Київ 2009

Особистий внесок. Робота є самостійним дослідженням здобувача. Автор безпосередньо спланував, організував та провів 6 експедиційних виїздів до природних і антропогенно змінених територій Донецького кряжа, в результаті яких зібрано і оформлено близько 1000 ліхенологічних пакетів. Камеральна обробка і визначення зібраного матеріалу, підготовка анотованого списку лишайників та ліхенофільних грибів Донецького кряжа, а також аналіз отриманих результатів здійснено здобувачем особисто.

Апробація результатів дисертації. Основні положення дисертації представлені та обговорені на засіданнях відділу ліхенології та бріології Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного, в Інституті наук про рослини Університету м. Грац (Австрія, Грац, 2008), на конференції молодих вчених «Актуальні проблеми дослідження та збереження фіторізноманіття» (Київ, 2005), «I (IX) міжнародній конференції молодих ботаніків» (Росія, Санкт-Петербург, 2006), IV Балканському ботанічному конгресі «Plant, fungal and habitats diversity investigation and conservation» (Болгарія, Софія, 2006), міжнародній нараді «Лишайники бореальных лесов» і IV Російській польовій ліхенологічній школі (Росія, Сиктивкар, 2007), IІ міжнародній науковій конференції молодих вчених «Биологія: від молекули до біосфери» (Харків, 2007), Шостому міжнародному ліхенологічному симпозіумі IAL 6 - ABLS Joint Meeting «Biology of lichens and bryophytes» (США, Асіломар, 2008) та науковій конференції «Створення кадастрів фіторізноманіття заповідних територій, ботанічних садів та дендропарків» (Канів, 2008).

Публікації. За матеріалами дисертаційного дослідження опубліковано п'ять наукових статей, серед яких три статті - в «Українському ботанічному журналі», одна - в «Ботаническом журнале», одна - в «Чорноморському ботанічному журналі», та тези семи доповідей.

Обсяг і структура роботи. Дисертація складається зі вступу, 7 розділів, висновків, списку літератури (293 найменування, з них 112 іншомовних) і 3 додатків, що включають анотований список лишайників Донецького кряжа. Загальний обсяг роботи - 383 сторінки. Основна частина дисертації викладена на 146 сторінках, ілюстрована 25 таблицями та 46 рисунками.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ ДИСЕРТАЦІЇ

РОЗДІЛ 1. Природні умови Донецького кряжа

Донецький кряж розташований на південному сході України і включає південну частину Луганської та північно-східну частину Донецької областей. З півночі регіон досліджень обмежений долиною р. Сіверський Донець, західна межа проходить по лінії Лисичанськ - західніше Артемівська - Горлівка - Донецьк, на південному заході кряж межує з Приазовською височиною (Географічна…, 1989; Геоморфология…, 1990). За останньою схемою геоботанічного районування України та суміжних територій Донецький кряж належить до Донецького лісостепового округу дубових лісів, лучних, різнотравно-злакових та петрофітних степів Чорноморсько-Азовської степової підпровінції, Понтичної степової провінції Євразійської степової області (Дідух, Шеляг-Сосонко, 2003).

На основі літературних даних у розділі охарактеризовано геологічну будову та історію формування, ландшафти, ґрунтовий покрив, клімат, геоморфологію та гідрографію, а також флору і рослинність регіону досліджень.

Історичні геологічні процеси зумовили підвищене положення і вологіший клімат Донецького кряжа порівняно з суміжними степовими територіями, а також розчленований рельєф, що утворює специфічні екотопи для зростання лишайників. Субстратами для лишайників регіону досліджень є переважно кам'янисті відслонення кам'яновугільного віку (пісковики, сланці і вапняки), що поширені у його центральній частині, в меншій мірі породи крейдяного і палеогенового віку (мергелі), що відслонюються на півночі кряжа, і ґрунти, у тому числі щебенисті. Особливі субстрати для зростання лишайників утворені рослинними угрупованнями Донецького кряжа, що зосереджені серед степових ценозів і лісових масивів.

