Структурно-функціональна організація популяції мідій Mytilus galloprovincialis Чорного моря

Репродукційний потенціал мідій. Найбільш високим у травні 1988 р. репродукційний потенціал був у мідій на шельфі Кавказу (1339 млн яєць м^-2 ) і в районі гирла Дніпро-Бузького лиману (1117 млн яєць м^-2 ), у північно-західний частини Каркінітській затоці він складав всього 136 млн яєць м^-2. Періодичні замори зменшували чисельність крупніших особин, що у результаті знижувало репродукційний потенціал молюска. Так, у період 1989-1993 рр. в результаті обширних заморів бентосу у поселеннях мідій північно-західного шельфу Чорного моря він знизився майже в три рази, склавши в 1993 р. всього 58,7 млн яєць м^-2.

Коефіцієнт відтворення мідії. Визначення індивідуального віку чорноморських мідій і отримані експериментальні дані по їх плодючості дали можливість розрахувати коефіцієнт відтворення для північно-західного шельфу Чорного моря за 1984-1993 рр. Цей коефіцієнт за своєю суттю характеризує кількість нащадків, що залишаються однією самкою протягом всього її життєвого циклу. Максимальні значення коефіцієнта відтворення (більше 5 млн яєць) були властиві мідіям у 1984-1985 рр. У подальші роки його значення зменшилися більш ніж у 2 рази, що пов'язано із збільшенням площі щорічних заморів донної фауни. Співвідношення цього коефіцієнта з площею замору характеризується негативною (r = -0,69; р = 0,027) кореляцією.

РІСТ

Регіональні відмінності швидкості росту мідій. У 1982-1985 рр. коефіцієнт k рівняння росту Берталанфі для мідій у затоках і відкритих водах північно-західної частини моря варіював від 0.17 до 0.58, гранична довжина (L_?) - від 44.5 до 92.7 мм. За співвідношенням цих коефіцієнтів молюски у цей період виразно розподілялися на дві групи. Для мешканців відкритих районів моря співвідношення коефіцієнтів було таким:

L_?= 103.2 - 133.1·k (r = -0.90)

при середньому значенні ц', рівному 3.04±0.037. Для мешканців Тендрівської, Джарилгацької і Каркінітської заток співвідношення коефіцієнтів L_? і k було інше:

L_?= 109.2 - 76.8 k (r = -0.93).

Такі особливості росту мідій збереглися і далі. Дисперсійним аналізом виявлено, що на показник росту ц' статистично значимий вплив оказують глибина проживання молюска (F = 6.8; p = 0.0478), міра насичення придонних вод киснем (F = 9.3; p = 0.0284), а також регіональні відмінності інших чинників середовища (F = 7.3; p = 0.0282). Найбільш високі значення ц' були характерні для мешканців Каркінітської затоки, а найменші - для мідій прибережної зони Дністровського і Дунайського регіонів.

У 2003 р. максимальні значення L_? рівняння росту Берталанфі (понад 80 мм) при мінімальних значеннях k (менше 0.25) були характерні для поселень мідій шельфу Болгарії. Найвищі значення k (0.4-0.5) при найменшій довжині L_? (менше 60 мм) були виявлені у мідій з глибоководних і опріснених регіонів. Отримані дані показують, що різноманітність умов середовища в північно-західній частині Чорного моря обумовлює високу регіональну мінливість швидкості росту мідій M. galloprovincialis, яка виявляється у всі розглянуті періоди часу. Коефіцієнт k рівняння росту Берталанфі для окремих поселень мідій цього регіону у 1982-2006 рр. змінювався дуже значно - від 0.15 до 0.58 при коефіцієнті його варіації 33 %.

Значні коливання проявляє також показник рісту Т₄₀ - від 0.9 до 5.3 року при середньому значенні 3.18. Коефіцієнт його варіації - 26.9 %. При значних регіональних відмінностях Т₄₀, виявлених на різних етапах досліджень у 1982-2006 рр., розподіл всіх його 72 значень більшою мірою наближається до нормального, ніж розподіл коефіцієнта k.

Значення ц' у чорноморських мідій варіюють від 2.9 до 3.5 при середньому значенні 3.09 і коефіцієнті варіації 4.0 %. Такі регіональні зміни індексу ц' менші, ніж у Mytilus edulis з Білого і Баренцового моря, де цей показник коливається от 2.2 до 3.5, коефіцієнт варіації - 11.2 %.

Міжрічні відмінності швидкості росту мідій. Евтрофування вод північно-західного шельфу Чорного моря, яке посилилося в кінці 80-х і в початку 90-х років, стало причиною значних змін швидкості росту мідій. Так, в прибережній зоні Одеської затоці на глибині 8 м довжини 40 мм у 80-х роках молюски досягали в середньому за 4 роки, у 90-х роках - за 3.5 року, а у 2001 р. - всього за 2 року. Проте подібне збільшення темпів росту мідій в цей період спостерігалося не у всіх районах Чорного моря. Так, мідії, що мешкають на глибині 12 м Тендрівського регіону, досягали довжини 40 мм у 1985 р. за 2.9 роки, а в 1992 р. - вже за 3.9 року. У 2006 р. темпи росту мідій знизилися і на Одеській банці, де багато років проводиться регулярне видобування піску. Значно зросли значення T₄₀ для молюсків з прибережної зони моря в районі Дністровського лиману, де в липні 2006 р. була відмічена висока їх смертність від гіпоксії.

За умовами евтрофування середовища темпи росту мідій підвищуються, якщо надходження органічних речовин супроводиться достатньою кількістю кисню для мінералізації цих речовин і дихання тварин. У цьому випадку такі органічні речовини використовуються мідіями як додаткова їжа, що і є причиною збільшення темпів їх росту. У випадках же недостачі кисню мідії ізолюються від зовнішнього середовища, щільно змикаючи стулки мушель. У цей період вони не харчуються, що негативно відзначається на їх рості.

