Флора Чивчино-Гринявських гір (Українські Карпати)

Размещено на http://www.allbest.ru/

Інститут ботаніки імені М.Г. Холодного Національної академії наук України

УДК 581.9 (421.2)

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня доктора біологічних наук

Флора Чивчино-Гринявських гір (Українські Карпати)

03.00.05 - ботаніка

Чорней Ілля Ілліч

Київ - 2009

Дисертацією є рукопис.

Робота виконана на кафедрі ботаніки та охорони природи Чернівецького національного університету імені Юрія Федьковича Міністерства освіти і науки України.

Науковий консультант: доктор біологічних наук, професор Протопопова Віра Вікторівна Інститут ботаніки імені М.Г. Холодного НАН України, провідний науковий співробітник відділу систематики та флористики судинних рослин

Офіційні опоненти:

доктор біологічних наук, старший науковий співробітник Тасєнкевич Лідія Олексіївна Державний природознавчий музей НАН України, м. Львів, провідний науковий співробітник

доктор біологічних наук, професор Мосякін Сергій Леонідович Інститут ботаніки імені М.Г. Холодного НАН України, директор інституту, завідувач відділу систематики та флористики судинних рослин

доктор біологічних наук, професор Царик Йосип Володимирович Львівський національний університет ім. Івана Франка, завідувач кафедри зоології

Захист дисертації відбудеться 15 червня 2009 р. о _10_ год. на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.211.01 Інституту ботаніки імені М.Г. Холодного НАН України за адресою: 01601, Київ, вул. Терещенківська, 2.

З дисертацією можна ознайомитися у бібліотеці Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України за адресою: м. Київ, вул. Велика Житомирська, 28.

Автореферат розісланий «_13_»__травня__ 2009 р.

Учений секретар спеціалізованої вченої ради О.М. Виноградова

Загальна характеристика роботи

Актуальність теми. Актуальність дисертаційної роботи випливає з таких міжнародних документів як «Програма дій. Порядок денний на ХХІ століття», ухвалена конференцією ООН з навколишнього середовища і розвитку в Ріо-де-Жанейро (1992), положень Всеєвропейської стратегії збереження біотичної та ландшафтної різноманітності (Софія, 1995), згідно з якими збереження біорізноманіття є однією із глобальних екологічних проблем і невід'ємною складовою частиною та важливою умовою досягнення збалансованого розвитку. Першим етапом на цьому шляху є інвентаризація біорізноманіття на таксономічному рівні, й саме тому в «Конвенції про охорону біорізноманіття» та прийнятій в її рамках «Глобальній таксономічній ініціативі» наголошується на визначальній ролі систематики та флористики у пізнанні, збереженні та раціональному використанні фіторізноманіття. Особливого значення у зв'язку з цим набуває вивчення регіональних флор, до числа яких належить флора Чивчино-Гринявських гір. Тим часом на сьогодні по жодному із флористичних районів Українських Карпат крім Прикарпаття, відсутні узагальнюючі флористичні роботи. Актуальність наших досліджень зумовлена ще й тим, що Всесвітнім Фондом дикої природи (WWF) та Міжнародним союзом охорони природи (IUCN) Карпатські гори визнані одним з центрів рослинного різноманіття та ендемізму і внесені до реєстру найвизначніших природних територій, що залишились на нашій планеті - Global 200.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційна робота виконувалась в межах планових держбюджетних тем кафедри ботаніки та охорони природи Чернівецького національного університету імені Юрія Федьковича: «Створення науково-обгрунтованої мережі ботанічних об'єктів природно-заповідного фонду на території Чернівецької області» (1996-2000), № держреєстрації 0191U034101, «Організація моніторингу за станом рослинного покриву ботанічних заповідних об'єктів Буковини» (2001-2005), № держреєстрації 0102U006608, «Дослідження біорізноманіття природних екосистем Буковини як основи формування регіональної екомережі» (2003-2005), № держреєстрації 0101U008208, «Перспективи розвитку транскордонного україно-румунського співробітництва шляхом створення міждержавних заповідних територій» (2006-2007), № держреєстрації 0106U011351, «Підготовка матеріалів до проекту створення Черемоського національного природного парку» (2006-2007), № держреєстрації 0106U008998, «Підготовка матеріалів до проекту створення національного природного парку «Верховинський» (ІІ етап)» (2007), № держреєстрації 0107U010893, «Розробка і впровадження методики ідентифікації ключових ботанічних територій у регіоні Українських Карпат (на прикладі Буковини)» (2007-2008), № держреєстрації 0107U001246. Крім того ми приймали участь у двох міжнародних проектах програми ТACIS: «Транснаціональна екомережа Карпат» (1999-2001) та «Вдосконалення транскордонної системи збереження природи у Верховині» (2002-2003).

Мета і завдання дослідження. Мета роботи - на основі узагальнення відомостей про видовий склад судинних рослин Чивчино-Гринявських гір та його аналізу визначити місце регіону у флористичному районуванні Українських Карпат, оцінити рівень синантропізації флори, розробити наукові основи її збереження і проаналізувати ендемізм флори Українських Карпат. Для досягнення поставленої мети сформульовані наступні завдання:

- встановити видовий склад судинних рослин Чивчино-Гринявських гір та скласти анотований конспект флори регіону;

- здійснити структурний аналіз флори;

- провести ботаніко-географічну і номенклатурно-таксономічну ревізію видового складу ендеміків Українських Карпат;

- проаналізувати ценотичну приуроченість та висотний розподіл ендемічних таксонів в Українських Карпатах;

- визначити місце дослідженого регіону у флористичному районуванні Українських Карпат;

- виділити та проаналізувати синантропну фракцію флори Чивчино-Гринявських гір та особливості її адвентизації;

- здійснити созологічну характеристику флори Чивчино-Гринявських гір;

- розробити підходи до виділення «Важливих ботанічних територій», як інструменту оцінки та моніторингу фіторізноманіття.

Об'єкт дослідження: флора Чивчино-Гринявських гір.

Предмет дослідження: таксономічний склад флори, ендемізм, особливості синантропізації, созологічна цінність та охорона.

Методи дослідження: класичні методи порівняльної флористики, систематики, географії рослин і фітосозології.

