Размещено на http://www.allbest.ru/

Українська академія аграрних наук

НІКІТСЬКИЙ БОТАНІЧНИЙ САД - НАЦІОНАЛЬНИЙ НАУКОВИЙ ЦЕНТР

Ембріологія та особливості природного відновлення Adonis vernalis L. і Paeonia tenuifolia L. в Криму

03.00.05 - ботаніка

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Марко Наталя Володимирівна

Ялта - 2008

Дисертацією є рукопис

Робота виконана у відділі фізіології та репродуктивної біології рослин Нікітського ботанічного саду - Національного наукового центру УААН

Науковий керівник: доктор біологічних наук, старший науковий співробітник Шевченко Світлана Василівна Нікітський ботанічний сад - Національний науковий центр УААН, головний науковий співробітник відділу фізіології та репродуктивної біології рослин

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор, член-кореспондент НАН України Кордюм Єлизавета Львівна Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України, завідувач відділу клітинної біології та анатомії,

доктор біологічних наук, професор Попович Сергій Юрійович Національний аграрний університет Кабінету міністрів України, завідувач кафедри декоративного садівництва та фітодизайну

Провідна установа:

Захист відбудеться "04” грудня 2008 р. о 10.00 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 53.369.01 Нікітського ботанічного саду - Національного наукового центру УААН за адресою: 98648, Україна, АР Крим, м. Ялта, Нікітський ботанічний сад - Національний науковий центр

Факс: (0654) 33-65-50

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Нікітського ботанічного саду - Національного наукового центру УААН за адресою: 98648, Україна, АР Крим, м. Ялта, Нікітський ботанічний сад - Національний науковий центр

Автореферат розісланий "28” жовтня 2008 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради,

кандидат біологічних наук С.О. Садогурська

Загальна характеристика роботи

Об'єктом досліджень було обрано систему репродукції рідкісних видів А. vernalis і P. tenuifolia. Життєва форма обох видів - багаторічна полікарпічна трава. Основні місцезростання А. vernalis і P. tenuifolia - ковилово-різнотрав'яні степи, луки, передгір'я, яйли, невгіддя (дно балок, урочища, яри) (Пошкурлат, 1973; Голубев, 1996; Парубок, 2002; Вініченко, 2006).

Фенологічні спостереження проводили за методиками Т.Н. Зайцєва (1978), Акош Мате (1977). У дослідженнях цвітіння і запилення використовували методики А.Н. Пономарьова (1960), В.М. Голубєва і Ю.С. Волокітіна (1986). Аналіз зрілого пилку проводили на тимчасових препаратах, які забарвлювали ацетоорсєїном. Життєздатність пилку визначали методом пророщування на штучних живильних середовищах. Морфологічні описи структурних елементів квітки складали згідно з термінологією А.А. Федорова, З.Т. Артюшенко (1975). Збирання матеріалу для ембріологічного аналізу проводили протягом року з інтервалом 10-14 діб. Постійні препарати готували за загальноприйнятими цитоембріологічними методиками (Ромейс, 1954; Паушева, 1990). Товщина зрізів дорівнювала 10-12 мкм. Препарати забарвлювали декількома способами (Шевченко, Ругузов, Ефремова, 1986; Паушева, 1988; Шевченко, Чеботарь, 1992; Жинкина, Воронова, 2000). Час забарвлення постійних препаратів А. vernalis і P. tenuifolia добирали експериментальним шляхом. Аналіз постійних препаратів проводили під мікроскопом Jenaval фірми Сarl Zeiss, малюнки виконували за допомогою рисувальних апаратів РА-4 і РА-6, фото зроблені при використанні цифрового фотоапарату Canon A-80. Ознаки генеративних структур для порівняльно-ембріологічного аналізу виділяли відповідно до рекомендацій О.П. Камеліної (2000). Для визначення можливості зав'язування насіння у А. vernalis і P. tenuifolia при самозапиленні та в разі апоміксису проводили ізоляцію 30 пуп'янків завдовжки 10-12 мм, частину пуп'янків кастрували. Потенційну і реальну насіннєву продуктивність визначали за методиками Е.А. Ходачек (1970, 2007) і І.В. Вайнагія (1974, 1990). Для опису ритму плодоношення спиралися на роботу Р.Е. Лєвіной (1963, 1967). Вікову структуру ценопопуляцій вивчали за методикою Т.А. Работнова (1951, 1960), А.А. Уранова (1969, 1988), Ю.А. Злобіна (1989). Вікові стани виділяли в ценопопуляціях А. vernalis і P. tenuifolia на підставі аналізу комплексу якісних і кількісних ознак, беручи до уваги роботи А.П. Пошкурлат (1966, 1975), Р.П. Барикіної (1976, 1995), В.І. Мельник, М.І. Парубок (2003), Н.М. Журавель (2004). Вегетативне розмноження рослин досліджували за методикою М.С. Шалита (1960). Основні дослідження проводили в ценопопуляціях P. tenuifolia і A. vernalis у Криму (околиці с. Лозового, Симферопольський район; Долгоруківська яйла) в 2003-2007 рр. Вікову структуру ценопопуляцій спостерігали також під час експедиційних маршрутів по території об'єктів природно-заповідного фонду "Троїцька балка" (Запорізька область), "Гори Артема" і "Стила" (Донецька область). Всі кількісні показники обробляли статистично.