У 80-х роках мідії північно-західної частини Чорного моря в цілому мали нижчі темпи росту (T₄₀ = 3.8 року), ніж в 90-ті роки (T₄₀ = 3 роки), коли гіперевтрофування вод регіону досягло вищого рівня. У 2003-2006 рр. середні значення T₄₀ зросли і вже статистично достовірно не відрізнялися від його значень в1984-1985 рр.

Вплив чинників середовища на ріст мідій. Для мідій північно-західної частини Чорного моря одним з провідних чинників, що визначають швидкість їх росту, особливо в опріснених ділянках моря, очевидно, є солоність. В умовах солоності вод нижче 10 ‰, характерній для ряду прибережних акваторій регіону, у багатьох молюсків припиняється їх фільтраційна активність, що негативно відзначається на їх темпах росту.

Виявлена позитивна кореляція з середньорічною солоністю придонних вод коефіцієнта L_? рівняння росту мідій (r = 0.69, p = 0.02) і негативна - коефіцієнта k (r = -0.66, p = 0.034). Встановлена також негативна кореляція коефіцієнта k з ступенем насичення вод киснем (r = -0.70, p = 0.0097). Останніми роками у зв'язку з потеплінням клімату і зменшенням перемішування вод у літній період в прибережній зоні північно-західної частини Чорного моря стало часто повторюваним явище температурної стратифікації водних мас, що супроводжується гіпоксією. Мідіям в умовах стратифікації для досягнення довжини мушлі 40 мм потрібна більша кількість часу (в середньому 3.1 року), ніж молюскам, що мешкають в зонах, де відсутня стратифікація водних мас (в середньому 2.5 року).

Генетичні чинники росту мідій. Дослідження росту мідій різних фенотипів в одних і тих же умовах середовища показали статистично значиме перевищення кривої росту мідій фенотипу F_c (гетерозигот) над відповідною кривою для фенотипу F_a (F = 9.58, Р =0.99). Статистично значимими (F = 3.76, Р = 0.999) виявилися також відмінності кривих росту коричневих (F_a) і синіх (F_b) гомозигот. Відмінності в швидкості росту синіх і коричневих фенотипів чорноморських мідій відзначали й інші дослідники [Иванов и др.1989, Щербань, 2000]. Варіації темпів росту проявляють також мідії різних морфологічних типів. Так, крива росту мідій типу А (galloprovincialis-подібні) з поселення Одеського регіону (глибини 8-10 м) статистично значимо (F = 21.3, P = 0.999) перевищує криву росту мідій морфологічного типу B (trossulus-подібні). Схожі відмінності проявляють також мідії з трьох заток Дніпро-Бузького регіону. Найбільшу швидкість росту мають мідії Єгорлицької затоки, де 97 % поселення складають молюски морфологічного типу A (galloprovincialis-подібні). Менші темпи росту мають мідії Одеської затоки, де понад 85 % їх поселення складають молюски морфологічного типу В (trossulus-подібні). Аналогічне зменшення росту мідій M.trossulus виявлено [M.Rensel et al., 2005; E.S Braby and G.N. Somero, 2006] в їх сумісних поселеннях з M. galloprovincialis.

ПРОДУКЦІЯ

Загальна продукція. У 1992-1993 рр. в різних поселеннях молюска річна продукція маси сухих тканин (P_d) коливалася від 2.6 до 2274 г·м^-2·рік^-1, сухої знезоленой речовини (P_AFDM) - від 2.3 до 198 г·м^-2·рік^-1. Загальна річна продукція (P) варіювала від 72.8 до 4873 г·м^-2·рік^-1. Найвищі значення продукції характерні, як правило, для поселень мідій з високою часткою молодих молюсків (Одеська затока, Шаганська банка, поблизу гирла Дунаю).

У поселеннях мідій, розташованих в опріснених районах, із спрощеною віковою структурою, основний вклад у річну продукцію вносять 1- і 2-х річні особини. У глибоководних поселеннях, із складнішою віковою структурою, помітний вклад молюсків і більш старших вікових груп (3-, 4- і 5-річних мідій). Статистично значимими виявилися зв'язки річної продукції мідій, розрахованої за їх загальною масою (P), з їх чисельністю (R² = 0.694) і біомасою (R² = 0.809). Висока кореляція характерна і для інших видів річної продукції - розрахованих за масою стулок (P_s), сухих (P_d) і знезолених тканин (P_AFDM). Менш вираженим, але статистично значимим, виявився зв'язок загальної річної продукції з числом вікових класів (n) у поселеннях мідії:

ln P = 4.493 + 0.3846·ln n (r = 0.5, p = 0.091)

Найбільш високий рівень значущості для рівнянь множинної регресії, які визначають значення річної продукції у зв'язку з біомасою (B, г·м^-2) і чисельністю молюсків (N, экз.·м^-2):

ln P = 0.52·lnB + 0.484·lnN, (R² = 0.97), SE = 0.237

ln P_d =0.32·lnB + 0.689·lnN (R ² = 0.93), SE = 0.363,

а також у зв'язку з біомасою та середньою масою однієї особини (W, г):

ln P = 1.004 ln B - 0.484 ln W R² = 0.968, SE = 0.227

ln Р_s = 0.977 ln B - 0.660 ln W R² = 0.952, SE = 0.277

ln P_d = 1.008 ln B - 0.688 ln W - 2.897 R² = 0.924, SE = 0.369

lnР_AFDM = 1.008 ln B - 0.688 ln W - 3.04 R² = 0.923, SE = 0.368

Значення Р/В-коефіцієнта для мідій північно-західного шельфу варіювали від 0.44 до 5,93. Високі його значення в поселеннях мідій, де середній їх вік не перевищує одного року. Питома продукція частіші менша Р/В-коефіцієнта і змінюється в різних ділянках регіону від 0.47 до 3.07. Виявлена позитивна кореляція Р/В-коефіцієнта з коефіцієнтом смертності мідій (r = 0.98; р < 0.001) і негативна - з логарифмом середньої маси молюска (r = -0,93, p <0.001), середнім віком (r = -0.86, p < 0.001) та середньої біомасою мідій (r = -0.58, p < 0.001). У 2005-2006 рр. загальна річна продукція у відкритих районах північно-західного шельфу дуже значно варіювала в різних поселеннях молюска - від 7 до 6768 г.·м^-2·рік^-1. Найвищі її значення відмічені у мідій прибережної зони Дніпро-Бузького регіону, а найнижчі - в районі поблизу дельти р. Дунай. Висока річна продукція була у мідії Єгорлицької і Тендрівської заток (більш 3000 г·м^-2 рік^-1).