Матеріали дослідження. Робота базується на результатах власних польових досліджень, критичній обробці матеріалів гербаріїв (CHER, LW, LWS, KW, KWHA, LE) та критичному аналізі й узагальненні літературних даних.

Дисертація виконана з дотриманням біоетичних вимог, без проведення масових зборів рослин, які могли б спричинити зниження життєвого потенціалу популяцій.

Наукова новизна отриманих результатів. Вперше проведено комплексне монографічне дослідження флори одного із найцінніших у фітосозологічному відношенні, флористичних районів Українських Карпат. Запропоновано новий методичний підхід для порівняльного аналізу систематичної структури флори. Вперше в результаті узагальнення відомостей про таксони, які наводились як ендемічні для флори Українських Карпат, проведено їх критичний аналіз, запропоновано новий, уточнений варіант списку ендеміків, які ростуть на території Українських Карпат, критично проаналізовано їх ареалогічну структуру, наведено хорологічну характеристику, уточнено і доповнено дані про центри поширення ендеміків в Українських Карпатах й охарактеризовано особливості їх поширення у різних висотних поясах. Розглянуто причини порівняно низького рівня ендемізму флори Українських Карпат. Уперше складено синтаксономічну схему рослинних угруповань Українських Карпат за участю ендеміків, наведено ценотичну характеристику ендемічних таксонів, поширених в Українських Карпатах, та їх розподіл за широтою ценотичної амплітуди. Внесено зміни й уточнення до схеми флористичного районування Українських Карпат. Уперше проаналізовано особливості синантропізації флори Чивчино-Гринявських гір. За результатами аналізу раритетного компоненту флори вперше розроблено методику застосування критеріїв виділення «Важливих ботанічних територій» для ідентифікації таких ділянок в Українських Карпатах і обгрунтовано доцільність використання програми «Важливі ботанічні території» для оцінки та моніторингу фіторізноманіття.

Практичне значення роботи. Матеріали дисертаційної роботи використані для підготовки наукових обгрунтувань і проектів створення трьох національних природних парків - «Вижницького», «Черемоського» і «Верховинського», п'яти обєктів інших категорій природно-заповідного фонду, а також для підготовки нарисів про 46 видів для третього видання «Червоної книги України». Вони враховані при розробці схеми регіональної екомережі Чернівецької області та підготовці «Екофлори України» (том 2). Таксономічні та фітогеографічні результати роботи можуть бути використані при підготовці «Флори України», «Флори Карпат», визначників і хорологічних атласів. Матеріали дисертаційних розробок використано в навчальній роботі, зокрема, для написання двох навчальних посібників і навчально-методичних розробок, а також під час читання лекцій для студентів Чернівецького національного університету ім. Ю. Федьковича.

Особистий внесок здобувача. Дисертація є самостійним дослідженням здобувача, включаючи постановку, обґрунтування й розробку плану виконання теми, визначення напрямків і методів досліджень, збір, узагальнення й аналіз матеріалів, їх науково-теоретичну інтерпретацію та підготовку публікацій. Автором організовано понад 100 експедиційних виїздів для збору матеріалів. У публікаціях, підготовлених у співавторстві, внесок здобувача складає від 30 до 60 %.

Апробація результатів дисертації. Результати й основні положення дисертації доповідалися та обговорювалися на: міжнародній науково-практичній конференції «Проблеми екологічної стабільності Карпат» (Синевір, 1999), наукових читаннях памяті С.Г. Навашина (Київ, 1998), міжнародній конференції «Розточанський збір - 2000» (Львів, 2001), міжнародній науково-практичній конференції «Роль природно-заповідних територій у підтриманні біорізноманіття» (Канів, 2003), міжнародному симпозіумі «Информационные системы по биоразнообразию видов и экосистем» (Санкт-Петербург, 2003), міжнародній науковій конференції, присвяченій 150-річчю Ботанічного саду Львівського національного університету ім. Івана Франка і сесії ради ботанічних садів України «Біорізноманітність флори: проблеми збереження і раціонального використання. Репродуктивна здатність рослин як основа їх збереження і поширення в Україні» (Львів, 2004), міжнародних конференціях «Леса Евразии - Восточные Карпаты» (Рахів, 2004), «Изучение флоры Восточной Европы: достижения и перспективы» (Санкт-Петербург, 2005), науковій конференції, присвяченій 50-річчю Карпатського високогірного біологічного стаціонару ЛНУ ім. Івана Франка «Біорізноманіття Українських Карпат» (Львів, 2005), науковому семінарі «Підготовка третього видання Червоної книги України (рослинний світ)», науково-практичній конференції «Збереження та відтворення біорізноманіття Горган» (Надвірна, 2006), міжнародних наукових конференціях «Молодь у вирішенні регіональних та транскордонних проблем екологічної безпеки» (Чернівці, 2006, 2007), міжнародній науковій конференції «Фіторізноманіття Карпат: сучасний стан, охорона та відтворення» (Ужгород, 2008).

Публікації. За матеріалами і темою дисертаційної роботи опубліковано 43 наукові праці, в тому числі 4 монографії (у співавторстві), 1 брошура, 31 стаття в наукових спеціалізованих виданнях, що відповідають вимогам ВАК України, 1 публікація в академічному збірнику, 3 в матеріалах і 3 в тезах конференцій; 8 публікацій без співавторів.

Структура та обсяг роботи. Матеріал викладено на 667 сторінках набраного на комп'ютері тексту та ілюстративного матеріалу, з яких основний текст роботи складає 365 сторінок. Дисертація складається із вступу, семи розділів основної частини, висновків, списку використаних літературних джерел та шести додатків. Робота містить 11 рисунків і 35 таблиць.

Всього в дисертації цитується 855 літературних джерел, у тому числі українською мовою - 362, російською - 265, англійською - 84 та 144 іншими мовами (німецькою, румунською, польською, словацькою, чеською й угорською).

Основний зміст дисертації

Нарис природних умов Чивчино-Гринявських гір

На основі аналізу літературних джерел наведена характеристика географічного положення, геологічної будови, геоморфології, ґрунтового покриву, клімату та гідрографії Чивчино-Гринявських гір. Охарактеризовано місце регіону у системі фізико-географічного районування (Міллер та ін., 1997) Українських Карпат.

