorampha teichiana Љulcs et Kerppola, 1997, D. sylvicolana Heinemann, 1863, D. senectana Guenee, 1845, D. baixerasana Trematerra, 1991) - для фауны Украины, а также подтверждено наличие в фауне Украины Cydia oxytropidis (Martini, 1912).

Находки Cydia ulicetana, Dichrorampha teichiana, D. sylvicolana и D. baixerasana на территории Полесья и Лесостепи Левобережной Украины расширили известный ареал этих видов в различных направлениях.

В ходе исследования впервые для фауны Правобережной Украины выявлены 6 видов, Левобережной Украины - 13 видов, Украинского Полесья - 7 видов, Полесья Правобережной Украины - 2 вида, Полесья Левобережной Украины - 13 видов, Лесостепи - 13 видов, Лесостепи Правобережной Украины - 13 видов, Лесостепи Левобережной Украины - 17 видов, Степи - 6 видов, Степи Правобережной Украины - 6 видов, Степи Левобережной Украины - 7 видов, зоны широколиственных лесов - 1 вид, Украинских Карпат - 1 вид плодожорок.

Рассмотрены морфологические особенности имаго и преимагинальных фаз с учётом оригинальных исследований, а также впервые составлены ключи для определения имаго плодожорок фауны Украины.

Изучены особенности сезонной активности имаго Grapholitini региональной фауны. Установлено, что лёт плодожорок в условиях исследованного региона происходит на протяжении почти всего вегетационного периода (третья декада марта - третья декада сентября). Наибольшее количество летающих видов отмечены во второй декаде июня. Выделены 5 фенологических периодов, которые характеризуются началом лёта определенных феноиндикаторных видов плодожорок: 1) весенний (третья декада марта - вторая декада мая); 2) раннелетний (третья декада мая - первая декада июня); 3) среднелетний (вторая - третья декады июня); 4) позднелетний (июль); 5) предосенний (август). Большинство плодожорок региональной фауны (46 видов) начинает летать в весенний фенопериод, при этом 37 видов из них начинают летать в третьей декаде апреля - второй декаде мая.

Для видов Grapholitini региональной фауны установлены три типа диапаузы: зимняя, летняя и летне-зимняя. Зимняя диапауза характерна для всех видов, летняя - только для Pammene spiniana (Duponchel, 1843), а летне-зимняя - для некоторых полициклических видов, например, Cydia pomonella (Linnaeus, 1758) и Grapholita funebrana (Treitschke, 1835). У плодожорок диапаузируют только гусеницы младшего и среднего (1-3-го) или старшего (4-5-го) возраста. Большинство видов плодожорок региональної фауны (49 видов) - моновольтинные. Бивольтинными являются 8 видов, поливольтинными - 2 вида (Grapholita molesta (Busck, 1916) и G. delineana (Walker, 1863)). Последние в условиях исследованного региона могут развиваться в трёх поколениях в году.

Для гусениц плодожорок характерна трофическая специализация в трёх направлениях: приуроченность к определённым жизненным формам и флористическим группам кормовых растений, а также к питанию их отдельными частями и органами. По приуроченности к жизненным формам кормовых растений, среди плодожорок региональной фауны, доминируют хортофаги (29 видов, 50%), по широте трофической специализации - олигофаги (34 вида, 59%), по типу питания - карпофаги (30 видов, 68%). Большинство видов плодожорок исследованного региона питаются растениями семейств Asteraceae, Fagaceae, Fabaceae, Rosaceae, Pinaceae, Betulaceae и Aceraceae.

Виды Grapholitini региональной фауны, по типу ареала, относятся к 12 зоогеографическим комплексам, которые объединены в три фауногенетические классы: зоны хвойных лесов (включает 1 вид), зоны смешанных и лиственных лесов (53 вида) и субаридной и аридной зон Евразии (2 вида). Наибольшее количество видов плодожорок региональной фауны имеют транспалеарктический (17 видов) и европейско-кавказский (11 видов) типы ареалов.

Из 59 видов плодожорок региональной фауны, хозяйственное значение имеют 32 вида, из которых 27 - вредят культурным растениям и 5 - лесным и парковым насаждениям. Среди них потенциальными вредителями являются 18 видов, второстепенными - 8 видов, первостепенными - 6 видов.

Ключевые слова: плодожорки, Grapholitini, Полесье, Лесостепь, Левобережная Украина, фауна, систематика, биологические особенности.

SUMMARY

Kavurka V. V. The seedworms (Lepidoptera, Tortricidae, Grapholitini) of Polissya and Wood-and-Steppe of the Left-bank Ukraine (fauna, systematics, biological features). - Manuscript.

Thesis for the scientific degree of candidate of biological sciences, speciality 03.00.24 - entomology. I. I. Schmalhausen Institute of Zoology of National Academy of Sciences of Ukraine, Kyiv, 2011.

The dissertation is the first complex study of taxonomic composition, distribution, morphological and biological features of the grapholitine moths (seedworms) of Polissya and Wood-and-Steppe of the Left-bank Ukraine. Fifty-nine species of 6 genera of the seedworms of the regional fauna are listed. Nineteen species are recorded for the first time in the fauna of the studied region, and 7 species are recorded for the first time in the fauna of Ukraine. Morphological characters of adults and pre-imaginal stages are discussed and also keys to the adult grapholitine species occurring in Ukraine are compiled for the first time. Phenological features and trophic connections are determined. Allocation of the grapholitines in nature landscapes and zones is analysed. Species compositions of the broad-leaved forests and Carpathian Mountains of Ukraine are shown to be the most similar, whereas in the pairs mixed-forest zone/Mountain Crimea and mixed-forest zone/steppe zone the similarity are the least.

Key words: seedworms, Grapholitini, Polissya, Wood-and-Steppe, Left-bank Ukraine, fauna, systematics, biological features.

трофічний плодожерка лісостеп

1. ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Grapholitini - одна з найбільших за кількістю видів триб підродини Olethreutinae родини Tortricidae. У світовій фауні відомо 818 видів плодожерок із 63 родів (Brown et al., 2005), фауні Палеарктики - близько 300 видів із 15 родів (Данилевский, Кузнецов, 1968; Razowski, 2003), фауні Європи - 187 видів із 8 родів (Aarvik, 2011), фауні України - 108 видів із 7 родів.