Середня річна продукція мідій північно-західного шельфу Чорного моря в цілому в 1985 р. була 700 г·м^-2 рік^-1. У 1989-1990 рр. вона зменшилася в 2-3 рази. У подальші роки рівень продукції зріс, склавши 550 г·м^-2 рік^-1 в 2006 р., але він все ще не досяг рівня 1985 р.

Генеративна продукція. Річна продукція самок мідій Одеського регіону у міру збільшення їх віку з 2 до 5 років, зростала: соматична - від 2.7 до 178 г·м^-2 рік^-1, генеративна - від 2.0 до 90.8 г·м^-2·рік^-1 і складала 6.8-14.8 % від загальної продукції. Відмінності в середній масі гонад і генеративної продукції самців і самок не виявлені. Оскільки використаний нами метод оцінки генеративної продукції за масою гонад має значну погрішність, то для тих же молюсків була розрахована генеративна продукція за співвідношеннями їх плодючості і довжиною та масою самок. Найбільшою виявилася генеративна продукція, обчислена за масою гонад. Меншими були її значення, розраховані за матеріалами про плодючість мідій Керченської протоки [Монин, Золотницкий, 1986]. Найнижчих значень одержані за співвідношеннями довжини і плодючості мідій бухти Ласпі [Пиркова, 1986]. Причиною цих відмінностей, ймовірно, є як методичні особливості експериментів з виявлення плодючості мідій, так і генетичні і фенотипічні особливості вивчених молюсків.

Продуктивність і біорізноманітність у популяції мідій. Основним структурним елементом популяції, який характеризує її біорізноманітність, в найбільш загальному випадку є, очевидно, особина. Всі молюски можуть бути розділені на різні групи відповідно до їх розмірів, віку, статі, морфологічними, фенотипічними, генетичними та іншими їх особливостями. Кількісною оцінкою біорізноманітністі в такій концептуальній системі повинна розглядатися чисельність, абсолютна або відносна, як аналізованих популяцій або поселень в цілому, так і таких, що виділяються в їх складі структурних або функціональних угруповань. Показниками функціонування популяції є, як і в аналізі угруповань і екосистем, їх біомаса і продуктивність. При такому підході зв'язки між продуктивністю, біомасою і чисельністю різних поселень мідій Чорного моря фактично визначають на рівні популяції співвідношення трьох фундаментальних біологічних характеристик - показників продуктивності, біомаси і біорізноманітністі, яка інтенсивно вивчається в екології угруповань і екосистем. Виходячи з цих передумов, деякі результати вивчення продукційних властивостей поселень мідій можуть бути інтерпретовані також в термінах співвідношення біорізноманітністі і функціонування на рівні популяції. Якщо структурними елементами популяції (елементами біорізноманітністі) розглядаються вікові класи, то особливості їх функціонування характеризуються різними показниками річної продукції. В рамках цієї концептуальної системи отримані нами дані показують, що при низькій біорізноманітністі (малому числі вікових класів) найбільш висока диференціація продукційних властивостей окремих елементів популяції. Збільшення біорізноманітністі веде до стабільнішої функціональної структури популяції молюска, розширення його функціонального ядра. Проте залежність продукції всього поселення мідій від кількості вікових класів відносно слабка. Це означає, що для аналізу мінливості загального рівня функціонування поселень мідій більш інформативними є отримані рівняння, які характеризують співвідношення між трьома основними показниками: середньою чисельністю молюсків (показник біорізноманітністі), їх біомасою і річною продукцією.

У попередніх розділах була показана висока індивідуальна мінливість чорноморських мідій: морфологічна, фізіологічна, фенотипічна, генетична. Ці ознаки можуть бути основою якісно інших схем оцінок біорізноманітністі мідій на рівні популяції, виявлення інших чинників просторових і тимчасових змін їх продукційних характеристик.

ЧИСЕЛЬНОСТЬ І БІОМАСА

Оцінка точності визначень чисельності і біомаси мідій. На прикладі рівномірно агрегованих поселень мідій з обростань гідроспоруд Одеського порту виявлені помилки визначень середньої чисельності і біомаси мідій залежно від глибини їх проживання і кількості зібраних проб. Відносна помилка середньої біомаси на різних глибинах (0.5-7.0 м), як правіло, не перевищувала 20 % при обліку від 6 до 21 проби, зменшуючись до 8 % при обліку всіх 59 проб. Погрішність оцінки середньої чисельності перевищувала 40 % при відборі від 2 до 5 проб, але була менше 20 % при використанні від 6 до 20 облікових майданчиків.

Чисельність мідії. У 1985 р. популяція мідій в північно-західній частині Чорного моря при середній щільності 455 экз.·м^-2 за характером агрегування локальних поселень була однорідною з розподілом значень їх чисельності відповідно до негативного біному [Максимович, Погребов, 1986]. В результаті широкого розвитку заморів донної фауни чисельність мідій у 1989-1990 рр. зменшилася в 2 рази, однорідність у розподілі її значень були порушені. При зменшенні площі заморів щільність поселень мідій стала збільшуватися, досягнувши 414 екз.·м^-2 у 2005-2006 рр.

Середня біомаса мідій. Максимальна (1075 г·м^-2) середня біомаса мідій у північно-західній частині Чорного моря була в 1985 р. Розподіл її локальних значень, як і чисельності, був однорідним (логнормальним). Масштабний розвиток гіпоксії в цьому регіоні призвів у 1990 р. до зниження біомаси більш ніж у 5 разів.^. Локальні поселення мідій розподілилися, як і за розподілом чисельності, на дві групи з логнормальним розподілом значень біомаси в кожній. У 2006 рр. середня біомаса зросла до 690 г·м^-2, що значно менше рівня цієї характеристики популяції в 1985 р. За розподілом значень біомаси в локальних поселеннях останніми роками продовжує зберігатися поділ їх на дві групи, що обумовлене відносно високого зустрічання в цьому регіоні поселень з низькою біомасою молюсків.

