Размещено на http://www.allbest.ru/

ДНІПРОПЕТРОВСЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ УНІВЕРСИТЕТ

імені Олеся Гончара

УДК 574.2:574.3:574.9:598.2(477)

ПТАХИ ЧОРНОМОРСЬКО-СЕРЕДЗЕМНОМОРСЬКОГО ПРОЛІТНОГО ШЛЯХУ (ЕКОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ, МОНІТОРИНГ, РІЗНОМАНІТТЯ)

03.00.16 - екологія

Автореферат дисертації на здобуття наукового ступеня

доктора біологічних наук

Мацюра Олександр Володимирович

Дніпропетровськ 2009

Дисертацією є рукопис.

Робота виконана у Мелітопольському державному педагогічному університеті імені Богдана Хмельницького Міністерства освіти і науки України

Науковий консультант: член-кореспондент НАН України, доктор біологічних наук, професор Травлєєв Анатолій Павлович, Дніпропетровський національний університет ім. Олеся Гончара, кафедра геоботаніки, ґрунтознавства та екології

Офіційні опоненти: член-кор. НАН України, доктор біологічних наук, професор Ємельянов Ігор Георгійович Національний науково-природничий музей НАН України, директор

доктор біологічних наук, професор Серебряков Валентин Валентинович, Київський національний університет імені Тараса Шевченка, кафедра зоології, завідувач

доктор біологічних наук, професор Харченко Людмила Павлівна, Харківський державний педагогічний університет ім. Г.С. Сковороди, кафедра зоології, завідувач

Захист відбудеться 22 квітня 2009 року о 10 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 08.051.04 для захисту дисертацій на здобуття наукового ступеня доктора біологічних наук у Дніпропетровському національному університеті ім. Олеся Гончара за адресою: 49010, МСП, м. Дніпропетровськ, проспект Ю.Гагаріна, 72, корпус 17, біолого-екологічний факультет, ауд. 611.

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Дніпропетровського національного університету ім. Олеся Гончара за адресою: 49050, м. Дніпропетровськ, вул. Казакова, 8.

Автореферат розісланий 18 березня 2009 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради,

кандидат біологічних наук, доцент А.О. Дубіна

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Важливим завданням сучасної біологічної науки є всебічне вивчення характеру змін у структурі та функції природних екосистем та їх біотичних та абіотичних компонентів. Згідно з принципом максимального тиску життя, сформульованого В.І. Вернадським (1967), будь-який вид організмів, прагнучи до екологічної експансії, постійно збільшує свій тиск на середовище, змінюючи його з метою досягнення більш оптимальних параметрів.

Необхідною умовою для виявлення якісних порушень біотичних процесів, що відбуваються в екосистемах під впливом антропогенних факторів, є знання діапазону природної мінливості біоценозів, тобто моделювання просторово-часового стану популяцій як структурних елементів біоценозів, що відмічено І.І. Шмальгаузеном (1968) та М.В. Тимофєєвим-Ресовським (1973).

У зв'язку з цим виникає необхідність визначення таких параметрів, які дозволять докладно й точно оцінити стан біоценозу, виявити зміни, спричинені дією антропогенних факторів, та одержати необхідну й достатню інформацію для прогнозу можливих змін стану екосистеми. Це може бути вирішено за допомогою екологічного інтегрального моніторингу, який як система регулярних і довгострокових спостережень у просторі й у часі за зміною стану основних компонентів навколишнього середовища, за процесами та явищами, що відбуваються в ньому, є найбільш важливим елементом екологічної безпеки.

Збереження біологічного різноманіття та невиснажливе використання його компонентів забезпечуватимуть підтримання функціональної стійкості як окремих екосистем, так і біосфери в цілому (Голубець, 1995; Ємельянов, 1998; Конвенція.., 1995). Дослідження, що проводяться в даному напрямку, дозволяють краще зрозуміти, як і під впливом яких чинників змінюється біорізноманіття (Виноградов, 2000; Гиляров, 1996; Лебедева и др., 1999; Малышев, 1991; Моніторинг.., 1997; Мэггаран, 1992, Песенко, Семкин, 1989, Шеляг-Сосонко, Емельянов, 1997). Разом з тим у сучасній екології існує низка суперечностей, що зумовили дослідження, спрямовані на розробку інтегральної схеми моніторингу біорізноманіття.