ОСОБЛИВОСТІ ФОРМУВАННЯ ГЕНЕРАТИВНИХ СТРУКТУР

Розвиток мікроспорангія і мікрогаметофіто - і гаметогенез

Paeonia tenuifolia. Андроцей представлений великою кількістю тичинок (близько 200), що розташовані по спіралі і утворюють 3-4 кола. Закладання, формування і розкриття пиляків іде асинхронно, відцентрово, як і в інших видів роду Paeonia (Schoffel, 1932; Кордюм, 1959; Яковлев, 1981). Розвиток чоловічої генеративної сфери P. tenuifolia від моменту диференціації археспорія до розсіювання пилку проходить протягом 6-6,5 місяців. Період розвитку андроцея в бруньках відновлення триває 5-5,5 місяців (кінець жовтня - початок квітня). Формування стінки мікроспорангія і диференціація спорогенної тканини проходить у бруньках відновлення в рік, що передує цвітінню. Подальші етапи: розвиток спорогенної тканини, процеси мейозу і диференційного мітозу - після виходу бруньок відновлення на поверхню, в фазу бутонізації. В процесі мейозу мікроспороцитів відзначені порушення, які виражаються у викиданні хромосом за межі метафазної пластинки на стадії метафази І, відставанні при розходженні хромосом на стадії анафази І. Мейоз протікає синхронно всередині одного гнізда (рис.1, А) і асинхронно всередині одного пиляка. Утворення тетради мікроспор іде за симультанним типом. Розташування мікроспор у тетрадах тетраедричне та ізобілатеральне. В деяких мікроспорах P. tenuifolia замість диференційного мітозу мікроспор проходив екваційний мітоз, який призводив до утворення стерильних пилкових зерен з двома рівноцінними клітинами, з двома ядрами вегетативної клітини та з ядрами, подібними до реституційних.