Нарис історії ботанічних досліджень Чивчино-Гринявських гір. За даними літературних джерел, матеріалів гербарних зборів із дослідженого регіону висвітлена історія ботанічних досліджень Чивчино-Гринявських гір. Охарактеризовано вклад австрійських, польських, румунських та українських ботаніків у вивчення флори регіону, звернено увагу на відсутність узагальнюючого зведення по флорі Чивчино-Гринявських гір.

Матеріали та методи досліджень. В основу дисертаційної роботи покладено матеріали польових досліджень, зібрані автором протягом 1988-2008 рр. За цей період проведено понад 100 експедиційних виїздів, під час яких зібрано близько 10000 аркушів гербарію, який зберігається в гербарії Чернівецького національного університету ім. Юрія Федьковича (CHER).

Робота базується також на критичному узагальненні гербарних зборів із дослідженої території, які зберігаються в гербаріях LWS, LW, KW, KWHA, LE та флористичної інформації, яка міститься в публікаціях, що стосуються рослинного покриву регіону.

При вивченні таксономічного різноманіття флори застосовувався морфолого-еколого-географічний метод. Науково-теоретичною основою критичного аналізу видового складу обрано політипічний стандарт виду.

Результати критичного перегляду таксономічного складу флори узагальнені в «Конспекті флори Чивчино-Гринявських гір», до якого включені як аборигенні, так і адвентивні види, проте при аналізі флори з адвентивних видів враховувались тільки археофіти. Аналіз синантропної фракції наведено в окремому розділі.

Порівняльний аналіз систематичної структури проводився за класичними методами порівняльної флористики (Толмачов, 1970, 1974; Шмидт, 1980, 1984, 1987).

Для географічного аналізу нами використана класифікаційна схема, розроблена Л.О. Тасєнкевич (2005), на підставі адаптованих до гірських умов засад ареалогічного аналізу, розроблених Ю.Д. Клеоповим (1938, 1990).

Аналіз біоморфологічної структури флори проведено з використанням класифікації екобіоморфологічних типів К. Раункієра (1934).

Флористичне районування Чивчино-Гринявських гір проведено на основі кількісних і якісних показників (Чопик, 1969; Юрцев, 1983; Заверуха, 1985; Малышев, 1999).

Созологічну оцінку флори здійснено з урахуванням підходів К.А. Малиновського зі співавторами (2002) та з використанням критеріїв, розроблених Міжнародним союзом охорони природи (IUCN Red List categories, 1994).

Ідентифікацію «Важливих ботанічних територій» проводили за методикою S. Anderson (2002).

Структурно-порівняльний аналіз флори Чивчино-Гринявських гір

Аналіз систематичної структури. Видовий склад і систематична структура. Флора Чивчино-Гринявських гір нараховує 1218 видів і підвидів судинних рослин (разом з кенофітами), які належать до 454 родів, 112 родин та 5 відділів. У дисертації вони наведені у Додатку А у вигляді анотованого конспекту. Це складає 57,5 % видового складу флори Українських Карпат, 41,6 % флори Східних Карпат і 28,7 % флори всієї Карпатської гірської системи. Серед них два нові для флори України (Lathyrus subalpinus, Dactylorhiza incarnata subsp. serotina), 8 - для флори Українських Карпат (Agrimonia eupatoria subsp. grandis, A. pilosa, , Centaurea pseudomaculosa, Cirsium helenioides, Ligularia sibirica, Anacamptis pyramidalis, Dactylorhisa x aschersoniana, D. saccifera) і 165 - для флори Чивчино-Гринявських гір.

У дисертації наведена кількісна характеристика видового складу основних таксономічних одиниць, основні пропорції дослідженої флори (Liliopsida/Magnoliopsida; рід/вид; родина/рід/вид), які в цілому відповідають аналогічним показникам у флорах Голарктики (Толмачев, 1974).

Провідна частина родинного спектру складається з 11 родин (Asteraceae (As) (176 видів і підвидів; 15,3 %), Poaceae (Po) (93; 8,1), Rosaceae (Ro) (92; 8,0), Cyperaceae (Cy) (59; 5,1), Ranunculaceae (Ra) (50; 4,4), Scrophulariaceae (Sc) (46; 4,0), Caryophyllaceae (Ca) (43; 3,7), Fabaceae (Fa) (42; 3,7), Brassicaceae (Br) (41; 3,6), Lamiaceae (La) (38; 3,3), Orchidaceae (Or) (38; 3,3), що складає 59,8 % від видового складу флори регіону. Провідна частина родового спектру налічує 12 родів: Carex (49 видів; 11,5 %), Hieracium (35; 8,2), Alchemilla (26; 6,1), Pilosella (21; 4,9), Festuca (18; 4,2), Galium (18; 4,2), Rosa (18; 4,2), Ranunculus (17; 4,0), Poa (13; 3,0), Juncus (12; 2,8), Trіfolium (12; 2,8), Veronica (12; 2,8).

Відзначено домінування у верхній частині родового спектру флори Чивчино-Гринявських гір родів, насичених апоміктичними видами, а також наявність низки описаних різновидів та форм (Zapalowicz, 1906-1911; Флора УРСР, 1950-1965) Це свідчить про те, що тут відбувається інтенсивне утворення локальних географічних та апоміктичних рас. Мікрогеографічній расовій диференціації у рослин сприяє різка зміна едафічних факторів на порівняно невеликій території, розподіл типів місцезростань, придатних для одного й того ж виду, у вигляді плям на різних гіпсометричних рівнях і на схилах різної експозиції (Грант, 1984). Такий гетерогенний комплекс умов властивий і для дослідженого регіону і стосується передусім особливостей поширення карбонатних відслонень, осипищ, грунтів (рендзин), боліт, приджерельних оселищ на карбонатних субстратах тощо.

Порівняльний аналіз систематичної структури.

В.М. Шмідт (1984) довів правомірність порівняння флор, рівноцінних у ботанічному відношенні, але не обов'язково близьких за розмірами (наприклад, систематичної структури флористичної області та аналогічної структури районів, які входять до її складу).

