Структурно-функціональна організація популяції мідій Mytilus galloprovincialis Чорного моря

Размещено на http://www.allbest.ru/

НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

ІНСТИТУТ БІОЛОГІЇ ПІВДЕННИХ МОРІВ ім. О.О. КОВАЛЕВСЬКОГО

УДК 574.3:594.124(262.5)

СТРУКТУРНО-ФУНКЦІОНАЛЬНА ОРГАНІЗАЦІЯ ПОПУЛЯЦІЇ МІДІЙ MYTILUS GALLOPROVINCIALIS ЧОРНОГО МОРЯ

03.00.17 - гідробіологія

АВТОРЕФЕРАТ дисертації на здобуття наукового ступеня

доктора біологічних наук

ШУРОВА Ніна Митрофанівна

Севастополь 2009

Дисертацією є рукопис

Робота виконана в Одеській філії Інституту біології південних морів ім. А. О. Ковалевського НАН України

Науковий консультант: доктор біологічних наук, старший науковий співробітник Золотарьов Валентин Миколайович, Одеська філія Інституту біології південних морів ім. О. О. Ковалевського НАН України, завідувач відділом

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, старший науковий співробітник Золотницький Олександр Петрович, Керченський державний морський технологічний університет, завідувач кафедри водних біоресурсів і марикультури

доктор біологічних наук, професор Стадниченко Агнеса Полікарпівна, Житомирський державний педагогічний університет ім. Івана Франка, завідувач кафедри зоології

доктор біологічних наук Аністратенко Віталій В'ячеславович, Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України, завідувач лабораторії

Захист відбудеться ____17 грудня_______________2009 р. о __12__ 00 г на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 50.214.01 при Інституті біології південних морів ім. О. О. Ковалевського НАН України за адресою: 99011, м. Севастополь, просп. Нахімова, 2.

З дисертацією можна ознайомитися в бібліотеці Інституту біології південних морів ім. О. О. Ковалевського НАН України за адресою: 99011, м. Севастополь, просп. Нахімова, 2.

Автореферат розісланий __9 жовтня_________________2009 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради,

доктор біологічних наук, професор А.В. Гаєвська

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Мідії Mytilus galloprovincialis широко поширені на шельфі Чорного моря і в обростаннях різних гідротехнічних споруд. Вони утворюють самостійний біоценоз і входять до складу ряду інших зооценозів, є об'єктом промислу і марикультури. Високий фільтраційний потенціал мідій сприяє зниженню евтрофування і забруднення прибережних морських вод. Основні скупчення мідії були зосереджені в порівняно мілководній опрісненій північно-західній частині моря. Підсилення антропогенних навантажень в 70-80-х роках сприяло збільшенню евтрофування вод цього регіону, що викликало широкий розвиток гіпоксії, масову загибель бентосу і різке зниження запасів молюска.

Чорноморська мідія була об'єктом багатьох досліджень, але, головним чином, як один з компонентів зооценозів або як об'єкт штучного вирощування. Аналіз популяційних характеристик донних поселень мідій та їх змін в умовах Чорного моря раніше не проводився. Тому виявлення структурної і функціональної організації популяції чорноморської мідії, закономірностей просторових і тимчасових змін її характеристик особливо актуально як для розвитку фундаментальних досліджень в галузі екології популяцій та в інших розділах морської біології, так і для розробки наукових основ систем біологічної меліорації морських вод, марикультури, моніторингу і охорони мідій як важливої частини біологічних та екологічних ресурсів Чорного моря.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Робота виконана у відділі популяційний екології безхребетних ОФ ІнБПМ НАНУ в рамках науково-дослідних програм Національної академії наук України: “Разработка критериев выбора объектов культивирования и мест размещения марихозяйств”, № ГР 01.85.001.2030 (1985-1988 рр.); “Изучение биологии Черного моря в условиях антропогенного воздействия с целью совершенствования технологий воспроизводства, охраны и рационального использования его ресурсов (1986-1990 рр.), “Вивчення закономірностей функціонування екосистем північно-західної частини Чорного моря на різних рівнях її структури з метою розробки наукових основ охорони і раціонального використання її ресурсів” (1991-1995 рр.); “Вивчити основи формування і мінливості екосистем прибережних морських вод України для управління біологічною різноманітністю і біологічною продукцією в умовах антропогенної дії”, № ДР 0201U001251 (1996-2000 рр.); “Основи формування біологічного різноманіття прибережних морських і приморських водних екосистем”, № ДР 0101U000163 (2001-2005 рр.); “Структурно-функціональна мінливість популяцій морських безхребетних в умовах антропогенних дій”, № ДР 0106U007935 (2006-2008 рр.).

А також ряду державних науково-технічних програм (“Світовий океан”, “Біошельф України”, “Молюски”, 1992-1994 рр., 2-х міжнародних програм “Базові дослідження морського середовища Одеського порту, як розділ Національного плану України з виконання міжнародної програми ГЕФ. ПРООН. ІМО “ГЛОБАЛАСТ” (2002-2003 рр.), “Black Sea Ecosystems Recovery Programme” (BSERP) - проект “Control of eutrophication, hazardous substances and related measures for rehabilitating the Black Sea ecosystem” (2003- 2006 рр.), цільової програми “Комплексні біоресурсні, гідрофізичні і геолого-геофізичні дослідження морського середовища, перспективних нафтогазових структур та картування розподілу газогідратів в акваторії Чорного та Азовського морів” (2007-2009 рр.) та ряду госпдоговірних робіт по замовам АзЧорНІРО (1982-1987 рр.), МВК “Моллюскиндустрия” (1989 р.) та Харківського науково-дослідного інституту екологічних проблем (2004-2008 рр.) Автор був керівником тем, або відповідальним виконавцем розділів.

Мета роботи і завдання дослідження. Мета роботи полягає у виявленні структурної і функціональної організації популяції мідії Mytilus galloprovincialis Чорного моря, закономірностей просторових і тимчасових змін параметрів популяції, впливу чинників середовища на структурні і функціональні характеристики чорноморських мідій.