На початку травня в бутонах довжиною 18-20 мм пиляки внутрішнього кола тичинок містять зрілі пилкові зерна. Більша частина зрілого пилку у P. tenuifolia представлена морфологічно нормальними і життєздатними пилковими зернами, про що свідчать результати пророщування пилку на штучних середовищах. Відносний показник кількості дефективного пилку до кінця цвітіння популяції (третя декада травня) збільшується від 12% до 40%, що може згодом відобразитися на кількості запліднених насіннєвих зачатків. Зрілі пилкові зерна P. tenuifolia в нормі трьохпорові, триборозні, еліпсоїдні, двоклітинні, з подовженою генеративною клітиною серповидної форми із загостреними кінцями, що підкреслювалося Є.Л. Кордюм (1959) як систематична ознака представників роду Paeonia L. Іноді зустрічаються великі чотирипорові пилкові зерна з генеративною клітиною S-подібної форми. Стінка зрілого пиляка складається з епідермісу, нерегулярно-двошарового фіброзного ендотецію і декількох середніх шарів. Клітини середніх шарів мають фіброзні потовщення, що також характерно і для інших видів роду Paeonia. У той же час досліджуваний вид має властиві йому характерні особливості: нерегулярно-двошаровий ендотецій і наявність фіброзних потовщень не тільки в ендотеціі, але й в стінках клітин паренхіми в'язальця, що є, мабуть, механізмом, пристосування до розкриття пиляка.

Adonis vernalis. Андроцей А. vernalis складається з багатьох (близько 150) тичинок, які розташовуються по спіралі, утворюючи 3-4 кола. Розвиток пиляків іде асинхронно, доцентрово. Андроцей А. vernalis розвивається протягом 8-9 місяців, закладаючись у бруньках відновлення, в рік, що передує цвітінню, в цей час проходить формування стінки мікроспорангія та диференціація спорогенної тканини. Подальші етапи розвитку проходять після виходу бруньок відновлення на поверхню і їх розкриття, у фазу бутонізації. Для А. vernalis характерна різночасність закладення і формування квіток на пагонах І-го та ІІ-го порядків. Термінальні квітки на пагонах І порядку закладаються і розвиваються раніше, та ембріологічні процеси в них протікають швидше, ніж у квітках на пагонах ІІ порядку. Це в цілому сприяє розтягнутості цвітіння куща і створює додаткові можливості для зав'язування більшої кількості насіння. Мікрогаметофітогенез у А. vernalis відбувається в пуп'янках різного розміру впродовж 10-14 діб. Мейоз у мікроспороцитах в основному протікає нормально (рис.1, Б), синхронно всередині одного гнізда і теки; рідко асинхронно - в різних теках одного пиляка. В ході мейозу А. vernalis виявлені деякі порушення, такі як цитоміксис, викидання хромосом за межі метафазної пластинки, відставання при розходженні хромосом в анафазі I, які трохи позначаються на кількості фертильного пилку. Диференційний мітоз проходив без порушень. Зрілі пилкові зерна А. vernalis 2-клітинні, сферичної форми, трьохпорові, дуже рідко чотирипорові. Розкриття пиляків відбувається асинхронно, доцентрово, в розкритій квітці. Перед розтріскуванням стінка зрілого пиляка складається з епідермісу, вкритого кутикулою, та одношарового фіброзного ендотецію, в клітинах якого збереглися ядра. Пиляк розтріскується подовжньою щілиною. Кількість нормального пилку А. vernalis на різних етапах цвітіння популяції відносно стабільна і складає 92,86% - 98,58%. Основними ембріологічними ознаками чоловічої генеративної сфери А. vernalis є: доцентровий тип формування стінки мікроспорангія, симультанний тип формування тетради мікроспор, 2-клітинні пилкові зерна, наявність фіброзних поясочків в ендотеції, 2-шарова стінка зрілого пиляка.

Розвиток мегаспорангія, мегагаметофіто - і гаметогенез

Paeonia tenuifolia. Гінецей P. tenuifolia складається з 1-5 апокарпних плодолистиків, що розташовуються циклічно в центральній частині квітколожа. Всередині зав'язі маточки з обох сторін уздовж черевного шва розташовується в середньому 15-25 насінних зачатків. Закладення структур гінецея P. tenuifolia відбувається в рік, що передує цвітінню, після закладання тичинок. Розвиток жіночої генеративної сфери P. tenuifolia включає два послідовних етапи: генезис плодолистка і розвиток насіннєвого зачатка. Формування плодолистика відбувається протягом 5-5,5 місяців, у період внутрішньобрунькового розвитку пагонів відновлення, генезис насінних зачатків - протягом 1 місяця, в фазу бутонізації.