РОЗДІЛ 2. Історія вивчення лишайників Донецького кряжа

Перші збори лишайників з території Донецького кряжа були здійснені спорадично ботаніками-дослідниками квіткових рослин протягом 1895-1935 рр. і визначені А.М. Окснером, у результаті чого для цього регіону стало відомо 52 види лишайників (Окснер, 1925, 1927, 1937, 1956, 1968, 1993). В ході опрацювання цієї колекції була запропонована нова номенклатурна комбінація - Verrucaria squamulosocrustacea (Savicz) Oxner (Окснер, 1927). До того ж, зразки з Донецького кряжа слугували додатковим матеріалом для створення таких комбінацій як Cetraria steppae (Savicz) Kдrnef. (Kдrnefelt, Mattsson et al., 1993) і Toninia sedifolia (Scop.) Timdal (Timdal, 1991). Окрім цього, місцезростання Cetraria steppae, Neofuscelia ryssolea (Ach.) Essl. та Xanthoparmelia camtschadalis (Ach.) Hale, що були зібрані у вищенаведений період, слугували основою для картування місцезростань рідкісних видів лишайників України (Ромс, Блюм, 1988). Наступний внесок у вивчення лишайників Донецького кряжа було зроблено В.Р. Масловою, що навела для заповідника «Провальський степ» 55 видів, з яких 30 - були новими для кряжа (Маслова, 1979). Отже, до наших досліджень за літературними даними для Донецького кряжа було відомо 82 види лишайників, спеціалізованого і планомірного ліхенологічного обстеження цієї території не проводилося. До того ж, були відсутні відомості щодо ліхенофільних грибів регіону.

РОЗДІЛ 3. МАТЕРІАЛИ ТА МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕНЬ

Матеріалом даної роботи стала оригінальна колекція (близько 1000 ліхенологічних пакетів), яка була зібрана протягом 2005-2007 рр. збір матеріалу проводився у найтиповіших екотопах Донецького кряжа, зокрема у лісових масивах, степових ценозах, на кам'янистих відслоненнях. Камеральна обробка зібраного матеріалу і його ідентифікація проводилися у відділі ліхенології та бріології Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України та в Інституті наук про рослини Університету м. Грац (Австрія, 2006, 2008) за загальноприйнятою методикою, з використанням «Флор», «Визначників» і монографій по окремих таксонах. Порівняння видового складу ліхенобіоти Донецького кряжа та інших ліхенобіот територій Євразійської степової області проводилось за допомогою обчислення коефіцієнту Сьоренсена-Чекановського (Шмидт, 1980) і мір включення (Семкин, Комарова, 1977). Також порівнювалась систематична структура цих ліхенобіот; ступінь подібності (або відмінності) визначалась за допомогою коефіцієнта рангової кореляції Кендела (Шмидт, 1980). Для визначення категорій рясності лишайників дослідженого регіону використовувалась шкала Стівенсона, для чого обчислювалась відносна частота трапляння кожного виду (Stephenson et al., 1993).

РОЗДІЛ 4. Аналіз Флористичних особливостей ліхенобіоти Донецького кряжа

4.1. систематична структура ліхенобіоти і її аналіз. За результатами проведених досліджень та літературними даними встановлено, що ліхенобіота Донецького кряжа включає 191 вид лишайників і 11 видів ліхенофільних грибів. Серед них 5 видів нові для території України (Caloplaca raesaeneni Bredk., Chromatochlamys muscorum (Fr.) H. Mayrhofer & Poelt, Cladonia magyarica Vain., C. peziziformis (With.) J. R. Laundon і Endococcus rugulosus Nyl.), 14 - наводяться вперше для рівнинної частини України (Acarospora badiofusca (Nyl.) Th. Fr., A. heppii (Nageli ex Hepp) Nageli ex Kцrb., Caloplaca albolutescens (Nyl.) H. Olivier, C. chlorina (Flotow) Sandst., C. transcaspica (Nyl.) Zahlbr., Candelariella oleaginescens Rondon, Cercidospora macrospora (Uloth) Hafellner et Nav.-Ros., Endococcus propinquus (Kцrb.) D. Hawksw., Lecanora bolcana (Poll.) Poelt, Lepraria eburnea JR Laundon, L. vouauxii (Hue) R. C. Harris, Leptogium sсhraderi (Ach.) Nyl., Lichenostigma cosmopolitans Haf. & Calatayud і Lichenothelia convexa Henssen), 35 видів - для степової зони у межах України і 120 видів - для Донецького кряжа.

Виявлені види належать до 78 родів, 30 родин і 10 порядків відділу Ascomycota та 4 родів анаморфних грибів класу Hyphomycetes. Середнє число видів у порядку - 19,7, у родині - 6,6, у роді - 2,5. Основа ліхенобіоти Донецького кряжа утворена видами порядків Lecanorales (131 вид або 65% від їх загальної кількості) і Teloschistales (25 видів або 13%). Провідні родини охоплюють 69% видового складу ліхенобіоти Донецького кряжа і представлені родинами Teloschistaceae і Physciaceae (по 25 видів або 12% від загальної кількості), Cladoniaceae (18 або 9%) і Lecanoraceae (17 або 8%), Parmeliaceae і Verrucariaceae (по 16 або 8%), Acarosporaceae (12 або 6%) і Hymeneliaceae (7 або 4%). провідні роди складають 59% загальної кількості видів лишайників Донецького кряжа, зокрема Caloplaca (22 види або 11% від загальної кількості), Cladonia (18 або 9%), Lecanora (12 або 6%), Acarospora і Verrucaria (по 7 або 4%), Aspicilia, Rinodina і Physcia (по 6 або 3%), Candelariella і Ramalina (по 5 або 2,5%), Lepraria і Phaeophyscia (по 4 або 2%), Lecania, Lecidea, Neofuscelia, Xanthoparmelia, Physconia і Xanthoria (по 3 або 1,5%).