Організація моніторингу навколишнього середовища - як побудова комплексних просторово-часових рядів трансформації різних біогеоценозів під дією природних та антропогенних чинників на основі системи спостережень, оцінки й прогнозу стану природного середовища - продовжує залишатися на достатньо низькому рівні (Гродзинський и др., 2001; Лебедева, 2001; Моніторинг.., 1997; Розбудова.., 1999). Причиною цього є відсутність єдиного методологічного підходу й комплексної реалізації програм моніторингу середовища, чинників впливу та компонентів біоти (фітоценозів, зооценозів та мікробоценозів), наслідком чого є нерозуміння причинно-наслідкових зв'язків явищ, що спостерігаються (Алимов, 1995, 1998; Горшков, 1990). Ні загальновизнаного методологічного, ні методичного підходу до рішення поставлених задач на даний момент немає.

Оскільки багато вимірюваних екологічних параметрів, що характеризують особливості структури та функціонування біосистем у часі, не є безпосередньо спостережуваними величинами, виникає необхідність знаходження їх оцінок, які можна отримати за допомогою методів системного аналізу, інтегрованих баз даних і відповідних комп'ютерних програм. Цей концептуальний підхід повинен забезпечити високий рівень інтеграції та структуризації даних і створити теоретичну основу для аналізу, моделювання й прогнозування біологічних процесів, що є необхідною умовою для забезпечення науково обґрунтованого та збалансованого розвитку системи людина - біосфера.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційна робота виконувалася в рамках держбюджетних науково-дослідних тем кафедри екології, біорізноманіття і таксономії Мелітопольського державного педагогічного університету: «Розробка системи інтегрального моніторингу біорізноманіття екосистем Північного Приазов'я» (номер державної реєстрації 0106U008684) і Міжвідомчої Азово-Чорноморської орнітологічної станції Мелітопольського державного педагогічного університету та Інституту зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України: «Моніторинг видового різноманіття птахів у водно-болотяних угіддях півдня України міжнародного та національного значення» (номер державної реєстрації 0196U14219), міжнародних проектів: «Визначення IBA-територій» (територій, важливих для місцеперебування птахів), «МАР-Україна», «Підтримка безпеки авіаційних польотів в умовах складних орнітологічних обставин», «Розробка комп'ютеризованої системи реєстрації птахів за допомогою радарних досліджень», «Мігруючі птахи не знають меж» (сумісно з Тель-Авівським університетом, Міжнародним центром з вивчення міграції птахів в Латруні та Міністерством оборони Ізраїлю).

Значущість моніторингу авіфауни визначено низкою національних та міжнародних конвенцій і угод: Постановою Кабінету Міністрів № 331 від 30.03.1998 р. «Про затвердження державної системи моніторингу довкілля», Розпорядженням Кабінету Міністрів № 992-р від 31.12.2004 р. «Про схвалення Концепції Державної програми проведення моніторингу навколишнього природного середовища», Конвенцією про водно-болотні угіддя, що мають міжнародне значення, головним чином як середовища існування водоплавних птахів (ратифікована Україною 29.10.1996 р.), Боннською конвенцією про охорону мігруючих видів диких тварин (ратифікована Україною 18.03.1999 р.), Європейською моніторинговою схемою (Gibbons, 2000), Угодою про охорону водоплавних птахів у межах Афро-Євразійського пролітного шляху (ратифікована Україною 01.01.2003 р.) (The African-Eurasian.., 1995).

Мета і завдання дослідження. Мета досліджень: розробити методи інтегрального моніторингу видового різноманіття птахів на шляхах міграції з можливістю контролювати стан популяцій тестових видів птахів у межах усього ареалу.