Основні ознаки жіночої генератівной сфери P. tenuifolia (багатоклітинний археспорій, наявність двох інтегументів і багатошаровість зовнішнього інтегументу, утворення могутнього нуцелюсу, нуцелярного ковпачка, інтегументального тапетуму, ендо - та екзостому, плацентарного обтуратора, наявність провідної системи тільки в зовнішньому інтигументі) подібні до інших видів роду Paeonia і спрямовані на захист, живлення та закономірно-послідовний розвиток жіночого гаметофіта. Закладення декількох археспоріальних клітин, наявність великої кількості мегаспороцитів (рис.2, А), декількох лінійних тетрад мегаспор (рис.2, Б) і розвиток декількох зародкових мішків обумовлюють запас міцності та репродуктивну стратегію виду P. tenuifolia.

Характерними ознаками жіночої генеративної сфери P. tenuifolia є: розвиток зародкового мішка з епіхалазальної мегаспори та об'єднання полярних ядер у зрілому зародковому мішку після контакту одного з них зі спермієм. При дослідженні жіночих генеративних структур P. tenuifolia нами не були відзначені значні аномалії їх розвитку, що свідчить про потенційну можливість даного виду на території Криму формувати повноцінне насіння.

Adonis vernalis. Гінецей А. vernalis представлений багатьма апокарпними плодолистиками, розташованими по спіралі на конічному подовженому квітколожі. У зав'язі кожного плодолистика закладається один насіннєвий зачаток і формується одна насінина. Генезис жіночої генеративної сфери А. vernalis включає два послідовних етапи: формування плодолистика і розвиток насіннєвого зачатка. Перший етап закладення структур гінецей відбувається в бруньках відновлення в рік, що передує цвітінню. В третій декаді жовтня в термінальних квітках на пагонах І-го порядку в бруньках відновлення завдовжки 24-30 мм сформовані плодолистики, та в зав'язі кожного плодолистика закладається меристематичний горбик насіннєвого зачатка. У такому стані гінецей квітки А. vernalis зберігається до виходу бруньок відновлення на поверхню. Другий етап формування гінецея відбувається в бутонах після виходу бруньок на поверхню. Мегагаметофітогенез триває впродовж декади. Для насіннєвих зачатків A. vernalis характерно: диференціація одноклітинного археспорія і двох шарів покривних клітин, формування одного мегаспороцита, однієї діади та розвиток зародкового мішка за Allium-типом (рис.3, А), або однієї тетради і з її халазальної мегаспори формування одного зародкового мішка за Polygonum-типом (рис.3, Б), злиття полярних ядер до запліднення, утворення оперкулуму, наявність ендостому та фунікулярного обтуратора, наявність провідної системи тільки у внутрішньому інтигументі.

Нами не було виявлено порушень або відхилень у розвитку жіночого гаметафіта, але були відзначені відхилення при формуванні насіннєвого зачатка (у зрілих насіннєвих зачатках інтегументи зупиняються в розвитку, не утворюють оперкулум і не стуляються), внаслідок чого може порушуватися процес проникнення пилкової трубки до зародкового мішка при порогамії. В цілому, жіноча генеративна сфера А. vernalis має можливість для формування повноцінного насіння. Основні ознаки жіночої генеративної сфери схожі з іншими видами роду Adonis і родини Ranunculaceae.

Порівняно-ембріологічний аналіз генеративних структур. Наявність істотних відмінностей за ембріологічними ознаками (що мають значення для систематики квіткових рослин) у A. vernalis і P. tenuifolia таких як: тип формування стінки мікроспорангія, число насіннєвих зачатків в плодолистику, кількість клітин археоспорія та ін (табл.), підтверджує правомірність виділення роду Paeonia L. з родини Ranunculaceae в самостійну родину. Однак у A. vernalis і P. tenuifolia є деякі схожі ознаки: наявність у обох видів анатропного, бітегмального, красинуцелятного насіннєвого зачатка, симультанний тип формування тетради мікроспор (табл.).