Відповідно до цієї мети були поставлені завдання:

1. Виявити морфологічну структуру донних поселень молюска, визначивши частоту і характер розподілу мідій різних морфологічних типів, їх відмінності в адаптації до чинників середовища.

2. Провести аналіз фенотипічної структури чорноморської мідії на основі відмінностей у забарвленні зовнішнього призматичного шару мушлі, виявити частоту різних фенотипів, особливості їх розподілу в просторі й у часі, відмінності в адаптації до чинників середовища.

3. Провести аналіз просторових і тимчасових змін статевої структури чорноморської мідії, її плодючості, швидкості репродукції, встановити залежність статевої структури молюска від чинників середовища.

4. Виявити просторові і тимчасові варіації розмірно-вікової структури поселень молюска, рівні щорічного поповнення поселень молоддю, залежність цих популяційних характеристик від чинників місця існування.

5. Визначити тривалість життя, смертність і щорічну виживаність молюска в умовах північно-західного шельфу Чорного моря, виявити просторову і тимчасову динаміку та їх залежність від чинників середовища.

6. Визначити характеристики росту і продуктивності мідій, закономірності їх просторової і тимчасової мінливості, зв'язок з умовами середовища.

7. Виявити показники чисельності і біомаси популяції мідій північно-західної частини Чорного моря, особливості їх змін в просторі і в часі, оцінити вплив антропогенних чинників на ці характеристики.

Об'єкт дослідження - популяція Mytilus galloprovincialis Чорного моря. молюск мідія чорноморський мушля

Предмет дослідження - структурна і функціональна організація популяції чорноморської мідії, закономірності просторових і тимчасових змін характеристик популяції молюска, їх залежність від чинників середовища.

Методи дослідження. Гідробіологічні методи збору молюсків; методи визначення індивідуального віку мідій за сезонними шарами росту їх мушель, виділення фенотипічних груп молюска, оцінок швидкості росту, смертності, нові схеми морфометричного аналізу; кореляційний, регресійний, дисперсійний, кластерний та дискримінантний аналізи.

Наукова новизна отриманих результатів. Вперше обгрунтовона концептуальна модель антропогенних впливів на структуру і функціонування популяції мідій Чорного моря в сучасних екологічних умовах.

Серед нативних M. galloprovincialis Чорного моря вперше виявлені молюски, які за морфології мушель та їх фізіологічних особливостей не відрізняються від M.edulis та M. trossulus інших регіонів. Вперше встановлені відмінності в швидкості росту, смертності, тривалості життя мідій різних морфологічних типів, закономірності розподілу цих молюсків на шельфі Чорного моря, зв'язки з чинниками середовища.

На основі нового методу визначень індивідуального віку вперше проаналізована просторова мінливість розмірно-вікової структури донних поселень мідій, виявлені тимчасові її відмінності, залежності щорічного поповнення молоддю та смертності молюсків від опріснення вод і площі заморів донних організмів. Вперше виявлені показники росту донних мідій, рівні їх плодючості, продуктивності (загальної, генеративної), смертності, тривалості життя в різних регіонах Чорного моря, закономірності їх просторових та тимчасових змін, зв'язки з чинниками середовища.

Вперше встановлені співвідношення статей і показані їх відмінності в первинній і вторинній статевих структурах популяції мідій Чорного моря. Виявлено, що статева структура локальних поселень мідій корелятивно пов'язана з виживаністю самок, які більш адаптовані до опріснення, на відміну від самців, які стійкіші до гіпоксії вод.

Фенотипічна структура мідій, яка виявляється за забарвленням зовнішнього шару мушлі, в популяції північно-західної частини Чорного моря стабільна у часі і досить об'єктивно характеризує основні напрями просторових змін генетичної структури молюсків.

Вперше розглянути співвідношення біорізноманітністі, структури і функціонування в популяції мідій Чорного моря.

Практичне значення отриманих результатів. Результати проведених досліджень мідій сприяють подальшому розвитку теоретичних досліджень в галузі екології популяції та інших розділів морської біології. Нові схеми багатовимірного морфометричного аналізу мідій дозволяють з високою точністю розділяти близькі види: M. galloprovincialis, M. edulis, M. trossulus. Нові методи визначень індивідуального віку мідій, швидкості росту, смертності дають можливість одержання популяційних характеристик, необхідних для контролю стану поселень мідій, для обґрунтування систем марикультури цих молюсків та екологічного моніторингу. Нові методичні підходи вже використовуються в дослідженнях мідій фахівцями України та інших чорноморських країн.

Особистий вклад автора. Всі положення і висновки отримані автором самостійно, науково обґрунтовані, підтверджені результатами статистичної обробки даних. Особистим вкладом автора в більшості робіт, опублікованих у співавторстві, є постановка завдань і вибір методів дослідження, найбільш складні і відповідальні визначення характеристик популяції, провідна роль в аналізі та інтерпретації одержаних і літературних даних, у підготовці рукописів робіт. Використання у дисертації результатів робіт, опублікованих в співавторстві, авторські права не порушило.

Апробація результатів роботи. Основні положення дисертаційної роботи представлені на 3-х Всесоюзних наукових співбесідах (Владивосток, 1983; Ленінград, 1987; Владивосток, 1989); на 5 Всесоюзних (Москва, 1984; Москва, 1986; Ростов-на-Дону, 1987; Севастополь, 1988; Москва, 1990) та 2-х міждержавних конференціях (Керч, 1992; Ростов-на-Дону, 1992); на Всесоюзних з'їздах: V з'їзд ВГБО, Тольятти (1986); 3-й з'їзд океанологів, Ленінград (1987), 1-й і 2-й з'їзд Гідроекологічного товариства України, Київ (1994, 1997), а також міжнародних конференціях, симпозіумах та з'їздах: “Екологічні проблеми Чорного моря”, Одеса (1999-2002, 2007); 29th European Marine Biology Symposium, Vienna (1994); 12th International Malacological Congress, Vigo, Spain (1995); International Symposium “Management and Conservation of the North-Western Black Sea Coast”, Odessa (1996); 33th European Marine Biology Symposium, Germany, Wilhelmshaven (1998); Fourth International Conference ”Sustainable waterfront and coastal developments in Europe: socioeconomic technical and environmental aspects, Barcelona, Spain (1998); 30th International conference Pacem in Maribus, Kiev (2003); “Еколого-функціональні та фауністичні аспекти дослідження молюсків, їх роль в біоіндикації стану навколишнього середовища”, Житомир (2004, 2006); Scientific Conference “Black Sea Ecosystem 2005 and Beyong”, Istanbul, Turkey (2006); International Conference “Aquatic Biodiversity”, Sibiu, Romania (2007).