Отже, у ліхенобіоті Донецького кряжа переважають таксони з аридними “давньосередземноморськими” рисами (родини Teloschistaceae, Physciaceae, Verrucariaceae, Acarosporaceae, Hymeneliaceae і роди Caloplaca, Acarospora, Verrucaria, Aspicilia, Ramalina), і також північні, “неморально-бореальні” (родини Cladoniaceae, Lecanoraceae, Parmeliaceae і роди Cladonia, Lecanora, Physcia, Phaeophyscia, Physconia).

4.2. Нові та маловідомі для України види. наводяться види лишайників та ліхенофільних грибів Донецького кряжа, що виявилися новими для України, їх синоніми з бібліографічними посиланнями, діагнози, складені на основі аналізу літературних даних і вивчення зібраних зразків, фотографії та рисунки, що розкривають особливості їх морфологічної будови чи географічного поширення, відомості про субстратну приуроченість, місцезнаходження та загальне поширення. Також наведено коментарі, примітки і зауваження відносно морфологічних та інших особливостей деяких маловідомих в Україні видів (Arthonia varians (Davies) Nyl., Buellia badia (Fr.) A. Massal., Diploschistes scruposus (Schreb.) Norman і D. muscorum (Scop.) R. Sant., Diplotomma venustum Kцrb., Lecanora argopholis (Ach.) Ach., Muellerella lichenicola (Sommerf.) D. Hawksw. і M. pygmea (Kцrb.) D. Hawksw.), що були складені у результаті їх ревізії у гербаріях KW, LE, GZU і аналізу літературних джерел.

4.3. Порівняльно-флористичний аналіз ліхенобіоти Донецького кряжа з ліхенобіотами територій Євразійської степової області. Проводилось порівняння видового складу і систематичної структури ліхенобіоти регіону досліджень з ліхенобіотами степових і лісостепових провінцій Євразійської степової області за Є.М. Лавренком (Лавренко и др., 1991). Зокрема, з ліхенобіотами центральної частини Придніпровської височини (далі Придніпровська височина), Причорноморських степів, басейну середнього Дону у межах Волгоградської області (далі Волгоградська обл.), південно-західних відрогів Середньоруської височини (далі Середньоруська височина) і степової зони Південного Уралу (далі Південний Урал).

при порівнянні систематичної структури обраних ліхенобіот, проявляються загальні риси Євразійської степової області і спорідненість виявляється навіть між ліхенобіотами територіально далеких, роз'єднаних регіонів. А саме, за систематичною структурою ліхенобіота Донецького кряжа утворює кореляційну плеяду з ліхенобіотою Південного Уралу, та виявляє меншу подібність до ліхенобіот Причорноморських степів (рис. 1). Подібність ліхенобіоти Донецького кряжа з ліхенобіотами цих регіонів Євразійської степової області, вірогідно, зумовлена схожим різноманіттям їх ландшафтів, що включають степові ділянки з силікатними та карбонатними відслоненнями порід і лісові масиви. Разом з цим, при аналізі видового складу ліхенобіот порівнюваних територій проявляються регіональні особливості степової зони. Так, ліхенобіота Донецького кряжа утворює кореляційну плеяду з ліхенобіотами Придніпровської височини і Причорноморських степів, та на рівні д=0,4 утворює відношення подібності з цими територіями, а також з ліхенобіотою Волгоградської обл. (рис. 2) - регіонів, які є суміжними з Донецьким кряжем.

Оскільки за В.М. Шмідтом для біот з різними площами і списками видів більш достовірним вважається аналіз за систематичною структурою і міри включень (Шмідт, 1980), ліхенобіоту Донецького кряжа слід вважати найбільш подібною до ліхенобіоти Південного Уралу, що характеризуються найвищим значенням коефіцієнта ф на рівні родин і родів, Причорноморських степів, що характеризуються зв'язками на рівні систематичної і видової структур, а також Волгоградської обл. і Придніпровської височини, що характеризуються подібністю лише на видовому рівні. Перші з перелічених територій лежать у межах степових провінцій Євразійської степової області, хоча на степи Південного Уралу впливають суміжні бореальна і пустельна зони, Волгоградська обл. частково включає лісостепову і пустельну зони, а Придніпровська височина є лісостеповою територією. Отже, для ліхенобіоти Донецького кряжа властиве поєднання степових і лісостепових рис.