Для досягнення поставленої мети необхідно було вирішити такі завдання:

- на основі ідеї про нелінійність біоценотичних процесів установити характер взаємовідносин між стійкістю та структурою угруповань птахів;

- створити методику комплексного моніторингу різноманіття орнітофауни у відповідності до світових моніторингових схем;

- на основі комплексних досліджень розробити методику оцінки стану угруповань птахів і популяцій їх окремих видів;

- обґрунтувати ефективність і доцільність використання запропонованих підходів у системі локального та регіонального екологічного моніторингу різноманіття тестових видів птахів на прикладі Чорноморсько-Середземноморського пролітного шляху;

- на основі дослідження міграції птахів на ділянці максимальної густоти Чорноморсько-Середземноморського пролітного шляху за допомогою радарних технологій визначити часові параметри та створити моделі часового розподілу нічної міграції птахів;

- за допомогою телеметричного дослідження денної міграції фонових видів птахів Чорноморсько-Середземноморського пролітного шляху розробити модель екологічних параметрів денних перельотів птахів;

- виконати порівняльний аналіз динаміки популяцій гніздових і мігруючих птахів та обґрунтувати необхідність інтеграції результатів Пан-Європейської моніторингової схеми та обліків міграції птахів у межах Чорноморсько-Середземноморського пролітного шляху;

- створити модель інтегрального моніторингу різноманіття орнітофауни в межах цілісних ареалів на прикладі Чорноморсько-Середземноморського пролітного шляху.

Об'єкт дослідження - різноманіття птахів на прикладі Чорноморсько-Середземноморського пролітного шляху.

Предмет дослідження - інтегральний моніторинг різноманіття птахів у межах цілісних ареалів на основі традиційних методів та новітніх технологій.

Методи дослідження - інтегральний підхід до проведення комп'ютерного екологічного моніторингу, аналіз багаторічних візуальних, радарних та радіотелеметричних спостережень за міграціями птахів із застосуванням методів математичної статистики, візуальні обліки та аналіз багаторічних даних кількості гніздових видів птахів (моніторинг).

Наукова новизна одержаних результатів та теоретичне значення роботи. птах міграція орнітофауна нічний

Вперше для Чорноморсько-Середземноморського пролітного шляху проведено комплексне екологічне дослідження різноманіття орнітофауни, денної та нічної міграції птахів у межах цілісних ареалів за допомогою радіолокаційної техніки на основі об'єднання даних про гніздування й міграцію птахів Чорноморського та Середземноморського басейнів, де проходять найбільш потужні міграційні шляхи птахів. Вперше на прикладі гніздових і мігруючих птахів розглянуто стійкість, видове різноманіття та структуру їх угруповань на підставі існуючих уявлень про нелінійність таких зв'язків.

Запропоновано оригінальну методику й алгоритм проведення інтегрального моніторингу різноманіття авіфауни, що дає можливість оцінити зміни та спрогнозувати тенденції розвитку авіфауни завдяки адаптованості даних моніторингу до загальноприйнятих світових та європейських моніторингових схем.

На основі результатів дослідження за допомогою багатофакторного аналізу створено моделі екологічних параметрів нічної (переважно часові параметри) та денної міграції птахів Чорноморсько-Середземноморського пролітного шляху.

За допомогою радіолокаційної техніки та доступних в Інтернеті даних, отриманих із супутникових систем, уточнено вплив кліматичних та погодних факторів на денну міграцію птахів Чорноморсько-Середземноморського пролітного шляху та створено прогностичну модель інтенсивності міграції для використання в системі безпеки авіаційних польотів.

Обґрунтовано та доведено доцільність проведення оцінки й моделювання динаміки чисельності та інших екологічних параметрів міграції птахів з об'єднанням традиційних методів їх реєстрації із сучасними інформаційними технологіями, з одночасним використанням радіотелеметрії, візуальних спостережень, радіолокаційної техніки, із застосуванням прикладних комп'ютерних програм для використання в комплексних схемах екологічного моніторингу. За допомогою цих програм уперше виконано моделювання трендів популяцій птахів, зроблено порівняльний аналіз трендів популяцій мігруючих і гніздових птахів та встановлено закономірності динаміки чисельності в межах їх цілісних ареалів.

Практичне значення одержаних результатів. Матеріали дослідження закладено в основу розробки комп'ютеризованої системи радарних спостережень за міграцією птахів, результати використано при створенні зон безпеки авіаційних польотів над територією Близького Сходу.