Нами доведено доцільність використання для порівняльного аналізу флор тільки першої тріади родин. Можливість такого порівняння пов'язана із закономірністю, на яку звернув увагу А.П. Хохряков (2000) при порівнянні спектрів провідних родин регіональних флор Палеарктики. Було виявлено, що перша тріада родин в них одночасно і подібна, і відрізняється. До її складу майже завжди входять Asteraceae і Poaceae, а третьою (не обов'язково третьою за рангом) може бути одна із наступних родин (в порядку зниження частоти «трапляння»): Fabaceae, Cyperaceae, Rosaceae, Brassicaceae, Caryophyllaceae, Ranunculaceae, Lamiaceae, Scrophulariaceae. Таким чином, за третьою родиною можна визначати тип флори. Флори Cyperaceae-типу охоплюють всю північ та схід Євразії і їх можна вважати бореальними. Флори Fabaceae-типу займають Середземномор'я, Кавказ, значну частину Середньої Азії, вони субтемператно-меридіональні. Середня Європа належить до «зони» Rosaceae-типу, й ці флори можна вважати температними. Отже, за цим показником флора Чивчино-Гринявських гір - це типова середньоєвропейська флора.

Щоб підтвердити можливість використання лише першої тріади родин для якісного аналізу флор, у роботі наведено порівняльний аналіз провідної частини спектрів флори України (As-Po-Fa) (Заверуха, 1985) з відповідними спектрами флор регіонів, які знаходяться в її межах: Українських Карпат (As-Po-Ro) (Тасєнкевич, 2003), Волино-Поділля (As-Po-Ro) (Заверуха, 1985), Українського Полісся (As-Po-Cy) (Фіторізноманіття..., 2006), південного сходу України (As-Po-Br) (Бурда, 1991), Криму (As-Fa-Po) (Шеляг-Сосонко, Дідух, 1980) та Південної Бессарабії (As-Po-Fa) (Васильєва, Коваленко, 2003), а також флори Волино-Поділля (Заверуха, 1985) та Вороняків (As-Po-Ro) (Кагало, 1996), Кам'янецького Придністров'я (As-Po-Br) (Ковтун, 2004) і Хотинської височини (As-Po-Ro) (Никирса, 2007), флори Карпат (As-Ro-Po) та Західних (As-Ro-Po), Східних (As-Po-Ro), Південних Карпат (As-Ro-Po), Трансільванії (As-Ro-Po) і Апушені (As-Po-Ro) (Тасєнкевич, 2003).

Виявилось, що зі зменшенням території флори значення першої тріади родин не зменшується, а, можливо, навіть зростає, оскільки її структура допомагає оцінити положення і визначити тип кожної регіональної флори як по відношенню до «еталонної» флори, до складу якої вона входить, так і до суміжних флор, однакового рангу.

При порівнянні флор низького рівня (регіональних, локальних, парціальних), зростає роль другої тріади, причому виявилося, що її значення збільшується з підвищенням рівня однорідності еталонної флори і зниженням рангу порівнюваних флор. По цій тріаді можна виділяти підтипи флор й об'єднувати їх у групи. Назву підтипу запропоновано визначати за родиною, яка очолює другу тріаду, тобто знаходиться на четвертому місці у спектрі, а об'єднувати у групи - за двома іншими родинами, які входять до складу другої тріади. Таким чином, флора Чивчино-Гринявських гір монтанно-бореального підтипу і належить до групи монтанно-бореально-температних флор.

Нами проведено порівняльний аналіз спектрів провідних родин флори дослідженого регіону з аналогічними спектрами флор Карпат, Східних Карпат та Українських Карпат, наведених Л.О. Тасєнкевич (2003) (табл. 1). При аналізі зазначених спектрів простежується збільшення ролі флористичних елементів, пов'язаних із Древнім Середзем'ям, у формуванні флори: від Чивчино-Гринявських гір (де він найменший) через Українські Карпати, Східні Карпати до Карпат (де він найбільший), а у зворотньому напрямку збільшується вплив бореальних елементів.

Таблиця 1. Порівняльна характеристика спектрів провідних родин флори Карпат, Східних Карпат, Українських Карпат і Чивчино-Гринявських гір

Свідченням цього є те, що у спектрі флори Чивчино-Гринявських гір Fabaceae, Вrassicaceae і Lamiaceae, які своїм походженням пов'язані із Древнім Середзем'ям, займають 8, 9 і 10 місця, у спектрі Українських Карпат Fabaceae і Brassicaceae на вищих позиціях (відповідно сьома і восьма), у спектрі Східних Карпат вони знаходяться ще вище (Brassicaceae на четвертому місці, Fabaceae - на п'ятому). Крім того, у спектрі Східних Карпат друге місце займає родина Rosaceae, значна частина представників якої поширена в субтропіках. У флорі Карпат ці родини на тих же позиціях, крім того, до другої тріади входить родина Caryophyllaceae, яка своїм походженням також пов'язана з Древнім Середзем'ям.

Натомість Cyperaceae у флористичному спектрі Карпат на сьомому місці, Східних Карпат - на шостому, а Українських Карпат і Чивчино-Гринявських гір - на четвертому. Крім того, «зміцнює» свої позиції у спектрах Ranunculaceae: у спектрах Карпат і Східних Карпат ця родина на дев'ятому місці, Українських Карпат - на шостому, а Чивчино-Гринявських гір - на п'ятому.

Зазначену тенденцію підтверджено при порівнянні родових спектрів цих регіонів, а також співвідношення (індексів) видової чисельності окремих пар родин, які відображають відмінності зонального характеру та особливості історичного розвитку флор (Шмидт, 1984; Дідух, Плюта, 1994) і дозволяють отримати додаткову інформацію при їх аналізі (табл. 2).

Таблиця 2. Співвідношення числа видів Asteraceae до числа видів Fabaceae (As/Fa), Cyperaceae (As/Cy) і Ranunculaceae (As/Ra) та Cyperaceae до Fabaceae (Cy/Fa) у флорах Карпат, Східних Карпат, Українських Карпат та Чивчино-Гринявських гір

Наведені в таблиці дані свідчать про те, що роль родини Asteraceae по відношенню до Fabaceae в основному знижується в напрямку від флори Чивчино-Гринявських гір до флори Українських Карпат і Східних Карпат. Так само зменшується роль Cyperaceae по відношенню до Fabaceae від Українських Карпат до Карпат. Навпаки, роль Asteraceae по відношенню до Cyperaceae та Ranunculaceae в цьому напрямку зростає.

