Життєві форми і онтоморфогенез сукулентних рослин

Размещено на http://www.allbest.ru/

КИЇВСЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ УНІВЕРСИТЕТ

імені ТАРАСА ШЕВЧЕНКА

УДК 581.526.5:581.5:57.017.6:581.14 +581.522.4+717.64

Автореферат дисертації

на здобуття наукового ступеня доктора біологічних наук

Життєві форми і онтоморфогенез сукулентних рослин

03.00.05 - Ботаніка

Гайдаржи Марина Миколаївна

Київ - 2009

Дисертацією є рукопис.

Роботу виконано у секторі тропічних і субтропічних рослин Ботанічного саду ім. акад. О.В.Фоміна Київського національного університету імені Тараса Шевченка

Науковий консультант: доктор біологічних наук, професор, член-кореспондент НАН України, головний науковий співробітник Черевченко Тетяна Михайлівна, Національний ботанічний сад імені М.М. Гришка

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор, Зіман Світлана Миколаївна, провідний науковий співробітник, інститут ботаніки імені М.Г.Холодного НАН України

доктор біологічних наук, Горницька Ірина Петрівна, провідний науковий співробітник, Донецький ботанічний сад НАН України

доктор біологічних наук, професор, Мусієнко Микола Миколайович, Київський національний університет імені Тараса Шевченка

Захист дисертації відбудеться «24» березня 2009 p. о 14 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.001.14 Київського національного університету імені Тараса Шевченка за адресою: м.Київ, просп.акад. Глушкова, 2, корпус 12,біологічний факультет, ауд.434.

Поштова адреса: 01033, м Київ, вул. Володимирська, 64, Київський національний університет імені Тараса Шевченка, біологічний факультет, к.434.

З дисертацією можна ознайомитися у науковій бібліотеці Київського національного університету імені Тараса Шевченка за адресою: м.Київ, вул. Володимирська, 58.

Автореферат розісланий «23» лютого 2009р.

Вчений секретар спеціалізованої вченої ради, кандидат біологічних наук О.В. Молчанець.

Загальна характеристика роботи

Актуальність теми. На початку XX1 століття все більш актульною стає проблема фіторізноманіття як всесвітнього надбання, життєво важливого для людства. За даними Міжнародної Ради ботанічних садів (Стратегія..., 1994), інтродукція є однією з найбільш ефективних можливостей збереження видів рослин. Крім того, колекції рослин у ботанічних садах дають можливість детального дослідження біологічних особливостей різних груп рослин.

Група сукулентів в цілому охоплює понад 10000 видів (майже 4 % судинних рослин), й найбільша кількість видів належить до родин Cactaceae, Aizoaceae, Crassulaceae, Agavaceae. Більшість сукулентних рослин зростає на території Південної та Південно-Східної Африки, о. Мадагаскар, Південної, Центральної і Північної Америки та окремих районів Азії, де переважно є рідкісними та зникаючими (частина з них ендемічні). Багато видів сукулентів занесені до «Угоди про торгівлю рідкісними видами флори і фауни» (Fuller, Fitzgerald, 1987), а також до «Червоних списків рослин» країн світу (Goldblatt, 1978; Белоусова, Денисова, 1983; Rauh, 1983; Hoffman, 1987; Moll, 1990; Golding, 2002 та ін.). Адаптація цих рослин до аридних умов вплинула на життєві форми, анатомо-морфологічні особливості та процеси метаболізму, що відрізняє сукуленти від інших рослин. Багато авторів вважає сукуленти перспективними декоративними рослинами (Давыдова, 1968; Черевченко та ін., 1980; Снежко, 1981; Гайдаржи, 1999, 2000 та ін.), а у частини з них наявні лікарські властивості (Watt, 1962; Вульф, Малеева, 1969; Муравьева, Гаммерман, 1983; Wirth, 1988 та ін.).

Вивченню сукулентів присвячена значна кількість робіт. Більшість з них торкається таксономії окремих родин або родів (Rowley, 1987, 1999; Jaarsveld, 1994; Bayer, 1999; Anderson, 2001 та ін..), їх анатомо-морфологічних особливостей (Buxbaum, 1955; Culter, 1979, 1982; Tomlinson, 1980; Smith, van Wyk, 1992 та ін.), хромосомних чисел (Хромосомные числа, 1969; Vosa, 1982; Vosa, Bennet, 1990), натуралізації (Gollow, 1979; Preston,1988; Дюваль-Строев, 1991), розповсюдження окремих видів (Chidamian, 1951; Reynolds, 1956; Leach, 1974; Holland, 1978; Welschnig, 1991), особливостей культивування (Pareys, 1958; Brown, 1967; Noble,1976; Hammer, 1998). Обмежена кількість досліджень присвячена життєвим формам сукулентів в межах окремих родин (Rauh, 1979; Адонина, 2002).

Проте й сьогодні залишаються відкритими питання життєвих форм та їх типів у сукулентів в цілому, не здійснено аналіз життєвих форм в межах родин, які включають велику кількість сукулентів, більш за це, не встановлені основні життєві форми, притаманні цій групі рослин. Недостатньо вивченими є трансформації життєвих форм у процесі онтоморфогенезу. Дискусійною залишається проблема визначення критеріїв для виділення сукулентів та розробка класифікації їх життєвих форм. Недостатньо вивчена біологія розвитку сукулентних рослин. Таким чином, біоморфологічні дослідження сукулентів є актуальними для вирішення як теоретичних, так і практичних питань інтродукції, селекції, декоративного квітникарства.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційна робота виконувалась як складова частина науково-дослідної тематики сектору інтродукції тропічних та субтропічних рослин Ботанічного саду ім. акад. О.В.Фоміна: „Інтродукція, збереження та раціональне використання рослинного різноманіття» (2005 р. по теперешній час, № 06БП021-01); «Збереження інтродукованого та аборигенного рослинного різноманіття в культурі» (2000-2004 рр., №01БП036-03); «Охорона та збагачення рослинного різноманіття шляхом інтродукції»(1997-2000 рр, №д/р010121009470); «Вивчення біолого-екологічних властивостей корисних рослин при їх інтродукції в Україну. Розробка прийомів культивування і практичного використання» (1994-1996 рр., шифр теми 53); «Біологічні особливості інтродукованих в Україні рослин, їх охорона, культивування та практичне використання» (1991-1993 рр., тема №436), «Изучение биологических особенностей, роста, развития и генеративного размножения интродуцентов» (1986-1990 рр., № держреєстрації 01860061339).