Результати досліджень мають прикладне значення для розуміння особливостей міграції птахів, можуть бути використані для забезпечення системи безпеки польотів літаків, для прогнозування інтенсивності потенційної небезпеки арбовірусів, зокрема вірусів пташиного грипу (підтипу H5N1) та вірусів Західного Нілу, оцінки харчових ресурсів, у першу чергу рибних запасів, які будуть вилучені під час зупинок птахів на міграції в межах Чорноморсько-Середземноморського пролітного шляху.

Матеріали роботи увійшли до виданої наукової, методичної та довідкової літератури: «Інтегрований підхід до менеджменту Сиваша» (2000), «Курс истории биологии: Учебное пособие» (2003), «Різноманіття орнітофауни в межах Чорноморсько-Середземноморського пролітного шляху» (2009). Розробки щодо застосування прикладних комп'ютерних програм, використаних у дослідженні, впроваджені в освітній процес і рекомендуються для аналізу та обробки результатів екологічних досліджень. Теоретичні розробки, викладені в роботі, використовуються при викладанні курсів «Загальна екологія», «Моделювання та прогнозування стану довкілля», «Управління сталим розвитком території», «ГІС-системи в екологічних дослідженнях» за спеціальністю 0708 «Екологія та охорона навколишнього середовища» в Мелітопольському державному педагогічному університеті.

Особистий внесок здобувача. Дисертація є особистою науковою працею. Автором виконано інформаційний пошук та аналіз літературних даних, розроблено робочі гіпотези та обґрунтовано методологію організації досліджень, проведено польові, телеметричні та радіолокаційні спостереження за міграцією птахів, оброблено результати досліджень, зроблено узагальнення та висновки, запропоновано практичні рекомендації щодо організації інтегрального моніторингу мігруючих птахів.

Наукові результати, викладені в дисертації, автор отримав особисто. Переважна більшість публікацій - авторські.

У роботах, надрукованих у співавторстві, автору належить планування досліджень, збір польового матеріалу, аналіз результатів, статистичне опрацювання даних.

Апробація результатів дисертації. Основні наукові результати роботи були представлені та викладені в усних, стендових доповідях і обговорені на дев'ятьох міжнародних та чотирьох всеукраїнських конференціях: VI Міжнародній конференції з хижих птахів (Угорщина, 2003), Міжнародній науково-практичній конференції «Розвиток освіти крізь призму трансформації та професіоналізму менеджменту» (Болгарія, 2004), Всеукраїнській науковій конференції «Наукові читання, присвячені 170-річчю заснування кафедри зоології та 100-річчю з дня народження професора О.Б. Кістяківського» (Київ, 2004), III Міжнародній науковій конференції «Біорізноманіття та роль зооценозу в природних та антропогенних екосистемах» (Дніпропетровськ, 2005), Всеукраїнській науково-практичній конференції «Шляхи дослідження та охорони орнітофауни: теоретичні і практичні аспекти» (Тернопіль, 2005), Міжнародній науковій конференції «Проблеми лісової рекультивації порушених земель України» (Дніпропетровськ, 2006), Міжнародній екологічній науково-практичній конференції «Україна в ХXІ столітті: шлях до сталого розвитку» (Мелітополь, 2006), Всеукраїнській науково-методичній конференції «Розвиток біологічної освіти в Україні» (Мелітополь, 2006),

ІІІ Всеукраїнській школі-семінарі для молодих учених «Українська наука та екологічна безпека Азово-Чорноморського регіону - 2006» (Севастополь, 2006), Міжнародній науковій конференції «Біологія XXI століття: теорія, практика, викладання» (Черкаси, 2007), VI Всеросійському науково-методичному семінарі «Еколого-освітні проекти як засіб соціалізації підростаючого покоління» (Санкт-Петербург, 2008), ІІІ Міжнародній науковій конференції «Хижі птахи України» (Кривий Ріг, 2008), Міжнародній науковій конференції, присвяченій 10-річчю кафедри біології та екології Прикарпатського національного університету імені Василя Стефаника «Моніторинг екосистем Карпат» (Івано-Франківськ, 2008)

Публікації. Результати досліджень представлені у 42 друкованих роботах (одноосібна монографія, 3 монографії у співавторстві, 28 статей у фахових виданнях України та провідних зарубіжних виданнях, 10 тез у збірках матеріалів конгресів, з'їздів, конференцій та симпозіумів).