Плодожерки мають велике економічне значення. Близько половини видів триби - першорядні, другорядні або потенційні шкідники культурних рослин, лісових і паркових насаджень. Серед них є об'єкти карантину та види, які використовуються як агенти біологічного методу боротьби з бур'янами. Плодожерки також посідають важливе місце в трофічних ланцюгах: вони тісно пов'язані з життєвими циклами корисних комах-ентомофагів; гусеницями та імаго плодожерок живляться численні безхребетні та хребетні тварини.

Вивчення плодожерок фауни України розпочалося ще в другій половині XIX століття. Всебічно вивчалися переважно види, які завдають шкоди сільському та лісовому господарству, тому на території України плодожерки все ще вивчені фрагментарно: для фауни багатьох регіонів не з'ясований в повній мірі видовий склад Grapholitini, продовжують виявлятися досі невідомі для фауни України види. До маловивчених у фауністичному відношенні регіонів належав регіон Полісся та Лісостепу Лівобережної України. Плодожерки фауни цієї території раніше ретельно не досліджувалися, а опубліковані в минулому столітті окремі фауністичні списки потребували перевірки та уточнення. Для фауни Полісся та Лісостепу Лівобережної України в літературі було наведено 40 видів плодожерок, що не відповідало навіть попередній оцінці видової різноманітності Grapholitini в цьому регіоні. Була майже відсутня інформація щодо трофічних зв'язків плодожерок регіональної фауни, а їхні фенологічні особливості, цикли розвитку, поширення ніколи всебічно не вивчалися, що не дозволяло сформувати цілісного уявлення про регіональну фауну. Недостатньо також були з'ясовані діагностичні ознаки деяких плодожерок; бракувало ключів для визначення видів і родів Grapholitini фауни України, які б відображали сучасний стан вивчення цієї групи листовійок. Зазначені обставини зумовили актуальність дослідження плодожерок Полісся та Лісостепу Лівобережної України.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Роботу виконано у відділі загальної та прикладної ентомології Інституту зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України в рамках науково-дослідної теми: «Видова різноманітність комах наземних біоценозів України та суміжних територій (фауністика, таксономія, зоогеографія, екологія, філогенія)», номер державної реєстрації 016U000247.

Мета і завдання дослідження. Метою дослідження було вивчення таксономічного складу, біологічних особливостей та поширення плодожерок фауни Полісся та Лісостепу Лівобережної України.

Для досягнення мети були поставлені такі завдання:

1) з'ясувати сучасний видовий склад та поширення плодожерок Полісся та Лісостепу Лівобережної України;

2) виявити нові діагностичні ознаки та скласти ключі для визначення імаго плодожерок фауни України;

3) дослідити фенологічні особливості, особливості розвитку, трофічні зв'язки плодожерок Полісся та Лісостепу Лівобережної України;

4) з'ясувати господарське значення плодожерок Полісся та Лісостепу Лівобережної України.

Об'єкт дослідження - плодожерки (Lepidoptera, Tortricidae, Grapholitini).

Предмет дослідження - видовий склад, систематичне положення, поширення, морфологічні та фенологічні особливості, цикли розвитку, трофічні зв'язки, господарське значення плодожерок фауни Полісся та Лісостепу Лівобережної України.

Методи дослідження - польовий збір і камеральне опрацювання матеріалу, виготовлення мікропрепаратів, світлова мікроскопія, моніторинг сезонної динаміки льоту імаго, статистичне опрацювання даних.

Наукова новизна отриманих результатів. Вперше для фауни України виявлено 7 видів плодожерок (Cydia ulicetana (Haworth, 1811), C. millenniana (Adamczewski, 1967), Pammene ignorata Kuznetzov, 1968, Dichrorampha teichiana Љulcs et Kerppola, 1997, D. sylvicolana Heinemann, 1863, D. senectana Guenee, 1845, D. baixerasana Trematerra, 1991), а також підтверджено наявність у фауні України Cydia oxytropidis (Martini, 1912).

Знахідки Cydia ulicetana, Dichrorampha teichiana, D. sylvicolana та D. baixerasana на території Полісся та Лісостепу Лівобережної України розширили відомий ареал цих видів у різних напрямках.

Для фауни Правобережної України вперше виявлено 6 видів плодожерок, Лівобережної України - 13 видів, Українського Полісся - 7 видів, Полісся Правобережної України - 2 види, Полісся Лівобережної України - 13 видів, Лісостепу - 13 видів, Лісостепу Правобережної України - 13 видів, Лісостепу Лівобережної України - 17 видів, Степу - 6 видів, Степу Правобережної України - 6 видів, Степу Лівобережної України - 7 видів, зони широколистяних лісів - 1 вид, Українських Карпат - 1 вид.

Вперше складено ключі для визначення плодожерок фауни України з урахуванням будови генітального апарату, зокрема - для самок роду Dichrorampha, взагалі відсутні в літературі.

Вперше встановлено фенологічні особливості плодожерок Полісся та Лісостепу Лівобережної України.

Теоретичне і практичне значення. Отримані нові дані про видовий склад, поширення, ландшафтно-зональний розподіл, морфологічні, фенологічні, біологічні особливості плодожерок, розширюють загальні відомості про лепідоптерофауну України та можуть бути використані при складанні фауністичних списків територій природно-заповідного фонду України, Державного кадастру тваринного світу, для моніторингу розповсюдження інвазивних і карантинних видів плодожерок, при плануванні профілактичних заходів і розробці методів інтегрованої боротьби з цими фітофагами, в учбовому процесі викладачами та студентами біологічних спеціальностей вищих навчальних закладів. Важливе практичне значення мають розроблені автором ключі для визначення видів плодожерок фауни України, серед яких багато шкідників культурних рослин, лісових і паркових насаджень.

Особистий внесок здобувача. Робота є результатом 4-річних досліджень дисертанта. Збори плодожерок проведені автором самостійно; крім того, дисертантом опрацьовано матеріали фондових колекцій деяких провідних наукових і навчальних закладів України. Визначення або перевірка визначення матеріалу, виготовлення мікропрепаратів, обрахунки та аналіз результатів дослідження проводилися автором самостійно.