Таблиця

Характеристика ембріологічних ознак А. vernalis і P. tenuifolia

АНТЕКОЛОГІЧНИЙ ЕТАП РЕПРОДУКТИВНОГО ПРОЦЕСУ

Paeonia tenuifolia. Розкривання пуп'янків відбувається за середньодобової температури повітря + 13,0°С - + 15°С (2-а декада квітня - 1-а декада травня). За терміном зацвітання P. tenuifolia належить до середньо-весняно-квітучих рослин. У розкритому стані одиночна квітка P. tenuifolia знаходиться близько 10 діб. На рівні популяції цвітіння розтягується до 20-25 діб. Результати проведених нами ембріологічних досліджень P. tenuifolia свідчать про одночасне дозрівання чоловічої та жіночої генеративних сфер у одній квітці і підтверджують дані E. Werth (1941).

Квіткам P. tenuifolia властиві два типи запилення. Алогамія, що забезпечується комахами-запильниками (Epicometis hirta Poda, Apis mellifera L.), можливістю одночасного запилення як гейтоногенним, так і ксеногенним пилком. І автогамія, яка визначається морфологічною будовою квітки, динамікою функціонування різних мутовок тичинок, наявністю гомогамії, а також контактною, гравітаційною автогамією і перенесенням власного пилку мурашками (Camponotus aethiops Lafr, Formica cunicularia). У разі ізоляції пуп'янків P. tenuifolia в природних умовах відбувалося самозапилення з подальшим утворенням у деяких плодолистиках 1-2 насінин з нормальним зародком. У такому випадку показник реальної насіннєвої продуктивності складає 0,7-3,22 %. В експерименті на апоміксис зав'язі не розвивалися та всихали. Здатність зрілого пилку швидко проростати та утворювати нормальні пилкові трубки вказує на те, що пилок P. tenuifolia має здатність здійснювати процеси запилення і запліднення.

Adonis vernalis. Зацвітає в Криму в березні-квітні за середньодобової температури повітря +10-+11°С. За терміном зацвітання належить до ранньо-середньо-весняно-квітучої групи рослин. Квітки верхівкові, поодинокі, двостатеві, формуються на пагонах І-го, ІІ-го порядків, у середньому добре розвинутий кущ має 10-15 квіток. Одна квітка, залежно від погодних умов, цвіте від 6 до 12 діб, а цвітіння куща розтягується до 20-30 діб. Необхідно відзначити фенологічну асинхронність процесу цвітіння куща A. vernalis. Першими розкриваються квітки на пагонах I порядку, а далі з періодичністю 5-7 діб у базипетальній послідовності, розкриваються квітки на пагонах ІІ порядку. Особливістю квітки A. vernalis є просторове розмежування чоловічих і жіночих гамет (геркогамія) в період цвітіння: у відкритій квітці зі зрілими дзьобоподібними приймочками починають розкриватися пиляки зовнішніх тичинкових мутовок, тоді як тичинки внутрішніх мутовок підведені вгору та служать перешкодою для потрапляння власного пилку на приймочку маточки. Основним типом запилення A. vernalis є алогамія, яка забезпечується структурними особливостями квітки, динамікою функціонування різних мутовок тичинок і комахами-запильниками. Перенесення пилку A. vernalis відбувається за допомогою ентомофілії. Основним запильником є Apis mellifera L. Перенесення пилку комахам здійснюється як на квітки, що належать одній рослині (гейтоногамія), так і на квітки різних рослин того ж виду (ксеногамія). Ембріологічні дослідження розвитку андроцея та гінецея показали, що квітці A. vernalis властива протогінія, яка, на думку Н.П. Старшової (2000), має пристосований характер і є механізмом, що перешкоджає самозапиленню. Експерименти на предмет формування апоміктичного насіння в природних умовах зростання A. vernalis і при самозапиленні, дали негативний результат. З огляду на те, ми припускаємо наявність у генеративній сфері A. vernalis механізмів самонесумісності. Оскільки у A. vernalis основним способом запилення є ентомофілія, то слід зазначити велике значення присутності комах-запильників в період цвітіння. У той же час як резервний тип запилення у A. vernalis можлива автогамія.