Публікації. За темою дисертації опубліковано 68 робіт. Основні результати викладені в 4 монографіях, 10 журнальних статтях, у 19 збірниках наукових робіт, в 13 тезах і матеріалах наукових конференцій. З них 25 робіт опубліковані у виданнях, які рекомендовані ВАК України.

Структура і обсяг роботи. Дисертація складається з вступу, 11 розділів, висновків, списку використаних джерел, який включає 352 найменування, з них 142 - іноземними мовами. Загальний обсяг рукопису - 379 сторінок. Робота містить 114 малюнків, 91 таблицю.

ОГЛЯД ЛІТЕРАТУРИ

В огляді літератури наведені різні точки зору про таксономічний статус мідії Mytilus galloprovincialis у зв'язку з близькістю цього молюска до двох інших видів - M. edulis і M. trossulus. Приймається точка зору про самостійність цих трьох видів. Коротко описані результати досліджень генетичної, фенотипічної і статевої структур мідій Чорного моря. Детальніше викладені сучасні уявлення про механізми спадковості статі у M. galloprovincialis та інших видів морських молюсків.

Зроблений висновок про відсутність даних про вікову структуру поселень мідій. Відомості про ріст мідій були отримані раніше, головним чином, при їх вирощуванні на колекторах. Характеристики росту мідій донних поселень у сучасних екологічних умовах відсутні. Дослідження властивостей продукції мідій Чорного моря з природних поселень одиничні і не відображають просторових і тимчасових змін.

МАТЕРІАЛ ТА МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕНЬ

Матеріал. Основою досліджень послужили молюски, яки булі зібрані у 1984-1993 рр. в північно-західної частині Чорного моря на глибині 5.5- 35 м, а також в прибережній зоні Кавказу у 1991 р. Аналізи сучасного стану поселень мідій Чорного моря зроблені за зборами молюска на шельфі України, Румунії, Болгарії у 2003 і 2006 рр. Окрім цього, використані проби мідій, зібраних у 1998, 2001 та 2006 рр. в Одеському регіоні, в 2005 - у Дніпровсько-Бузькому, включаючи Тендрівську і Єгорлицьку затоки, а також у пригирлових ділянках річки Дунай.

У системі багатовимірного морфологічного аналізу мідій використані мушлі M. galloprovincialis, M. edulis і M. trossulus з різних районів Світового океану, яки булі раніше ідентифіковані генетико-біохімічними методами [McDonald et al., 1991]. Аналіз морфологічної структури мідій Чорного моря проведений за мушлями молюсків, зібраних в Одеському регіоні і на шельфі Болгарії (від 30 до 195 екземплярів у пробі).

Методи досліджень. Морфологічну структуру поселень мідій вивчали за співвідношенням молюсків з різним розвитком призматичного шару мушлі в районі лігаменту. Детальніші оцінки морфології M. galloprovincialis, M. edulis, M. trossulus з різних районів Світового океану отримані вимірами 19 характеристик їх мушель. З них 18 характеристик були ті ж, що і в попередніх дослідженнях [McDonald et al., 1991]. Всі морфометричні дані були перетворені шляхом ділення логарифмів їх значень на логарифм довжини мушлі. Отримані стандартизовані індекси використані для визначення лінійних канонічних і класифікаційних функцій, які характеризують морфологічні відмінності між M. edulis, M. galloprovincialis та M. trossulus. Ці функції були використані у морфологічному аналізі мідій Чорного моря.

Індивідуальний вік мідій визначали за щорічними приростами внутрішнього перламутрового шару мушель. Показником тривалості життя молюсків слугував вік, якого досягало 95 % особин поселення, а також їх максимальний вік. Лінійній ріст мідій описували рівнянням Берталанфі та прямолінійною залежністю довжини мідій від їх віку. Для аналізу швидкості росту молюсків був використаний показник T₄₀ - час (рок), протягом якого вони досягали довжини 40 мм.

Стать мідії встановлювали під мікроскопом за свіжими мазками гонад. Статеві співвідношення визначали в розмірних класах культивованих молюсків і у вікових групах мідій з природних поселень. Фенотип мідій встановлювали за варіантами розподілу фіолетового пігменту в зовнішньому призматичному шарі їх мушель. Коефіцієнт смертності розраховували як кутовий коефіцієнт лінійної форми рівняння, яке характеризує динаміку чисельності молюсків з стаціонарною віковою структурою. Річну продукцію визначали за одноразовими вибірками як суму продукції окремих вікових груп за різними характеристиками маси молюска (загальна, стулок, сухих та знезолених тканин), генеративну продукцію - за масою вирізаних гонад, а також за співвідношенням довжини і плодючості молюсків. Репродукційний потенціал мідії аналізували за даними про розмірно-вікову і статеву структуру поселень молюска. Коефіцієнт відтворення мідії розраховували як суму множення щорічної виживаності самок та їх середньої плодючості.

Експериментальні роботи. Фільтраційну активність мідій визначали, поміщаючи молюсків у воду солоністю від 5 до 20 ‰. Через 1 год. підраховували кількість фільтруючих особин. У другій серії дослідів солоність поетапно знижували на 0.6-2 ‰ через кожних 1.5 годин з 15 до 6 ‰ у двох температурних режимах (6-10 і 22-25°С). Третя серія дослідів включала двотижневе отримування мідій у воді солоністю 9.2 ‰ при температурі 22-24°С, 8 і 7 ‰ - при 6-10°С і 6 ‰ - при 20 °С. Фільтраційну активність мідій оцінювали також за стійкістю ізольованих клітин епітелію зябер до впливу вод різної солоності. Критерієм солестійкості клітин слугував час збереження миготливого руху їх війок.