Мета та завдання дослідження. Метою дисертаційної роботи було дослідження морфолого-екологічних особливостей та життєвих форм сукулентів в цілому й вивчення онтоморфогенезу у рослин однієї з родин - Asphodelaceae при адаптації до аридних умов, для практичного використання в інтродукції.

Для досягнення поставленої мети були сформульовані такі завдання:

уточнити таксономічний склад та географічне поширення групи сукулентних рослин в цілому;

провести аналіз життєвих форм сукулентних рослин в цілому та в межах їх окремих родин;

модифікувати класифікацію життєвих форм І.Г.Серебрякова для сукулентних рослин;

дослідити трансформацію життєвих форм в процесі онтоморфогенезу на прикладі рослин родини Asphodelaceae;

вивчити особливості основних вікових періодів рослин родини Asphodelaceae;

вивчити особливості репродуктивної стратегії рослин родів Aloe L., Gasteria Duv. і Haworthia Duv.;

шляхом селекції отримати міжвидові та міжродові гібриди сукулентів, перспективні для введення в промислову культуру;

визначити можливості використання колекції сукулентних рослин в навчальній та просвітницькій роботі і фітодизайні.

Об'єкт дослідження - біоморфологія і онтоморфогенез сукулентних рослин.

Предмет дослідження - життєві форми сукулентних рослин з різних родин в умовах інтродукції.

Методи дослідження. В роботі використані історичний, інформаційний, еколого-кліматичний, і порівняльно-морфологічний методи. Морфологічні особливості насіння та анатомо-морфологічні особливості вегетативних органів вивчали методом світлової мікроскопії. Збір рослинного матеріалу здійснений методом комплексу родин і родових комплексів.

Наукова новизна отриманих результатів. Вперше проведено аналіз життєвих форм еколого-морфологічної групи - сукуленти, на основі якого здійснено модифікацію класифікації І.Г. Серебрякова для цієї групи рослин. В межах кожної з 28 родин встановлено різноманіття життєвих форм сукулентних рослин і визначено основний тип життєвої форми, який переважає в еколого-морфологічній групі в цілому, й це виявився Кущик. В межах класу сукулентно-стеблових рослин виділено підкласи й групи, а для деревних рослин введено новий клас - сукулентно-листкові рослини. Висунуто припущення про шляхи еволюційного розвитку сукулентів.

Вперше на прикладі сукулентних рослин родини Asphodelaceae встановлено специфіку онтоморфогенезу рослин модельних родів Aloe L., Gasteria Duv., Haworthia Duv. Описані життєві форми та досліджена їх трансформація впродовж малого життєвого циклу. Детально вивчено особливості латентного, віргінільного та генеративного періодів. Показано, що в межах цих модельних родів переважають плейомонохазіальні життєві форми, спостерігається спрощення суцвіть від складних багатоквіткових до простих малоквіткових. Встановлено залежність між складністю суцвіть та морфологією оцвітини. Вивчено елементи репродуктивної стратегії рослин модельних родів. Доведено, що одержані в Ботанічному саду ім. акад. О.В. Фоміна міжродові гібриди x Gastrolea E. Walth. (Gasteria x Aloe) і x Gasrethaworthia Guill. (Gasteria x Haworthia) успадковують від обох батьківських форм ознаки як вегетативних, так і генеративних органів.

Уточнено обсяг, таксономічний склад та центри видового різноманіття сукулентних рослин. Встановлено таксономічний склад колекції сукулентних рослин Ботанічного саду ім. акад. О.В.Фоміна, яка нараховує понад 2500 видів і внутрішньовидових таксонів з 290 родів і 32 родин. Обґрунтовано теоретичні основи культивування цих рослин. Набуло подальшого розвитку використання сукулентів в освітній і навчальній роботі та фітодизайні.

Практичне значення отриманих результатів. За результатами досліджень розроблено технологію насіннєвого та вегетативного розмноження сукулентних рослин родини Asphodelaceae, зберігання схожості насіння, удосконалено агротехніку цих рослин. Виведено сорти Аloe, хGastrolea, хGasterhaworthia, які поповнять асортимент декоративних рослин, а також можуть бути використані як основа для створення нових сортів.

Зібрана колекція сукулентів, яка включає рідкісні, зникаючі, технічні та лікарські рослини, є базою для навчання студентів біологічних спеціальностей і об?єктом просвітницької діяльності. Отримані результати досліджень були використані для удосконалення існуючих і створення нових експозицій сукулентних рослин. Наші дані з біології розвитку рослин родів Аloe, Gasteria, Haworthia використовуються в навчальних екскурсіях і практичних заняттях студентів-ботаніків.

Результати досліджень є основою для робіт з охорони фіторізноманіття сукулентних рослин, інтродукції, селекції і розмноження.

Особистий внесок здобувача. Дисертація є самостійною науковою роботою, яка виконувалась автором впродовж 1988-2007 р.р. Дисертантом особисто проведено інформаційний пошук та здійснено оцінку літературних джерел, проведено спостереження за рослинами, одержано гібридні рослини, проведено узагальнення та аналіз результатів досліджень, висунуто робочі гіпотези та підготовлено матеріали для сортовипробування. Наявна в ботанічному саду колекція сукулентних рослин була значно поповнена автором за рахунок насіння та живців, одержаних з ботанічних садів та від аматорів. При написанні колективних статей, автор брав участь у інтерпретації даних, узагальненні положень та висновків.