РОЗДІЛ 5. Еколого-субстратний аналіз ліхенобіоти Донецького кряжа

5.1. Лишайники субстратів Донецького кряжа. Для з'ясування особливостей поширення лишайників на Донецькому кряжі його основні субстрати рослинного і літогенного походження були розділені на 22 різновиди. З цих субстратів провідними за кількістю видів лишайників виявилися силікатні пісковики (81 вид, 41% від загальної кількості), кора форофітів (61 види, 31%), вапняки (44 види, 22%), силікатно-карбонатні пісковики (40 видів, 20%), мох і рослинні рештки (37 видів, 19%), силікатні сланці (35 видів, 18%), ґрунт (28 видів, 14%) і карбонатна кірка (26 видів, 13%).

5.2. Зв'язки ліхенобіот різних субстратів Донецького кряжа між собою і утворення субстратних комплексів. Серед досліджених видів лишайників 94 види або 48% від їх загальної кількості характеризуються зростанням більше ніж на одному субстраті (від 2 до 15), що свідчить про їх високу лабільність у приуроченості до певного субстрату. існування полісубстратних видів зумовлює взаємозв'язки між ліхенобіотами різних субстратів. Так, на дендриті, побудованому на основі обчислення коефіцієнту Сьоренсена-Чекановського (Шмідт, 1980) для ліхенобіот різних субстратів, утворюються три комплекси по відношенню до субстрату: епілітний, епігейно-бріофільний і епіфітно-епіксильний (рис. 3). Субстратні комплекси відрізняються також на рівні провідних таксонів лишайників і співвідносяться з природою субстратів, що входять у їх склад.

Лишайники епілітного субстратного комплексу включають 128 видів, зростають на 17 різновидах субстратів і власне вони складають основу ліхенобіоти Донецького кряжа (65% від загальної кількості). Серед ліхенобіот субстратів епілітного субстратного комплексу виділяється група переважно карбонатних субстратів, що включають також силікатно-карбонатні субстрати. Лишайники силікатних відслонень Донецького кряжа не утворюють на дендриті окрему групу, а пов'язані з субстратами карбонатної групи. Серед епілітних лишайників низка видів трапляється на кількох субстратах як силікатного, так і карбонатного складу. За відносною частотою трапляння на кожному субстраті була проаналізована приуроченість (трапляння більше ніж у 50% випадків) 21 виду епілітних полісубстратних лишайників до певних субстратів або субстратних груп, що виділені за ознакою карбонатності. Виявилося, що 7 видів (Sarcogyne privigna (Ach.) A. Massal., Caloplaca albolutescens (Nyl.) H. Olivier, Lobothallia radiosa (Hoffm.) Hafellner, Protoparmeliopsis muralis (Schreb.) M. Choisy, Neofuscelia pulla (Ach.) Essl., Polysporina simplex (Davies) Vмzda і Rhizocarpon distinctum Th. Fr.) приурочені у своєму зростанні на Донецькому кряжі до силікатних пісковиків і лише два види (Aspicilia calcarea (L.) Mudd і Rinodina guzzinii Jatta) характеризуються приуроченістю до вапняків. До карбонатних субстратів приурочені 12 видів лишайників (Aspicilia contorta (Hoffm.) Kremp., A. calcarea, Caloplaca lactea (A. Massal.) Zahlbr., C. transcaspica, C. crenulatella (Nyl.) H. Olivier, Lecanora crenulata Hook., L. dispersa (Pers.) Sommerf., Protoblastenia rupestris (Scop.) J. Steiner, Rinodina bischoffii (Hepp.) A. Massal., Sarcogyne regularis Kцrb., Verrucaria muralis Ach., V. nigrescens Pers.), до силікатних - 8 видів (Acarospora veronensis A. Massal., Caloplaca albolutescens, Lobothallia radiosa, Neofuscelia pulla, Phaeophyscia sciastra (Ach.) Moberg, Polysporina simplex, Protoparmeliopsis muralis, Rhizocarpon distinctum, Sarcogyne privigna), а до силікатно-карбонатних субстратів приурочений лише один вид (Caloplaca decipiens (Arnold) Blomb. & Forssell).