Вплив солоності вод на природні поселення мідій вивчали в Одеській затоці у двох суміжних прибережних басейнах з близькими об'ємами, глибинами, типами ґрунту і рівнем водообміну. У басейні з надходженням прісних дренажних вод солоність була на 2-5 ‰ нижчою середній для Одеської затоки. У другому басейні солоність вод практично не відрізнялася від фонової. У мідій з кожного басейну визначали розмірно-вікову, статеву і фенотипічну структури, їх швидкість росту і смертність.

Плодючість виявляли методом температурної стимуляції молюсків.

МОРФОЛОГІЧНА СТРУКТУРА

Співвідношення призматичного і перламутрового шарів у мушлях мідій. За співвідношенням цих елементів стулок виділено 4 типів будови мушель: A - призматичний шар прилягає до задньої частини лігаменту, B - призматичний шар прослідковується під задньою частиною лігаменту, C - призматичний шар заходить під задню і передню частини лігаменту, D - призматичний шар безперервний під лігаментом. Мушлі M. galloprovincialis з Чорного моря та інших регіонів належать лише до типів A і B, які зазвичай зустрічаються спільно. У M. edulis мушлі можуть належати до типів A, B і C, у M. trossulus - до типів С і D. Висновок про присутність у Білому і Баренцовому морях M. trossulus, зроблений на підставі знахідок в цих регіонах мідій морфологічного типу D [Золотарев, Шурова, 1997], пізніше був підтверджений [Католикова, и др., 2006] генетико-біохімічним аналізом.

У мідій Чорного моря кількість особин типу В максимально (80 %) в Дніпровсько-Бузькому і Придунайсько-Дністровському регіонах, де найбільше опріснення і забруднення вод та високий рівень антропогенних навантажень. В Каркінітській затоці на віддалі від гирл річок і крупних населених пунктів таких молюсків не більш 22 %. Кількість особин типу В максимально в прибережних водах, серед найдрібніших молюсків (F= 4.06;

p = 0.0691). Їх число зменшується (r = -0.59; p = 0.038) при підвищенні солоності та зниженні температури придонних вод (r = 0.62; p = 0.039). Характер впливу глибини, солоності та температури на частоту мідії морфологічного типу В є загальним для чорноморських особин і M. trossulus Каліфорнійської затоки в зоні гібридизації з M. galloprovincialis, а для морфологічного типу А - з M. galloprovincialis цього ж району. Враховуючи таку відповідність морфологічних варіантів чорноморських мідій різним видам роду Mytilus молюски морфологічного типу B можуть розглядатися як trossulus-подібні.

Багатовимірний морфологічний аналіз мідій. При аналізі 3 видів мідій (M. edulis, M. galloprovincialis та M. trossulus) і використанні 19 морфологічних характеристик дискриминантним аналізом без помилок визначаються всі особини кожного виду. Така ж точність класифікації зберігається при 10 найбільш значимих показників. У подальшому зменшенні їх кількості до 5 (aam, lpr, ular, wpr, prap) рівень класифікації мідій знижується, але перевищує 98 % для кожного виду.

Найбільший вклад у морфологічні відмінності молюсків вносить довжина відбитку переднього аддуктора (aam) і відстань між переднім і заднім кінцями зовнішнього призматичного шару під лігаментом (prap). Мушлі M. galloprovincialis виділяються також найбільшою відстанню між їх верхівкою і заднім кінцем відбитку переднього ретрактора (ular), максимальною шириною відбитку заднього ретрактора (wpr) при мінімальній його довжині (lpr); M. trossulus - найменшою відстанню між переднім і заднім кінцями зовнішнього призматичного шару під лігаментом, аж до його безперервності (prap); M. edulis - максимальною довжиною відбитку переднього аддуктора (aam).

Точнішими є визначення мідій при малому числі морфологічних характеристик у разі парних порівнянь видів. У групі M. galloprovincialis - M. trossulus точність класифікації в 100 і 99 % досягається використанням 5 ознак - ht (індекс висоти мушлі), lar, lpr, wpr, prap. Аналіз 3-х показників (ht, wpr, prap) забезпечує нижчу, але прийнятну точність визначень цих видів - 98 та 96 %. Молюски групи M. galloprovincialis - M. edulis диференціюються також за 3-мя характеристиками (aam, lpr, wpr) з високим рівнем надійності (98 %) для кожного виду. Введення в схему багатовимірного морфологічного аналізу показника, який характеризує міру розвитку призматичного шару мушлі під лігаментом (prap), дає можливість зменшити кількість вимірюваних характеристик із збереженням точності класифікації, що перевищує 98 %.

Гібридні особини такими дослідженнями будуть віднесені до видів, з якими вони мають найбільшу схожість. Тому результати морфометричного аналізу, коли він не супроводиться генотипними дослідженнями, очевидно, слід розглядати як виділення лише морфологічних типів мідій: edulis-, galloprovincialis-, trossulus-подібних.

Морфологічні типи мідій Чорного моря. Класифікаційні функції, виявлені для мідій Світового океану, були використані для аналізу морфологічної структури мідій Чорного моря. Встановлено, що у всіх розглянутих районах разом з типовими M. galloprovincialis зустрічаються edulis- і trossulus-подібні молюски. Найбільш численні edulis-подібні особини (до 50 %) в обростаннях гідротехнічних споруд Одеського порту. На шельфі Болгарії їх значно менше - 13 %. Їх кількість зростає із збільшенням глибини. Серед мідій довжиною 20-45 мм кількість edulis-подібних особин складає 11-27 %, тоді як серед крупніших молюсків - лише 2-8 %. Зменшення кількості таких особин у міру зростання чорноморських мідій аналогічне виявленому в прибережних водах Англії [Gardner et al., 1993] істотному віковому зниженню чисельності M. edulis у гібридній зоні з M. galloprovincialis.