Апробація результатів дисертації. Результати досліджень, основні положення та висновки дисертації доповідались і обговорювались на міжнародних конференціях «Интродукция суккулентных растений в закрытом грунте» (Латвия, Рига,1989); ''Роль ботанических садов в охране и обогащении растительного мира» (Украина, Киев, 1989); «Интродукция тропических и субтропических растений закрытого грунта» (Молдова, Кишинев, 1989); «Растения и промышленная среда» (Днепропетровск, 1990); «Охорона генофонду рослин в Україні» (Україна, Кривий Ріг, 1994); «Ботанические сады - центры сохранения биологического разнообразия мировой флоры» (Украина, Ялта, 1995); «Проблемы дендрологии, садоводства и цветоводства» (Украина, Ялта, 1995); «Проблеми ботаніки і мікології на порозі третього тисячоліття» (Україна, Київ, 1997); «Онтогенез рослин в природному та трансформованому середовищі» (Україна, Львів, 1998); «Вивчення онтогенезу рослин природних та культурних флор у ботанічних закладах Євразії» (Україна, Умань, 1998); «Вивчення онтогенезу рослин природних і культурних флор у ботанічних закладах та дендропарках Євразії» (Україна, Полтава, 2000); «Матеріали Х1 з'їзду Українського Ботанічного товариства» (Україна, Київ, 2001); «Роль Ботанічних садів у зеленому будівництві міст, курортних та рекреаційних зон» (Україна, Одеса, 2002); «Экологические основы онтогенеза природных и культурных сообществ Евразии» (Украина, Херсон, 2002; Харьков, 2003); «Ботанические сады: состояние и перспективы сохранения, изучения, использования биологического разнообразия растительного мира» (Беларусь, Минск, 2002), «Сохранение и устойчивое использование растительных ресурсов» (Киргизия, Бишкек, 2002), «Биологическое разнообразие. Интродукция растений» (Россия, Санкт-Петербург, 2003, 2007), «Фундаментальные проблемы ботаники и ботанического образования: традиции и перспективы» (Россия, Москва,2004), «Биологическое разнообразие и интродукция суккулентов» (Россия, Санкт-Петербург, 2004), «Ботанические сады как центры сохранения биоразнообразия и рационального использования растительных ресурсов» (Россия, Москва, 2005), „Інтродукція та захист рослин у ботанічних садах та дендропарках» (Україна, Донецьк, 2006), „ Матеріали Х11 з'їзду Українського Ботанічного товариства» (Україна, Одеса, 2006), «Різноманіття фітобіоти:шляхи відновлення, збагачення і збереження. Історія та сучасні проблеми» (Україна, Кременець, 2007), «Навашинські читання» (Україна, Київ, 2007), «Роль ботанических садов в изучении онтогенеза интродуцированных растений» (Україна, Харків, 2008), а також на засіданнях Вченої ради Ботанічного саду ім. акад. О.В. Фоміна.

Публікації. Основний зміст дисертації висвітлено у 73 опублікованих працях, з них 33 у фахових журналах, затверджених ВАК України, 2 монографіях, 3 книгах, 2 брошурах; 33 статтях у інших наукових виданнях та матеріалах конференцій; сорти захищені 4 авторськими свідоцтвами.

Структура та обсяг дисертації. Загальний обсяг дисертації становить 335 сторінок, з яких основний зміст викладений на 279 сторінках тексту комп'ютерного набору, ілюстрований 94 таблицями та 48 рисунками. Список використаних джерел включає 417 назв (з них 147 латиницею). Додатки винесені в окремий том.

Основний зміст

Сукулентні рослини: систематика, природний ареал, анатомо-морфологічні особливості та проблема збереження фіторізноманіття.

Проаналізовані літературні джерела щодо систематичної приналежності сукулентів. Відзначено, що вони входять до складу 49 родин з двох класів (Magnoliopsida, Liliopsida), 9 підкласів, 34 порядків. Найбільшими за кількістю видів є порядки Caryophyllales, Saxifragales, Amaryllidales. В їх межах 6 родин (Aizoaceae, Cactaceae, Didiereaceae, Fouquieriaceae, Crassulaceae, Agavaceae) представлені виключно сукулентами. В результаті критичного перегляду літератури показано, що переважна більшість сукулентів є ендеміками окремих районів - Південної, Північної та Центральної Америки, Південної, Південно-Східної Африки та о. Мадагаскар (Rowley, 1978; Мадагаскар.., 1990; Court, 2002). Отримані дані з розповсюдження цих рослин дали можливість виділити 6 регіонів, де зосереджене основне видове різноманіття сукулентів. Розглянуто літературні дані про життєві форми і особливості інтродукції сукулентних рослин. Вивчені анатомо-морфологічні особливості кореневих систем, пагонів, листків, квіток і плодів сукулентів.

Об'єкти, умови і методики проведення досліджень.

Об'єкти та умови проведення досліджень. Об'єктом досліджень були сукулентні рослини з колекції Ботанічного саду ім. акад. О.В.Фоміна, яка налічує понад 2500 видів та внутрішньовидових таксонів з 291 роду і 32 родин (65% всіх родин та 55,0 % всіх родів, до яких входять сукуленти). Клас Magnoliopsida представлений рослинами 7 підкласів, 17 порядків та 25 родин. Клас Liliopsida представлений рослинами, що належать до одного підкласу, 4 порядків, 9 родин (Гайдаржи, Нікітіна, Баглай, 2006).

Протягом року в оранжереях підтримуються кліматичні умови, які відповідають двом періодам в місцях природного зростання сукулентів, а саме посушливого й прохолодного (друга половина вересня - березень, з середнюю температурою повітря + 9 - +16°С) та вологого й теплого (квітень - перша половина вересня, з середньою температурою повітря + 20 - +45°С).

Методики проведення досліджень. Уточнення назв рослин проводили за монографіями Reynolds (1950, 1966), Jaarsveld (1994), Bayer (1999), Jacobsеn (1954, 1955, 1970), Anderson (2001), Backeberg (1958, 1959, 1960, 1961) та інших публікацій (Berger, 1904; Chittenden, 1951; Graf, 1959; Brown, 1965, 1967; Haage, 1980, 1983; Noble, 1976).

Для розробки анатомо-морфологічних характеристик рослин була використана відповідна термінологія (Федоров, Артюшенко, Кирпичников, 1956, 1962; Федоров, Артюшенко, 1975, Артюшенко, Федоров, 1979, 1986). Спостереження за ростом та розвитком рослин проводились за методикою В.С. Житкова (1977), фенологічні спостереження - за методикою Головного Ботанічного саду РАН (1975).

При вивченні життєвих форм використовували класифікацію І.Г.Серебрякова (1962), модифіковану нами для сукулентів. Для вивчення трансформації життєвих форм рослин в онтоморфогенезі модельних родів Aloe, Gasteria та Haworthia застосовували методику О.С. Смирнової (1978). Зовнішня морфологія насіння вивчалась за методикою І.А. Іванової та Н.М. Дудик (1974, 1974а). При роботі користувались мікроскопами МБС-1, МБР-6. Схожість насіння вивчали шляхом посіву в чашках Петрі на вологий фільтрувальний папір. Вивчення життєздатності пилку проводилось за методикою З.П. Паушевої (1974), насіннєва продуктивність вивчалась за методикою І.В. Вайнагія (1974). Міжвидові та міжродові гібриди були одержані шляхом віддаленого схрещування і пари підбирали з урахуванням декоративності рослин. Статистичну обробку матеріалів здійснювали, користуючись програмою Microsoft Exsel.

Комплектування колекцій - основа теоретичних і прикладних досліджень з інтродукції.