Структура та обсяг дисертації. Дисертаційна робота складається зі вступу,

6 розділів, висновку, списку використаних джерел (537 найменувань, з яких 329 - іноземною мовою), 3 додатків. Повний обсяг дисертації - 395 стор., з них основного тексту - 295 стор., ілюстрації й таблиці, що повністю займають площу сторінки, - 13 та 4 стор. відповідно (загальна кількість ілюстрацій - 113, таблиць - 48), додатків - 46 стор.

Подяки. Автор щиро вдячний своєму учителю - члену-кореспонденту НАН України, голові Наукової ради НАН України з проблем ґрунтознавства, заслуженому діячу науки і техніки, лауреату Державної премії України в галузі науки і техніки, професору, доктору біологічних наук А.П. Травлєєву.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

РІЗНОМАНІТТЯ ПТАХІВ У МЕЖАХ ЦІЛІСНИХ АРЕАЛІВ ТА ЇХ МОНІТОРИНГ

Розвиток концепції цілісного ареалу птахів на прикладі Чорноморсько-Середземноморського пролітного шляху. За В.В. Серебряковим (2002), ареалом тварин (птахів у тому числі) є простір чи територія, де перебуває даний вид (популяція) і виконує свої природні біологічні та екологічні функції, постійно підтримуючи зв'язок з екосистемами. Ареал, який є єдиним для кожного мігруючого виду птахів, можна поділити на гніздову, зимову та міграційну частини. Тобто поняття гніздовий та зимовий ареали, а також міграційні шляхи птахів - це частини єдиного ареалу, які організми використовують залежно від своїх біологічних та екологічних потреб.

Пролітний шлях - це ділянка міграційної частини ареалу виду, де міграція може проходити з мінімальними затратами енергії, тобто це оптимальний шлях у даних умовах (Грищенко, 2004). Будь-яке відхилення від цього оптимального шляху (природно, на його розташування впливає дуже багато чинників, зокрема мінливих, і місцезнаходження такого оптимуму також може зміщуватися) призводить до збільшення затрат енергії, тому природний добір надаватиме стабілізуючої дії на впорядкованість структури міграційної частини ареалу.

У нашій роботі розглянуто Чорноморсько-Середземноморський пролітний шлях, який визначено за Ю. Ісаковим (Isakov, 1967). Цей шлях об'єднує зимівлі, розташованісхильні в центральній і східній частині Середземномор'я, Чорного та Азовського морів, а також водно-болотяні угіддя Центральної та Західної Африки (рис. 1).

Чорноморсько-Середземноморський пролітний шлях має величезне значення не тільки для України, а й для всього світу, зважаючи на масову концентрацію багатьох видів птахів, що використовують цей шлях для міграції з країн Європи до Африки. Разом з тим існують певні прогалини в оцінці чисельності популяцій птахів, що мігрують цим шляхом (Davidson, Stroud, 2004).

Вплив погодних явищ на міграцію птахів. Нами зроблено огляд класичних і відносно недавніх робіт у цій галузі орнітології з метою систематизації даних про міру впливу погодних умов на характер міграцій птахів. Існує певна розбіжність у висновках численних дослідників, що займаються проблемою оцінки впливу погодних чинників на характер міграції птахів. Проблема потребує постійної розробки й уніфікації досліджень, що дозволить створити інтегральні моделі. Також необхідно застосовувати комбіновані методи вивчення міграцій птахів: від візуальних спостережень і кільцювання - до використання телеметрії і радарних технологій. Подібні дослідження, у поєднанні з метеорологічною інформацією, зрештою приведуть до створення інтегрованих моделей впливу атмосферних явищ на характер міграції птахів.

Кліматичні умови України та Близького Сходу як важливі фактори, що зумовлюють особливості міграції птахів у межах Чорноморсько-Середземноморського пролітного шляху. Для кожного виду перелітних птахів властиві свої часові характеристики міграції (терміни), що обумовлюються глобальними, регіональними та місцевими змінами екологічних умов. Наведено особливості дії локальних метеорологічних факторів, що впливають на міграцію птахів на території України та Близького Сходу.