Серед мідій Чорного моря trossulus-подібні особини зустрічаються рідше, ніж edulis-подібні. У більшості районів їх не більше 13 %. Однією з причин невідповідності кількості trossulus-подібних мідій, виявлених багатовимірним аналізом і виявлених за морфологічним типом мушель як тип В (до 90 % поселення), є методичні відмінності способів їх виділення. У багатовимірному аналізі використані більш крупні мідії довжиною до 50 мм, тоді як найбільша кількість мідій морфологічного типу В у північно-західній частині Чорного моря припадає на дрібніших молодих молюсків.

Морфологічна структура поселень молюска визначається не лише генетичними особливостями мідій, але й залежностями ряду морфометричних характеристик від умов середовища. Так, індекс висоти мушлі (ht) у мідій північно-західної частини Чорного моря проявляє прямий зв'язок із солоністю вод (r = 0.897, p = 0.009), а ширина мушлі (wid) - негативну з глибиною проживання молюска (r = -0.71; p = 0.019).

РОЗМІРНО-ВІКОВА СТРУКТУРА

Методи виявлення індивідуального віку мідій. Для мідій Чорного моря найбільш прийнятний метод визначень індивідуального віку, заснований на відмінностях забарвлення сезонних приростів перламутрового шару їх мушель. В червні і серпні на внутрішній поверхні стулки нарощується темний шар, з листопада по березень - світліший приріст. Сезонні особливості забарвлення приростів перламутрового шару у мідій північно-західної частини Чорного моря, прибережних вод Криму, Кавказу, Болгарії і Румунії однакові і не залежать від віку молюсків. Усі дослідження популяції чорноморської мідії були засновані на цим способі визначення індивідуального віку молюска.

Вікова структура поселень мідій. Регулярні (1984-1993 рр.) визначення розмірно-вікової структури поселень мідій північно-західного шельфу Чорного моря показали, що у зв'язку з високою різноманітністю умов середовища є її крайня неоднорідність (рис. 1) як за кількістю вікових класів, так і за співвідношенням чисельності вікових груп.

В середині 80-х років поселення мідій мілководних районів північно-західного шельфу Чорного моря, де є дуже сильний вплив прісноводного стоку річок, мали спрощену структуру (не більше 10 вікових класів). Для глибоководних поселень, віддалених від гирл річок (центральна частина північно-західного шельфу, Каркінітська затока), була характерна більша кількість вікових класів (до 29). У кінці 80-х і на початку 90-х років евтрофування вод Чорного моря досягло найвищого рівня, що сприяло появі значних зон гіпоксії. Найбільш стійкими до відсутності кисню виявилися мідії розмірної групи 20-40 мм. Відмінності в смертності молюсків різного віку з'явилися істотним чинником омолоджування поселень мідії.

У глибоководних поселеннях мідій північно-західної частини Чорного моря в результаті багатолітнього промислового вилучення молюсків старших вікових груп в кінці 80-х років також сталося різке омолоджування вікової структури. На початок 90-х років ці поселення мідії за віковою структурою вже практично не відрізнялися від прибережних. У 2003 р. найбільш складну вікову структуру (11 класів) мали мідії шельфу Болгарії. У більш опріснених районах кількість молодих молюсків у поселеннях зростала, а старіших - знижувалась. На чисельність молоді в поселеннях мідій істотний вплив мали чинники: регіон (F = 4.53; p = 0.0288), стратифікація водних мас (F = 15.07; p = 0.0013), тип донного ґрунту (F = 3.45; p = 0.0333). Кількість молодих молюсків на кам'янистому субстраті і на черепашнику з піском була в 3-4 рази вища, ніж на мулистому і глинистому.

У 2006 р. поселення мідії відкритих районів Чорного моря мали 11 вікових класів, хоча в кутових частинах Каркінітськои і Єгорлицькои заток їх кількість досягала 17-20. Проте поселення мідій все ще залишалися в цілому молодими і мали менше число вікових класів, ніж у 1984-1985 рр.

Роль чинників середовища в змінах розмірно-вікової структури мідій. У чорноморської мідії найбільш істотний вплив на поповнення поселень молоддю, а також і на формування розмірно-вікової структури в цілому діють зміни солоності вод. Так, у басейні прибережної зони м. Одеси без находження прісних дренажних вод щільність молоді мідії була більша на 2000 екз.м^-2, ніж в опрісненому аналогічному басейні. У міру віддалення від місця скидання прісних дренажних вод і поступового збільшення солоності з 8 до 15 ‰ кількість мідій довжиною 10-30 мм скорочувалася з 90 до 34 %, середній вік мідій зростав з 0.80 до 1.4 року.

При солоності від 20 до 10 ‰ активно фільтрують воду зазвичай всі досліджувані молюски. При зменшенні солоності нижче 10 ‰ (як поетапному, так і різкому) кількість фільтруючих особин значно зменшується, особливо в умовах вищої температури середовища. При зниженні солоності до 8 ‰ фільтрували воду при температурі 22 °С лише 5 % досліджуваних молюсків. Це показує, що опріснення вод нижче 10 ‰ викликає істотні зменшення фільтраційної активності мідій, що негативно позначається на їх рості, статевому дозріванні й виживаності та призводить до перетворень структури поселень.

На розмірно-вікову структуру мідій негативний вплив має також тривала гіпоксія придонних вод. При заморі найбільша загибель мідій спостерігається як серед юних, так і серед великих старих молюсків. Збільшення площі замору на північно-західному шельфі Чорного моря з 5 - 10 тис. км² у 1984-1985 рр. до 40 - 45 тис. км² у 1990-1993 рр. привело до масової загибелі дорослих молюсків і збільшення відносної чисельності молодих особин (r = 0.991).

СТАТЕВА СТРУКТУРА

Статеві співвідношення в поселеннях мідій на штучних субстратах. На колекторах у прибережній зоні Одеської затоки при експозиції майже в 2 роки, виходячи з наших даних, кількість самців і самок у цілому були рівні. Проте в поколінні 1986 р. (первинна статева структура) переважали (p = 0.05) самці, а в поколінні 1985 р. домінували самки (p = 0.05). Значні відмінності виявлені в статевій структурі мідій зовнішнього і внутрішнього шарів колектора, де умови для росту молюсків були різні. У зовнішньому шарі переважали самці (p = 0.05). Відносна їх кількість у процесі росту молюсків досягала максимуму при довжині 20-30 мм. Далі їх чисельність знижувалася, і в розмірній групі от 40 до 50 мм вони були відсутні. Вікова динаміка відносної кількості самок інша. Із збільшенням розмірів частка самок постійно збільшувалася, досягаючи 100% при довжині мушлі 40-50 мм.