Апробація результатів досліджень. Результати дослідження були представлені на 3 міжнародних наукових конференціях, 4 наукових конференціях студентів, аспірантів і молодих вчених, розширеному засіданні відділу загальної та прикладної ентомології Інституту зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України.

Публікації. За темою дисертації опубліковано 10 наукових праць, з яких 4 статті - у спеціалізованих виданнях, що рекомендовані як фахові у переліку ВАК України; 3 публікації в збірках матеріалів конференцій; 3 тези доповідей.

Структура та обсяг роботи. Робота складається з вступу, 7 розділів, висновків, списку використаних джерел та 5 додатків. Дисертацію викладено на 520 сторінках друкованого тексту, з них 160 сторінок - основний текст. Робота містить 11 таблиць та 50 рисунків. Список використаних джерел налічує 460 найменувань (з них 177 - латиницею).

Подяки. Висловлюю щиру подяку всім, хто сприяв виконанню даної роботи: д.б.н. З. С. Гершензон - за наукове керівництво та створення оптимальних умов для проведення досліджень; завідувачу відділу загальної та прикладної ентомології Інституту зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України, д.б.н. В. О. Корнєєву за цінні поради щодо оформлення рукопису дисертації та підготовки її до захисту, а також надану можливість працювати для виконання дисертаційного дослідження з сучасним оптико-цифровим обладнанням; співробітникам музеїв, які надали можливість працювати з матеріалами фондових колекцій: Є. М. Писанцю, В. В. Барабановій, О. В. Бідзілі, І. Ю. Костюку, П. Н. Шешураку; колегам - д.б.н. О. Г. Радченку, к.б.н. І. В. Долинській, к.б.н. А. Г. Котенку, к.б.н. І. Г. Плющу, к.б.н. Ю. І. Будашкіну, к.б.н. О. В. Говоруну, Ю. М. Геряку, Ю. О. Гуглі, В. В. Тереховій, М. О. Нестерову - за цінні поради, допомогу в зборі матеріалу та всебічну підтримку.

2. ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

РОЗДІЛ 1. ІСТОРІЯ ВИВЧЕННЯ ПЛОДОЖЕРОК ФАУНИ УКРАЇНИ

У розділі наведено короткий огляд історії вивчення плодожерок фауни України, починаючи з другої половини XIX ст. до сьогодення.

Вивчення плодожерок на території України відбувалося в двох напрямках, що розвивалися одночасно: фауністичному (дослідження видового складу плодожерок різних регіонів) та прикладному (дослідження плодожерок-шкідників культурних рослин, лісових і паркових насаджень).

Для фауни України в літературі було вказано 101 вид плодожерок (Nowicki, 1860, 1864, 1865; Hormuzaki, 1907; Stцckl, 1908, 1911, 1922, 1928, 1936; Brunicki, 1912, 1913; Ксенжопольский, 1915; Любомудров, 1917; Schille, 1917; Romaniszyn, Schille, 1930; Храневич, Богацький, 1924; Храневич, 1927; Совинський, 1926, 1937; Жихарев, 1928; Образцов, 1930, 1935, 1936; Obraztsov, 1935; Kremky, 1936; Лебедєв, 1937; Toll, 1942, 1949; Данилевский, 1948; Данилевский, Кузнецов, 1968; Alberti, Soffner, 1962; Костюк, 1964, 1965, 1965а, 1966; Костюк, Фалькович, 1966; Будашкин, 1987, 2004, 2006, 2009; Будашкин и др., 2007; Влащенко, 1996, 1997; Влащенко и др., 1996; Бідзіля та ін., 2001; Бидзиля и др., 2002 (2003); Бідзіля, Будашкін, 2004, 2005, 2009; Бидзиля и др., 2006; Razowski, 2003 та ін.).

Велика кількість публікацій, присвячена вивченню в умовах України плодожерок-шкідників культурних рослин, лісових і паркових насаджень (Порчинский, 1886, 1889; Торский, 1898, 1901; Мокржецкий, 1902; Поспелов, 1912; Добровлянский, 1913, 1915; Троицкий, 1926; Бачинський, 1927; Гросгейм, Пятакова, 1928; Гросгейм, 1929; Васильев, 1955; Васильев, Лившиц, 1958; Фасулати, Сикура, 1956; Бублик, 1959; Матвієвський, 1959; Галатенко, 1960, 1964, 1966; Ольховская-Буркова, 1963; Гродський, Шевчук, 1992; Дрозда, 1992; Мєшкова, Гамаюнова, 2000; Кочерга, Дрозда, 2007 та багато ін.).

РОЗДІЛ 2. МАТЕРІАЛ І МЕТОДИ

У дисертації використано матеріал, зібраний у 84 пунктах Полісся та Лісостепу Лівобережної України та деяких прилеглих територіях Степу Лівобережної та Лісостепу Правобережної України (Правобережна Київщина, Канівський природний заповідник). Пункти збору матеріалу подані на рис. 1.



Матеріалом для цього дослідження послужили власні збори та фондові колекції провідних наукових установ і навчальних закладів України: Інституту зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України, Інституту захисту рослин НААН України, Національного науково-природничого музею НАН України, Зоологічного музею Київського національного університету ім. Т. Г. Шевченка, Музею природи Харківського національного університету ім. В. Н. Каразіна, кафедри біології Ніжинського державного університету ім. М. Гоголя, а також результати власних польових спостережень протягом 2008-2011 рр. під час експедиційних виїздів і роботи на стаціонарах. Всього за період досліджень було опрацьовано близько 3700 екземплярів 95 видів плодожерок фауни України. Увесь зібраний в ході досліджень матеріал зберігається у фондовій колекції лускокрилих комах відділу загальної та прикладної ентомології Інституту зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України. Вперше створено довідкову колекцію та електронну базу даних колекційних матеріалів.

Матеріал зібрано та опрацьовано за загальноприйнятими для лускокрилих комах методиками (Загуляев, 1965; Фалькович, 1978). Визначення імаго проводилося за зовнішніми ознаками або у випадках, де це необхідно, за будовою генітального апарата самців і самок. При визначенні використовувалися праці вітчизняних та зарубіжних авторів (Данилевский, Кузнецов, 1968; Кузнецов, 1978, 2005; Komбrek, 1981; Razowski, 2001, 2003).