Новітні інформаційні технології та методи моніторингу птахів. Інформація про великі скупчення птахів, яка отримана завдяки використанню традиційних методів візуального спостереження і збирається на значній відстані від повітряних трас, не може забезпечити потреби диспетчерських служб аеропортів. Використання радіолокаторів для спостереження за птахами дозволяє істотно підвищити безпеку польотів і забезпечити вчених-орнітологів безцінною інформацією щодо польотних характеристик птахів. Запропонований алгоритм комплексного аналізу даних інтегрального моніторингу птахів орієнтований на отримання кількісних характеристик міграцій для використання їх в збереженні та раціональному використанні локальних популяцій або угруповань мігруючих птахів на регіональному та міжрегіональному рівнях. Використання телеметричних і радіолокаційних даних може істотно доповнювати та деталізувати інформацію, отриману традиційними методами, а в окремих випадках - виявитися пріоритетним.

МАТЕРІАЛИ ТА МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕННЯ

Об'єкти дослідження. Як фонові види, що мігрують Чорноморсько-Середземноморським пролітним шляхом, нами розглянуто: пелікан рожевий Pelecanus onocrotalus Linnaeus, 1758, лелека білий Ciconia ciconia (Linnaeus, 1758), осоїд Pernis apivorus (Linnaeus, 1758), шуліка чорний Milvus migrans (Boddaert, 1783), яструб коротконогий Accipiter brevipes (Severtzov, 1850), канюк звичайний Buteo buteo (Linnaeus, 1758), підорлик малий Aquila pomarina C.L. Brehm, 1831.

Польові, радарні та радіотелеметричні спостереження, моніторингові схеми, використані в дослідженні. Спостереження за денною та нічною міграцією птахів були проведені з використанням модифікованого метеорологічного радіолокатора МРЛ-5 (Латрун, Центральний Ізраїль, 34°98' N, 31°83' E, 270 м над рівнем моря)|.

В процесі аналізу часових параметрів міграції було оброблено близько 10000 фотографій екрану радара (майже 630 днів спостережень упродовж 2000-2002 рр.), крім того, проводилися постійні візуальні спостереження за екраном радіолокатора з постійною фіксацією інформації в спеціальному журналі.

При дослідженні радарного перетину птахів було оброблено близько 3600 фотографій за 2001-2002 рр. і майже 2000 фотографій з архівних матеріалів радіолокатора за період 1998-2000 рр. Усього було відстежено близько 2000 птахів у діапазоні висот від 0 до 3 км з кроком у 200 м (у середньому майже 50 птахів для кожного висотного інтервалу).

Дані радіолокації були підтверджені візуальними обліками мігруючих птахів, які проводилися вздовж маршруту міграції із стаціонарних пунктів спостережень, які були розташовані приблизно по прямій лінії зі сходу на захід відносно фронту міграції в Ізраїлі (Мацюра, 2005).

Дані про напрям та швидкість вітру були одержані з найближчої метеорологічної станції Бейт Даган і розраховувалися на основі інформації куль-пілотів і радіозондів. Супутникову систему «Аргос» було використано нами для стеження за птахами, оснащеними датчиками радіотелеметрії. Це дозволило виконати оцінки місцезнаходження птахів з точністю від 150 до 350 м (Мацюра, 2005).

Дані NCEP було використано для отримання необхідних метеорологічних параметрів, всю інформацію розміщено на сервері центру діагностики клімату в Колорадо, США. Дані продукувалися кожні шість годин (00:00, 06:00, 12:00, 18:00 UTC) з роздільною здатністю 2.5° широти x 2.5° довготи глобальної координатної мережі. Програма «Grads» застосовувалася для вилучення погодних змінних з архіву NCEP на основі географічної близькості до місця відправлення сигналу.

Рис. 2 Час початку нічної міграції (місцевий час) відносно часу ночі (а), цивільних сутінків (b) і заходу сонця (c) навесні та восени 1999-2001 рр. (згладжені криві одержані методом змінного середнього)

Разом з моментом старту нічної міграції ми також фіксували час її максимальної інтенсивності (пік нічної міграції). Інтервал між часом початку та часом найвищої концентрації нічних мігруючих птахів становить у середньому близько 70 хвилин для весни та осені. Характер зміни даної величини відповідає характеру зміни часу початку нічної міграції (рис. 3).