епіфітно-епіксильний субстратний комплекс утворений ліхенобіотами трьох різновидів субстратів - кори форофітів, здерев'янілих стебел рослин і деревини, що разом нараховують 65 видів (33% від загальної кількості). За особливостями поширення епіфітних лишайників у лісових масивах Донецького кряжа і порівнянні цих даних з іншими степовими, лісостеповими, а також деякими західноєвропейськими і середземноморськими територіями, такі види як Amandinea punctata (Hoffm.) Coppins & Scheid., Lecanora hagenii (Ach.) Ach., Phaeophyscia orbicularis (Neck.) Moberg, Physcia adscendens (Fr.) H. Olivier, Rinodina pyrina (Ach.) Arnold і scoliciosporum chlorococcum (Stenh.) Vмzda запропоновано розглядати як можливі індикатори, що стійкі до змін навколишнього середовища, а Arthonia dispersa (Schrad.) Nyl., Bacidia rubella (Hoffm.) A. Massal., Chaenotheca trichialis (Ach.) Th.Fr., Chaenotecopsis pusilla (Flцrke) A. Schmidt і Opegrapha varia Pers. - як очевидно чутливі до екологічного стану лісових масивів Донецького кряжа.

Епігейно-бріофільний субстратний комплекс включає ліхенобіоти двох різновидів субстратів - мохів з рослинними рештками і ґрунту, що разом нараховують 46 видів (23% від загальної кількості). Лишайники цього комплексу найбільш чутливі до безпосереднього антропогенного впливу (розорювання, випалювання, випасання і витоптування степових ділянок). На основі аналізу поширення “біологічного” наґрунтового лишайникового покриву Донецького кряжа і порівнянні цих даних з особливостями його поширення у аридних екотопах світу виявилося, що більшість степових ценозів Донецького кряжа є порушеними з найпершими стадіями відновлення, і лише для деяких характерні ранні і середні стадії.

РОЗДІЛ 6. еколого-Географічний аналіз ліхенобіоти Донецького кряжа

6.1. Географічний аналіз. Для проведення цього аналізу було взято за основу класичну для вітчизняної ліхенології схему географічного аналізу, розроблену М.Ф. Макаревич і А.М. Окснером (Окснер, 1946; Макаревич, 1963; Окснер, 1974; Макаревич и др., 1982) з деякими доповненнями, що містяться у роботах Х.Х. Трасса (1970), Є.Г. Копачевської (1986), Н.С. Голубкової (1983), С.Я. Кондратюка (1985), Н.В. Седельнікової (1990), Т.В. Макрий (1990).

Проведений географічний аналіз дозволив встановити, що ліхенобіота Донецького кряжа представлена шістьма географічними елементами: евриголарктичним (70 видів), аридним (41 вид), неморальним та бореальним (по 31 виду), монтанним (11 видів) і аркто-альпійським (3 види), які характеризуються 38 типами ареалів. евриголарктичні, неморальні та бореальні види мають переважно мультирегіональні ареали, тоді як серед аридних домінують види з внутрішньоголарктичними ареалами, що свідчить про специфічність аридної ліхенобіоти.

6.2. Спектри географічних елементів на субстратах і субстратних комплексах. Поширеність степових ценозів з відслоненнями порід на Донецькому кряжі зумовлює провідну роль лишайників евриголарктичного і аридного геоелементів, що пов'язані з субстратами епігейно-бріофільного і епілітного субстратних комплексів. Разом з цим ландшафти лісостепового типу зумовлюють значну долю неморальних і бореальних видів в утворенні лишайникового покриву регіону досліджень. Останнє можна пояснити підвищеним положенням Донецького кряжа над оточуючими степами, його більш вологим кліматом і внаслідок цього історично сформованими тут рослинними комплексами, що містять субстрати і мікроекотопи, які є сприятливими для лишайників цих геоелементів. Все це підкреслює перехідний характер ліхенобіоти дослідженої території, від степової до лісостепової. Неморально-бореальні лишайники зростають переважно у межах епіфітно-епіксильного субстратного комплексу і, як виняток, на субстратах інших комплексів. Існування монтанних і аркто-альпійських видів лишайників на Донецькому кряжі зумовлено специфікою його екологічних умов, зокрема різноманітністю екотопів зі специфічним мікрокліматом і наявністю відповідних субстратів. Монтанні види приурочені до епілітного субстратного комплексу, а саме до силікатних пісковиків. Знахідки монтанних лишайників переважно пов'язані з екотопами, що характеризуються підвищеним рівнем вологості - силікатними пісковиковими відслоненнями, пісковиковими розколинами і камінцями у приґрунтовому шарі. Види лишайників аркто-альпійського елемента на Донецькому кряжі серед епілітних субстратів також віддають перевагу силікатним пісковикам.