Для порівняння подібності видових складів плодожерок основних фізико-географічних регіонів України, проводився кластерний аналіз з використанням програми PAST v. 2.04. Дендрограма будувалася за методом парного порівняння (paired group) з використанням індексу Чекановського-Серенсена (Dice). Стійкість дендрограми перевірено методом бутстреп-аналізу при 1000 перестановках.

РОЗДІЛ 3. ФІЗИКО-ГЕОГРАФІЧНА ХАРАКТЕРИСТИКА РЕГІОНУ ДОСЛІДЖЕННЯ

У розділі подано стислу фізико-географічну характеристику Полісся та Лісостепу Лівобережної України. Оскільки плодожерки тісно пов'язані з кормовими рослинами та місцями, де вони зростають, особливу увагу приділено флорі та рослинності досліджуваного регіону.

РОЗДІЛ 4. ХАРАКТЕРИСТИКА ТРИБИ GRAPHOLITINI

4.1. Морфологічна характеристика та діагностичні ознаки імаго і преімагінальних фаз. Розглядаються основні морфологічні ознаки імаго та преімагінальних фаз, які використовуються в класифікації і таксономії триби та мають важливе значення для розробки системи цієї групи листовійок.

Імаго плодожерок характеризуються наступними морфологічними ознаками: 1) на задніх крилах основа жилка М2 не зближена з М3, а обидві жилки прямі та паралельні; жилки М3 та Сu1 здебільшого відходять із однієї точки, рідко утворюють спільний стовбур, але не зливаються повністю; 2) андроконіальні структури самців на крилах представлені специфічно забарвленими залозистими лусочками, розташованими у вигляді плям або смуг, видозміненими лусочками бахромки, залозистими лусочками або пучками лусочок вздовж окремих жилок; 3) черевні андроконіальні структури самців представлені смугами або пучками специфічних лусочок, що розташовуються у спеціальних карманах або складках черевних сегментів; 4) передні крила самців без костального завороту (виняток - підрід Dicrorampha s. str.); 5) у генітальному апараті самців тегумен у вигляді вузького півкільця, первинний ункус і гнатос відсутні, соції також відсутні (виняток - рід Corticivora), а їхні рудименти, що зрослися з тегуменом, помітні у деяких видів Grapholita, кукуллус, як правило, відмежований від основи вальви звуженою шийкою, вальва завжди без гарпи; 5) у генітальному апараті самки стерніт VII сегмента черевця звичайно склеротизований та з вирізом на задньому краї, дуктус сумки з цингулумом, іноді складної форми; сигнумів два (звичайно однакових за формою та розміром), рідше один або обидва відсутні.

Діагностичні ознаки преімагінальних фаз, більшості видів плодожерок, поки що вивчені недостатньо, що не дозволяє зробити висновок про доцільність їхнього використання для класифікації та розробки системи цієї групи листовійок.

Яйця плодожерки відкладають по одному або невеликими групами, звичайно, відкрито на поверхню плодів та інших частин кормових рослин. Вони належать до плоского типу. Їхня форма округла або дещо овальна; хоріональна оболонка м'яка, прозора із сітчастою структурою та нечітко вираженою мікропілярною розеткою. Забарвлення яєць визначається кольором жовтка; звичайно воно білувате або зеленувате, напівпрозоре, але іноді (Cydia pyrivora (Danilevsky, 1947), C. fagiglandana (Zeller, 1841)) яскраво-червоне. Пізніше колір яйця може змінюватися у зв'язку із пігментацією бластодерми.

Гусениці Grapholitini належать до біологічного типу бурильників. Їхній розвиток відбувається приховано в тканинах рослин (у плодах, під корою, в коренях і т. п.). Такий спосіб життя відобразився на їхній зовнішності та структурних ознаках, тому вони морфологічно однорідніші порівняно з іншими трибами листовійок, але не зважаючи на це, мають досить великий набір ознак, що дозволяють у більшості випадків надійно ідентифікувати навіть близькі види. До таких ознак належать: забарвлення тіла та особливості будови склеротизованих частин (голови, передньогрудного та анального щитків, щитків хет, грудних ніжок), розмір та щільність розташування кутикулярних шипиків, кількість і розташування кігтиків на черевних ніжках, особливості хетотаксії, в тому числі відносна та абсолютна довжина щетинок, розмір щитків, форма дихалець, особливості будови прядильного сосочка та ротових придатків і т. д.

Специфічна риса хетотаксії тіла гусениць плодожерок - об'єднання на загальному щитку щетинок I та III 9-го черевного сегмента, а також редукція щетинок групи VII на трьох останніх сегментах черевця. На 7-му сегменті їх майже завжди дві, дуже рідко три; на 8-му -- дві або одна, а на 9-му сегменті здебільшого залишається лише одна щетинка, якщо щетинок залишається дві, тоді їх по дві на всіх черевних сегментах.

Лялечки листовійок неповні, висуваються із коконів у міру того, як вилуплюється метелик. Основна схема будови лялечки листовійок консервативна, але майже всі триби розрізняються за типом кремастера та озброєнням останнього сегмента черевця. У лялечок плодожерок кремастер відсутній і функціонально замінений вінцем шипиків, серед яких, а також на анальному горбику, містяться гачкоподібні щетинки. У більшості видів Grapholitini кокони складаються із м'якої і досить рідкої шовковини. Лобно-тім'яна ділянка голови лялечок таких видів здебільшого має заокруглену форму, але у видів, які заляльковуються у ґрунті в щільному коконі, на голові лялечки наявний виступ, який полегшує розривання кокона при висуванні лялечки. Цей виступ у різних видів може бути тупим, загостреним або конічним із роздвоєною вершиною. Вказані ознаки, а також розташування шипиків на черевних тергітах мають діагностичне значення. Простий передній ряд шипиків, який характерний для лялечок більшості видів плодожерок, іноді перетворюється на складний, утворений чисельними, густо і невпорядковано розташованими шипиками. Такий складний ряд характерний для видів роду Раmmene та деяких Grapholita. Інші структури черевних сегментів, наприклад, кількість і розмір шипиків на різних тергітах та у вінці останнього сегмента черевця, ймовірно, також можна використовувати для видової діагностики плодожерок.