Рис. 3 Час початку - згладжена крива (а) і максимуму інтенсивності (b) нічної міграції птахів відносно часу цивільних сутінків (с), 1999-2001 рр

Протягом ночі кількість особин на одиницю площі (об'єму повітря) неоднакова на різних ділянках міграційного шляху. Кінець нічної міграції настає приблизно через півтори-дві години після сходу сонця. Різкі спади або, навпаки, збільшення густоти мігруючих птахів залежать від місця розташування точки спостереження. За отриманими результатами побудовано графік зміни часу закінчення нічної міграції залежно від зміни часу сходу сонця (рис. 4).

Рис. 4 Зміни часу завершення нічної міграції птахів відносно часу сходу сонця за 33 доби восени 2001 р

Значення часу подано у вигляді десяткових дробів (60 хвилин = 1). Час завершення нічної міграції, у = 5,2+0,3x (час сходу сонця), p = 0,01. Безперервні лінії - лінії регресії і конфіденційний інтервал нормального розподілу з коефіцієнтом 0.95. Переривиста лінія відображає конфіденційний інтервал регресії.

Визначення висоти, швидкості та напрямку міграційних перельотів. Максимальна висота польотів птахів протягом осінніх міграційних сезонів 1998-2003 рр. становила 2068 м (SD, стандартне відхилення = 755,35), для весняного періоду - 2655 м (SD = 760,07). Навесні 1998-2003 рр. висота максимальної концентрації птахів становила 1490 м, (SD = 578,91), восени - 980 м (SD = 445,84).

Під час весняної міграції висота польотів птахів зростає з березня по травень; восени висота міграційних польотів трохи зменшується із вересня по листопад, істотне зменшення спостерігається в кінці листопада (рис. 5, а, б).

а б

Рис. 5 Середні висоти польотів нічних мігруючих птахів навесні (а) і восени (б) 1998-2003 рр. Пунктирні лінії - згладжені криві, одержані методом змінного середнього

Висота максимальної концентрації птахів. Основні чинники, які обумовлюють висотний розподіл нічних мігруючих птахів, - метеорологічні: збільшення рівня тропопаузи й температури підстилаючої поверхні, що обумовлює прагнення птахів летіти в прохолодних шарах повітря, та орнітологічні: зміна видового складу птахів протягом весняної та осінньої міграції. Добові відмінності у висотах міграції дуже сильно варіюють, що зумовлено зміною погодних умов, особливо розподілом температур та вітровими параметрами впродовж доби.

Дослідження напрямків міграції нічних птахів. Важливим етапом було визначення головних напрямів міграційних польотів нічних птахів стосовно висотного діапазону. У цілому маршрути міграції відповідають класичній схемі: осінні напрями польотів птахів характеризуються протилежною спрямованістю щодо весняної міграції, проте існує невелике відхилення на схід навесні, що обумовлено впливом бічних вітрів, у зв'язку з цим птахи виконують поправку на західний вітер. Результати аналізу напрямів польотів нічних мігруючих птахів наведено в табл. 1.

Таблиця 1

Результати аналізу напрямів польотів нічних мігруючих птахів

На графіках - клинових діаграмах (рис. 6) наведено спектри середніх значень і статистичні межі напрямів польотів птахів. Радіус клинів відповідає частоті спостережень (Batschelet, 1972).

Сумарний напрям нічної міграції птахів восени складає 183°, навесні - 6°.

Відповідно до висот польотів птахів різних систематичних груп було відібрано 4 висотних інтервали - від 0 до 2 км із кроком 500 м. Порівняння напрямів польотів птахів на цих висотних діапазонах виявило певні закономірності та відмінності.

Так, в інтервалі 0-500 м було виявлено рух птахів у напрямку 135°, причому в більшості випадків це спостерігалось у перші 2 години після початку нічної міграції. Висота, на якій пролітають птахи, становила 250-350 м. Ці дані разом із загальноприйнятим фактом, що нічну міграцію починають водоплавні птахи (Aborn, 1974; Alerstam, 1994; Berthold et al., 2001), свідчать про міграцію навколоводних птахів з боку Середземного моря до місць відпочинку. Навесні картина розподілу напрямів польотів протилежна - птахи летять у зворотному напрямі з невеликим відхиленням на схід, викликаним поправкою на західний вітер. Напрям польотів 315° у діапазоні висот 0-500 м відповідає міграції навколоводних видів птахів через Середземне море.