ЗАПЛІДНЕННЯ, ЕНДОСПЕРМО - ТА ЕМБРІОГЕНЕЗ

Paeonia tenuifolia. У середині травня в розкритих квітках P. tenuifolia, віночок яких ще не опав, але тичинки вже зів'янули і обсипалися, відбуваються процеси запліднення в зародкових мішках насіннєвих зачатків. Формування зародку P. tenuifolia відбувається за Paeoniad-типом протягом досить тривалого часу (45-55 діб). Його розвиток включає дві послідовні стадії (ценоцитну і клітинну), які морфологічно та функціонально розрізняються, проте сприяють формуванню повноцінного зародка. Для P. tenuifolia характерна порогамія. До одного насіннєвого зачатку P. tenuifolia можуть входити декілька пилкових трубок, і у випадках, коли в насіннєвому зачатку сформовані два зародкових мішка, часто обидва запліднюються. В зародковому мішку P. tenuifolia полярні ядра зливаються під час зливання зі спермієм. Потрійне злиття відбувається швидше, ніж сингамія. Раніше починається і розподіл первинного ядра ендосперму, який не супроводжується цитокінезом. Ендосперм розвивається за нуклеарним типом. Сингамія в насіннєвих зачатках P. tenuifolia проходить за премітотичним типом. Зигота недовго знаходиться у спокої, її перший поділ проходить на стадії 2 або 4-и ядерного ендосперму і йде без утворення клітинних перетинок. Подальші поділи ядер призводять до формування багатоядерної ценоцитної дозародкової структури. В цей час ценоцит зародка супроводжується ценоцитом ендосперму. На наступному етапі відбувається закладання клітинних перетинок у дозародковій структурі, яке йде в двох напрямках: у доцентровому та у базіпетальному. В ендоспермі теж закладаються клітинні перетинки, проте вектор їх інший: від мікропилє до халази.

Наприкінці травня - початку червня в апікальній частині дозародкової структури виникає декілька горбиків зародків, що розвиваються асихронно, а деякі з них зупиняються у розвитку. В результаті розвивається 1 або 2 зародки. Дозародкове утворення сплющується і поступово лізує. Зріла насінина P. tenuifolia має повністю диференційований зародок який складається з епікотиля, гіпокотиля та сім'ядолей. Ендосперм добре розвинутий, всебічно оточує зародок, має в центрі щілину. Співвідношення розміру ендосперму та розміру зародка складає 3:

1. Інколи в насінні ми спостерігали утворення двох диференційованих зародків одного розміру.

