5. Для квітки P. tenuifolia характерні два типи запилення: алогамія і контактна та гравітаційна автогамія. При автогамії показник реальної насіннєвої продуктивності P. tenuifolia складає 0,7-3,22 %. У A. vernalis основний тип запилення - алогамія. Перенесення пилку в обох видів здійснюється за допомогою ентомофілії, а у P. tenuifolia також за допомогою кантарофілії, тому успішність запилення залежить від достатньої кількості комах-запильників. Запліднення у досліджуваних видів відбувається за премітотичним типом, переважно, без порушень.

6. Ендоспермогенез і ембріогенез у A. vernalis і P. tenuifolia проходять без порушень. Ендосперм у обох видів нуклеарний. Ембріогенез P. tenuifolia - Paeoniad-типу, проходить упродовж досить тривалого часу: 45-55 діб. В опалому насінні P. tenuifolia утворюються 1-2 диференційованих зародки. У A. vernalis ембріогенез проходить за Solanad-типом, упродовж 24-30 діб. В опалому насінні A. vernalis спостерігається один слабодиференційований серцевидний зародок, для якого необхідний період внутрішньонасінного дорозвинення.

7. Визначено, що показники реальної насіннєвої продуктивності A. vernalis і P. tenuifolia близькі до критичних та залежно від місця зростання варіюють: у P. tenuifolia от 25% до 44% і у A. vernalis от 37% до 41%. Розповсюдження насіння у P. tenuifolia відбувається за допомогою механохорії, барохорії і орнітохорії, а у A. vernalis - механохорії та мірмекохорії.

8. Виявлено, що досліджувані ценопопуляції P. tenuifolia у Криму нормальні, дефінітивні, неповночленні (не виражений сенільний період), утворюють базовий спектр лівобічного типу з максимальним розвитком проростків, що визначається високою схожістю насіння з поступовим зменшенням чисельності особин у міру їх дорослішання. Досліджувані кримські ценопопуляції A. vernalis нормальні, дефінітивні, неповночленні, положення абсолютного максимуму спостерігається на середньовікових генеративних особинах. Відсутність особин сенільной групи в обох видів у ценопопуляціях околиць с. Лозове свідчить про відносну молодість цих ценопопуляцій.

9. Поряд з негативною антропогенною дією, причинами слабкого природного відновлення A. vernalis є: низька насіннєва продуктивність унаслідок відхилень у формуванні генеративних структур і залежності від агентів перенесення пилку; наявність в насінні на стадії дисемінації слабодиференційованого зародка, що обусловлює низьку схожість насіння; повільне оволодіння і утримання видом нових територій насіннєвим і вегетативним способом. Зниження природного відновлення P. tenuifolia обумовлене порушеннями в процесі формування чоловічого гаметофіта, дегенерацією певної частини зародкових мішків, що призводить до зниження насіннєвої продуктивності виду, а також елімінацією особин різних вікових груп (переважно ювенільних, іматурних і віргінільних рослин).

ПРАКТИЧНІ РЕКОМЕНДАЦІЇ

1. В результаті наших досліджень встановлено, що для збереження А. vernalis в Криму необхідна сувора охорона його ценопопуляций і місць зростання, а також доцільним є вирощування цього виду в штучно створених екосистемах і в монокультурі.

2. Враховуючи задовільний стан ценопопуляцій A. vernalis і P. tenuifolia (загальною площею 5-7 га) в околицях с. Лозове Сімферопольського району, доцільно використовувати дані ценопопуляції для проведення моніторингових досліджень, а місця локалізації даних видів - для оптимізації мережі природно-заповідного фонду Криму.

3. Враховуючи декоративність рослин P. tenuifolia і той факт, що його насіння має високу схожість, рекомендуємо вводити даний вид в асортимент декоративних видів для подальшого розмноження в культурі та використовування в зеленому будівництві.

4. Ґрунтуючись на результатах вивчення насінної продуктивності обох видів, особливостей їхнього розмноження і відновлення та вікової структури їхніх ценопопуляцій, у випадках дозволених Мінприродою України, згідно з пунктом 1.4 "Інструкції про порядок видачі дозволів на добування (збирання) видів тварин і рослин, занесених до Червоної книги України" затвердженої Наказом № 3 Мінприроди України від 1 лютого 1999 р., рекомендуємо допустимі показники вилучення насіння A. vernalis і P. tenuifolia без шкоди для їхнього відновлення.