4.1.1. Ключі для визначення імаго плодожерок фауни України. Найважливіше діагностичне значення у плодожерок мають утворення, що пов'язані з функціями розмноження та польоту: генітальний апарат самців і самок, андроконіальні структури самців, жилкування, рисунок та забарвлення крил.

Для родової діагностики плодожерок використовуються особливості жилкування задніх крил і будови генітальних апаратів самців і самок, а також особливості андроконіальних структур самців, водночас рисунок та забарвлення крил не мають родової специфічності і можуть використовуватися тільки для характеристики підтриб, груп видів та видової діагностики. Для визначення видів також використовуються особливості будови генітального апарата самців і самок, особливості будови та забарвлення лусочкового покриву голови і нижньогубних щупиків. За вищеперерахованими ознаками вперше складено ключі для визначення плодожерок фауни України та зокрема - для самок роду Dichrorampha, взагалі відсутні в літературі.

4.2. Біологічні особливості

4.2.1. Сезонна активність імаго. Вивчення фенологічних особливостей льоту плодожерок фауни Полісся та Лісостепу Лівобережної України було проведене під час стаціонарних польових досліджень у 2008-2011 рр. За їхніми результатами складено фенологічний календар появи та льоту (за місяцями та декадами) імаго 59 видів плодожерок регіональної фауни.

На території досліджуваного регіону літ плодожерок спостерігається протягом майже всього вегетаційного періоду. Початок їхнього льоту залежить від кліматичних чинників навколишнього середовища, але послідовність появи імаго видів у природі - постійна. Календарні терміни льоту плодожерок у різні роки змінюються незначною мірою, не дивлячись на деякі відхилення, що спричинені кліматичними умовами сезону і характером мікроландшафту.

При аналізі сезонної активності імаго плодожерок в умовах Полісся та Лісостепу Лівобережної України використано методичний підхід, запропонований Є. А. Бєляєвим та А. П. Бурнашевою (2010).

З метою фенологічної періодизації льоту імаго плодожерок регіональної фауни досліджувалися два параметри їхньої сезонної активності: загальний період льоту та початок льоту.

Рис. 2 Графік подекадної динаміки льоту видів плодожерок фауни Полісся та Лісостепу Лівобережної України. Криві динаміки льоту: I - моновольтинних видів, II - бі- та полівольтинних видів; III - всіх видів загалом

Графік на рис. 2 демонструє подекадну динаміку льоту видів. Як видно з цього графіка, моновольтинні види, яких серед плодожерок регіональної фауни переважна більшість (49 видів), починають літати з третьої декади березня і далі їхня кількість зростає, досягаючи свого максимуму в другій декаді червня, а потім починає досить стрімко зменшуватися. Літ переважної більшості моновольтинних видів плодожерок закінчується в третій декаді серпня, але окремі види літають до кінця вересня. Бі- та полівольтинні (поліциклічні) види плодожерок регіональної фауни, яких значно менше ніж моновольтинних (10 видів), характеризуються більш рівномірним подекадним розподілом льоту. Їхній літ починається в третій декаді квітня та закінчується в другій декаді вересня. Крива подекадної динаміки льоту цих видів не має такого чіткого піку, як у моновольтинних плодожерок. Найбільша кількість бі- та полівольтинних видів літає з другої декади червня і тримається приблизно на такому ж рівні до середини серпня, а потім починає зменшуватися. Таким чином, літ поліциклічних видів більш розтягнутий, ніж моноциклічних. Це пов'язано з більш тривалим періодом виходу їхнього імаго з лялечок та перекриванням, у більшості цих видів, періодів льоту імаго різних поколінь. Слід також відмітити, що поліциклічні види майже не літають у ранньовесняний та пізньоосінній феноперіоди, а їхній масовий літ припадає на літні місяці.

Крива динаміки льоту всіх видів плодожерок регіональної фауни схожа за формою на таку у моновольтинних видів. Такий тип подекадної динаміки льоту називається термофільним. Він характеризується тривалою депресією льоту імаго в холодний період та наявністю піка кількості літаючих видів у середині теплого періоду року. Найбільша кількість видів плодожерок досліджуваного регіону літає в другій декаді червня.

На рис. 3 графічно зображено подекадну динаміку появи в природі імаго видів плодожерок фауни досліджуваного регіону. Першим, серед плодожерок регіональної фауни, починає літати, в третій декаді березня, Pammene giganteana (Peyerimhoff, 1863). Далі починають з'являтися в природі імаго все більшої кількості видів плодожерок. У другій декаді травня зафіксовано початок льоту найбільшої кількості видів плодожерок (15 видів), а далі ця кількість стрімко зменшується, і вже в першій декаді червня починають літати лише 3 види, потім вона дещо зростає у другій декаді червня (6 видів), знову зменшується в третій декаді червня (2 види), потім знову збільшується в першій декаді липня (4 види), зменшується у другій декаді липня (1 вид), у третій декаді липня не починає літати жоден вид, а ще 2 види починають літати в першій декаді серпня. Виліт нових видів плодожерок регіональної фауни повністю припиняється в другій декаді серпня.

Виходячи з графіка на рис. 3, виділено фенологічні періоди, які характеризуються певною якісною перебудовою видового складу імаго, що починають літати і таким чином позначають їхні межі. Таких феноперіодів виділено п'ять: 1) весняний (третя декада березня - друга декада травня); 2) ранньолітній (третя декада травня - перша декада червня); 3) середньолітній (друга - третя декади червня); 4) пізньолітній (липень); 5) передосінній (серпень). Для кожного з цих феноперіодів зазначено феноіндикаторні види плодожерок та проаналізовано особливості їхнього льоту.

Переважна більшість видів плодожерок регіональної фауни (46 видів) починають літати у весняний феноперіод. Особливо масовим їхній виліт стає в третій декаді квітня - другій декаді травня. У цей час починають літати 37 видів плодожерок.

4.2.2. Особливості циклів розвитку. Для плодожерок фауни Полісся та Лісостепу Лівобережної України відомі три типи діапаузи (зимова, літня та літньо-зимова).