Історія створення колекції сукулентних рослин в Ботанічному саду ім акад О.В. Фоміна. Колекція сукулентних рослин створювалась впродовж всієї історії існування Ботанічного саду, але найбільш активне її комплектування відбувалося в 70-80 роках ХХ століття. Довгий час основна увага приділялась родинам Cactaceae, Crassulaceae, Euphorbiaceae, але згодом значна увага була приділена представникам інших родин. Для створення колекцій використовувався переважно метод родових комплексів, який було трансформовано для «родинних комплексів» сукулентів.

Коротка характеристика та об»єм основних родин з сукулентними рослинами. В межах конкретних родин ми намагалися представити максимальну кількість родів з сукулентами, а в межах родів відбирались рослини, різні за життєвими формами й суттєвими морфологічними ознаками. Розроблена коротка характеристика 9 провідних родин: Cactaceae, Apocynaceae, Asteraceae, Aizoaceae, Asclepiadaceae, Crassulaceae, Euphorbiaceae, Agavaceae, Asphodelaceae.

Основні принципи формування колекції сукулентів на прикладі рослин родини Asphodelaceae. Колекція сукулентних рослин родини Asphodelaceae представлена понад 200 видами і внутрішньовидовими таксонами з 8 родів, з яких до роду Aloe відноситься 82; Haworthia - 71; Gasteria - 39 види, різновиди і гібриди; x Gastrolea - 6 таксонів; х Gasterhaworthia - 4 таксони. Розглянуті особливості формування колекції рослин роду Aloe, для якого представлено 7 з 11 секцій. При формуванні колекцій ми приймали до уваги таксономічний, географічний, природоохоронний, анатомо-морфологічний та господарчий аспекти їх комплектування.

Порівняльний аналіз складу колекцій сукулентних рослин у провідних ботанічних садах СНД. Згідно з каталогами рослин ботанічних садів країн СНД найбільша колекції сукулентів міститься у Ботанічному саду ім. акад. О.В. Фоміна, а друге місце займає колекція Ботанічного саду БІНу (Санкт-Петербург, БІН).

Життєві форми сукулентних рослин, пристосувальні для існування в аридних умовах.

Модифікація класифікації життєвих форм І.Г. Серебрякова для сукулентних рослин.

Тип Дерева визначається як рослини, що мають розвинений стовбур, з більш-менш сильно розгалуженими пагонами і великою тривалістю життя. Клас сукулентно-стеблові Дерева визначається як рослини з нечисельними пагонами або поодиноким стовбуром, м'ясистими стеблами, вкороченими міжвузлями і недорозвиненими листками, часто у вигляді колючок або щетинок. За нашими спостереженнями є необхідність виділили два підкласи сукулентно-стеблових Дерев: з редукованими до колючок або лусочок листками і зі справжніми, хоча частково редукованими, сезонними листками. У межах підкласів виділено по чотири групи: високі (від 10 м заввишки), низькі (від 2 до 8 м заввишки), карликові (від 0,8 до 2 м заввишки) і пігмейні Дерева (менше 0,8 м заввишки). В межах цього типу виділяємо також клас сукулентно-листкові Дерева, який має два підкласи: рослини з листками, зібраними в розетки, і рослини з рівномірно облисненими стовбурами. Обидва підкласи включають групи рослин з монохазіальним і плейохазіальним ростом пагонів.

Кущі визначаються як рослини, головний стовбур яких є тільки на початку життя, а згодом відсутній у звя?зку з розвитком значної кількості скелетних пагонів. В дорослому стані кущ завжди має декілька скелетних осей з тривалістю життя від 10 до 20 років (30-40), від 0,8-1,0 до 5,0-6,0 м заввишки і від 1,0 до 8,0 см в діаметрі. Один з класів кущів - сукулентно-стеблові Кущі визначаються аналогічно з класом Дерев. За нашими спостереженнями в межах цього класу є необхідність виділити два підкласи: рослини з редукованими до колючок або лусочок листків і зі справжніми або частково редукованими листками. В кожному з цих підкласів виділені групи рослин з ортотропним і гетеротропним ростом осі пагона. Ми вводимо клас - сукулентно-листкові Кущі, який має два підкласи: Кущі, листки яких зібрані в розетки, і з рівномірно облисненими стеблами. Кожен підклас включає підгрупи рослин з ортотропними, гетеротропними і з ліаноподібними пагонами.

Кущики визначаються як деревні рослин, головна вісь яких є на початку життя, а пізніше замінюється бічними надземними пагонами. В дорослому стані мають значну кількість пагонів, які пов'язані між собою і послідовно змінюються в процесі онтоморфогенезу. Тривалість життя окремого пагону не перевищує 5-10 років, a висота коливається від 5-7 до 50-60 см. Один з класів - сукулентно-стеблові Кущики. В межах цього класу виділено два підкласи: з редукованими до колючок або лусочок листками і справжніми або частково редукованими листками, в кожному з яких виділено групи рослин з ортотропним і гетеротропним ростом осі пагона, а також рослини з позитивним геотропізмом. Нами виділений клас сукулентно-листкові Кущики аналогічно з класами в типах Дерева і Кущі.

Напівкущі і напівкущики визначаються як деревні рослини, надземні пагони яких є переважно трав'янистими і кожний рік відмирають. Надземні пагони рослин можуть бути до 50-80 см, іноді до 1,5-2,0 м заввишки. Цей тип включає два класи: Напівкущі і Напівкущики з пагонами несукулентного типу і з пагонами сукулентного типу. В останньому класі ми виділили два підкласи: рослини з пагонами, направленими ортотропно, і з ліаноподібними пагонами.

Трав'янисті багаторічники визначаються як рослини, надземні, видовжені та ортотропні пагони яких є й тоді відмирають в кінці вегетаційного періоду, а якщо наявні плагіотропні надземні пагони, видовжені чи вкорочені, вони зберігаються декілька років. Ми згодні з Л.Є Гатцук, що до трав'янистих рослин відносяться і рослини, які кожен рік утворюють кореневу систему біля верхівок пагонів. Нами взяті за основу характеристики багаторічних трав положення І.Г. Серебрякова (1962) з доповненнями Л.Є Гатцук (1976) і А.П. Хохрякова (1981).

Один з класів, за визначенням І.Г. Серебрякова, це Трав?янисті полікарпіки з асимілюючими пагонами сукулентного типу, й він розділений на два підкласи: сукулентно-стеблові і сукулентно-листкові багаторічники. Ми виділили в кожному підкласі по три групи рослин: з орторопними, гетеротропними і плагіотропними пагонами.