Однією з причин цього може бути те, що якраз на території Чивчино-Гринявських гір знаходяться мезоекорегіони з найвищими в Українських Карпатах середніми абсолютними висотами: Чивчинські кристалічні полонини (середня абсолютна висота 1382 м н.р.м.) і Чивчинські флішеві полонини (середня абсолютна висота 1271 м н.р.м.) (Круглов, 2008). У зв'язку з цим тільки на території Чивчино-Гринявських гір представлені мезоекорегіони дев'ятого, найхолоднішого, біокліматичного класу (прохолодні до помірно холодних). Разом з тим, на цій території відсутні мезоекорегіони перших чотирьох (найтепліших) біокліматичних класів.

Аналіз географічної структури. Спектр географічних елементів флори Чивчино-Гринявських гір складають представники двох типів (плюрирегіональний і голарктичний), 8 географічних елементів (плюрирегіональний, голарктичний, аркто-альпійський, євразійський, європейський, євро-кавказький, субсередземноморський і монтанний), 55 груп поширення і 7 груп зв'язуючих видів. Переважають види, які належать до євразійського (25,6 %), монтанного (22,1 %) та європейського (19,8 %) геоелементів, що зумовлено як гірським характером дослідженої флори, так і розташуванням Карпат на перетині головних міграційних шляхів. Представники плюрирегіонального геоелемента складають 4,7 % видового складу флори, а їхня кількість зменшується зі зниженням висоти над рівнем моря. Відсоток видів голарктичного геоелемента вищий, ніж у флорі Карпат (11,5 % проти 7,1 %). Частка аркто-альпійських таксонів у флорі Чивчино-Гринявських гір становить 4,0 %, а розподіл їх по території регіону дуже нерівномірний: майже всі представники цього геоелемента зосереджені в Чивчинських горах, де добре виражений субальпійський пояс. Кількість і, відповідно, відсоток таксонів євразійського і європейського геоелементів досить значні в усіх трьох флористичних районах, але спостерігається тенденція зростання їхньої участі у флорі із зниженням висоти над рівнем моря, тому найбільшою є кількість цих елементів у флорі Покутсько-Буковинських Карпат, які «відкриті» для їх міграції з прилеглих передгірних та рівнинних регіонів. Ще більше ця тенденція проявляється у поширенні видів субсередземноморського геоелемента, які зосереджені переважно в низькогір'ях Покутсько-Буковинських Карпат. Частка монтанних видів складає 22,1 % У їхньому складі переважають ендемічні таксони, значний відсоток припадає на види таких груп поширення як карпато-балканська - 2,4 %, альпійсько-карпато-балканська - 2,2 % і альпійсько-карпатська - 1,1 %.

Аналіз біоморфологічної структури. Спектр екобіоморфологічних типів флори Чивчино-Гринявських гір досить типовий для флор помірної зони. У ньому переважають гемікриптофіти (60,7 %), на другому місці знаходяться криптофіти (16,3 %), наступні позиції займають терофіти (11,1 %), фанерофіти (8,2 %) і хамефіти (3,8 %). При порівнянні аналогічних спектрів флор Чивчинських гір, Гринявських гір, Покутсько-Буковинських Карпат, Прикарпаття (Ткачик, 2000) та високогір'я Українських Карпат (Чопик, 1976) виявлено певні закономірності в розподілі екобіоморфологічних типів за висотним градієнтом. Вони зумовлені переважно тим, що терофіти, відіграючи вагому роль у формуванні екосистем динамічного типу (Дідух, 2008), займають найбільші площі в низькогір'ї (широкі долини річок, оброблювані ділянки тощо). Натомість фанерофіти забезпечують формування екосистем статичного типу (лісових), видове різноманіття яких, зі зниженням висоти над рівнем моря, зростає. Гемікриптофіти забезпечують баланс між динамічними і статичними типами екосистем і тому вони відіграють вагому роль у складі флор всіх районів.

Ендеміки Українських Карпат

Вивчення ендемізму - важлива складова частина регіональних флористичних і ботаніко-географічних досліджень, тому що це допомагає розв'язанню загальних проблем географії рослин, флорогенезу і має важливе значення при дослідженнях созологічного характеру у зв'язку з тим, що уточнення таксономічного складу ендеміків дозволяє виявити справжні приорітети для збереження регіонального фіторізноманіття (Єна, 2003).

Історія вивчення ендеміків, представлених у флорі Українських Карпат. Проаналізовано відомості про ендеміки, які наводилися для флори Українських Карпат у працях різних авторів та в різних виданнях. В історії вивчення ендеміків нами виділено три періоди. Перший (1948-1975 рр.) - інвентаризаційний, формуються списки карпатських ендеміків, наявних у флорах окремих регіонів з оцінкою рівня їх ендемізму (Pawlowski, 1948; Фодор, 1974), з'являється перший список ендеміків, який стосується всієї території Українських Карпат (Котов, Чопик, 1960). Списки складені переважно на основі монотипічної концепції виду. Другий період (1976-1993 рр.) - опублікована низка списків (Чопик, 1976; Стойко, 1977; Малиновський, 1980; Фодор, Комендар, 1982; Малиновський, 1991; Стойко, Тасєнкевич, 1991, 1993). Відзначена наявність розбіжностей як щодо кількісного складу ендеміків у цих списках, так і істотна різниця якісного складу. Третій період (2000-2006 рр.) - домінуючою у всіх трьох списках цього періоду (Крічфалушій, Будніков, 2002; Малиновський, Царик, Кияк, Нестерук, 2002; Тасєнкевич, 2003) є політипічна концепція виду, збільшується кількість мікровидів й одночасно посилюються розбіжності стосовно кількісного і якісного складу ендеміків. Так, із 184 ендемічних таксонів, наведених у трьох останніх списках, а також у списку В.І. Чопика (1976), спільними є лише 42 (22,8 %).

Основними причинами появи цих розбіжностей є: різні погляди авторів стосовно меж території Українських Карпат; ступінь вивченості флори регіону; постійне поновлення даних про поширення тих чи інших видів; розбіжності в поглядах різних авторів стосовно рангу низки таксонів; включення до складу ендеміків апоміктів та інших мікровидів. Відзначено, що кожен наступний список ендеміків з'являвся без критичного аналізу попередніх списків, і в результаті накопичилась «критична маса» суперечливих оцінок та невирішених питань номенклатурного, таксономічного й хорологічного характеру, які стосуються багатьох таксонів.