Зимова діапауза характерна для всіх видів плодожерок регіональної фауни. На відміну від інших груп листовійок, у яких вона може відбуватися на різних фазах розвитку (імаго, яйце, гусениця, лялечка), плодожерки зимують лише на фазі гусениці молодшого і середнього (1-3-го) або старшого (4-5-го) віку. Слід відмітити також те, що види, які починають літати в різних фенологічних періодах зимують на певному етапі розвитку. Наприклад, види плодожерок, які починають літати у весняний період та деякі види, які починають літати у ранньолітній період, діапаузують на фазі гусениць старшого віку, але більшість видів, які починають літати в літні та передосінній періоди зимують гусеницями молодшого або середнього віку.

Єдиним видом плодожерки фауни регіону, для якого характерна крім зимової ще й літня діапауза, є Pammene spiniana (Duponchel, 1843). Гусениці цієї плодожерки живляться в травні на обплетених шовковиною квітах, зав'язях і листках яблуні, терну, глоду, горобини, калини тощо, а літ імаго відбувається в серпні - вересні. Літня діапауза у цього виду проходить на фазі гусениці останнього (п'ятого) віку.

Літньо-зимова діапауза, яка полягає у призупиненні розвитку виду на певній стадії онтогенезу з літа і до весни наступного року, відома у деяких бівольтинних видів плодожерок (Cydia pomonella (Linnaeus, 1758), Grapholita funebrana (Treitschke, 1835)).

Більшість видів плодожерок регіональної фауни (49 видів) - моновольтинні. Бівольтинними є 8 видів, а ще 2 види (Grapholita molesta (Busck, 1916) та G. delineana (Walker, 1863)) - полівольтинними (в умовах регіону ці види здатні давати до трьох генерацій на рік).

4.3. Трофічні зв'язки. У підрозділі проаналізовано трофічні зв'язки видів плодожерок як фауни Полісся і Лісостепу Лівобережної України, так і фауни України загалом.

Імаго плодожерок майже не живляться. Здебільшого вони мають редукований або короткий слабо розвинений хоботок, який не пристосований до живлення нектаром, а його функція обмежується лише споживанням води та заброджених соків рослин.

Гусениці плодожерок - фітофаги голонасінних і квіткових рослин. На сьогодні із 108 видів плодожерок зареєстрованих у фауні України, кормові рослини відомі для 91 виду. Для 10 видів, живлення гусениць яких на жодній із рослин поки що не відмічалось, кормові рослини встановлені умовно, беручи до уваги трофічні зв'язки близьких видів та те, що їхні метелики постійно тримаються в місцях, де у рослинному покриві переважає та чи інша можлива їхня кормова рослина. Для 7 видів плодожерок фауни України кормові рослини поки що невідомі. Із 59 видів плодожерок фауни Полісся та Лісостепу Лівобережної України кормові рослини відомі для 53 видів, для 5 видів вони встановлені умовно, а ще для 1 - взагалі невідомі.

Серед плодожерок фауни України найменш вивчені трофічні зв'язки представників роду Dichrorampha (кормові рослини невстановлені для 11 із 30 видів роду), але відомо, що гусениці всіх представників цього роду у фауні Палеарктики розвиваються виключно на трав'янистих рослинах родини Asteraceae.

Для гусениць плодожерок характерна досить чітка трофічна спеціалізація в трьох напрямках: за флористичними групами кормових рослин, їхніми життєвими формами та живленням окремими частинами і органами рослин.

4.3.1. Трофічні зв'язки з головними життєвими формами рослин. За приуроченістю до життєвих форм останніх можна виділити наступні групи плодожерок: хортофаги - розвиваються на трав'янистих рослинах; тамнофаги - на чагарниках та чагарничках; дендрофаги - на деревах; хорто-тамнофаги - на трав'янистих рослинах, чагарниках та чагарничках; дендро-тамнофаги - на деревах, чагарниках та чагарничках.

Серед плодожерок фауни України домінують хортофаги (48 видів, або 45% від кількості видів плодожерок фауни України, для яких відома приуроченість до певних життєвих форм кормових рослин) та дендрофаги (33 види, 30%). Значно менше нараховується дендро-тамнофагів (19 видів, 18%), хорто-тамнофагів (5 видів, 5%) і тамнофагів (2 види, 2%). Загалом, видів плодожерок, що приурочені до живлення на різних життєвих формах кормових рослин, у фауні України значно менше, ніж видів, що приурочені до живлення на одній життєвій формі. Так, видів із змішаним живленням нараховується лише 24 (22%), а видів, що пов'язані з однією життєвою формою - 83 (78%). Водночас видів, які приурочені до життєвих форм рослин, що складають основу лісових типів рослинності (дерева, чагарники), відомо майже стільки ж (53 види, 49%), як і видів, що приурочені до життєвих форм рослин лучних типів рослинності (трав'янисті рослини, чагарнички) (54 види, 51%).

Серед плодожерок фауни Полісся та Лісостепу Лівобережної України домінують хортофаги (29 видів, 50%) та дендрофаги (15 видів, 25%); дещо менше нараховується дендро-тамнофагів (12 видів, 20%), а хорто-тамнофагів відомо лише 3 види (5%) та взагалі невідомі тамнофаги. Як і в фауні України, у фауні досліджуваного регіону видів плодожерок, що приурочені до живлення на різних життєвих формах рослин, значно менше, ніж видів, що трофічно пристосовані до однієї життєвої форми. Так, перших нараховується 15 видів (25%), а других - 44 види (75%). Серед плодожерок регіональної фауни видів, які приурочені до життєвих форм рослин, що складають основу лісових типів рослинності, відомо менше (27 видів, 46%), ніж видів, що приурочені до життєвих форм рослин лучних типів рослинності (32 види, 54%).

Слід також відмітити, що плодожерки підтриби Grapholitina за приуроченістю до життєвих форм кормових рослин належать до різних груп (хортофагів, тамнофагів, дендрофагів, хорто-тамнофагів та дендро-тамнофагів), тоді як всі види підтриби Lipoptychina (представлена одним родом - Dichrorampha) - хортофаги. Дендрофаги переважають серед видів родів Cydia та Pammene як фауни України (відповідно 12 видів, 44% та 17 видів, 63%), так і фауни досліджуваного регіону (відповідно 5 видів, 38% та 9 видів, 60%); обидва види роду Strophedra та єдиний вид роду Corticivora фауни України - також дендрофаги; серед видів роду Grapholita як фауни України (11 видів, 55%), так і фауни досліджуваного регіону (10 видів, 71%) переважають хортофаги, а єдиний вид роду Lathronympha у фауні України - також хортофаг.