В цілому модифікована нами класифікація життєвих форм І.Г.Серебрякова для сукулентних рослин виглядає наступним чином:

Тип ДЕРЕВА

клас - Сукулентно-стеблові дерева

підклас - Дерева, пагони яких мають редуковані листки

групи - високі

- низькі

- карликові

- пігмейні;

підклас - Дерева, пагони яких мають справжні сезонні листки

групи - високі

- низькі

- карликові

- пігмейні;

клас - Сукулентно-листкові дерева

підклас - Рослини з верхівковою розеткою листків

групи - з пагонами, направленими ортотропно

- з пагонами, направленими гетеротропно;

підклас - Рослини з рівномірно облисненими стеблами

групи - з пагонами, направленими ортотропно

- з пагонами, направленими гетеротропно.

Тип КУЩІ

клас - Сукулентно-стеблові кущі

підклас - Кущі, пагони яких мають редуковані листки

групи - з пагонами, направленими ортотропно

- з пагонами, направленими гетеротропно

- з ліаноподібними пагонами;

підклас - Кущі, пагони яких мають справжні сезонні листки

групи - з пагонами, направленими ортотропно

- з пагонами, направленими гетеротропно

- з ліаноподібними пагонами;

клас - Сукулентно-листкові кущі

підклас - Кущі, листки яких зібрані в розетки

групи - з пагонами, направленими ортотропно

- з пагонами, направленими гетеротропно

- з ліаноподібними пагонами;

підклас - Кущі з рівномірно облисненими стеблами

групи - з пагонами, направленими ортотропно

- з пагонами, направленими гетеротропно

- з ліаноподібними пагонами.

Тип КУЩИКИ

клас - Сукулентно-стеблові кущики

підклас - Кущики, пагони яких мають редуковані листки

групи - з пагонами, направленими ортотропно

- з пагонами, направленими гетеротропно

- з ліаноподібними пагонами

- пагони з позитивним геотропізмом;

підклас - Кущики, пагони яких мають справжні сезонні листки

групи - з пагонами, направленими ортотропно

- з пагонами, направленими гетеротропно

- з ліаноподібними пагонами;

клас - Сукулентно-листкові кущики

підклас - Кущики, листки яких зібрані в розетки

групи - з пагонами, направленими ортотропно

- з пагонами, направленими гетеротропно

- з ліаноподібними пагонами;

підклас - Кущики з рівномірно облисненим стеблом

групи - з пагонами, направленими ортотропно

- з пагонами направленими гетеротропно

- з пагонами, направленими плагіотропно.

Напівдеревні рослини.

Тип НАПІВКУЩІ ТА НАПІВКУЩИКИ

клас - Напівкущі і напівкущики з пагонами сукулентного типу

підклас - Напівкущі з з пагонами сукулентного типу

групи - з ортотропними пагонами

- з ліаноподібними пагонами. підклас - Напівкущики з пагонами сукулентного типу

групи - з ортотропними пагонами

- з ліаноподібними пагонами.

Наземні трав'янисті рослини

Тип ТРАВ?ЯНИСТІ ПОЛІКАРПІКИ

клас - Трав'янисті багаторічники з асимілюючими пагонами сукулентного типу

підклас - сукулентно-стеблові трав'янисті багаторічники

групи - з пагонами, направленими ортотропно

- з пагонами, направленими гетеротропно

- з пагонами, направленими плагіотропно;

підклас - сукулентно-листкові трав'янисті багаторічники

групи - з пагонами, направленими ортотропно

-з пагонами, направленими гетеротропно

-з пагонами, направленими плагіотропно.

Життєві форми родини Cactaceae. В колекції Ботанічного саду представлено більше 1500 видів і внутрішньовидових таксонів із 160 родів (Тропічні..,2005). Більшість рослин досягли генеративного періоду, є стебловими сукулентами, які інтродуковані близько 10-35 років назад (вік окремих особин становить понад 40 років).

Нами проведено спостереження за 925 видами рослин із 115 родів, що охоплює 98% видів колекції. У родині Cactaceae наявні всі типи життєвих форм деревних рослин: Дерева, Кущі і Кущики. В межах класу сукулентно-стеблове Дерево представлені переважно рослини з підкласу, пагони яких мають редуковані листки (43 вид), більша частина з яких (17 видів) належить до групи низьких Дерев. В межах класу сукулентно-стеблові Кущі представлений переважно підклас рослин з редукованими листками (16 видів), більша частина з яких (14) належить до групи рослин з ортотропними пагонами. Більшість рослин віднесено до типу життєвої форми Кущики (850 видів, що становить майже 91%), класу рослин з редукованими листками. Рослини майже 500 видів мають ортотропні пагони. Рослини 96 родів мають в межах роду близькі життєві форми.

Родина Apocynaceae. Рослини є сукулентно-стебловими сукулентами. В колекції представлено рослини 3 родів і 10 видів, які досягли генеративного періоду і знаходяться в умовах культури 5-20 років.

В родині представлені два типи життєвих форм: Дерева і Кущики. Всі Дерева віднесені до підкласу рослин із справжніми, сезонними листками (5 видів), більшість з яких (3) ввійшла до групи низьких дерев. До класу Кущиків віднесено рослини 5 видів, більшість з яких (3) віднесені до групи з ортотропно направленими пагонами.

Родина Asteraceae. В колекції наявні два роди: Senecio (Tourn.)L. і Othonna L., до яких відноситься 29 видів рослин. Спостереження проводили за рослинами 22 видів, які представлені листковими (15 видів) і стебловими (7 видів) сукулентами і досягли генеративного періоду.

В межах родини нами виділено чотири типи життєвих форм: сукулентно-стеблові Кущі, сукулентно-стеблові і сукулентно-листкові Кущики, а також Трав'янисті полікарпіки. Рослини дев?яти видів є сукулентно-листковими Кущиками, більшість з яких (7) належить до підкласу рослин з верхівковими розетками листків і групи з гетеротропними пагонами (5). Клас сукулентно-стеблових Кущиків включає рослини чотирьох видів. Клас Трав?янистих полікарпіків представлений виключно сукуленно-листковими рослинами (7 видів). Для травянистих полікарпіків групи не виділені. Кущі представлені рослинами двох видів.

Родина Aizoaceae Колекція включає 38 родів (майже 30% родового складу родини) і 180 видів, які є листковими сукулентами. Рослини досягли генеративного періоду і введені в колекцію 10-30 років тому. Спостереження проводили більш ніж за 160 видами, які належать до 37 родів.