РОЗДІЛ 7. Раритетний компонент ліхенобіоти Донецького кряжа та його представленість в об'єктах пЗФ

7.1. Категорії рясності лишайників Донецького кряжа. Проведена категоризація видів лишайників Донецького кряжа за шкалою чисельності Стівенсона дозволила встановити, що 2 види (Candelariella vitellina (Hoffm.) Mьll. Arg. і Protoparmeliopsis muralis) масово трапляються у регіоні досліджень, 14 видів - звичайні, 58 видів - спорадичні і 109 видів - рідкісні для його території. Розглянута поширеність видів цих категорій за літературними даними на суміжних з Донецьким кряжем територіях Євразійської степової області. Проаналізована екотопічна і субстратна приуроченість видів різних категорій рясності, а також особливості їх систематичної і географічної структури.

7.2. „Вразливі” види ліхенобіоти Донецького кряжа і пропозиції щодо охорони відповідних ценозів. Серед рідкісних і спорадичних видів регіону досліджень було відзначено 40 видів лишайників, стан яких у даних умовах можна розглядати як „вразливий”. У першу чергу це зональні для Донецького кряжа лишайники (аридного, неморального, бореального та у деяких випадках евриголарктичного геоелементів), які рідкісні також на територіях Євразійської степової області. Рідкісність виду на суміжних степових і лісостепових територіях, очевидно, ускладнює обмін спорами і вегетативними пропагулами. Окрім цього, загальна порушеність характерних для виду екотопів говорить про вразливість такого виду, необхідність заповідання території, де вид трапився, а також особливої охорони локалітетів їх зростання. З іншого боку, до „вразливих” на Донецькому кряжі лишайників ми віднесли види „незональних” для його території геоелементів, таких як монтанний і аркто-альпійський. Екологічні потреби видів цих геоелементів знаходяться у протиріччі з сучасними природними умовами регіону досліджень, тому, можливо, їх знахідки на Донецькому кряжі слід розглядати як реліктові. Цим же пояснюється їх рідкісність і у деяких випадках спорадичність трапляння на кряжі.

У розділі складено рекомендації щодо охорони ценозів, де трапляються „вразливі” види лишайників. Серед степових ценозів Донецького кряжа зростають 16 “вразливих” наґрунтових видів лишайників, зокрема аридні Caloplaca raesaeneni, cetraria steppae, Leptogium sсhraderi (Ach.) Nyl., Neofuscelia ryssolea, Placidium squamulosum (Ach.) Breuss, Psora decipiens (Hedw.) Hoffm., Toninia sedifolia і Xanthoparmelia camtschadalis, евриголарктичні Bacidia bagliettoana (A. Massal. & De Not.) Jatta, Cladonia magyarica, C. subulata (L.) F. Weber ex F. H. Wigg., C. peziziformis, Endocarpon pusillum Hedw., Peltigera rufescens (Weis) Humb., бореальний Peltigera didactyla (With.) J.R. Laundon і монтанний Chromatochlamys muscorum. Для лісових масивів Донецького кряжа ми визначили як „вразливий” стан 11 неморальних та бореальних видів лишайників. Більшість з цих видів вже були запропоновані нами як індикатори екологічного стану лісових масивів у цьому регіоні, зокрема Arthonia dispersa, Bacidia rubella, Chaenothecopsis pusilla, Opegrapha varia і Chaenotheca trichialis. Крім цих видів “вразливими” у лісових масивах Донецького кряжа є Parmelina tiliacea (Hoffm.) Hale, Ramalina farinacea (Hoffm.) Hale, Bryoria fuscescens (Gyeln.) Brodo & D. Hawksw., Melanelia exasperatula (Nyl.) Essl., Strangospora pinicola (A. Massal.) Kцrb. і Usnea hirta (L.) F.C. Weber ex F. H. Wigg. Інші 13 видів лишайників, „вразливих” на Донецькому кряжі, приурочені до кам'янистих відслонень, більшість з них пов'язана з силікатними пісковиковими відслоненнями. сюди увійшли види „незональних” географічних елементів, зокрема аркто-альпійського - Acarospora badiofusca, Immersaria athroocarpa (Ach.) Rambold & Pietschmann і монтанного - Aspicilia recedens (Taylor) Arnold, Catillaria chalybaea (Fr.) Mьll. Arg., Dimelaena oreina (Ach.) Norm., Leprocaulon microscopicum (Vill.) Gams ex D. Hawksw., Rimularia insularis (Nyl.) Rambold & Hertel, Rinodina milvina (Wahlenb.) Th. Fr., Staurothele hymenogonia (Nyl.) Th. Fr., а також евриголарктичного - Dermatocarpon miniatum (L.) Mann.