Вплив чинників середовища на чисельність і біомасу мідій. Найбільша чисельність і біомаса мідій північно-західного шельфу в 2005-2006 рр. властива поселенням молюска в затоках з малим рівнем антропогенного впливу (Єгорлицька, Тендрівська). Основною причиною зниження чисельності і біомаси мідій у північно-західний частині Чорного моря в попередні роки була гіпоксія, що викликає зниження темпів росту і високу загибель молюсків. У різні роки, також як і в різних регіонах північно-західного шельфу, явище гіпоксії має різну інтенсивність, що і слугує причиною тимчасових та регіональних відмінностей характеристик популяції.

Чисельність і біомаса мідій за своєю суттю є наочним результатом взаємодії організму з середовищем. Їх значення визначаються мірою адаптації гідробіонтів до реальних чинників середовища в різних районах, що виявляється у відмінностях структури його поселень, смертності, швидкості росту, продуктивності та інших характеристиках популяції, які в результаті і викликають зміни чисельності і біомаси мідій.

Аналіз структурної і функціональної організації популяції мідій Чорного моря, її між річної і просторової динаміки з урахуванням антропогенної складової підтверджує думку [Протасов, Здановськи, 2002], що антропогенний вплив, підвищуючи абіотичну різноманітність, сприяє збільшенню біотичної різноманітністі на рівні популяції.

У запропонованій нами концептуальній моделі (рис. 2) розглядаються лише два найбільш масштабних типи антропогенного впливу, які спричиняють змину як у локальних поселеннях мідій, так і у всій чорноморської популяції молюска - евтрофування вод та інтродукція близьких видів (тобто неумисне вселення M. trossulus і M. edulis). Істотний вплив на мідії спричиняють днопоглиблення, будівництво берегокріплених та інших гідроспоруд, скидання ґрунту і стічних вод і так далі. Проте ці типи антропогенного впливу в порівнянні з двома основними мають менш масштабний, регіональний характер.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Рис. 2 Концептуальна модель антропогенного впливу на структурно-функціональну організацію популяції мідій Чорного моря

При помірних рівнях евтрофування, коли в придонних горизонтах ще зберігається достатня кількість кисню, підвищення вмісту біогенних речовин сприяє збільшенню кормової бази мідій і, відповідно, збільшенню їх чисельності, біомаси, темпів росту і продуктивності. При вищих рівнях евтрофування явище гіпоксії придонних вод з періодичними заморами донної фауни стає масштабним, що призводить до підвищення смертності мідій, спрощення їх вікової структури, зниження продуктивності молюсків.

Різнорідність в екологічній адаптації можливих гібридних молюсків виявляється у встановлених відмінностях відношення мідій різних морфологічних типів, що виділяються формою і структурними особливостями мушлі або забарвленням зовнішнього їх шару, до солоності, температури, міри насичення киснем вод, до глибини і характеру субстратів, а також до інших чинників середовища. Відмінності в темпах росту, продукції, в рівнях смертності, тривалості життя і плодючості цих морфологічних типів молюсків свідчить про підвищення фізіологічної різноманітністі мідій Чорного моря, що сприяє збільшенню їх загальної чисельності і розширює можливості її існування в умовах середовища північно-західній частині Чорного моря з високою мірою опріснення та евтрофування вод.

На жаль, наші знання про розподіл, функціональні й структурні особливості вселенців та їх гібридів в умовах Чорного моря поки дуже малі. Генетико-біохімічні докази появи Mytilus trossulus і Mytilus edulis в Чорному

морі ще відсутні. Проте виявлені нами деякі закономірності структурної і функціональної організації популяції мідій Чорного моря, прояви її гетерогенності можуть послужити дієвою основою для продовження різнобічних досліджень популяції мідій Чорного моря в цьому напрямку.

ВИСНОВКИ

У дисертації вперше обґрунтована концептуальна модель антропогенних впливів на структуру і функціонування популяції мідій Чорного моря в сучасних екологічних умовах, яка забезпечує можливість одержання і аналізу характеристик стану поселень молюсків, закономірностей їх змін у зв'язку з різними умовами середовища.

У результаті аналізу просторових і тимчасових змін характеристик популяцій мідій, їх співвідношень і залежностей від чинників середовища зроблені такі висновки:

1. Серед типових M. galloprovincialis в Чорному морі присутні мідії, які за морфологічними та фізіологічними особливостями не відрізняються від M. edulis і M. trossulus інших регіонів. Кількість edulis-подібних особин, як і мідій M. edulis в гібридних популяціях з M. galloprovincialis, зростає при збільшенні глибини їх проживання. Найбільш численні trossulus-подібні особини серед молодих молюсків, а також у прибережних опріснених водах. Поява edulis-подібних і trossulus-подібних мідій в Чорному морі може бути результатом гібридизації інтродукованих M. edulis і M. trossulus з нативнимі M. galloprovincialis.

2. Морфологічна структура поселень мідій визначається не лише їх генетичними особливостями, але й впливом різних чинників середовища на морфологію молюска. Висота мушлі збільшується при підвищенні солоності вод, її ширина обернено пропорційна глибині проживання молюсків.

3. Розмірно-вікова структура поселень мідій Чорного моря дуже неоднорідна як за кількістю вікових класів, так і за співвідношеннями чисельності різних вікових груп. На її стабільність негативно впливають зниження солоності й гіпоксія вод. Широкий розвиток зон гіпоксії в північно-західній частині Чорного моря став основною причиною омолодження і спрощення вікової структури популяції молюска.