Виділено два типи життєвих форм: сукулентно-листкові Кущики і Трав?янисті полікарпіки, до яких належить лише один вид з досліджених нами - Aptenia cordifolia (L.f.)Schwant. Більшість рослин - 147 видів з 33 родів є сукулентно-листковими розетковими Кущиками, а у 23 видів з трьох родів пагони гетеротропні і рівномірно облиснені.

Родина Asclepiadaceae. В колекції представлено 13 родів (41%) і майже 60 видів, листкові і стеблові сукуленти. Рослини вирощують в оранжереях 10-35 років, досліджувані види досягли генеративного періоду.

Спостереження проводили за рослинами 50 видів з 12 родів, для яких виділено три типи життєвих форм: сукулентно-листкові Кущі (4 види), сукулентно-стеблові Кущики (14 видів), Трав'янисті сукулентно-стеблові полікарпіки з ортотропними (2 види) і гетеротропними пагонами (30 видів).

Родина Crassulaceae. В колекції представлено майже 300 видів з 20 родів, листкові сукуленти. Рослини досягли генеративного періоду і знаходяться в інтродукції від 5 до 40 і більше років. Спостереження проводили майже за 170 видами, які належать до 17 родів.

Для представників родини притаманні три типи життєвих форм: сукулентно-листкові Кущі (6 видів), сукулентно-листкові Кущики (76 видів) і сукулентно-листкові Трав?янисті полікарпіки (85 видів). Більшість рослин в класі сукулентно-листкових Кущів є розетковими (5) з ортотропними, гетеротропними і ліаноподібними пагонами. Більшість Кущиків віднесені до розеткових рослин з гетеротропними (42 види) і переважно ортотропними (56 видів) пагонами. Серед Кущиків є невелика кількість видів з рівномірно облисненим стеблом (17), з них рослини 14 видів мають гетеротропні пагони. Трав'янисті полікарпіки (71 вид) в більшості представлені рослинами з гетеротропними (67) і меншій степені ортотропними пагонами.

Родина Cucurbitaceae. В колекції представлено 11 видів рослин з 7 родів (30%), листкові і стеблові сукуленти. Рослини досягли генеративного періоду і знаходяться в інтродукції 5-20 років.

Для сукулентних рослин родини характерно два типи життєвих форм: сукулентно-листкові Кущики з ліаноподібними пагонами (5 видів) і Напівкущики з пагонами ліаноподібного типу (6 видів). Для Напівкущиків характерна втрата більшої частини пагону разом з листками при підготовці до посущливого сезону. На поверхні грунту залишається тільки видозмінена, потовщена нижня частина стебла і невелика частина торішнього пагона.

Родина Euphorbiaceae. В колекції зібрано більше 60 видів з 5 родів (71%), стеблові сукуленти. Більшість рослин досягли генеративного періоду й інтродуковані не менше ніж 10-40 років назад, а окремі екземпляри - понад 70 років. Спостереження проводили за 58 видами.

Для рослин роду Euphorbia L. характерними є три типи життєвих форм: Дерева (14 видів), Кущі (15 видів) та Кущики (23 види). Рослини роду Monadenium Pax. є Кущиками з гетеротропними пагонами, Pedilanthus Necker., Jatropha L. - Кущами з ортотропними пагонами, Synadenium Boiss. - високими Деревами з сезонними листками.

Родина Vitaceae. В колекції представлені рослини з двох родів і девяти видів, стеблові сукуленти. Рослини ростуть в оранжереях 10-35 років, більшість з них досягла генеративного періоду.

Для рослин родини характерними є три типи життєвих форм: сукулентно-стеблові, карликові або пігмейні Дерева (3 види), сукулентно-стеблові Кущі з пагонами ліаноподібного типу (2 види) і Напівкущики з пагонами ліаноподібного типу (2 види).

Родина Portulacaceae. В колекції представлений 21 вид рослин з 4 родів, листкові і стеблові сукуленти. Більшість рослин досягли генеративного періоду і знаходяться в інтродукції на протязі 5-50 років.

Для представників родини характерні три типи життєвих форм: сукулентно-стеблові Кущики (1 вид), Напівкущики (1 вид) і Трав'янисті сукулентно-листкові полікарпіки (17 видів). Слід відмітити, що сукулентно-стебловий Кущик з гетеротропними пагонами - Portulacaria afra Jacq. є одним із небагатьох деревних рослин в цій родині, а Talinum paniculatum (Jacq.) Gaertn. - єдина рослина, з досліджених нами, яка є напівкущиком з ортотропними пагонами.

Родина Agavaceae. В колекції представлено 39 видів, листкові сукуленти. Спостереження проводили за 28 видами з двох родів, Agave L. і Furcraea Vent. Рослини знаходяться в культурі оранжерей 10-75 років.

Серед представників родини виділено два типи життєвих форм: сукулентно-листкові Кущі (7 видів) і сукулентно-листкові Кущики (24 види). Всі рослини мають розеткове листкорозміщення, переважно ортотропно направлені пагони і є сукулентно-листковими кущиками.

Родина Asphodelaceae. В колекції представлено сім родів і майже 200 видів та внутрішньовидових таконів. Більшість рослин (близько 75%) досягли генеративного періоду, ростуть в умовах оранжерей 10- 50 років і є листковими сукулентами. Спостереження проводили за 132 видами колекції, які належать до 5 родів.

Серед представників родини виділено чотири типи життєвих форм: сукулентно-листкові Дерева (8 видів), сукулентно-листкові Кущі (10 видів), сукулентно-листкові Кущики (78), Трав'янисті суклентно-листкові полікарпіки (35 видів). Серед сукулентно-листкових Дерев і Кущів рідко зустрічаються рослини з рівномірно облисненими стеблами. Серед представників роду Aloe є A.traskii Bak. (Дерево) , також A.camperi Schweinf., A.ciliaris Haw., A.distans Haw. (Кущі), які мають рівномірно облиснене стебло. Найбільш характерною для більшості рослин з родини є сукулентно-листкові, розеткові кущики з гетеротропними (43) і ортотропними (31) пагонами.

Amaryllidaceae, Anacardiaceae, Araliaceae, Dracaenaceae та інші родини з невеликою кількістю сукулентів. Нами проведені спостереження за представниками 16 родин, кількість сукулентів в яких становить 5-15 видів. В цілому в колекції Ботанічного саду вони представлені 37 видами з 16 родів, листковими і стебловими сукулентами. Більшість рослин досягла генеративного періоду і вирощуються в оранжереях 10-40 років.