4.3.2. Трофічні зв'язки з різними частинами та органами рослин. Для гусениць плодожерок характерна ендофагія, а особливо її різновид - карпофагія. Вмістом плодів і насіння рослин живляться гусениці відповідно 45 (58%) та 30 (68%) видів плодожерок підтриби Grapholitina фауни України та фауни Полісся і Лісостепу Лівобережної України.

Для гусениць видів роду Dichrorampha (підтриба Lipoptychina) характерний інший різновид ендофагії - ризофагія (живляться на коренях рослин із родини Asteraceae).

У стеблах трав'янистих та молодих пагонах дерев'янистих рослин з родин Fabaceae, Asteraceae, Cannabaceae, Hypericaceae, Pinaceae, Salicaceae та Rosaceae живляться гусениці плодожерок з родів Cydia, Lathronympha, Grapholita, Раmmеnе та Dichrorampha.

Своєрідну групу складають плодожерки-галофаги (деякі види з родів Раmmеnе та Cydia). Їхні гусениці використовують гали, які утворюються внаслідок життєдіяльності інших комах (горіхотвірок (Hymenoptera, Cynipidae), хермесів (Hemiptera, Adelgidae, Sacchiphantes spp.) тощо).

Філофагія, яка є домінуючою в родині Tortricidae, серед гусениць плодожерок зустрічається рідко і характерна лише для невеликого роду Strophedra, гусениці видів якого скелетують листя дерев з родин Fagaceae та Betulaceae. Іноді філофагію можна спостерігати у гусениць молодшого віку деяких видів з інших родів (Раmmеnе, Grapholita та Lathronympha), які живляться листям рослин з родин Fabaceae, Hypericaceae, Fagaceae, Salicaceae та Rosaceae.

Гусениці деяких видів плодожерок з родів Cydia та Раmmеnе живуть під корою дерев і кущів з родин Pinaceae, Cupressaceae, Salicaceae, Fagaceae, Acerаceae, Betulaceae, Ulmaceae, Oleaceae та Rosaceae, де живляться корою та лубом.

Спеціалізованих антофагів серед плодожерок не відмічено, але в окремих видів з родів Cydia, Grapholita, Раmmеnе та Lathronympha спостерігалося факультативне живлення гусениць квітами, бутонами та зав'язями рослин з родин Fabaceae, Hypericaceae, Salicaceae та Rosaceae.

Гусениці деяких плодожерок живляться кількома частинами або органами рослин. При цьому вони на різних етапах свого розвитку живляться лише певними органами та частинами рослин. Приклад цього - цикл розвитку Lathronympha strigana (Fabricius, 1775). Гусениці 1-2-го віку цієї плодожерки живляться на коренях або стеблах, а з 3-го віку розвиваються у скручених та обплутаних шовковиною верхівкових листках, молодих стеблах, квітках і плодах звіробоїв (Hypericum spp.).

4.3.1. Трофічні зв'язки з різними флористичними групами рослин. За широтою трофічної спеціалізації, плодожерок поділяють на три групи - монофаги, олігофаги та поліфаги (Кузнецов, 1969). Як у фауні України, так і в фауні Полісся та Лісостепу Лівобережної України серед плодожерок переважають олігофаги - види, які трофічно пов'язані з рослинами одного або декількох родів одного ботанічного порядку. У флорі України ці порядки представлені здебільшого 1-2 родинами. Серед плодожерок фауни України нараховується 62 види (61%) олігофагів, а серед плодожерок регіональної фауни - 34 види (59%). Гусениці 22 (22%) видів плодожерок фауни України, та 13 (22%) видів регіональної фауни - монофаги (живляться одним видом рослин). Поліфагами (живляться рослинами різних порядків) вважаються 17 видів (17%) плодожерок фауни України та 11 видів (19%) - фауни досліджуваного регіону.

У фауні України серед плодожерок великих родів (Cydia, Grapholita, Pammene, Dichrorampha) частка монофагів становить від 8% (Cydia) до 19% (Pammene), олігофагів - від 44% (Pammene) до 86% (Dichrorampha). Поліфаги невідомі серед видів Dichrorampha, а частка їх серед видів Pammene становить 37%. Обидва види Strophedra фауни України є поліфагами, а єдиний представник роду Lathronympha у фауні України (L. strigana) - олігофагом. Серед плодожерок різних родів фауни Полісся та Лісостепу Лівобережної України частка монофагів, олігофагів та поліфагів приблизно така ж як і в фауні України.

Коло кормових рослин плодожерок фауни України включає рослини з двох відділів, двох класів, 22 порядків та 26 родин (Pinophyta: Pinopsida: Pinales (Cupressaceae, *Pinaceae); Magnoliophyta: Magnoliopsida: Fagales (*Fagaceae), Betulales (*Betulaceae), Myricales (*Myricaceae), Juglandales (*Juglandaceae), Polygonales (*Polygonaceae), Hypericales (*Hypericaceae), Ericales (Ericaceae), Ebenales (Ebenaceae), Violales (*Salicaceae), Malvales (*Tiliaceae), Urticales (*Ulmaceae, Moraceae, *Cannabaceae), Rosales (*Rosaceae), Myrtales (Lythraceae), Fabales (*Fabaceae), Sapindales (*Aceraceae), Cornales (*Cornaceae), Dipsacales (*Viburnaceae, Dipsacaceae), Apiales (*Apiaceae), Asterales (*Asteraceae), Solanales (*Solanaceae), Oleales (Oleaceae)).

Зірочкою позначені родини (їх налічується 19), рослинами яких живляться плодожерки фауни Полісся та Лісостепу Лівобережної України.

Чільне місце в трофічних зв'язках із видами плодожерок фауни України та фауни досліджуваного регіону займають рослини з таких родин: Asteraceae, Fagaceae, Fabaceae, Rosaceae, Pinaceae, Betulaceae, Aceraceae. З рослинами решти родин трофічно пов'язані окремі види плодожерок із різних родів.

Плодожерки фауни України живляться 142 видами рослин флори України, які належать до 90 родів, а фауни Полісся та Лісостепу Лівобережної України - 70 видами рослин регіональної флори, які належать до 62 родів.