7.3. Лишайники в об'єктах природно-заповідного фонду Донецького кряжа. досліджено ліхенобіоту шести об'єктів ПЗФ Донецького кряжа і шести запроектованих об'єктів ПЗФ. Виявлено, що загальна репрезентативність ліхенобіоти у досліджених об'єктах складає 88%. У функціонуючих заповідних об'єктах ботанічного профілю ліхенобіота представляє 72% від загальної, зі включенням геологічних пам'яток природи - 73%, у запроектованих об'єктах - 69%. встановлено, що, не зважаючи на різну площу цих об'єктів, найбагатші ліхенобіоти і їх репрезентативність у заповіднику «Провальський степ» з околицями, РЛП «Донецький кряж», запланованих ботанічних заказниках «Єлизаветівський степ», «Михайлівський каньйон» з околицями, ботанічному заказнику «Ведмежанський» з околицями і запланованому ботанічному заказнику «Добрянські гори». також виявилося, що найбільше значення для збереження „вразливої” ліхенобіоти степових ценозів мають РЛП «Донецький кряж», заказник «Ведмежанський», «Добрянські гори» і «Михайлівський каньйон» з околицями, а отже слід звернути особливу увагу до заповідання і дотримання охоронного статуту у цих об'єктах. У збереженості „вразливих” складових лісових масивів регіону досліджень найбільш вагома роль РЛП «Донецький кряж» і запланованого ботанічного заказника «Перлина Перевальщини», а також «Урочища Грабове». У цілому, відмічається незадовільний стан збереженості „вразливої” ліхенобіоти лісових масивів в об'єктах ПЗФ Донецького кряжа. „Вразливі” види кам'янистих відслонень виявилися найбільше представленими у заповіднику «Провальський степ», РЛП «Донецький кряж», запланованих ботанічних заказниках «Єлизаветівський степ», «Добрянські гори» і «Михайлівський каньйон» з околицями. Отже, рекомендовано у першу чергу звернути увагу на підвищення заповідного статусу РЛП «Донецький кряж», розширення території заповідника «Провальський степ» і заказника «Ведмежанський», зменшення антропогенного навантаження на «Урочище Грабове», а також вирішення питання із отриманням заповідного статусу у запланованих ботанічних заказниках «Добрянські гори», «Єлизаветівський степ», «Перлина Перевальщини» і «Михайлівський каньйон».

Висновки

1. За результатами проведених досліджень та літературними даними встановлено, що ліхенобіота Донецького кряжа включає 191 вид лишайників і 11 видів ліхенофільних грибів, які належать до 78 родів, 30 родин і 10 порядків відділу Ascomycota та 4 родів анаморфних грибів класу Hyphomycetes. Новими для регіону досліджень виявилися 120 видів, з яких 35 видів - нові для степової зони у межах України, 14 - нові для рівнинної частини України і 5 видів (Caloplaca raesaeneni, Chromatochlamys muscorum, Cladonia magyarica, C. peziziformis і Endococcus rugulosus) наведено вперше для території України.

2. У систематичній структурі ліхенобіоти Донецького кряжа провідне положення займають 8 родин і 17 родів. Наявність серед провідних родин Teloschistaceae, Physciaceae, Verrucariaceae, Acarosporaceae і Hymeneliaceae та родів Caloplaca, Acarospora, Verrucaria, Aspicilia і Ramalina вказує на аридні “давньосередземноморські” риси ліхенобіоти Донецього кряжа, а переважаюче положення родин Cladoniaceae, Lecanoraceae і Parmeliaceae та родів Cladonia, Lecanora, Physcia, Phaeophyscia і Physconia наближає його ліхенобіоту до північних “неморально-бореальних” ліхенобіот.

3. У результаті проведення порівняльно-флористичного аналізу шести ліхенобіот Євразійської степової області було встановлено, що за систематичною структурою ліхенобіота Донецького кряжа виявляє найбільшу подібність до ліхенобіоти степової зони Південного Уралу. Порівняння за видовим складом показало спорідненість ліхенобіоти регіону досліджень з ліхенобіотами сусідніх територій - Придніпровської височини, Причорноморських степів та басейну середнього Дону у межах Волгоградської обл. Взаємозв'язки між порівнюваними ліхенобіотами утворюються переважно за рахунок силікатно-карбонатного характеру кам'янистих відслонень і лісових масивів, що представлені на цих територіях.

4. Проаналізовано поширення лишайників Донецького кряжа на 22 різновидах субстратів рослинного і літогенного походження. З них провідними за кількістю видів виявилися силікатні пісковики (81 вид або 41%), кора форофітів (61 вид, 31%), вапняки (44 види, 22%), силікатно-карбонатні пісковики (40 видів, 20%), мохи і рослинні рештки (37 видів, 19%), силікатні сланці (35 видів, 18%), ґрунт (28 видів, 14%) і карбонатна кірка (26 видів, 13%). Серед досліджених видів лишайників 94 види (або 48%) характеризуються зростанням більше ніж на одному субстраті, що зумовлює взаємозв'язки між ліхенобіотами різних субстратів, які об'єднуються у три субстратні комплекси: епілітний, епігейно-бріофільний і епіфітно-епіксильний.

