Феномен флористичного ендемізму та його прояви у Криму
Етапи розвитку географії рослин. Сутність об’єкта цієї науки та місце у ній проблеми ендемізму. Загальні закономірності формування та розподілу ендемізму. Ревізія ендемізму флори Криму, його оцінка з точки зору загальних фітогеографічних закономірностей.
| Рубрика | Биология и естествознание |
| Вид | автореферат |
| Язык | украинский |
| Дата добавления | 26.09.2015 |
| Размер файла | 90,5 K |
Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже
Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
Размещено на http://www.allbest.ru
ІНСТИТУТ БОТАНІКИ ІМЕНІ М. г. Холодного
нацІональноЇ академІЇ наук украЇнИ
ЄНА Андрій Васильович
УДК 581.527.4+581.9 (477.75)
ФЕНОМЕН ФЛОРИСТИЧНОГО ЕНДЕМІЗМУ
ТА ЙОГО ПРОЯВИ У КРИМУ
03.00.05 - ботаніка
Автореферат
дисертації на здобуття наукового ступеня
доктора біологічних наук
Київ - 2009
Дисертацією є рукопис.
Робота виконана у Південному філіалі «Кримський агротехнологічний університет» Національного аграрного університету.
Офіційні опоненти:
доктор біологічних наук, професор
Мосякін Сергій Леонідович,
Інститут ботаніки імені М.Г. Холодного НАН України, директор Інституту, завідувач відділу систематики та флористики судинних рослин;
доктор біологічних наук, професор
Мельник Віктор Іванович,
Національний ботанічний сад імені М.М. Гришка НАН України, завідувач відділу природної флори;
доктор біологічних наук, старший науковий співробітник
Тасєнкевич Лідія Олексіївна,
Державний природознавчий музей НАН України, м. Львів, провідний науковий співробітник
З дисертацією можна ознайомитися у бібліотеці Інституту ботаніки імені М.Г. Холодного НАН України за адресою: м. Київ, вул. Велика Житомирська, 28.
Вчений секретар спеціалізованої вченої ради Виноградова О.М.
ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ
Актуальність теми дослідження. Проблема ендемізму залишається однією з ключових у таксономії, флористиці, географії, еволюції та охороні рослин протягом майже двох століть - ще з часу її постановки О. П. Декандолєм. Ендеміки є унікальною та найбільш вразливою частиною будь-якої флори. Ризик вимирання для них завжди вищий, ніж для рослин з більш широким ареалом. Уточнення таксономічного складу ендеміків дозволяє виявити справжні пріоритети для зосередження зусиль зі збереження фіторозмаїття, особливо в сенсі відповідальності за національні генетичні ресурси. Однак у багатьох регіонах вивченість ендеміків залишається незадовільною, до того ж Крим, з його вкрай суперечливою історією оцінок ендемізму, є особливо повчальним прикладом.
Сьогодні ендеміки вже не розглядаються тільки як оригінальні або рідкісні таксони, а їхні атрибути - від генетичних до хорологічних - використовуються для вирішення складних біогеографічних та еволюційних проблем. Все це переконливо продемонстрував XVII Міжнародний ботанічний конгрес, що відбувся у Відні (Австрія) у 2005 р., на якому здобувач організував симпозіум "Вузькі ендеміки як вищий пріоритет у таксономії й охороні рослин" та отримав рішучу підтримку щодо постановки проблеми з боку світової ботанічної спільноти.
Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Робота виконана у ПФ "Кримський агротехнологічний університет" НАУ (м. Сімферополь) відповідно до тематики держбюджетних науково-дослідницьких робіт "Вивчити трави реліктової та ендемічної флори Криму з метою їхнього використання для поліпшення природних кормових угідь" (розділ 7.4.3, № держреєстрації 0102V000127, 2000-2005 рр.) та "Розробка агротехнічних прийомів підвищення продуктивності природних пасовищ Криму" (№ держреєстрації 0106003307, 2006-2008 рр.), а також у процесі участі у трьох міжнародних проектах: "Оцінка необхідності збереження біорозмаїття в Криму" (BSP - Програма Підтримки Біорозмаїття, 1997-1999 рр.); "Atlas Florae Europaeae" (як регіональний співробітник Комітету з картографування флори Європи в Криму, з 1989 р.; координується Університетом Гельсінкі, Фінляндія; http://www.helsinki.fi/); "Euro+Med Plant Base" (як старший координатор Кримського територіального центру, з 2001 г.; координується Берлінським університетом, Німеччина; http://www.bgbm.org/). Частина досліджень проведена в межах програм "Другий етап підтримки спроможності щодо біорозмаїття" (здійснювалася в Україні за підтримки Глобального Екологічного Фонду, 2002-2003 рр.), а також "Оцінка стану збереження популяцій видів флори та фауни, що занесені до «Червоної книги України», у міжнародні Червоні переліки, розробка заходів щодо їх збереження в межах природоохоронних територій" (на замовлення Міністерства охорони навколишнього природного середовища України, 2006 р.). рослина ендемізм флора крим
Тема докторської дисертації А.В.Єни («Ендемізм флори Криму та рівні його організації») затверджена Вченою Радою ПФ «КАТУ» НАУ у 1999 р. (протокол № 3 від 11.03.1999 р.); остаточна редакція теми («Феномен флористичного ендемізму та його прояви в Криму») затверджена Вченою Радою ПФ «КАТУ» НАУ у 2007 р. (протокол № 4 від 05.04.2007 р.).
Матеріали кандидатської дисертації («Популяційно-кількісний склад та екологічні особливості вічнозелених реліктів дендрофлори Криму та проблеми їхньої охорони»; спеціальність 03.00.05 - ботаніка; захищена в спецраді при ЦРБС АН УРСР, м. Київ, у 1986 р.) у докторську роботу не увійшли.
Мета та завдання дослідження. Мета досліджень - розробка сучасної концепції флористичного ендемізму. Цією роботою ми маніфестуємо перехід до нового, системного погляду на проблему ендемізму взагалі та зокрема у флорі Криму. З поставленої проблеми витікає серія завдань, що представляють фундаментальний та прикладний інтерес:
· проаналізувати етапи розвитку географії рослин, особливо в Україні;
· визначити сутність об'єкта цієї науки та місце у ній проблеми ендемізму;
· дати логічно несуперечливу дефініцію поняттям, що пов'язані з феноменом ендемізму;
· розглянути проблеми концепції виду, що стосуються ендемізму;
· розглянути проблеми видоутворення, що пов'язані з ендемізмом;
· розкрити загальні закономірності формування та розподілу ендемізму;
· здійснити ревізію ендемізму флори Криму та оцінити його з точки зору загальних фітогеографічних закономірностей;
· виявити значення ендеміків у контексті збереження фіторозмаїття.
Об'єкт дослідження: феномен ендемізму у рослин.
Предмет дослідження: таксономічні, ботаніко-географічні, ландшафтно-екологічні та еволюційні закономірності ендемізму.
Методи дослідження базуються на класичних підходах, що склалися в сучасній систематиці (переважно морфолого-географічний аналіз у руслі політипічної концепції виду) та географії рослин (картографування й районування ареалів), з критичним використанням даних суміжних наук - геології, ландшафтознавства, екології, генетики. Загальна методологія роботи пронизана ідеями еволюційного вчення, парсимонії та палеоактуалізму. Назви таксонів відповідають вимогам Міжнародного Кодексу ботанічної номенклатури.
Матеріали дослідження - живі об'єкти, гербарні зразки таксонів, критично проаналізовані картографічні та літературні дані.
Дисертація виконана з дотриманням біоетичних вимог, тобто нами не проводилися масові збори рослин, що могли спричинити зниження життєвого потенціалу популяцій.
Наукова новизна отриманих результатів. Спеціальне монографічне дослідження феномену флористичного ендемізму здійснено вперше.
Проаналізована з нових позицій загальна історія географії рослин та історія цієї науки в Україні. Запропоновано й обґрунтовано поняття фітоніші як об'єкта географії рослин, на основі якого розроблено алгоритм системного фітогеографічного дослідження.
Всебічно розглянута концепція ендемізму та запропонована оригінальна класифікація ендемічних таксонів. Виявлені фундаментальні фізико-географічні, ботаніко-географічні, таксономічні, біологічні та екологічні закономірності проявів вузького ендемізму. Встановлено місце ендемічних таксонів в еволюційному процесі і на цій основі - їхню справжню роль у розвитку рослинного покриву. Проведено глибоку теоретичну розробку поняття градієнта ендемізму. Аргументовано спосіб найбільш коректного порівняння ендемізму флори різних територій.