Для ценопопуляций P. tenuifolia допустиме вилучення с 1 м² такої кількості насіння (плодолистиків з насінням):

· при щільності популяції 1-2 рослини на 1 м² - збирання насіння не дозволено;

· при щільності популяції 3-4 рослини на 1 м² - допустимо вилучати не більше ніж 15 насінин (або 1 плодолистка);

· при щільності популяції 5-6 рослини на 1 м² - допустимо вилучати не більше ніж 30 насінин (або 2 плодолистків);

· при щільності популяції 7-8 рослини на 1 м² - допустимо вилучати не більше ніж 60 насінин (або 4 плодолистків).

Для ценопопуляций A. vernalis допустиме вилучення с 1 м² такої кількості насіння:

· при щільності популяції 1-3 рослини на 1 м² - збирання насіння не дозволено;

· при щільності популяції 4-5 рослини на 1 м² - допустимо вилучати не більше ніж 10 насінин;

· при щільності популяції 6-7 рослини на 1 м² - допустимо вилучати не більше ніж 20 насінин;

· при щільності популяції 8-10 рослини на 1 м² - допустимо вилучати не більше ніж 36 насінин.

Список наукових робіт, опублікованих за темою дисертації

1. Марко Н.В. Антэкология и семенная продуктивность Paeonia tenuifolia L. (Paeoniaceae) в Крыму / Н.В. Марко // Вісник Запорізького державного університету: біологічні науки. - 2004. - № 1. - С.136-140.

2. Марко Н.В. Женская генеративная сфера Adonis vernalis L. (Ranunculaceae) / Н.В. Марко // Бюлл. Никит. ботан. сада. - 2005. - Вып.91. - С.82-86.

3. Марко Н.В. Женская генеративная сфера Рaeonia tenuifolia L. (Рaeoniaceae) / Н.В. Марко // Вісн. Київ. нац. ун-ту імені Тараса Шевченка: Інтродукція та збереження рослинного різноманіття. - 2007. - Вип.14. - С.145-152.

4. Марко Н.В. О естественном возобновлении Adonis vernalis L. и Paeonia tenuifolia L. в Крыму / Н.В. Марко, С.В. Шевченко // Труды Никит. ботан. сада: Физиологические и эмбриологические исследования высших растений / под ред. д. б. н. С.В. Шевченко. - 2005. - Вып.125. - С.88-98. (Здобувачем особисто виконані дослідження насіннєвої продуктивності, особливостей дисемінації, вегетативного розмноження, вікової структури ценопопуляцій А. vernalis і P. tenuifolia в Криму, проведено аналіз літературних джерел, спільно зі співавтором проаналізовано результати досліджень і підготовлено статтю до публікації).

5. Марко Н.В. Особенности мужской генеративной сферы Paeonia tenuifolia L. (Рaeoniaceae) / Н.В. Марко, С.В. Шевченко // Український ботанічний журнал. - 2008. - Т.65, № 2. - С.252-262. (Здобувачем проведено збір, фіксацію і обробку матеріалу, аналіз літературних джерел, зроблено малюнки, спільно зі співавтором проведено аналіз постійних препаратів і підготовлено статтю до публікації)

6. Марко Н.В. Биология цветения Adonis vernalis L. / Н.В. Марко // Охрана редких видов растений: проблемы и перспективы: материалы Междунар. научн. конф., посвящ. 200-летию Бот. сада ХНУ им.В.Н. Каразина, 27-30 сентября 2004 г. - Харьков, 2004. - С.69-71.

7. Марко Н.В. Генеративна сфера Paeonia tenuifolia L. (Paeoniaceae) / Н.В. Марко // Наукові основи збереження біотичної різноманітності: тематичний збірник інституту екології Карпат НАН України. - Львів, 2004. - Вип.6. - С.85-86.

8. Марко Н.В. К проблеме возобновления Adonis vernalis L. / Н.В. Марко // І-й відкритий з'їзд фітобіологів Херсонщини: зб. тез доповідей, (Херсон, 6 квітня 2006). - Херсон, 2006. - С.31-32.

9. Марко Н.В. К вопросу о вегетативном размножении Paeonia tenuifolia L. / Н.В. Марко // Актуальні проблеми ботаніки, екології та біотехнології: матер. міжнар. конф. молодих учених - ботаніків, (27-30 вересня 2006 р., Київ). - Київ, 2006. - С. 200-201.

10. Марко Н.В. Развитие мужской генеративной сферы Paeonia tenuifolia L. / Н.В. Марко // Матеріали читань присвячених 300-річчу з дня народження К. Ліннея, (Луганськ, 21-25 травня 2007 р). - Луганськ: Элтон - 2, 2007. - С.54-56.