Adonis vernalis. Формування насіння A. vernalis відбувається відносно швидко, протягом 24-30 діб. В кінці першої декади квітня (наведені фенологічні дати стосуються квіток, що знаходяться на пагонах I порядку, для квіток на пагонах ІІ порядку терміни зсуваються відповідно до ритмів їхнього розвитку на 5-7 діб), незабаром після розкриття квітки A. vernalis (власні пиляки якої ще закриті), в зародкових мішках насіннєвих зачатків ми спостерігали процеси запліднення. Іноді запліднення одиничних зародкових мішків відбувається перед розкриттям квітки в напіврозкритих пуп'янках завдовжки 17-18 мм. Для A. vernalis характерна порогамія. Пилкова трубка заходить до зародкового мішка, проростаючи через одну з синергід, в яку вона виливає свій вміст. Згодом один спермій входить до яйцеклітини, інший - до центральної клітини. Злиття спермія з ядром центральної клітини проходить швидше, ніж сингамія. Об'єднання гамет у A. vernalis здійснюється за премітотичним типом. Розподіл первинного ядра ендосперму проходить набагато раніше за розподіл зиготи і не супроводжується цитокінезом, а утворювані дочірні ядра вільно розташовуються в тяжі цитоплазми. Розвиток ендосперму йде за нуклеарним типом. Зигота тривалий час знаходиться у спокої, на стадії багатоядерного ендосперму вона починає ділитися периклінально, утворюючи спочатку 2-клітинний, потім 4-клітинний лінійний проембріо, в якому дві клітини (cc і cd) - похідні з апікальної клітини, і дві клітини (m і ci) - з базальної. Внаслідок 2-х послідовних вертикальних поділів в двох перпендикулярних площинах з похідних апікальної клітини утворюються 4 клітини - квадранти (q і q^,), а потім 8 клітин - октанти (l і l^,), що розташовані в 2 яруси. В цей час відбувається закладання клітинних перетинок в ендоспермі. Внаслідок подальших поділів похідних апікальної клітини утворюється кулястий зародок. Похідні базальної клітини діляться поперечно і поздовжньо, утворюючи яруси n і n^, та формуючи 3-4-клітинний суспензор. Таким чином, характер орієнтації стінок і послідовність клітинних розподілів проембріо свідчать про те, що ембріогенез А. vernalis проходить за Solanad-типом. У другій декаді травня, незадовго до обсипання насіння, в супліддях завдовжки 18-20 мм, в шарі добре розвинутого ендосперму розташовується глобулярний зародок, в якому диференціюється ембріодерма. В насінні, яке опало, знаходяться: маленький слабодиференційований зародок, серцеподібної або грушоподібної форми, і рясний, добре розвинутий, однорідний ендосперм; відношення довжини ендосперму до довжини зародка складає 10:

1. Для проростання насіння A. vernalis необхідний період попереднього внутрішньонасіннєвого зростання і диференціації зародка. У лабораторії за температури +18 - +20°С дорозвивання зародка A. vernalis триває не менше ніж 3-х роки. На нашу думку, недорозвиненість зародка А. vernalis є однією з основних причин утрудненого проростання насіння цього виду.

НАСІННЄВА ПРОДУКТИВНІСТЬ ТА ОСОБЛИВОСТІ ВІДТВОРЕННЯ ЦЕНОПОПУЛЯЦІЙ ADONIS VERNALIS L. І PAEONIA TENUIFOLIA L.

В умовах передгірної зони Криму плодоношення A. vernalis настає на початку травня. Плід A. vernalis - горішок обернено-яйцевидної форми з гачкоподібним загнутим носиком на вершині. В середньому, одне супліддя утворює 25-30 морфологічно нормальних насінин. Дозрівання насіння у A. vernalis триває 25-30 діб. Плоди починають обсипатися з пагонів I-го порядку, слідом за ними протягом 7-10 діб обсипаються плоди з пагонів II-го і III-го порядків. У P. tenuifolia плодоношення наступає в ІІ-ій декаді травня, насіння дозріває 45-50 діб. Плід - густозапушена листянка. Одна квітка P. tenuifolia містить від одного до п'яти плодолистиків. У кожному апокарпному плодолистику P. tenuifolia закладається 15-25 насіннєвих зачатків і формується 10-15 морфологічно нормальних насінин. У вивчених кримських ценопопуляціях показники реальної насіннєвої продуктивності A. vernalis і P. tenuifolia близькі до критичних і залежно від місця зростання виду варіюють: у P. tenuifolia від 25% на Долгоруківській яйлі до 44 % у передгір'ї; у A. vernalis від 37 % до 41%, відповідно. Розповсюдження насіння A. vernalis відбувається за допомогою механохорії, мірмекохорії - в такому випадку насіння розсівається в радіусі 15-20 см від материнської рослини. Способами дисемінації P. tenuifolia є механохорія, баррохорія і, можливо, орнітохорія, які сприяють розповсюдженню насіння на далекі відстані.