З них рослини восьми родин є Трав'янистими сукулентно-листковими полікарпіками (22 види). Другою за кількістю є група сукулентно-стеблових Дерев: представники двох родин (Moraceae, Anacardiaceae) належать до групи низьких Дерев (2), однієї родини (Araliaceae) до карликових Дерев (1) і ще однієї (Burseraceae) до високих Дерев (2). Рослини родин Passifloraceae і Dioscoreaceae є Напівкущиками з ліаноподібними пагонами (2). Таким чином, 50% родин з обмеженою кількістю сукулентів є Трав'янистими полікарпіками, 25% - сукулентно-стебловими Деревами зі справжніми, сезонними листками і 12,5% - Напівкущами з ліаноподібними пагонами.

Життєві форми сукулентних рослин, як прояв адаптації до аридних умов. В цілому досліджено 1542 види рослин, які належать до 226 родів і 28 родин. Встановлено, що сукулентні рослини відносяться до всіх типів життєвих форм: Дерева, Кущі, Кущики, Напівкущики, Трав'янисті рослини. До типу життєвої форми Дерево віднесено нами 77 видів (5,0%). Більшість дерев належать до груп низьких або карликових і є стебловими сукулентами. До типу життєвої форми Кущ віднесено 79 видів рослин (5,1%). Більшість рослин віднесені до груп з ортотропними і гетеротропними пагонами і є стебловими сукулентами. До Травянистих полікарпіків віднесено 159 видів рослин (10,3%). Більшість рослин є листковими сукулентами. До типу життєвої форми Кущик нами віднесено 1218 видів рослин (79,0 %). Більшість рослин належать до групи з ортотропними пагонами і є стебловими сукулентами. Встановлено, що основною життєвою формою для еколого-морфологічної групи - сукуленти в колекції Ботанічного саду є Кущик. Ми сподіваємося, з урахуванням особливостей формування цієї колекції, що для тропічних і субтропічних районів Земної кулі, основною життєвою формою сукулентів також є Кущик. В межах відділу деревних рослин більшість видів відносяться до підкласу стеблових сукулентів. В цілому більшість сукулентів відноситься до відділу деревних рослин.

Сукуленти пристосовані до виживання в більш менш аридних зонах, основною характеристикою яких є мала кількість вологи в повітрі і грунті, а також високі температури. Водоносна тканина в листках або стеблах, кутикула, потовщені стінки епідермальних клітин, невелика кількість продихів, які часто знаходяться в криптах, шар воску, трихоми - є захисними пристосуваннями. Для стеблових сукулентів додатково характерна, як правило, редукція листків, або їх короткочасна поява на молодих частинах пагонів. Для листкових сукулентів додатково, як правило, характерна більша або менша редукція стебла. Близкість цих рослин до грунту, дозволяє використовувати додаткову вологу - росу, знижувати температуру грунту біля коріння за рахунок притінення, часто сприяє запиленню і виживанню проростків. В такому кліматі виживання рослин з життєвою формою Кущик вірогідніша ніж будь яка інша, що і було підтверджено нашими дослідженнями.

Розповсюдження сукулентних рослин у біокліматичних зона і можливі напрямки їх розвитку.

Співставлення життєвих форм, швидкості проходження перших етапів онтогенезу, морфологічних особливостей з поширенням окремих представників родин і родів, представлених виключно сукулентами (родини Cactaceae, Crassulaceae, Agavaceae, Aizoaceae, роди Aloe L., Ceropegia L., Monadenium Pax.), надали нам можливість висловити припущення, що розвиток сукулентних рослин йшла в двох напрямках: сукулентизації (пристосування до існування в сильно аридних або аридних біокліматичних зонах і поява спеціалізованих сукулентів, переважно деревних рослин, вузьких ендеміків на території Африканського і Американського континентів) і десукулентизації (пристосування рослин до існування в більш широкій амплітуді біокліматичних зон, поява менш спеціалізованих сукулентів із швидким проходженням перших етапів онтогенезу, а іноді і швидким проходженням всього життєвого циклу.

Онтоморфогенез сукулентних рослин родини asphodelaceae при адаптації до екологічних умов.

До проблеми біоморфології відносяться дослідження трансформації життєвих форм у процесі онтогенезу, а також вивчення особливостей онтогенезу рослин у зв?язку з адаптацією їх до певних екологічних умов середовища. Ми дослідили ці питання на прикладі сукулентних рослин родини Asphodelaceae, які мають найбільшу кількість життєвих форм. В рамках дослідження дано порівняльну характеристику основних періодів онтоморфогенезу (латентний, віргінільний, генеративний) рослин трьох основних родів родини - Aloe, Gasteria, Haworthia.

Порівняльна характеристика життєвих форм рослин родів Aloe, Gasteria i Haworthia та їх трансформація в онтоморфогенезі. За модифікованою нами класифікацією І.Г.Серебрякова було встановлено такі життєві форми рослин родини Asphodelaceae: сукулентно-листкові Дерева; сукулентно-листкові Кущі, сукулентно-листкові Кущики; Трав'янисті Полікарпіки з пагонами сукулентного типу. Але за допомогою лише цієї класифікації не було можливим дослідити трансформацію життєвих форм рослин в процесі онтогенезу. Тому для здійснення даного етапу біоморфологічних досліджень ми використали класифікацію О.С.Смірнової, яка дає можливість охарактеризувати рослини за трьома основними ознаками: способи галуження пагонів (моно-, ді- та плейохазіальне); напрямок наростання пагонової осі (орто-, гетеро- та плагіотропне) та характер розташування листків (рівномірно облиснені стебла чи листки в розетках). За цією класифікацією нами встановлено, що у рослин родів Aloe, Gasteria i Haworthia з колекції Ботанічного саду наявні 13 життєвих форм: 4 - у всіх трьох родів і 9 - тільки у представників роду Aloe.

Aloe. З досліджених нами рослин роду дев?ять мають плейомонохазіальну, гетеротропну (кореневищну) з прикореневими розетками листків життєву форму; 12 - монохазіальну, ортотропну, деревоподібну, з верхівковими розетками листків життєву форму і вісім - плейомонохазіальну, плагіотропну, з рівномірно облисненими стеблами життєву форму, галуження пагонів якої відбувається при основі. Ці життєві форми представлені в колекції найбільше. Спостереження показали, що в процесі росту більшість видів Aloe проходять 2-4 стадії.