Флору Криму висунуто як класичну модель для вивчення феномена ендемізму. По-новому розкрита історія вивчення та проблема походження флори Криму. Проведена нова анотована ревізія списку локальних та вузьких регіональних ендеміків Криму, а також доведена її переконливість. Знайдені й вивчені нові локалітети кримських ендеміків. Проведено нове флористичне районування Кримського півострова, а також вперше - ландшафтний розподіл регіонального ендемізму. Вперше проведено конгенерний аналіз ендемізму для кримських таксонів.
Проаналізована система загроз ендемікам, висунуті поняття загроз, що здійснюються та прихованих загроз. Обґрунтована пріоритетність збереження локальних та вузькорегіональних ендеміків, запропонована нова парадигма «Червоних книг».
Практичне значення отриманих результатів. Постановка проблеми пріоритетності вузьких ендеміків у таксономії й охороні рослин була підтримана на спеціальному симпозіумі, що його організував автор на XVII Міжнародному ботанічному конгресі (Австрія, Відень, 2005 г.). Результати досліджень використані при підготовці таксономічних рішень і карт ареалів для міжнародної монографії "Atlas Florae Europaeae" (тт. 8-14, 1989-2007 рр.), "Бази даних з рослин Європейсько-Середземноморського регіону" (проект "Euro+Med Plant Base", 2001-2008 рр.), увійшли у підсумкові матеріали проекту "Оцінка необхідності збереження біорозмаїття в Криму" (BSP, 1997-1999 рр.). Ботанічні аспекти методології оцінки загроз біорозмаїттю, а також пріоритетів, можливостей та способів їхнього зниження були розроблені з ухилом в ендемічні аспекти для проекту "Другий етап підтримки спроможності щодо біорозмаїття" (Global Environment Fund, 2002-2003 рр.). Запропонована корекція правил відбору таксонів у "Червоні списки" різних рівнів, ряд статей прийнято для опублікування в третьому виданні "Червоної книги України". За результатами досліджень проблеми загроз фіторозмаїттю подані пропозиції до Мінекобезпеки України, які внесені в проект Національної Програми із збереження біорозмаїття України. Наші дослідження є цінними для створення та порівняння міжнародних, національних та регіональних флористичних зведень, а також для використання при викладанні дисциплін ботанічного циклу в університетах. Матеріали включені в лекційний курс "Ботаніка", що його читає дисертант у ПФ "КАТУ" НАУ.
Особистий внесок здобувача. Дана робота є самостійним дослідженням дисертанта, включаючи постановку, обґрунтування й розробку теми, збір, аналіз та синтез даних, узагальнення і наукову інтерпретацію результатів, апробацію ідей та підготовку публікацій. Матеріали, які опубліковані у співавторстві, містять строго пропорційний внесок здобувача. Автор організував десятки експедицій по Криму, під час яких проводилися спостереження, вимірювання, фотографування та гербаризація рослин.
Апробація результатів дисертації. Результати досліджень з теми дисертації були обнародувані та обговорені на XVII Міжнародному ботанічному конгресі, де дисертант був організатором та головним доповідачем симпозіуму "Вузькі ендеміки як вищий пріоритет у таксономії й охороні рослин" (Відень, Австрія, 2005), а також на інших міжнародних та національних наукових форумах: VIII конференції Комітету з картографування флори Європи (Гельсінкі, Фінляндія, 1997), міжнародному семінарі Biodiversity Support Program "Біорозмаїття Криму: оцінка і потрібності збереження" (Гурзуф, Україна, 1997), Х конференції OPTIMA (Палермо, Італія, 2001), міжнародній електронній конференції "Challenges databasing the flora of Europe and the Mediterranean Basin" (Рідінг, Велика Британія, 2003); пам'яті І. Г. та Г. І. Серебрякових - Москва, 1999; "Вивчення флори Східної Європи: досягнення й перспективи" - СПб., 2005) "Вивчення онтогенезу рослин природних та культурних флор у ботанічних закладах і дендропарках Євразії" (Білая Церква, 1999); із збереження фіторозмаїття Карпат (Синевир, 1998-1999); "New approaches to understanding the ecology of urban plant communities" (Київ, 2000), "Anthropization and Environment of Rural Settlements. Flora and Vegetation" (Ужгород, 2002); наукові читання пам'яті С. Г. Навашина (Київ, 1997), Ю. Д. Клеопова (Київ, 2002) та Й. К. Пачоського (Херсон, 2004); на наукових семінарах за проектами "Методології оцінки і зменшення специфічних загроз для складових частин біорозмаїття" (Київ, 2003), "Виконання Завдання II Глобальної стратегії збереження рослин в Україні" та "Підготовка третього видання «Червоної книги України (рослинний світ)»" (Київ, 2005); на X-XII з'їздах Українського ботанічного товариства (Полтава, 1997; Харків, 2001; Одеса, 2006), VII и IX з'їздах Українського географічного товариства (Київ, 1995, 2004); на конференціях: молодих вчених-ботаніків (Середина-Буда, 2001; Сімферополь, 2002), пам'яті Є. В. Вульфа (Алушта, 2001), до 80-річчя НАНУ (Сімферополь, 2001), "Пілігрими Криму" (Сімферополь, 2000-2001), "Заповідники Криму" (Сімферополь, 2001-2007); на міжкафедральному семінарі Херсонського держуніверситету (Херсон, 2007); на спільному річному засіданні Пленуму Центральної ради Українського ботанічного товариства й Наукової ради з проблем ботаніки і мікології (Київ, 2008); на щорічних наукових конференціях ПФ "КАТУ" НАУ.