Критична ревізія таксонів, які наводились як ендемічні для флори Українських Карпат. Представлені результати номенклатурно-таксономічної і ботаніко-географічної ревізії. При її проведенні використано масштабний підхід, коли ендемізм пов'язується з фізико-географічним регіоном (в даному випадку - Карпатами) і таким чином отриманий список ендеміків являє собою перелік ендемічних таксонів флори Карпат, виявлених на території їх української частини.

Для проведення ревізії складено зведений список таксонів, які наводились як ендемічні для території Українських Карпат різними авторами (Pawlowski, 1949; Котов, Чопик, 1960; Фодор, 1965; 1974; Чопик, 1976; Стойко, 1977; Малиновський, 1980; Фодор, Комендар, 1982; Малиновський, 1991; Стойко, Тасєнкевич, 1993; Крічфалушій, Будніков, 1999; Малиновський та ін., 2002; Kriczfalusy, Budnikov, 2002; Нестерук, 2003; Тасєнкевич, 2003) та у різних виданнях (Флора УРСР, 1950-1965; Визначник…, 1977; Хорология…, 1977; Флора европейской части … / Флора Восточной Европы, 1974-2004; Червона книга України, 1996), який налічує 379 видів та підвидів. За результатами критичного аналізу через причини хорологічного характеру позбавлені статусу ендеміків 151 вид і підвид, через причини таксономічного характеру - 99, а через обидві причини - 14. З решти 115 таксонів, 46 - це мікровиди з родів Aconitum, Ranunculus, Alchemilla, Hieracium, Pilosella, які при подальшому аналізі нами не враховувались.

Аналіз ендеміків, представлених у флорі Українських Карпат. Отже, за нашими даними, загальна кількість ендемічних таксонів, поширених в Українських Карпатах, - 69: Aconitum bucovinense, A. degenii subsp. degenii, A. firmum subsp. firmum, A. firmum subsp. fissurae, A. lasiocarpum subsp. lasiocarpum, A. moldavicum subsp. hosteanum, A. x nanum, Aquilegia transsilvanica, Delphiniumtum subsp. nacladense, Ranunculus carpaticus, Trollius altissimus subsp. deylii, Dianthus carpaticus, Minuartia verna subsp. oxypetala, M. pauciflora, Silenanthe zawadskii, Silene nutans subsp. dubia, Armeria pocutica, Viola declinata, Cardamine marholdii, Erysimum wittmannii subsp. transsilvanicum, Thlaspi dacicum subsp. dacicum, Th. pawlowskii, Cortusa matthioli subsp. рubens, Primula elatior subsp. poloninensis, Euphorbia carpatica, E. sojakii, Jovibarba globulifera subsp. preissiana, Semperwiwum wettsteinii subsp. wettsteinii, Chysosplenium alpinum, Astragalus australis subsp. krajinae, Genista tinctoria subsp. oligosperma, Trifolium prаtense subsp. kotulae, Heracleum carpaticum, H. palmatum, Syringa josikaea, Scabiosa lucida subsp. barbata, Galium album subsp. suberectum, G. bellatulum, G. pawlowskii, G. transcarpaticum, Pulmonaria rubra subsp. filarszkyana, Euphrasia arctica subsp. slovaca, Melampyrum sylvaticum subsp. saxosum, Plantagо atrata subsp. carpatica, Thymus pulcherrimus subsp. pulcherrimus, Campanula carpatica, C. glomerata subsp. subcapitata, Phyteuma tetramerum, Ph. vagnerі, Achillea carpatica, Carduus kerneri subsp. kerneri, Centaurea marmarosiensis, Hieracium krasanii, Leontodon repens, L. pseudotaraxacii, Leucanthemum raciborskii, Ptarmica tenuifolia, Saussurea porcii, Luzula alpinopilosa subsp. obscura, Gymnadenia carpatica, Alopecurus pratensis subsp. laguriformis, Festuca carpatica, F. inarmata, Poa granitica subsp. disparilis, P. nemoralis subsp. carpatica, P. rehmannii, Trisetum alpestre subsp. glabrescens, T. flavescens subsp. tatricum, T. fuscum.

Систематичний склад ендеміків і шляхи їх виникнення. Ендемічні таксони Українських Карпат належать до 23 родин та 48 родів. Найбагатшими на ендеміки є родина Ranunculaceae, для якої властивий високий рівень видового ендемізму у світовому масштабі (Зиман, 1982), а також Asteraceae, Poaceae i Caryophyllaceae. Частка цих родин складає 24 таксони (38,1 %). Усі вони входять до складу п'яти найчисельніших за кількістю ендемічних видів і підвидів родин у флорі Карпат (Тасєнкевич, 2006). Найбагатшим, за кількістю ендемічних таксонів, родом є Aconitum (2 види, 5 підвидів).

Виникнення ендеміків, наявних на території Українських Карпат, відбувалось різними шляхами. Найвагомішу роль відіграла географічна ізоляція, наслідком якої є формування не тільки 16 палеоендеміків, а й більшості неоендеміків.

Певну роль у виникненні ендеміків, які поширені в Українських Карпатах, відіграли процеси поліплоїдії та гібридизації. Зокрема, внаслідок поліплоїдії могли виникнути Chrysosplenium alpinum, Plantago atrata subsp. carpatica, Thymus pulcherrimus subsp. pulcherrimus і Trisetum fuscum.

Поділ ендеміків на ареалогічні групи та їх хорологічна характеристика. Традиційно ендеміки, які зростають в Українських Карпатах, поділяють на 4 ареалогічних групи: загальнокарпатські, західно-східнокарпатські, східнокарпатські та східно-південно-карпатські. В авторів новітніх списків ендеміків існують суттєві розбіжності щодо їх розподілу на ареалогічні групи. Нами уточнено ареалогічну характеристику 24 таксонів. Відзначено, що основними причинами розбіжностей у трактуванні різними авторами характеру розподілу ендемічних таксонів на ареалогічні групи є хорологічні, таксономічні і номенклатурні.