4. Для первинної статевої структури популяції мідій північно-західного шельфу в цілому (вік 0+) характерне переважання самок, а для вторинної (більш старші особини) - самців. На штучних субстратах кількість самців і самок мідій, як правило, рівна. У донних поселеннях молюска і в різних частинах колекторів статева структура неоднорідна, що обумовлене вищою виживаністю самок при опрісненні вод, а самців - при гіпоксії.

5. За рівнем плодючості мідії північно-західного шельфу Чорного моря найбільш близькі до молюсків з прибережних вод Криму, відрізняючись нижчою плодючістю від мідій Керченської протоки. Омолодження вікового складу популяції мідії в результаті періодичної гіпоксії придонних вод призводить до значного зниження її репродукційного потенціалу і коефіцієнта відтворення.

6. Частоти фенотипів мідій північно-західного шельфу Чорного моря, що виділяються за забарвленням зовнішнього призматичного шару їх мушель, відповідають очікуваним за співвідношенням Харді-Вайнберга лише епізодично, проявляючи, як правило, дефіцит гетерозигот. Індекс дефіциту гетерозигот вищий у молодих молюсків і у мідій з більш опріснених мілководих районів. Частоти фенотипів і дефіцит гетерозигот у популяції мідії північно-західної частини Чорного моря в 1985-2006 рр. залишаються стабільними, що свідчить про наявність збалансованого поліморфізму у мідій цього регіону.

7. Широке поширення дефіциту гетерозигот у мідій Чорного моря, його зменшення при підвищенні солоності вод і збільшенні віку особин аналогічні відповідним особливостям генетичної структури, що виявляється генетико-біохімічними методами у молюсків інших видів. Це дає підставу вважати, що вивчення фенотипічної структури мідій за забарвленням зовнішнього шару мушель може об'єктивно характеризувати основні напрями просторових і тимчасових змін генетичної структури молюска.

8. Висока мінливість, як в просторі, так і в часі, смертності і тривалості життя мідій Чорного моря є наслідком стресового впливу опріснення, широкого розвитку гіпоксії придонних вод, а також відмінностей в адаптації мідій різних морфологічних (генетичних) груп до умов проживання. Смертність trossulus-подібних особин майже в 2 рази вища, ніж galloprovincialis-подібних.

9. Серед розглянутих непрямих оцінок коефіцієнта смертності найбільш точними є розрахунки цього показника за обґрунтованим для мідій Чорного моря емпіричним рівнянням з використанням даних про максимальний вік і частоту зустрічання найбільш старих молюсків.

10. Різнорідність умов середовища в Чорному морі і генетична різноманітність мідій, що мешкають тут, обумовлює високу мінливість характеристик їх росту. Найбільш значні відмінності в темпах росту між мідіями мілководих заток (Тендрівською, Джарилгацькою, Каркінітською) і відкритих районів моря.

11. Молюски galloprovincialis-подібного морфологічного типу мають вищу швидкість росту, ніж trossulus-подібні. Відмінності в темпах росту проявляють також мідії різних фенотипів, що виділяють за забарвленням зовнішнього призматичного шару мушель, найменшу швидкість росту в прибережних водах мають гомозиготні особини без фіолетового пігменту.

12. Зміни темпів росту мідій Чорного моря, пов'язані з відмінностями їх біотопів і генетичної структури, судячи з варіацій індексу ефективності росту ц', порівнянні з видовими відмінностями швидкості росту гідробіонтів інших регіонів Світового океану.

13. Евтрофування вод північно-західного шельфу Чорного моря при достатній кількості кисню сприяє збільшенню темпів росту мідій, що сприятливо для розвитку марикультури молюска в цьому регіоні.

14. Річна продукція (за загальною масою молюсків, масі їх стулок, сухих і знезолених тканин) проявляє високу просторову і тимчасову мінливість, зростає при збільшенні кількості вікових класів, чисельності та біомаси мідій і зменшується при збільшенні глибини проживання молюсків.

15. Продукційне ядро популяції мідій у північно-західній частині Чорного моря складають особини завдовжки 20-40 мм, що найбільше виживають в умовах гіпоксії. У зв'язку з періодичними заморами донної фауни продуктивність поселень мідій регіону в 90-х роках була в 2-3 рази меншою, ніж в 80-х. Останніми роками продукція мідій природних поселень зростає, але ще не досягла рівня 1985 року.

16. Найбільш високих значень генеративної продукції мідій одержано за масою сирих гонад. Близькою до них виявилася продукція, розрахована за матеріалами про плодючість мідій Керченської протоки. Найменші значення - при її розрахунку за співвідношенням довжини і плодючості мідій бухти Ласпі. Основною причиною цих відмінностей можуть бути як методичні особливості натурних експериментів визначення плодючості мідій, так і генетичні та фенотипічні відмінності молюсків, що вивчаються.

17. При оцінці біорізноманітністі популяції кількістю особин виявлені залежності річної продукції мідії Чорного моря від біомаси і чисельності (або середньої маси однієї особини) є кількісними оцінками співвідношень функціонування, структури і біорізноманітністі її популяції. Встановлені зв'язки між цими характеристиками популяції мають той же характер, що і співвідношення аналогічних фундаментальних характеристик в різних морських і наземних угрупованнях і екосистемах.

18. До широкого розвитку заморів донної фауни популяція мідій в північно-західній частині Чорного моря за характером агрегування локальних поселень була однорідною з логнормальним розподілом значень їх біомаси і чисельності.

19. Підвищення смертності мідій у результаті гіпоксії придонних вод призвело до зменшення їх чисельності в північно-західній частині Чорного моря в 1989-1990 рр. в 2-3 рази, а біомаси - в 3-6 разів. Однорідність в розподілі цих показників була порушена. При зниженні евтрофування вод щільність поселень і біомаса мідій стали збільшуватися, але в 2005-2006 рр. вони ще не досягли рівня 1985 року.

20. Відмінності в темпах росту, рівнях смертності, тривалості життя і плодючості мідій різних морфологічних і фенотипічних груп свідчить про високу фізіологічну різноманітність цього молюска, яка сприяє збільшенню загальної чисельності і біомаси його популяції і розширює можливості існування мідій у північно-західній частині Чорного моря в умовах низької солоності, гіперевтрофування та гіпоксії вод.