11. Марко Н.В. Оценка состояния ценопопуляций Аdonis vernalis L. и Рaeonia tenuifolia L. в предгорном Крыму / Н.В. Марко // Досягнення та проблеми інтродукції рослин в степовій зоні України: зб. тез доповідей: до 50-річчя ДП ДГ "Новокаховське" НБС-ННЦ УААН, (Нова Каховка, 18-20 жовтня 2007). - Херсон, 2007. - С.81-83.

12. Марко Н.В. К вопросу об естественном возобновлении Adonis vernalis L. и Paeonia tenuifolia L. в Крыму / Н.В. Марко, С.В. Шевченко // Актуальні проблеми дослідження та збереження фіторізноманіття: матеріали конф. молодих учених-ботаніків, 6-9 вересня 2005 року Націонал. дендрологічний парк "Софіївка" НАНУ, Умань. - Київ, 2005. - С.61-62. (Здобувачем виконані збір фактичного матеріалу його обробка та аналіз, спільно зі співавтором проведено узагальнення експериментальних даних і підготовлено публікацію до друку)

13. Шевченко С.В. К вопросу об особенностях антэкологии некоторых редких растений Крыма / С.В. Шевченко, А.Д. Дьяченко, Н.В. Марко. // Охрана редких видов растений: проблемы и перспективы: материалы Междунар. научн. конф., посвящ. 200-летию Бот. сада ХНУ им.В.Н. Каразина, 27-30 сентября 2004 г. - Харьков, 2004. - С.139-142. (Здобувач провів збір, обробку та аналіз фактичного матеріалу з біології квітіння Аdonis vernalis і Рaeonia tenuifolia, брав участь у написанні тексту)

14. Шевченко С.В. Антэкологические аспекты репродуктивной биологии цветковых растений / [С.В. Шевченко, Т.Н. Кузьмина, Н.В. Марко, А.Г. Тер-Погосян, А.Д. Ярославцева] // Матеріали читань присвячених 300-річчу з дня народження К. Ліннея, (Луганськ, 21-25 травня 2007 р). - Луганськ: Элтон - 2, 2007. - С.23-25. (Здобувачем особисто проведені польові дослідження і спостереження, надані матеріали з біології цвітіння Аdonis vernalis і Рaeonia tenuifolia)

15. Marco N. V. Peculiarities of Adonis vernalis L. (family Ranunculaceae) generative structure development / N. V. Marco // Інноваційні напрямки наукової діяльності молодих вчених в галузі рослинництва: зб. тез ІІІ-ої Міжнар. наук. конф. молодих вчених присвячена 40 річниці утворення Ради молодих вчених в Інституті рослинництва ім. В.Я. Юр'єва, (20-22 червня 2006 р.). - Харків, 2006. - С.105-106.

Анотації

Марко Н.В. Эмбриология и особенности естественного возобновления Adonis vernalis L. и Paeonia tenuifolia L. в Крыму - Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.05 - ботаника. Никитский ботанический сад - Национальный научный центр, Ялта, 2008.

Диссертация посвящена изучению репродуктивного процесса и естественного возобновления редких, декоративных и лекарственных растений Adonis vernalis L. и Paeonia tenuifolia L. Описаны процессы формирования мужских и женских генеративных структур, оплодотворение, эндоспермо - и эмбриогенез и приведены календарные сроки их протекания; показаны особенности опыления и оплодотворения; приведена семенная продуктивность и возрастная структура некоторых ценопопуляций A. vernalis и P. tenuifolia в Крыму. Установлено, что в мужской генеративной сфере A. vernalis критический период развития - процесс мейоза, а у P. tenuifolia также и процесс дифференцирующего митоза в микроспорах. Женские генеративные структуры P. tenuifolia развиваются без отклонений. У A. vernalis отмечено незначительное количество недоразвитых семязачатков. Женский гаметофит обоих видов развивается по Polygonum-типу, для A. vernalis характерен и Allium - тип. Перенос пыльцы осуществляется посредством энтомофилии, а у P. tenuifolia также посредством кантарофилии. Основной тип опыления A. vernalis - аллогамия, P. tenuifolia - автогамия (контактная и гравитационная) и аллогамия. Оплодотворение у обоих видов идет по премитотическому типу, эмбриогенез у A. vernalis Solanad-типа, а у P. tenuifolia Paeoniad-типа. В зрелых семенах P. tenuifolia содержится 1-2 зрелых зародыша, дифференцированных на ткани и органы, у A. vernalis - один слабо дифференцированный сердечковидный зародыш, для которого необходимо последующее внутрисеменное развитие. Показатели реальной семенной продуктивности A. vernalis и P. tenuifolia близки к критическим и в зависимости от места произрастания варьируют: у P. tenuifolia от 25 % до 44 % и у A. vernalis от 37 % до 41 %. Количество проростков в ценопопуляциях A. vernalis колеблется от 0 до 4 на 1 м², что свидетельствует о слабом семенном возобновлении. В возрастной структуре ценопопуляций A. vernalis почти не выражен сенильный период, что говорит об их относительной молодости. У P. tenuifolia самоподдержание ценопопуляций этого вида происходит, в основном, семенным путем, на 1м² образуется 20-26 проростков. Наблюдаемое у обоих видов вегетативное размножение проявляется как дополнительный способ возобновления популяций и удержания территории. Высказано предположение, что основными причинами недостатка семян и слабого семенного возобновления A. vernalis являются недостаточное опыление и недоразвитие зародыша в опадающих семенах, а у P. tenuifolia - нарушения в процессе формирования мужского гаметофита и дегенерация определенной части зародышевых мешков.