Загалом, в результаті ареалогічного аналізу ендеміків, які поширені в Українських Карпатах, виявилося, що немає сенсу говорити про ендемізм флори Українських Карпат, оскільки видів, поширення яких обмежене тільки цією територією, дуже мало (Astragalus australis subsp. krajinae, Galium transcarpaticum, G. pawlowskii і близько десяти мікровидів), а всі списки ендеміків Українських Карпат - це списки ендемічних таксонів Карпат, представлених на території Українських Карпат.

Найбільше ендеміків, які зростають в Українських Карпатах, належить до східно-південнокарпатської та східнокарпатської ареалогічних груп, що є одним із свідчень більш тісних флорогенетичних зв'язків Південних і Східних Карпат.

Аналіз розподілу ендеміків за флористичними районами показав, що найбільше їх відомо з Чивчино-Гринявських гір (51), Свидовця (48), Чорногори (47) та Мармароських Альп (39).

Найбільша концентрація ендемічних таксонів у Чивчино-Гринявських горах пов'язана зі складнішою геологічною будовою Чивчин порівняно з іншими районами Українських Карпат, значним розчленуванням території, різною амплітудою відносних висот. Крім того, тут частіше, порівняно з іншими районами, трапляються вапнякові відслонення, вапняки виходять на денну поверхню як у високогір'ї, так і в лісовому поясі, вони різних розмірів, і ці ділянки достатньо ізольовані одна від одної. Складний рельєф, різні експозиції, нерівна поверхня відслонень, тріщини, приступи, заглибини, щебенисті розсипи різного розміру, які підстелені і пересипані грунтом збагаченим гумусом та дрібноземом, призводять до створення на порівняно невеликій площі різноманіття екологічних ніш, що сприяє активному формотворенню. Локальний характер вапнякових відслонень, їх достатньо ізольоване розташування перешкоджає розселенню новоутворених таксонів.

За характером поширення у флористичних районах ендемічні таксони об'єднано в 4 групи: стенохорні (трапляються тільки в одному районі) - 18, гемістенохорні (у 2-3 районах) -15, геміеврихорні (в 4-5 районах) - 21 й еврихорні (більше ніж у 5 районах) - 14.

Найбільше стенохорних ендеміків (10) зосереджено в Чивчино-Гринявських горах: Delphinium elatum subsp. nacladense, Minuartia verna subsp. oxypetala, Silenanthe zawadskii, Armeria pocutica, Erysimum wittmannii subsp. transsilvanicum, Thlaspi pawlowskii, Galium pawlowskii, Gymnadenia carpatica, Poa rehmannii, Trisetum alpestre subsp. glabrescens, що свідчить про високу ступінь індивідуальності флори Чивчинських гір.

Висотний розподіл ендеміків в Українських Карпатах. Аналіз висотного поширення ендемічних таксонів (табл. 3) засвідчив, що в Українських Карпатах ендеміки зосереджені переважно в субальпійському та монтанному поясах, а не в субальпійському, як це вважалося раніше.

Загалом виділено 10 груп висотного поширення ендеміків в Українських Карпатах. З них по 6 груп включають субальпійський та монтанний пояси і по 4 - альпійський та субмонтанний, що є додатковим свідченням максимальної концентрації ендемічних таксонів у субальпійському й монтанному поясах.

Еколого-ценотична характеристика ендеміків, поширених в Українських Карпатах. Одним з елементів характеристики ендемічних таксонів є аналіз їхньої ценотичної приуроченості. З цією метою нами складено синтаксономічну схему рослинних угруповань Українських Карпат за участю ендеміків. При складанні схеми за основу взято класифікацію рослинності за методом Браун-Бланке. Для складання схеми використані матеріали літературних джерел, в яких охарактеризована рослинність окремих територій Українських Карпат за флористичною класифікацією (Pawіowski, Walas, 1949; Малиновський, Крічфалушій, 2002; Онищенко, Буджак, 2003; Національний природний парк «Сколівські Бескиди», 2004; Онищенко, 2004; Національний природний парк «Вижницький», 2005; Природний заповідник «Ґорґани», 2006; Ужанський національний природний парк, 2008) або наведена ценотична характеристика окремих таксонів (Кобів, 1999; Крічфалушій, Будніков, Мигаль, 1999; Mitka, 2003; Кобів та ін., 2007; Kobiv, 2007) чи синтаксонів (Малиновський, Царик, 1994), а також результати власних досліджень.

Таблиця 3. Порівняльна характеристика рівня представленості ендеміків у висотних поясах Українських Карпат

Синтаксономічна схема рослинних угруповань Українських Карпат з участю ендемікі в складається з 53 асоціацій 38 союзів 26 порядків 18 класів та має вигляд, як наведено в наступному фрагменті:

Клас: Asplenietea trichomanis (Br.-Bl. in Meier et Br.-Bl. 1934) Oberd. 1977 - угруповання скель різних висотних поясів.

Порядок: Potentilletalia caulescentis Br.-Bl. in Br.-Bl. et Jenni 1926 - угруповання скель і вузьких скелястих терас вапнякових субстратів.

Союз: Cystopteridion Richard 1972 - угруповання затінених і вологих карбонатних порід.

Galium transcarpaticum

Aсоціація: Cystopteridetum fragilis Oberd. 1938

Delphinium elatum subsp. nacladense; Silene nutans subsp. dubia; Silenanthe zawadskii; Astragalus australis subsp. krajinae; Scabiosa lucida subsp. barbata; Galium bellatulum; Thymus pulcherrimus subsp pulcherrimus; Campanula glomerata subsp. subcapitata; Ptarmica tenuifolia; Festuca carpatica;

Aсоціація: Saxifragetum luteoviridis Pawl. et Wal. 1949

Minuartia pauciflora; M. verna subsp. oxypetala; Silene nutans subsp. dubia; Silenanthe zawadskii; Jovibarba globulifera subsp. preissiana; Scabiosa lucida subsp. barbata; Galium bellatulum; Thymus pulcherrimus subsp. pulcherrimus; Campanula carpatica; Ptarmica tenuifolia; Festuca carpatica;

Порядок: Androsacetalia vandelii Br.-Bl. 1934 - угруповання скель і вузьких скелястих терас силікатних субстратів.