Отримані результати досліджень істотно розширюють знання про закономірності структурної організації і функціонування популяції мідій в умовах антропогенних перетворень екосистеми Чорного моря. Вони сприяють розвитку теоретичних досліджень у галузі екології популяції молюсків та проведенню подальших досліджень в цьому напрямку на новому методичному рівні, можуть бути застосовані в обґрунтуваннях наукових основ екологічного моніторингу, марикультури, контролю стану ресурсів.

СПИСОК НАУКОВИХ ПРАЦЬ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

1. Black Sea Biological Diversity. Ukraine: Ukrainian National Report / United Nations Development Programme. [compiled by Zaitsev Yu. P., Alexandrov B. G.]. New York: United Nations Publications, 1998. 351 p. (Black Sea Environmental Series: vol. 7).

2. Базовые биологические исследования Одесского морского порта: август - декабрь 2001 года: итоговый отчет / [Зайцев Ю. П., Александров Б. Г., Шурова Н. М. и др.] - Одесса, 2004. 171 с. (Серия монографий Одесского демонстрационного центра программы ГлоБалласт ; вып 7).

3. Северо-западная часть Черного моря: биология и экология / [Адобовский В. В., Александров Б. Г., Шурова Н. М. и др.]. К.: Наук. думка, 2006.701 с.

4. Марикультура мидий на Черном море / [Губанов В. И., Иванов В. Н., Шурова Н. М. и др.]: НПЦ ЭКОСИ-Гидрофизика, 2007. 314 с.

5. Шурова Н. М. Изменения количественных характеристик гидробионтов в мидиевом сообществе северо-западной части Черного моря / Н. М. Шурова, А. Ю. Варигин, Е. О. Кирюшкина // Экология моря. 1986. Вып. 24. С. 74-78.

6. Шурова Н. М. Сезонные слои роста в раковинах мидий Черного моря / Н. М. Шурова, В. Н. Золотарев // Биология моря. 1988. № 1. С. 18-22.

7. Шурова Н. М. Состояние естественных поселений мидий Черного моря / Н. М. Шурова // Экология моря. 1989. № 32. С. 64-68.

8. Шурова Н. М. Фенотипические различия выживаемости клеток жаберного эпителия у мидий из Черного моря в воде различной солености / Н. М. Шурова, В. Н. Золотарев // Биология моря. 1990. № 4. С. 31-35.

9. Кудинский О. Ю. Реализация пола у мидий Mytilus galloprovincialis северо-западной части Черного моря / О. Ю. Кудинский, Н. М. Шурова // Биология моря. 1990. № 5. С. 43-48.

10. Шурова Н. М. Особенности роста мидий Mytilus galloprovincialis в северо-западной части Черного моря / Н. М. Шурова, В. Н. Золотарев, А. Ю. Варигин // Биология моря. 1991. 4. С. 70-79.

11. Золотарев В.Н. Соотношение призматического и перламутрового слоев в раковинах мидий Mytilus trossulus / В. Н. Золотарев, Н. М. Шурова // Биология моря. 1997.- Т. 23, № 1. С. 26-30.

12. Шурова Н. М. Продукционные свойства мидии Mytilus galloprovincialis северо-западного шельфа Черного моря / Н. М. Шурова, С. В. Стадниченко // Экология моря. 2001. Вып. 56. С. 91-95.

13. Шурова Н. М. Влияние солености на структуру и состояние поселений двустворчатого моллюска Mytilus galloprovincialis / Н. М. Шурова // Биология моря. 2001. Т. 27, № 3. С. 187-191.

14. Золотарев В. Н. Продолжительность жизни гидробионтов как экологический индикатор / В. Н. Золотарев, Н. М. Шурова // Наукові записки Тернопільського державного педагогічного університету. Серія: Біологія. Специальный выпуск: Гидроэкология. 2001. № 3 (14). С. 52-53.

15. Шурова Н. М. Изменения популяционных характеристики черноморской мидии и стратегия формирования ее популяции в современных условиях среды / Н. М. Шурова, С. В. Стадниченко // Висн. Житомир. пед. унів. 2002. Вип. 10. С. 137-139.

16. Шурова Н. М. Плодовитость и скорость воспроизводства мидии Mytilus galloprovincialis Lam. северо-западного шельфа Черного моря / Н. М. Шурова, В. Н. Золотарев // Гидробиол. журн. 2002. Т.38 № 3. С. 59-65.

17. Шурова Н. М. Межгодовая изменчивость возрастной структуры популяции мидий Mytilus galloprovincialis в северо-западной части Черного моря / Н. М. Шурова // Экология моря. 2003. Вып.63. С. 73-77.

18. Шурова Н. М. Новые данные о расселении черноморского интродуцента - полихеты Mercierella enigmatica / Н. М. Шурова, Г. В. Лосовская // Вестник зоологии. 2003. Т. 37, № 6. С. 77-78.

19. Шурова Н. М. Изменения популяционных характеристики черноморской мидии в условиях эвтрофирования и гипоксии морских прибрежных вод / Н. М. Шурова, А. Ю. Варигин, С. В. Стадниченко // Экология моря. 2004. Вып. 65. С. 94-99.

20. Шурова Н. М. Использование критических уровней развития природных систем при анализе структуры макро-зооценоза мидии / Н. М. Шурова // Наукові записки Тернопільского національного педагогічного університету ім. В. Гнатюка. Серія: Біологія. Спеціальний выпуск: Гідроекологія. 2005. № 4. (27). С. 275-277.

21. Шурова Н. М. Современное состояние поселен мидий западного и северо-западного шельфа Черного моря / Н. М. Шурова // Экологическая безопасность прибрежной и шельфовой зоны и комплексное использование ресурсов шельфа. Севастополь. 2005. Вып. 12. С. 565-573.

22. Шурова Н. М. Структура популяций морских двустворчатых моллюсков в районе дельты Дуная / Н. М. Шурова, В. Н. Золотарев // Экологическая безопасность прибрежной и шельфовой зоны и комплексное использование ресурсов шельфа. Севастополь. 2007.- Вып. 15. С. 556-566.