5. Показано, що основа ліхенобіоти Донецького кряжа утворена лишайниками епілітного субстратного комплексу (128 видів). оцінено приуроченість 21 виду епілітних полісубстратних лишайників до певних субстратів епілітного субстратного комплексу або субстратних груп, виділених за ознакою карбонатності. Виявилося, що більшість з них приурочені або до силікатних пісковиків, або до збірної групи карбонатних субстратів.

6. За особливостями поширення епіфітних лишайників у лісових масивах Донецького кряжа і порівнянні цих даних з іншими степовими, лісостеповими, а також деякими західноєвропейськими і середземноморськими територіями, шість видів (Amandinea punctata, Lecanora hagenii, Phaeophyscia orbicularis, Physcia adscendens, Rinodina pyrina і scoliciosporum chlorococcum) запропоновано розглядати як можливі індикатори, що стійкі до змін навколишнього середовища, інші п'ять видів (Arthonia dispersa, Bacidia rubella, Chaenotheca trichialis, Chaenothecopsis pusilla і Opegrapha varia) - як ймовірно чутливі до екологічного стану лісових масивів Донецького кряжа.

8. Встановлено, що ліхенобіота Донецького кряжа представлена шістьма географічними елементами, а саме евриголарктичним (70 видів), аридним (41 вид), неморальним та бореальним (по 31 виду), монтанним (11 видів) і аркто-альпійським (3 види), які характеризуються 38 типами ареалів. Поширеність степових ценозів з відслоненнями порід у регіоні досліджень зумовлює провідну роль лишайників евриголарктичного і аридного геоелементів. Ліхенобіота аридного елемента на Донецькому кряжі відрізняється чіткою перевагою видів з внутрішньоголарктичними ареалами. Ландшафти лісостепового типу на дослідженій території зумовлюють значну долю неморальних і бореальних видів в утворенні її лишайникового покриву. Знахідки монтанних і аркто-альпійських лишайників на Донецькому кряжі приурочені до його силікатних пісковиків.

9. Проведена категоризація видів лишайників Донецького кряжа за шкалою чисельності Стівенсона дозволила встановити, що два види (Candelariella vitellina і Protoparmeliopsis muralis) масово представлені у регіоні досліджень, 16 видів - звичайні, 56 видів - спорадичні і 109 видів - рідкісні для його території. Серед рідкісних і спорадичних лишайників Донецького кряжа відзначено 40 видів, стан яких розглядається як “вразливий”. З них 16 видів приурочені до степових ценозів, 11 видів - до лісових масивів і 13 видів - до кам'янистих відслонень.

10. На основі спеціального ліхенологічного обстеження ліхенобіоти шести функціонуючих і шести запроектованих об'єктів ПЗФ Донецького кряжа встановлено, що загальна репрезентативність ліхенобіоти регіону у них складає 88%. Найбагатшими за різноманітністю лишайників, їх репрезентативністю і відсотком раритетних видів є території заповідника «Провальський степ», РЛП «Донецький кряж», ботанічного заказника «Ведмежанський», запланованих ботанічних заказників «Добрянські гори», «Єлизаветівський степ» і «Михайлівський каньйон».

11. З'ясовано роль об'єктів ПЗФ Донецького кряжа у збереженні раритетної ліхенобіоти його степових ценозів, лісових масивів і кам'янистих відслонень. Складено рекомендації щодо охорони і збереження раритетного компоненту ліхенобіоти кряжа, а саме обґрунтована важливість підвищення заповідного статусу РЛП «Донецький кряж», розширення території заповідника «Провальський степ» і заказника «Ведмежанський», зменшення антропогенного навантаження на «Урочище Грабове», а також вирішення питання з отриманням заповідного статусу у запланованих ботанічних заказниках «Добрянські гори», «Єлизаветівський степ», «Перлина Перевальщини» і «Михайлівський каньйон».

Список праць, Опублікованих за темою дисертації

1. Надєіна О. В. Нові знахідки лишайників на Донецькому кряжі / О. В. Надєіна // Укр. ботан. журн. 2006. Т. 63, № 2. С. 203-209.

2. Надєіна О. В. Лишайники Національного природного парку «Святі Гори» / О. В. Надєіна // Чорноморськ. бот. ж. 2007. Т. 3, № 2. С. 100-108.