У внутрішньому шарі колектора самок виявилося удвічі більше, ніж самців (p = 0.001). Їх відносна кількість по мірі росту молюсків, як і в зовнішньому шарі колектора, постійно зростала, тоді як кількість самців досягала максимуму в розмірній групі 30-40 мм при їх відсутності серед крупніших мідій. Переважання самок у внутрішньому шарі, де умови проживання не настільки сприятливі для життєздатності мідій, очевидно, є результатом їх вищої виживаності в цих умовах, ніж самців.

Статева структура мідії північно-західного шельфу Чорного моря. У 1990 р. відношення кількості самців до кількості самок у різних поселеннях на природних субстратах варіювало від 0.85 до 1.56. В одних і тих же умовах середовища виживаність особин різної статі виявилася не однаковою. Найбільші відмінності їх виживаності спостерігаються в умовах, де виживаність самців нижче 50 %. Відносна кількість самців у поселеннях мідії, як і кількість самок, корелює з щорічним виживанням самок (R² = 0.45).

Зовнішні чинники, як і спадкові, можуть впливати на співвідношення самців та самок, починаючи з моменту запліднення. Проте ні теоретичних підстав, ні емпіричних даних про зміни їх початкового співвідношення у мідій на різних стадіях онтогенезу поки немає. У зв'язку з цим на даному етапі досліджень ми приймаємо, що первинну статеву структуру мідій визначає співвідношення самців та самок на момент їх статевого дозрівання (вік 0+), а подальшій їх стан, пов'язаний з можливими впливами чинників середовища, розглядаємо як вторинні. Первинна статева структура популяції мідій північно-західної частини Чорного моря досить чітко відрізняється від вторинної. Якщо в первинній статистично значимо (р < 0.001) переважають самки, то у вторинній - самці. Найбільш вірогідною причиною відмінностей первинної і вторинної статевих структур мідій є генетична природа, яка в умовах північно-західного регіону Чорного моря, значно опрісненого та з високим рівнем евтрофування вод, направлена на формування більшої кількості самок, ніж самців. Виживаність самок в умовах гіпоксії тут значно нижча, ніж виживаність самців, що в подальшому і призводить не лише до вирівнювання чисельності самців та самок, але і до переважання самців.

Вплив чинників середовища на статеву структуру мідій. Одним з несприятливих чинників середовища, який спричиняє вплив на зміни статевої структури мідій, є низька солоність вод. Виявлено, що у поселеннях мідій прибережних басейнів кількість самок зростає (r = -0.872, р = 0.024) при зменшенні солоності вод в період формування статевої структури мідії, тобто за 1-1.5 місяця до збору молюсків. Це означає, що в умовах значного опріснення вод у поселеннях мідії формується більша кількість самок. Або виживаність самок в цих умовах вища, ніж виживаність самців.

Дослідження змін в статевій структурі мідій, пов'язаних із замором донних організмів (Шаганська банка, глибина 9 м), показали, що до замору в поселенні молюска дещо переважали самки, а після замору самців стало в 3 рази більше, ніж самок. Причиною таких перетворень статевої структури мідій послужила вища виживаність самців у період гіпоксії.

ФЕНОТИПІЧНА СТРУКТУРА

Системи фенотипів мідій Чорного моря. Аналіз фенотипічної структури мідій Чорного моря проведений на основі виділення груп мідій, що розрізняються за характером локалізації у зовнішньому призматичному шарі мушлі фіолетового пігменту: F_a - фіолетовий пігмент відсутній, F_b - зовнішній шар синьо-фіолетовий або фіолетовий, F_c - в призматичному шарі чергування фіолетових і не пігментованих радіальних смуг. Мідії перших двох груп розглядаються як гомозиготи, останньої - як гетерозиготи. Наявність двох альтернативних типів забарвлення (з пігментом і без нього) і третього проміжного типа (з різнім забарвленням смугами) передбачає можливість генетичного спадкування забарвлення призматичного шару мушлі за однелокусною двоалельною системою без домінування.

Фізіологічні відмінності мідій різних фенотипів. Аналіз клітинних реакцій мідій різних фенотипів (за часом збереження миготливого руху війок епітелію зябер) на зміни солоності води показав, що після аклімації молюсків до солоності 17 ‰ фенотипічні відмінності адаптації клітин були найбільш виражені при солоності 32 ‰. Найбільшу виживаність у цих умовах мали клітини мідій фенотипу F_b - від 187 до194 год. Для мідій фенотипу F_c цей час майже в 1,5 разі менш (131 год.). У експерименті з попередньою аклімацією мідій до вищої температури (20-22 °С), але до нижчої солоності (13 ‰) на зміни часу переживання кліток мідій статистично значимий вплив спричиняють (F = 28.88; p = 0.001) як солоність середовища, так і фенотип молюсків (F = 3.57; p = 0.038). Роль фенотипу наочна в дослідах з екстремальними значеннями солоності 4, 8 і 32 ‰, у яких найвищу активність клітин зябер зберігали мідії фенотипів F_a і F_b.

Фенотипічні відмінності адаптації мідій до солоності вод досліджені також при аналізі їх фільтраційної активності після переміщення молюсків з природного середовища з солоністю 16 ‰ у судини з солоністю 10, 11, 18, 22, 26 і 32 ‰ і подальшою одногодинною експозицією в цих умовах. Молюски гетерозиготного фенотипу F_c залишалися активними фільтрувальниками при низьких значеннях солоності - 10, 11 і 18 ‰. Низька активність мідій F_c в більш солоних водах відповідає їх мінімальній життєстійкості в цих умовах, виявленій на клітинному рівні.