Найпростіше проходить розвиток пагонів у монохазіальних рослин з прикореневими розетками листків (A. abissinica Lam.). На першому етапі онтогенезу у них розвивається монохазіальна ортотропна розетка, яка з віком лише збільшується в розмірах. У два етапи проходить розвиток монохазіальних рослин з деревоподібним стеблом (A. thraskii Bak.) і плейомонохазіальних гетеротропних рослин з прикореневими розетками листків (A. saponaria Haw.).

У значної кількості рослин морфоструктура розвивається в три або чотири етапи. Такий ускладнений розвиток життєвої форми характерно для основної більшості плейомонохазіальних рослин з ортотропним і плагіотропним напрямом росту осі, стебла яких галузяться при основі, з рівномірно облисненими стеблами і верхівковими розетками листків.

Haworthia. Більшість представників роду мають плейомонохазіальну ортотропну життєву форму, галуження пагонів якої відбувається при основі і прикореневу розетку листків (15 видів). Менша кількість рослин (шість) мають плейомонохазіальну, плагіотропну життєву форму, пагони якої рівномірно облиснені.

Монохазіальні рослини в колекції представлені одним видом (H. papillosa (Salm) Haw.). Розвиток монохазіальної рослини проходить в два етапи, першим з яких є розвиток приземної листкової розетки. Розвиток морфоструктури плейомонохазальних ортотропних рослин відбувається в два етапи (H. attenuata Haw.), а плейомонохазіальних плагіотропних рослин - в чотири етапи (H. reinwardtii (S.D.)Haw.), з проміжним етапом плейомонохазальної ортотропної рослини.

Gasteria. В межах роду переважають плейомонохазіальні, ортотропні рослини, стебла яких галузяться в основі, з прикореневою розеткою листків (G.ernestii-ruschii Dtr., G.verrucosa (Nill.)Duv.). В процесі онтогенезу рослини проходять два або три етапи. Рослини роду Haworthia і Gasteria як в природі так і в культурі, утворюють щільні або рихлі дернини.

Одним з факторів різноманітності форм росту та поетапного їх розвитку, особливо для видів Aloe, є різноманітність екологічних умов в межах ареалу роду порівняно з іншими сукулентними Asphodelaceae. Рослини родів Gasteria і Haworthia мають порівняно близькі умови зростання.

Латентний період. Нами розглянуто морфологічні особливості насінин деяких видів з модельних родів родини Asphodelaceae. Насінини гемітропні з ендоспермом, поверхня чорна блискуча, форма від зрізаного октаедра до майже правильного тетраедра, в проекції округло-трикутна. Найменші за розмірами насінини рослин роду Haworthia від 1,3 х 1,1 мм у Haworthia comptoniana G.G.Smith до 1,9 х 0,9 мм у H. attenuata Haw. Розмір насінин у рослин роду Gasteria коливається в межах 2,5-2,7 x 1,5-1,8 мм (Gasteria acinacifolia (Jacq)Haw., G.marmorata Bak. ). Розміри насінин видів роду Aloe найбільш різноманітні від 1,9 х 1,4 мм у A. lettyae Reyn. і A. descoingsii Reyn. до 6,1 х 4,0 мм у A.variegata L.і A. bainesii Th.Dyer. Шкірка насінин пориста, горбкувата або горбкувато-пориста, мікропілярний кінець насінин більш-менш витягнутий. Насінини мають тонкий крилатий арилус: у Aloe білий або різних відтінків коричневого кольору і дуже різноманітний за розмірами крил, від 3,5 х 2,5мм у A. cameronii Hemsl. i A. lettyae до 20,0 х 12,5мм у A.variegata, A. Bainesii. Арилус насінин у Haworthia чорний, коричневий або сірий з невеликими крилами до 1 мм завдовжки, а у Gasteria - чорного кольору також з крилами не більше 1,5 мм завдовжки. На одному з крил знаходиться насіннєвий шов. На підставі цих досліджень, ми можемо констатувати, що насінини у видів рослин всіх трьох родів дуже близькі за морфологічними ознаками.

Віргінільний період. В межах віргінільного періоду у рослин виділено декілька станів: проростка, ювенільної та іматурної рослини і дорослий вегетативний стан. Сукулентні рослини родини Asphodelaceae впродовж першого року життя проходять ювенільний і переходять в іматурний стан свого розвитку. Окремі види, з групи швидкоростучих, досягають дорослого вегетативного стану, а окремі особини - генеративного періоду. Проростки рослин досліджуваних родів близькі між собою і складаються з первинного надсім'ядольного листка, корінця, піхви сім'ядолі і гаусторію.

Дорослий вегетативний стан. Виявлено, що рослини родів Aloe, Gasteria, Haworthia суттєво відрізняються за швидкістю росту вегетативних органів. Виділено 4 групи рослин, листки яких ростуть швидко, помірно, уповільнено або надзвичайно уповільнено. При цьому в межах роду Aloe нами виділено 3 групи рослин з листками, які ростуть швидко, помірно та уповільнено; в межах роду Haworthia - 2 групи: помірноростучі та уповільнено ростучі; в межах роду Gasteria - 2 групи: уповільнено ростучі та надзвичайно уповільнено ростучі.

Швидко ростучі рослини характерні для роду Aloe і утворюють 10 і більше листків за період активного росту. Час, за який ці листки досягають максимальної довжини, - від 60 до 90 діб. Більшість рослин родів Aloe і Haworthia належать до групи помірно ростучих. За період активного росту у них відростає від 4 до 7 листків, які досягають максимальної довжини у Aloe за 160-190 діб, у Haworthia - за 90-150 діб. Уповільнено ростучі рослини є в межах всіх трьох родів. За період активного росту у них досягає максимальної довжини 2-3 листки. Ріст листків Aloe і Gasteria продовжується більше 200 діб, у Haworthia - від 160 до 190 діб. У роді Gasteria нами виділений вид G. armstrongii Schoenl з надзвичайно повільним ростом, й ріст кожного листка у нього продовжується не менше двох сезонів активного росту. Таким чином, більшість видів родів Aloe, Haworthia та Gasteria належать до помірно ростучих та уповільнено ростучих рослин.

Анатомо-морфологічна характеристика листків. Наші дослідження показали, що рослини більшості видів з родів Aloe та Gasteria мають палісадну паренхіму на верхньому, а іноді і на нижньому боках листків, а у листків рослин у Haworthia є тільки хлоренхіма. Товщина водоносної тканини співвідноситься з ступенем сукулентності листків у досліджених видів всіх трьох родів й коливається в межах 40-60%. Товщина шару хлорофілоносної паренхіми співвідноситься з товщиною шару водоносних клітин: чим більша товщина хлорофілоносної тим більша товщина водоносної тканин.

...