Використання східного підмаршруту під час весняної міграції, на наш погляд, обумовлене сильною залежністю мігрантів від розташування місць відпочинку: птахи, втомлені після перельоту через Сахару, відхиляються від основного курсу, щоб зупинитися на відпочинок. Разом з тим нами було зафіксовано переміщення птахів у напрямі 40° на висоті 1500-2000 м, що, імовірно, пов'язано з особливостями розташування місць гніздування птахів. Дані про розподіл місць відпочинку на території Ізраїлю та місць гніздування птахів в Європі свідчать про те, що потенційними кандидатами можуть бути представники родин: Oenanthe, Melanocorypha, Sylvidae, Muscicapidae, Laniidae (Moreau, 1972; Alerstam, 1994; Shirihai et al., 2000).

Напрями міграції в різні роки дещо змінюються, але в межах одного міграційного сезону розкид значень порівняно невеликий. Це підтверджує гіпотезу про те, що у всіх особин приблизно схожі успадковані напрями міграції, тобто птахи дотримуються одного, генетично визначеного напряму. Південно-західні треки зареєстрованих птахів - це не результат функції часової програми, а скоріш за все генетично обумовлені певні напрями, оскільки вони були зафіксовані впродовж декількох років, які характеризувались різними погодними умовами та станом кормової бази на місцях відпочинку.

На відміну від горобцеподібних птахів, які показують ефективний спадковий механізм вибору необхідного напряму міграції, птахи, що використовують ширяючий політ (лелеки, пелікани та осоїди), в основному орієнтуються на дорослих особин (Andrews, 1996; Anselin, 2004; Berthold, 1996; Bruun, 1985). На наш погляд, це пояснюється тим фактом, що птахи, які використовують ширяючий політ, більш залежні від умов місцевої топографії. Саме тому соціальні контакти в їх зграях відіграють більш значну роль у порівнянні з горобцеподібними птахами, які летять поодинокими особинами в нічний час. В еволюційному плані механізми жорсткого відбору особин з невдалими механізмами орієнтації переважно діють на нічних горобцеподібних мігрантів.

Швидкості нічних мігруючих птахів

Розподіл швидкостей за висотами навесні і восени показано в табл. 2 (нами визначено швидкість польоту птахів щодо місця положення радіолокатора, швидкість вітру не враховувалася).

Таблиця 2

Розподіл швидкостей польотів нічних мігруючих птахів

Середня швидкість нічних мігруючих птахів навесні становила майже 14 м/с (50 км/год.; кількість птахів = 9350), більше 24 % усіх зареєстрованих птахів летіло зі швидкістю від 10 до 12 м/с, близько 35 % - від 12 до 14 м/с, 27 % - від 14 до 16 м/с. Середня швидкість нічних мігрантів восени становила близько 13 м/с (47 км/год.; кількість птахів = 11320), майже 7 % усіх птахів летіло зі швидкістю від 10 до 12 м/с, близько 75 % - від 12 до 16 м/с і майже 21 % - від 16 до 18 м/с. Тенденція збільшення швидкості птахів з набором висоти добре виражена під час весняного міграційного сезону. Восени при переході від одного повітряного шару до наступного швидкість польоту птахів, як правило, не змінюється, іноді трохи зменшується.

Нами доведено, що видове різноманіття дозволяє угрупованню ефективніше використовувати ресурси середовища за рахунок диференціації ніш. Оптимальний рівень видового різноманіття та відповідне йому значення сумарної чисельності (біомаси) збільшуються із збільшенням стабільності середовища та інтенсивності надходження ресурсу. Не спостерігається пропорційне збільшення значень коефіцієнтів видового різноманіття із збільшенням числа видів в угрупованнях. Також установлено, що залежності між числом видів в угрупованнях, структурою домінування та видовим різноманіттям мають нелінійний характер.