Вплив солоності вод на фенотипічну структуру природних поселень мідії розглянутий на прикладі молюсків з двох суміжних прибережних басейнів Одеської затоки. У басейні з брудними стоками дренажних вод, в якому солоність вод була на 2-5 ‰ нижче, відносна чисельність особин фенотипу F_b була в 1.5 разу вище, ніж в обростаннях басейну з фоновою солоністю вод (р = 0.01). Найбільш значними виявилися відмінності в кількості мідій цього фенотипу серед цьоголіток (р = 0.001). Число гетерозигот (фенотип F_c) в акваторії, опрісненій брудними дренажними водами виявилося меншим (р = 0.05). що підтверджується високою загибеллю личинок гетерозигот в умовах забруднення вод [Mallet et al., 1985].

Просторові зміни фенотипічної структури поселень мідії. У 1985 р. у північно-західній частині Чорного моря частка особин фенотипу F_a зростала від 0.14 до 0.67 (r = 0.81, p = 0.002) при збільшенні глибини проживання, а частка молюсків фенотипу F_b зменшувалася з 0,70 до 0,03

(r = -0.84, p = 0.0007). Фенотип F_c проявляв меншу просторову мінливість (0.15 - 0.48), зв'язок його зустрічання з глибиною проживання молюска виявився статистично не значимим. Ці особливості поширення мідій різних фенотипів були підтверджені і матеріалами подальших років.

Незважаючи на значні зміни умов середовища протягом 1985- 2006 рр., фенотипічна структура популяції мідій північно-західного шельфу Чорного моря в цілому достовірно не змінилася. При щорічному аналізі від 2353 до 9148 особин частота фенотипу F_a мінялася від 0.42 до 0.46, F_b - від 0.25 до 0.33, F_c - від 0.22 до 0.29, це свідчить про наявність у даній популяції цього регіону збалансованого поліморфізму мідій.

Явище дефіциту гетерозигот в поселеннях мідії. Для більшості поселень мідій північно-західного шельфу характерні відхилення частот фенотипів від очікуваних за співвідношенням Харди-Вайнберга і, як правило, значний дефіцит гетерозигот. Максимальні значення індексу дефіциту гетерозигот (до 0.82) припадають у більшості випадків на прибережні зони моря із значними варіаціями умов середовища і найбільшими антропогенними перетвореннями. Просторові зміни індексу дефіциту гетерозигот визначаються часткою особин нової генерації (кількістю цьоголіток) у поселеннях мідій (F = 7.63; р = 0.012) і глибиною їх проживання (F = 4.34; р = 0.051). У західній частині моря цей індекс залежить (F = 21.76; p = 0.0009) також від кількості цьоголіток, глибини проживання мідій (F = 14.07; p = 0.0038) та щорічної виживаності особин гетерозиготного фенотипу F_c (F = 13.73; p = 0.0041). Роль глибини проживання (H, м) виявляється в тому, що дефіцит гетерозигот (D) максимальний у найбільш мілководих мідій:

D = -1.02 lnH + 3.4 (R² = 0.63).

Залежність індексів дефіциту гетерозигот від частки цьоголіток обумовлена тим, що він максимальний у наймолодших молюсків. Середні значення індексу для популяції всього регіону зменшуються від 0.34 у цьоголіток до -0.25 у чотириліток. Аналогічний найбільший дефіцит гетерозигот у молодих особин і подальше підвищення гетерозиготності в процесі їх росту встановлено також генетико-біохімічними методами у M. galloprovincialis Азовського моря [Дехта, 1998] і у молюсків інших видів.

Причиною збільшення гетерозиготності у мідій старших вікових груп є вища виживаність особин цього фенотипу в порівнянні з гомозиготами, що підтверджується досить високим рівнем впливу щорічної виживаності особин гетерозиготного фенотипу F_c (F = 13.73; p = 0.0041) на індекс дефіциту гетерозигот. У цілому для поселення мідій північно-західної частини Чорного моря індекс дефіциту гетерозигот протягом 1985-2006 рр., варіюючи від 0.4 до 0.5, залишається, як і фенотипічна структура в цілому, практично стабільним.

СМЕРТНІСТЬ І ТРИВАЛІСТЬ ЖИТТЯ

Показники тривалості життя мідій. Розглянуті достоїнства і недоліки різних показників тривалості життя молюсків. Найбільш прийнятним варіантом оцінки цієї характеристики для мідій Чорного моря є поєднання відомостей про максимальний їх вік (t_m) з розрахунковими значеннями віку, якого можуть досягати мідії при заданих варіантах частоти їх зустрічання (t_р).

Максимальний вік мідій Чорного моря складає 28 років. У відкритих районах північно-західної частини моря він був найвищим у 1984-1989 рр., досягаючи 20-21 рок. У зв'язку з розширенням у цьому регіоні зон гіпоксії і заморів донної фауни вік мідій у 1990-1991 рр. зменшився до 10-11 років, а в 1992-1993 рр. він вже не перевищував 8 років. У 2003 р. максимальний вік мідій у 10 років відмічений в поселеннях молюсків шельфу Болгарії, тоді як на опрісненому шельфі Румунії і України його значення не перевищували 7 років. Найбільша тривалість життя мідій північно-західної частини Чорного моря останнім часом (2005-2008 рр.) відмічена у затоках: у Єгорлицькій - 19 років, у Каркінітській - 16 років.

Методи оцінки смертності чорноморської мідії. Методи прямих визначень смертності мідій є найбільш точними, але залишаються трудомісткими і не завжди застосовні при їх вивченні у природних умовах. Нами був проведений порівняльний аналіз різних варіантів непрямих оцінок смертності мідій за максимальним їх віком, як найменш трудомістких. Найбільш точними серед них (середня помилка 2,93 %) є розрахунки коефіцієнта смертності Z мідій Чорного моря за обґрунтованим емпіричним рівнянням:

[lnZ = 1,088 - 1,005 lnt_m - 0,114 lnP_m ] з використанням даних про найбільш старих молюсків - їх вік t_m і частоту їх зустрічання P_m.