Ключевые слова: A. vernalis, P. tenuifolia, микроспорангий, мегаспорангий, опыление, оплодотворение, зародыш, семенная продуктивность, ценопопуляция, партикуляция.

Марко Н.В. Ембріологія та особливості природного відновлення Adonis vernalis L. і Paeonia tenuifolia L. в Криму - Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.05 - ботаніка. Нікітський ботанічний сад - Національний науковий центр, Ялта, 2008.

Дисертація присвячена вивченню особливостей репродуктивного процесу і природного відновлення рідкісних, декоративних і лікарських рослин Криму: Adonis vernalis L. і Paeonia tenuifolia L. У роботі представлена детальна ембріологічна характеристика цих видів: особливостей формування чоловічих і жіночих генеративних структур, запилення і запліднення; ендоспермо - і ембріогенезу і наведено календарні терміни їх проходження в умовах Криму; визначено типи запилення кожного виду і розкриті їх характерні ознаки. З'ясовано, що найбільш уразливими етапами репродуктивного циклу обох видів є: мейоз і диференціюючий мітоз при формуванні пилкових зерен, а також процес запилення, внаслідок чого частина насіннєвих зачатків залишається незаплідненими, що призводить до формування порожнього насіння. Встановлено, що в умовах Криму відновлення ценопопуляцій А. vernalis проходить за рахунок незначного насіннєвого розмноження і вегетативного розростання дернини з подальшою бічною партикуляцією; у P. tenuifolia - переважно насіннєвим способом, а також при розростанні кореневища з неповною партикуляцією. Визначено основні причини скорочення чисельності популяцій досліджуваних видів. За результатами досліджень розроблено практичні рекомендації з охорони A. vernalis і P. tenuifolia в Криму.

Ключові слова: A. vernalis, P. tenuifolia, мікроспорангій, мегаспорангій, запилення, запліднення, зародок, насінна продуктивність, ценопопуляція.

Marco N.V. Embryology and peculiarities of natural resumption of Adonis vernalis L. и Paeonia tenuifolia L. in the Crimea - Manuscript.

Thesis for the Degree of Candidate of Biological Sciences in Speciality 03.00.05 - Botany. Nikita Botanical Gardens - National Scientific Centre, Yalta, 2008.

This dissertation is devoted to the studies of reproductive process and natural resumption peculiarities of rare, decorative and medical Crimean plants: Adonis vernalis L. and Paeonia tenuifolia L. In this work embryologic characteristics of these species has been given in details: peculiarities of male and female generative structures formation, pollination and fertilization; endosperm - and embryogenesis. There also has been given calendar terms of studied processes in the conditions of the Crimea. Pollination types of each species have been determined and their typical signs have been shown. It was determined that the most sensitive stages of reproductive cycle in the both species were: meiosis and differentiative mitosis during the pollen grains formation, and also the process of pollination. That's why some part of ovules has not been fertilized and empty seeds have been formed. It has been determined that in the conditions of the Crimea resumption of А. vernalis coenopopulations takes place with the way of low seed multiplication but vegetative growth of turf with the following oblique particulation; of P. tenuifolia - mostly in the seeds way, and also with root growth with partial particulation. The main reasons of quantity reduction of studied species populations have been determined. According to the results of author's investigations practical recommendations for А. vernalis and P. tenuifolia protection in the Crimea have been given.

Key words: A. vernalis, P. tenuifolia, microsporangium, megasporangium, pollination, fertilization, embryo, seeds productivity, coenopopulation.

Размещено на Allbest.ru