Публікації. За темою дисертації опубліковано 57 наукових праць, в тому числі в 16 колективних монографіях (як співавтор), 29 статей в наукових спеціалізованих виданнях, що відповідають вимогам ВАК України, 8 - в наукових збірниках, 4 - тези доповідей. Із загальної кількості 15 публікацій англійською мовою, 38 без співавторів.
Структура та обсяг роботи. Матеріал викладено на 432-х сторінках набраного на комп'ютері роздрукованого стандартного тексту та ілюстрацій; власне основний текст складає 315 сторінок. Дисертація складається з вступу, шести розділів основної частини, висновків, списку використаних джерел та двох додатків. Робота містить 8 таблиць та 11 малюнків (в т. ч. 2 мапи).
Всього у дисертації цитується 1152 літературні джерела, в тому числі українською - 155, російською - 635, англійською - 327 та 35 - іншими мовами.
ОСНОВНИЙ ЗМІСТ ДИСЕРТАЦІЇ
РОЗДІЛ 1. КонцептуальнІ проблемИ географІЇ РОСЛИН
1.1. Нарис історії географії рослин. Вперше аналітично висвітлюється історія географії рослин як окремої галузі ботанічної географії. Спеціальна увага приділяється українському внеску в цю галузь. Її розвиток в Україні віддзеркалюється в такій періодизації: 1) 1850-і - 1900-і рр.: період піонерних епізодів (Р. Е. Траутфеттер, Х. Х. Стевен, І. Г. Борщов, А. М. Краснов та ін.); 2) 1900-і - 1930-і рр.: період програмних робіт (О. В. Фомін, О. А. Яната, Й. К. Пачоський, Є. М. Лавренко та ін.); 3) 1930-і - 1950-і рр.: період розгорнутих історичних концепцій (Ю. Д. Клеопов, Є. В. Вульф, М. Г. Попов та ін.); 4) 1950-і - 1970-і рр.: період "географічних рас" (М. В. Клоков, М. І. Котов та ін.); 5) 1970-і - 1980-і рр.: період моделювання ареалів (В. І. Чопик, Б. В. Заверуха, І. Ф. Удра та ін.); 6) 1980-і - 2000-і рр.: період екологізації (Ю. Р. Шеляг-Сосонко, Я. П. Дідух, С. Я. Кондратюк, О. Є. Ходосовцев та ін.). Новий етап має відзначитися воз'єднанням національної географії рослин з досягненнями світової науки, перш за все у сфері молекулярно-філогеографічних методів. Додатково розглянуті сучасні погляди на просторово-часові аспекти фіторозмаїття.
1.2. Географія рослин та концепція виду. Ендеміки в першу чергу стають жертвами суб'єктивності, упередженості чи місництва систематиків при першоописі або синонімізації видів, через що страждають флористичні зведення, ботаніко-географічні моделі, а також списки рослин, що охороняються. Нами показано, що однією з умов коректного зіставлення ендемізму різних областей є спільний консенсус у розумінні обсягу виду. На шляху такого консенсусу стоять зокрема глибоко вкорінені традиції монотипізму, що панували в радянській систематиці.