23. Шурова Н. М. Анализ фенотипической структуры поселений мидий Черного моря по окраске наружного призматического слоя их раковины / Н. М. Шурова, В. Н. Золотарев // Морський екологічний журнал. 2008. Т. 7 №4. С. 88-97.

24. Novac A. The state of mussel settlements from Agigea, on the Romanian coast of the Black Sea / A. Novac, N. M. Shurova // Transylv. Rev. Syst. Ecol. Res.2008. Vol. 6. P. 31-40.

25. Шурова Н. М. Изменения морфологических и функциональных характеристики черноморской мидии как результат антропогенного воздействия на прибрежные комплексы северо-западного шельфа Черного моря / Н. М. Шурова, С. В. Стадниченко // Экологическая безопасность прибрежной и шельфовой зоны и комплексное использование ресурсов шельфа. Севастополь. 2008. Вып. 17. С. 353-356.

26. Шурова Н. М. Темпы роста моллюсков естественных популяций - важный показатель размещения марикультуры / Н. М. Шурова // 4 Всесоюзное совещание по научно-техническим проблемам марикультуры: тезисы. докладов. Владивосток, 1983. С. 206-207.

27. Шурова Н. М. Соотношение фенотипов мидий в природных популяциях / Н. М. Шурова, В. Н. Золотарев // Морфология, систематика, филогения и экогенез двустворчатых моллюсков: тез. докл. Москва, 1984. C. 110-111.

28. Шурова Н. М. Возрастная структура популяции мидий северо-западной части Черного моря / Н. М. Шурова // 4 Всесоюзн. конф. по промысловым беспозвоночным. Ч. 2.: тезисы докл. М., 1986. С. 319-320.

29. Шурова Н. М. Проблемы сохранения поселений мидий в северо-западной части Черного моря / Н. М. Шурова // Географические и экономические проблемы изучения и освоения южных морей СССР: тезисы конф. по геогр. и картогр. океана. Ростов-на-Дону, 1987. С. 131-132.

30. Золотарев В. Н. Итоги и перспективы склерохронологии морских двустворчатых моллюсков / В. Н. Золотарев, Н. М. Шурова // Третий съезд советских океанологов: секция Биология океана: тезисы докл. Л.: Гидрометеоиздат, 1987. Часть II. С. 27-28.

31. Шурова Н. М. Состояние запасов мидий Черного моря и меры по их сохранению /Н. М. Шурова // Проблемы изучения и рационального использования биологических ресурсов окраинных и внутренних морей СНГ: материалы II Межгос. конф. Ростов-на-Дону, 1992. С. 146-147.

32. Шурова Н. М. Антропогенные изменения популяции мидий Черного моря / Н. М. Шурова // I з'ізд Гидроекологичного общества Украини: тез. допов. К., 1994. С. 64.

33. Shurova N. M. Long-term changes in the population characteristics of the Black Sea mussels / N. M. Shurova // Unitas Malacologica: Twelfth International Malacological Congress, Vigo, Spain: abstracts. Vigo, 1995. P. 266.

34. Zolotarev V. N. The mussel population watch as а tool for monitoring of the biological effects in contaminated coastal waters / V. N. Zolotarev, N. M. Shurova // Littoral (98: Proceedings of the Fourth International Conference “Sustainable waterfront and coastal developments in Europe: socioeconomic technical and environmental aspects. Barcelona, Spain, 1998. P. 117-120.

35. Шурова Н.М. Пути повышения эффективности функционирования прибрежных поселений мидий в системе биологической мелиорации морских вод / Н. М. Шурова //Экологические проблемы Черного моря: сб.науч.ст. Одесса: ОЦНТЭИ, 1999. С. 312-316.

36. Shurova N. M. Influence of hypoxia on the state of the population of the Black Sea mussels / N. M. Shurova // The Black Sea ecological problems: соllected papers / SCSEIO. Odessa: SCSEIO, 2000. P. 286-290.

37. Стадниченко С. В. Продукционные характеристики мидии Mytilus galloprovincialis в системе экологического мониторинга / С. В. Стадниченко, Н. М. Шурова // Экологические проблемы Черного моря: зборник научных статей. Одесса: ОЦНТЕИ, - 2001. С. 298-302.

38. Золотарев В. Н. Зооценоз мидий как биотоп для интродуцированных видов / В. Н. Золотарев, Г. В. Лосовская, Н. М. Шурова // Экологические проблемы Черного моря: материалы 4-го междунар. симпозиума. Одесса: ОЦНТЕИ, 2002. С. 298-301.

39. Шурова Н. М. Оценка точности определения средней численности и биомассы двустворчатых моллюсков Mytilus galloprovincialis и Mytilaster lineatus / Н. М. Шурова // Еколого-функціональні и фауністичні аспекти дослідження молюсків, їх роль в біоіндикації стану навколишнього середовища: збірник наукових праць. Житомир: Видавництво “Волинь”, 2004. С. 248-250.

40. Shurova N. M. The degradation of the Black Sea mussel settlements as а result of eutrophication and hypoxia / N. M. Shurova, S. V. Studnichenko // A Gateway to Sustainable Development: Proceedings of the 30th International Conference Pacem in Maribus, October 27-30, 2003, Kiev, Ukraine. Sevastopol, 2004. p. 182-186.

41. Шурова Н. М. Изменения структурных и функциональных характеристик природных поселений мидии в условиях эвтрофирования северо-западного шельфа Черного моря / Н. М. Шурова // Проблемы экологической океанографии XXI века: тезисы докладов междун. науч. конф., посвященной 135-летию ИНБЮМ. Севастополь: ЭКОСИ-Гидрофизика, 2006. С. 45.

42. Шурова Н. М. Рост и продукция мидии Mytilus galloprovincialis в северо-западной части Черного моря в условиях ее эвтрофирования / Н. М. Шурова, С. В. Стадниченко // Еколого-функціональні і фауністичні аспекти дослідження молюсків, їх роль в біоіндикації стану навколишнього середовища: збірник наукових праць. Житомир: Изд-во ЖДУ им. И. Франка, 2006. Вип. 2. С. 356-359.