Смертність і тривалість життя мідій. У 1982 - 1985 рр. смертність мідій у глибоководних поселеннях північно-західної частини Чорного моря була в 2-3 рази нижчою, ніж в прибережних опріснених районах. Максимальний вік мідій варіював від 4 до 20 років. У кінці 1980-х і початку 1990-х років у результаті широкого поширення зон гіпоксії і заморів донних організмів, різко збільшилася смертність молюсків. У 2003 р. найменший коефіцієнт смертності (0.238) був характерний для мідій південної частини шельфу Болгарії. Найвище значення цього коефіцієнта (1.78) було властиве мідіям з ділянків поблизу дельти Дунаю, де щороку виживає менше ніж 17 % молюсків.

Середні значення коефіцієнтів смертності молюска з різних районів північно-західної і західної частини Чорного моря істотно різняться. Мінімальним коефіцієнтом (0.37) характеризуються мідії шельфу Болгарії. Їх вік тут досягає 10 р. При просуванні на північний схід в регіони, дуже опріснені стоками крупних річок (Дунай, Дністер, Дніпро), смертність мідій підвищується. У мідії з шельфу Румунії коефіцієнт смертності дорівнює 0.77, а шельфу України - 0.99, максимальний вік, знижується до 6-7 років.

У 2005-2006 рр. найбільша смертність, при якій щорічна виживаність мідій була менше 45 %, припадала на опріснені й антропогенно-перетворені регіони північно-західного шельфу Чорного моря. Тут відмічалася і найменша тривалість життя молюска (3-4 роки). Низька смертність мідій при їх щорічній виживаності більше 65 % характерна для поселень Каркінітській і Єгорлицькій заток, де солоність вод вища, а рівень антропогенного впливу значно нижчий, ніж в інших районах Чорного моря.

Вплив чинників середовища на смертність мідій. Залежність тривалості життя мідій (Т, роки) від середньорічних значень солоності поверхневих вод (S, ‰) описується таким чином:

Т = 0.0278 e ^{0.3706 S} (r = 0.97; р = 0.03).

Це рівняння може бути використане для прогнозних оцінок тривалості життя мідій у районах з різною солоністю вод. Стресовий вплив опріснення вод на виживаність і тривалість життя мідій підтверджують дані, які були отримані у районі, прилеглому до гирла Дністровського лиману. При збільшенні глибини від 16 до 23 м і поступовому підвищенні солоності придонних вод від 17.3 до 17.8 ‰ коефіцієнт смертності зменшувався з 1.76 до 0.94, а тривалість життя молюсків підвищувалась з 2.6 до 4.9 року.

Істотною причиною загибелі мідій є замори донних організмів. При збільшенні площі, охопленої замором, у північно-західній частині моря від

5-10 тис. км² в 1984-1985 рр. до 40 - 45 тис. км² в 1990-1993 рр. щорічна виживаність мідій знизилася з 69.3 до 33.1 % (r = -0.86; p = 0.0060), максимальний вік зменшився з 28 до 8 років (r = -0.97; p = 0.0001).

Гетерогенність популяції чорноморської мідії за рівням смертності, яка спостерігалася в цьому регіоні впродовж ряду років, може бути обумовлена різною пристосованістю до умов середовища генотипічних і фенотипічних груп молюска. Так, у 1992 р. основну частину поселення (82 %) на Філофорному полі Зернова на глибині 28 м складали galloprovincialis-подібні мідії морфологічного типу А. Їх вік досягав 7 років, а щорічна виживаність - 65 %. Особин морфологічного типу В (trossulus-подібних) тут було значно менше - 19 %. Вік таких мідій не перевищував 3-х років, а їх щорічна виживаність була в два рази меншою, ніж мідій типу А, складаючи 32 % їх первинній чисельності. У Одеській затоці на глибині 7-12 м розподіл мідій різних морфологічних типів за рівнем смертності молюска мав аналогічний характер. Найвищий коефіцієнт смертності (0.88) і мінімальна виживаність (42 %) були у молюсків морфологічного типу В (trossulus-подібні). Виживаність особин морфологічного типу А (galloprovincialis-подібні) тут була значно вищою - 69 %. Коефіцієнт смертності цих молюсків (0.38) був більш ніж у два рази нижчим, ніж у trossulus-подібних особин, і їх кількість збільшувалася у міру зростання глибини. Максимальний вік мідій морфологічного типу А (7 років) тут виявився вищим, ніж у молюсків морфологічного типу В (5 років).

Таким чином, гетерогенність смертності мідій північно-західного шельфу Чорного моря, може пояснюватися не лише відмінностями чинників середовища, а й різною мірою пристосованості генетичних морф молюска до умов довкілля.

ПЛОДЮЧІСТЬ І РЕПРОДУКЦІЙНИЙ ПОТЕНЦІАЛ

Плодючість мідій північно-західного шельфу Чорного моря. Залежності кількості яєць, викинутих мідіями Одеської затоки при штучному нересті (P₀), від загальної маси молюсків (W, г) і довжини мушлі (L, мм) визначаються такими виразами:

lnP₀ = 10.41 + 1.58 lnW (r = 0.623); lnP₀ = -5.74 + 5.12 lnL (r = 0.67).

Отримані рівняння можуть бути використані для прогнозних оцінок плодючості мідій північно-західного шельфу Чорного моря.

Багатофакторним дисперсійним аналізом виявлені значимі відмінності плодючості мідій різних морфологічних типів, що виділяються за характером розвитку призматичного шару їх мушель (F = 6.290; р = 0.0209). Мідії морфологічного типу А (galloprovincialis-подібні) мають вищу середню плодючість (1.3 млн яєць), ніж trossulus-подібні (0.8 млн яєць). Майже всі мідії, які не були враховані при статистичній обробці, зважаючи на аномально низькі значення плодючості, належали до морфологічного типу В (trossulus-подібні). Цей результат може бути наслідком більш раннього їх нересту. Оскільки молюски цього фенотипу розглядаються нами як можливі гібриди M. galloprovincialis та північнішого виду M. trossulus, то деякий зсув початку їх нересту у бік сезону з нижчою температурою середовища ймовірний.