Репродуктивні можливості ценопопуляцій A. vernalis і P. tenuifolia значно вищі в умовах передгір'я Криму, ніж на Долгоруківській яйлі, про що свідчать показники реальної насіннєвої продуктивності видів. Ценопопуляція A. vernalis у с. Лозове нормальна, дефінітивна, неповночленна (відсутні особини сенільної групи) з абсолютним максимумом на середньовікових генеративних особинах. Ценопопуляція P. tenuifolia нормальна, дефінітивна, неповночленна (відсутні особини сенільної групи), з максимальним розвитком проростків, які складають 75-76 % щодо інших вікових груп. На Долгоруківській яйлі A. vernalis росте переважно на схилах балок. Його ценопопуляція нормальна, дефінітивна, неповночленна (відсутні проростки), з максимумом на віргінільних і середньовікових генеративних особинах, з незначною кількістю ювенільних особин, що свідчить про погану приживаність насінного підросту. За віковим складом ценопопуляція P. tenuifolia на Долгоруківській яйлі нормальна, дефінітивна, неповночленна (відсутні особини сенільної групи), з правостороннім двовершинним максимумом на стадіях проростків і віргінільних рослин.

Обидва види в природних умовах зростання здатні до вегетативного розмноження. Для генеративних особин А. vernalis характерне розростання кореневища з подальшою бічною партикуляцією. У генеративних особин P. tenuifolia від головного кореневища можуть відходити 4-5 відростків, які розташовуються з різних сторін, переважно у верхній частині головного кореня. В середньому щорічний приріст кореневища Р. tenuifolia складає 18-20 мм. Разом з наростанням у підземних органах Р. tenuifolia спостерігається процес відмирання, який починається з руйнування серцевини, але повного розщеплювання особин на партикули ми не спостерігали.

Таким чином, самопідтримання ценопопуляцій A. vernalis здійснюється за рахунок незначного насіннєвого і вегетативного відновлення. Оскільки для А. vernalis характерна значна тривалість життя, це дозволяє виду довгий час утримувати займану територію. В Криму у А. vernalis не зазначені особини сенільного періоду. Натомість у ценопопуляції A. vernalis у геологічній пам'ятці природи загальнодержавного значення "Стила" (Донецька область) ми спостерігали особини низхідного етапу розвитку з вираженою партикуляцією і відмиранням центральної частини кореневища, за своїми ознаками близьких до сенільної вікової групи. Ценопопуляції P. tenuifolia здатні поновлюватися насіннєвим шляхом, про що говорить наявність великого числа проростків і достатньої кількості віргінільних і генеративних рослин. Обидві досліджувані ценопопуляції в околицях с. Лозове можна розглядати як модельні, для охорони яких необхідний особливий режим.

ОСОБЛИВОСТІ ПРОЦЕСУ РЕПРОДУКЦІЇ ТА ВІДНОВЛЕННЯ A. VERNALIS L. І P. TENUIFOLIA L. В КРИМУ.

У даному розділі наведено загальну характеристику репродуктивного процесу та особливостей відновлення кожного з досліджуваних видів. Встановлено, що обидва види розмножуються переважно насінним шляхом і мають потенційну здатність для формування повноцінного насіння. Насіннєве відновлення А. vernalis обумовлено наявністю в насінині під час дисемінації слабо диференційованого зародка, якому необхідний період внутрішньонасіннєвого дорозвивання. Насіння P. tenuifolia характеризується високою схожістю, проте спостерігається (значна) елімінація проростків на подальших етапах розвитку. Характерне для обох видів вегетативне розростання виявляється як додатковий спосіб відновлення популяцій та утримання території

Висновки