43. Shurova N. M. Present state of mussel population (Mytilus galloprovincialis) from the NW Black Sea / N. M. Shurova, M.-T. Gomoiu // Black Sea Ecosystem 2005 and Beyong: 1st Biannual Scientific Conference, 8-10 May 2006, Istanbul, Turkey: аbstracts. Istanbul, 2006. P. 92-93.

44. Стадниченко С. В. Оценка состояния поселений мидии в обрастаниях гидротехнических сооружений Одесского порта / С. В. Стадниченко, Н. М. Шурова // Екологічні проблеми Чорного моря: міжнародна наукова-практична конференція, 31 травня - 1 червня, в 2007 р., Одеса: зб. наук. праць. Одеса: ИНВАЦ, 2007. С. 310-314.

45. Шурова Н. М. Роль популяционных исследований в современной гидробиологии / Н. М. Шурова // Современные проблемы гидробиологии. Перспективы, пути и методы решений - 2: матер. международн. научн. конф. Херсон, 2008. С. 28-33.

46. Шурова Н. М. Изменения популяционных характеристики черноморской мидии (Mollusca: Mytiloda: Mytilidae), как результат антропогенных воздействий / Н. М. Шурова, С. В. Стадниченко // Живые объекты в условиях антропогенного пресса: матер. 10 научно-практич. эколог. конф. Белгород, 2008. С. 241-242.

АННОТАЦІЯ

Шурова Н.М. Структурно-функціональна організація популяції мідій Mytilus galloprovincialis Чорного моря.- Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня доктора біологічних наук за фахом 03.00.17 - гідробіологія. - Севастополь: Інститут біології південних морів НАН України, 2009.

На основі нового методу визначення віку мідій, схем морфометричного аналізу, виділення фенотипічних груп вперше встановлені характеристики морфологічної, фенотипічної, статевої, вікової структури поселень молюска, показники його репродукції, росту, продукції, смертності, тривалості життя, а також закономірності просторових і тимчасових змін цих популяційних характеристик. Разом з типовими M. galloprovincialis виявлені edulis-подібні молюски, доля яких зростає при збільшенні глибини, і trossulus-подібні, яки значно поширені серед молодих молюсків, в прибережних опріснених водах, схильних до антропогенного перетворення. Розглядається два масштабних антропогенних впливів - евтрофування вод та інтродукція близьких видів. Відмінності в плодючості, у швидкості росту, смертності, тривалості життя різних типів молюсків свідчить об підвищенні фізіологічної різноманітності чорноморських мідій, що сприяє збільшенню чисельності та можливості існування популяції в умовах високого опріснення та евтрофування вод.

Ключові слова: Чорне море, популяція, мідія, edulis-подібні, trossulus-подібні, ріст, продуктивність, смертність, тривалість життя, евтрофування.

АННОТАЦИЯ

Шурова Н.М. Структурно-функциональная организация популяции мидий Mytilus galloprovincialis Черного моря.- Рукопись.

Диссертация на соискание научной степени доктора биологических наук по специальности 03.00.17 - гидробиология. - Севастополь: Институт биологии южных морей НАН Украины, 2009.

На основе нового метода определений индивидуального возраста мидий, новых схем морфометрического анализа, принципов выделения фенотипических групп, оценок смертности и продуктивности мидий впервые установлены характеристики морфологической, фенотипической, половой и возрастной структуры моллюска, показатели репродукции, скорости роста, продукции, смертности, продолжительности жизни мидий. Выявлены пространственные и временные (1984-2006 гг.) изменения популяционных характеристик черноморской мидии.

Среди мидий Черного моря на основе морфометрического анализа наряду с типичными M. galloprovincialis выявлены edulis-подобные и trossulus-подобные моллюски. Изучено их распределение. В концептуальной модели рассматривается влияние двух наиболее масштабных типов антропогенного воздействия на популяцию мидий Черного моря - эвтрофирование вод и интродукция близкородственных видов. Выявленные различия в темпах роста, в уровнях смертности, продолжительности жизни разных типов моллюсков свидетельствуют о повышение физиологического разнообразия мидий Черного моря, что расширяет возможности их существования в условиях среды с высокой степенью опреснения и эвтрофирования вод.

Ключевые слова: Черное море, популяция, мидия, структура, мофометрический анализ, edulis-подобные, trossulus-подобные, рост, продуктивность, смертность, продолжительность жизни, гипоксия.

SUMMARY

Shurova N. M. Structural-functional organization of population of the Black Sea mussels Mytilus galloprovincialis. - Manuscript.

Thesis for Doctor of Biological Sciences degree in speciality 03.00.17 - hydrobiology. - Institute of Biology of the Southern Seas, National Academy of Sciences of Ukraine, Sevastopol, 2009.

On the basis new method for determination of the individual mussel age according to seasonal shell growth layers, the schemes of morphometric analysis, new principles of establishing phenotype groups, characteristics of the morphological, phenotype, sexual, age structure of mussel, of reproductive parameters, growth rate, production, mortality and life span for Black Sea mussels, the rules governing their spatial and temporal changes were first revealed. In the Black Sea on the basis of morphometric analysis besides typical M. galloprovincialis, edulis- and trossulus-like mollusks have been revealed. The share of edulis-like individuals increases with depth of habitat, trossulus-like mussels are numerous among juvenile mollusks in coastal freshened waters undergo anthropogenic transformation. In the conceptual model the influence of eutrophication and introduction of closely related mussel species have been considered. Differences in fertility, growth and mortality rate, life span of different mussel types give evidence on physiological diversity of Black Sea mussels which aids in increasing the total population abundance. It increases the possibility of its survival in stressful environmental conditions caused by a high level of freshening and eutrophication.

Key words: mussel Mytilus galloprovincialis, the Black Sea, structure of population, morphology, reproduction, growth, production, mortality, life span.

Размещено на Allbest.ru