Союз: Androsacion vandelii Br.-Bl. 1926

Cortusa matthioli subsp. рubens

Відзначено, що рослинність Українських Карпат за методом Браун-Бланке вивчена недостатньо, більше за це, зазначений регіон - єдина частина Карпатської гірської країни, для якої повна еколого-флористична класифікація рослинності ще відсутня. Вона розроблена тільки для високогір'я (Малиновський, Крічфалушій, 2002) і деяких заповідних територій. У зв'язку з цим запропонована нами синтаксономічна схема має попередній характер і при подальших дослідженнях повинна бути доповнена і уточнена.

Ценотичн характеристика ендеміків та їх розподіл за широтою ценотичної амплітуди. Для індивідуальної ценотичної характеристики ендемічних таксонів та визначення широти їхньої ценотичної амплітуди на основі даних, які представлені в синтаксономічній схемі, охарактеризовано приуроченість ендеміків до синтаксонів різного рівня. За широтою ценотичної амплітуди ендеміки поділено на чотири групи: стенотопні, гемістенотопні, геміевритопні й евритопні. До стенотопних віднесли таксони, які поширені в угрупованнях одного класу рослинності, гемістенотопних - двох-трьох класів, геміевритопних - чотирьох-п'яти класів, евритопних - більше ніж п'яти класів. Одночасно враховувалась розмірність та характер поширення угруповань цих класів.

Аналіз еколого-ценотичної приуроченості ендеміків. Зведені дані щодо розподілу ендеміків Українських Карпат за класами рослинних угруповань та широтою їх ценотичної амплітуди наведено в таблиці 4. У роботі охарактеризовано участь ендеміків в угрупованнях кожного з класів.

Відзначено, що 17 ендеміків є діагностичними видами для синтаксонів різного рангу. Переважна більшість ендеміків приурочені до угруповань, які формуються на карбонатних відслоненнях або вапнякових грунтах, що є загальною закономірністю поширення ендеміків у більшості гірських систем Європи (Чопик, 1976), в тому числі Карпат (Тасєнкевич, 2006). Внаслідок цього, угруповання, які поширені на карбонатних субстратах за рахунок наявності в їхньому складі ендемічних таксонів, мають яскраво виражені індивідуальні риси, а частина з них належить до числа ендемічних у Східних Карпатах. Це стосується всіх п'яти асоціацій союзу Festuco saxatilis-Seslerion bielzii (клас Elyno-Seslerietea) - Festucetum saxatilis, Saxifrago-Festucetum versicoloris, Thymo-Festucetum amethystinae, Caricetum sempervirentis, Senecio carpaticus-Seslerietum bielzii, а також асоціацій Pulmonario-Alnetum viridis (клас Mulgedio-Aconitetea) та Saxifragetum luteoviridis (клас Asplenietea trichomanis). Заслуговує уваги і те, що майже всі палеоендеміки також є компонентами угруповань, які приурочені до карбонатних відслонень.

судинний рослина ендемік адвентизація

Таблиця 4. Розподіл ендеміків, поширених в Українських Карпатах, за класами рослинних угруповань

* СТ - стенотопні, ГСТ - гемістенотопні, ГЕТ - гемі евритопні, ЕТ - евритопні.

Досить низькою є участь ендеміків у складі лісових угруповань. Це пов'язано з тим, що процеси видоутворення, характерні для певних центрів (Крим, Карпати, Донецький кряж, Подільська височина), ніби оминають лісові екосистеми (Дідух, 2008). У зв'язку з цим, на наш погляд, однією з причин майже повної відсутності власне ендеміків Українських Карпат є те, що значна частина цього регіону раніше була вкрита лісом.

Ендеміки в Українських Карпатах - це переважно стенотопні (49,3 %) чи гемістенотопні (34,8 %) таксони. Частка геміевритопних (11,6 %) і евритопних (4,3 %) таксонів незначна.

Особливості ендеміків, які поширені у Чивчино-Гринявських горах. Як зазначалося вище, Чивчино-Гринявські гори «найбагатші» в Українських Карпатах на ендемічні таксони, що є одним із проявів північно-південного градієнту наростання кількості ендемічних видів. Тут найбільша кількість стенохорних і гемістенохорних ендеміків та палеоендеміків, що свідчить про високу ступінь індивідуальності флори регіону.

Високий рівень концентрації ендемічних таксонів у монтанному поясі, який властивий для Українських Карпат, зумовлений значною мірою тим, що багато з них саме в Чивчинських горах поширені в монтанному поясі. Причиною цього є те, що, як зазначено вище, дві третини ендеміків у Чивчино-Гринявських горах належать до кальцієфілів. Поширення карбонатних відслонень у регіоні має інтразональний характер: вони трапляються в субальпійському (Чивчин, Будийовська Велика, Сулігул, Кукул, Ротундул, Прелуки) і досить часто в монтанному (Чивчин, Попадя-Лостун, Мокринів Камінь, Гнєтєса, Фатія Банулуї, Чорний Діл, Прелуки) поясах. Цим і обумовлена наявність низки видів поза межами звичайного для них висотного діапазону, тобто поширення субальпійських видів також і в монтанному поясі.

Місце Чивчино-Гринявських гір у флористичному районуванні Українських Карпат

Одним із підсумків наукового пізнання природних особливостей окремих регіонів є їхнє районування, тобто розчленування певної території на специфічні ділянки, які об'єднуються в систему ієрархічно підпорядкованих категорій - хоріонів. Таке розчленування є логічною операцією поділу цілого на частини, особливим видом класифікації (Дідух, Шеляг-Сосонко, 2003) й полягає у встановленні територіально неповторних хоріонів із замкнутим контуром.

Історія флористичного районування Українських Карпат. Флористичне районування території Українських Карпат, яка належить до Карпатської гірської підпровінції Центральноєвропейської флористичної провінції Циркумбореальної області Бореального підцарства Голарктичного царства (Тахтаджян, 1978), розпочав ще F. Herbich (1861). Згодом свої варіанти флористичного поділу Українських Карпат або окремих регіонів у їхньому складі запропонували F. Pax (1898), B. Pawlowski (1948), С.С. Фодор (1960, 1974), М.І. Котов і В.І. Чопик (1960). Згідно з останнім районуванням В.І. Чопика (1969, 1977), Чивчино-Гринявські гори розглядаються як окремий флористичний район Карпатської гірської підпровінції, розташований у південній частині північно-східного макросхилу Українських Карпат на межі з Чорногорою, Горганами та Прикарпаттям.