РОЗДІЛ 5. ТАКСОНОМІЧНИЙ СКЛАД ТРИБИ GRAPHOLITINI У ФАУНІ УКРАЇНИ

За сучасними поглядами (Razowski, 2003; Brown et al., 2005; Aarvik, 2011) триба Grapholitini, яка поділяється на підтриби Grapholitina та Lipoptychina, належить до підродини Olethreutinae родини Tortricidae надродини Tortricoidea.

У результаті проведених досліджень та критичного опрацювання літературних відомостей встановлено, що у фауні України налічується 108 видів плодожерок із 7 родів, з яких 78 видів із 6 родів (Corticivora, Cydia, Lathronympha, Grapholita, Pammene та Strophedra) належать до підтриби Grapholitina, а решта (30 видів роду Dichrorampha) - до підтриби Lipoptychina. Таким чином, видова різноманітність плодожерок на теренах України виявилася однією з найбільших серед країн Європи та перевищує таку більшості сусідніх країн та регіонів (табл. 1). Отримані фауністичні дані підтверджують належність території України до центрів видової різноманітності родів Cydia, Grapholita та Pammene у Палеарктиці (Данилевский, Кузнецов, 1968).

Таблиця 1 Таксономічний склад триби Grapholitini у фауні Європи та деяких її країн і регіонів

Рід	Європа	Європейська частина Росії	Україна	Польща	Білорусь	Словаччина	Угорщина	Румунія
Corticivora	1	1	1	Ї	Ї	1	1	1
Cydia	57	27	27	26	12	29	24	25
Lathronympha	4	1	1	1	1	1	1	1
Selania	4	Ї	Ї	Ї	Ї	1	1	1
Grapholita	25	23	20	19	6	23	20	19
Pammene	41	21	27	22	2	23	23	23
Strophedra	2	1	2	2	Ї	2	2	2
Dichrorampha	53	25	30	20	6	28	22	24
Всього видів:	187	99	108	90	27	108	94	96

У фауні досліджуваного регіону виявлено 59 видів плодожерок із 6 родів (табл. 2). Вперше для регіональної фауни вказано 19 видів плодожерок із 4 родів.

Таблиця 2 Таксономічний склад триби Grapholitini у фауні Полісся (Пл) та Лісостепу (Лс) Лівобережної України

Рід	Пл	Лс	Тільки Пл	Тільки Лс	Спільні для Пл і Лс
Cydia	6	13	-	7	6
Lathronympha	1	1	-	-	1
Grapholita	5	12	2	9	3
Pammene	2	14	1	13	1
Strophedra	-	1	-	1	-
Dichrorampha	10	13	2	5	8
Всього видів:	24	54	5	35	19

Анотований список плодожерок фауни України поміщений в додатки. Він складений згідно системи, прийнятої в роботі (Razowski, 2003) для цієї групи листовійок. В анотованому списку для кожного виду зазначено основні синоніми, досліджений матеріал, поширення, біологічні особливості, а також для окремих видів - таксономічні зауваження.

РОЗДІЛ 6. ГЕОГРАФІЧНЕ ПОШИРЕННЯ

6.1. Ландшафтно-зональний розподіл. У підрозділі розглянуто розподіл видів плодожерок фауни України за основними фізико-географічними регіонами України. Встановлено, що в зоні широколистяних лісів відмічено 70 видів, лісостеповій зоні - 69 видів, степовій зоні - 43 види, зоні мішаних лісів - 37 видів, Гірському Криму - 68 видів, Українських Карпатах - 55 видів плодожерок. Серед Grapholitini фауни України нараховується 26 (24%) видів, які виявлені в усіх або майже всіх фізико-географічних регіонах, та 28 (26%) видів, які виявлені лише в якомусь одному фізико-географічному регіоні України. Лише в Гірському Криму виявлені 12 видів, лісостеповій зоні - 8 видів, Українських Карпатах - 3 види, зоні широколистяних лісів - 3 види, зоні мішаних лісів і степові зоні - по 1 виду плодожерок.

Таблиця 3 Кількісний розподіл видів різних родів плодожерок за основними фізико-географічними регіонами України

Роди	Україна	ЗМЛ	ЗШЛ	ЛСЗ	СЗ	УК	КГ
Corticivora	1	-	-	-	-	-	1
Cydia	27	9	19	18	12	14	17
Lathronympha	1	1	1	1	-	1	1
Grapholita	20	9	15	18	12	9	17
Pammene	27	7	14	16	8	15	16
Strophedra	2	-	2	2	1	2	1
Dichrorampha	30	11	19	14	10	14	15
Всього видів:	108	37	70	69	43	55	68

У Гірському Криму (КГ) відмічені представники всіх 7 родів плодожерок фауни України, зоні широколистяних лісів (ЗШЛ), лісостеповій зоні (ЛСЗ) та Українських Карпатах (УК) - 6 родів (не виявлені види роду Corticivora), зоні мішаних лісів (ЗМЛ) - 5 родів (не виявлені види родів Corticivora та Strophedra), степовій зоні (СЗ) - також 5 родів (не виявлені види родів Corticivora та Lathronympha) (табл. 3).

Проведено порівняння подібності видових складів плодожерок основних фізико-географічних регіонів України за індексом Чекановського-Серенсена, який вираховується за формулою: ICS = 2c / а + b, де c - кількість видів плодожерок, що виявлені в обох порівнюваних фізико-географічних регіонах; а, b - кількість видів плодожерок, відмічених у кожному з порівнюваних фізико-географічних регіонів. Результати розрахунків подано у табл. 4, у якій по діагоналі вказано кількість видів плодожерок виявлених у певному фізико-географічному регіоні; у лівій нижній частині таблиці - кількість видів плодожерок виявлених в обох порівнюваних фізико-географічних регіонах; у правій верхній частині таблиці - значення індексу Чекановського-Серенсена.

З табл. 4 слідує, що найбільша подібність видових складів плодожерок спостерігається у зони широколистяних лісів і Українських Карпат (ICS = 0, 752), зони широколистяних лісів і лісостепової зони (ICS = 0, 705), лісостепової зони та Гірського Криму (ICS = 0, 701), а найменша - у зони мішаних лісів і Гірського Криму (ICS = 0, 476) та зони мішаних лісів і степової зони (ICS = 0,500).

...