РОЗДІЛ 2. МАТЕРІАЛИ І МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕНЬ
2.1. Методологія вивчення феномена ендемізму. Робота базується на польових дослідженнях, що проводилися у Криму у 1980-2000-і рр., а також на вивченні зразків у гербаріях (CSAU, SIMF, YALT, KHER, MSUD, UU, CWB, KW, KWHA, LE, MWG, HE), аналізі релевантної літератури та картографічних матеріалів. В основу методології покладені принципи еволюційного вчення, актуалізму, системного підходу, індуктивної інтерпретації даних, максимальної парсимонії, а також хорологічна, систематична і емерджентна парадигми.
2.2. Деякі теоретичні підходи в хорології. Стисло розглянуто проблеми картування ареалів, рецентності флори, ботаніко-географічного і особливо флористичного районування.
2.3. Протокол флористичного районування. Ендемічні таксони мають найбільшу вагу серед диференціальних елементів при флористичному районуванні та маркують єдину в своєму ранзі фітохорію. Творче узагальнення та розвиток підходів, що їх напрацювали відомі сучасні фітогеографи (Чопик, 1969; Толмачев, 1974; Тахтаджян, 1978; Шеляг-Сосонко, Дидух, 1978; Юрцев, 1983; Заверуха, 1985; McLaughlin, 1992; Малышев, 1999; Cox, 2001), дозволили нам створити цілісний «Протокол флористичного районування (за якісними ознаками)» із стандартизованою регламентацією понять і процедур.
РОЗДІЛ 3. ЕНДЕМІК - КЛЮЧОВЕ ПОНЯТТЯ ГЕОГРАФІЇ РОСЛИН
3.1. Сутність фітоніші. Об'єкт географії рослин, на відміну від її предмета, досі не був позначений, тому обґрунтовується і вводиться поняття фітоніші - певного простору з визначеною сукупністю рослин. Такому двоєдиному об'єкту притаманна ієрархічна складність організації - від генетичного до біосферного рівня. Поняття фітоніші комплементарне поняттю еконіші, і обидва є результатом розробки зчепленої пари вихідних декандолівських понять - місцезнаходження і місцезростання. Фітоніша - цілком специфічний і самодостатній аспект фітогеографічних досліджень та на відміну від еконіші оперує реальним простором та не обмежується видовим рівнем. Фітоніша може бути тримірною (синузія епіфітів), двомірною (видовий ареал), або одномірною (лінія Рехінгера). Саме фітонішами насправді оперують фітогеографи, звертаючись до методів флористичного районування, виявлення центрів розмаїття і зваженого ендемізму, парсимонічного аналізу ендемізму тощо. Поняття фітоніші прояснює сутність таких складних концепцій, як дисперсалізм та вікаріанс. На основі поняття фітоніши запропонований алгоритм системного фітогеографічного дослідження з 26 пунктів.
3.2. Дефініція і типологія ендемізму. Одним з проявів фітоніші, в якому фокусується її унікальність, є ендемізм. Історичний аналіз показує, що це поняття, яке увів у 1820 р. О. П. Декандоль, не зазнало належної розробки. Ендемік визначається нами як таксон, розповсюджений тільки в межах певної фітоніші; ендемічний ареал - як фітоніша, зайнята ендеміком; ендемізм - як насиченість фітоніші ендемічними таксонами. Ендемізм має сенс лише в контексті протиставлення двох фітоніш, при цьому є логічно помилковим об'єднання ендеміків з субендеміками, оскільки ендеміки описуються різницею двох множин, а субендеміки - їхнім перетином (мал. 1). Елементи фітоніші, що являють собою альтернативу ендемікам, названі нами андеміками. Так звані субендеміки, згідно до логічної моделі двох множин, нічим не відрізняються від андеміків. У більш ускладненій моделі, де множини А і В зіставляються з третім С, можна виявити елементи, ендемічні вже для пар множин: А,В\С; А,С\В; В,С\А.
Ієрархічна природа феномена ендемізму потребує коректного, емерджентного підходу до оцінки ендемізму підпорядкованих територій, коли число ендеміків більшого виділу є більшим ніж сума ендеміків менших виділів, що входять до нього.
Мал. 1. Моделі двох сусідніх фітоніш у вигляді кіл Ейлера, що ілюструють операції над множинами А і В: 1 - перетин = андеміки і субендеміки (A?B), 2 - різниця множин А і В = ендеміки А (A\B), 3 - різниця множин В і А = ендеміки В (B\A), 4 - об'єднання множин A і B = флора в цілому (AUB).
Для виявлення ендемізму сьогодні використовуються чотири підходи: довільний (для будь-якого виділення), хоріономічний (через побудову системи фітохорій), кладистичний (згідно філо-протоколу), масштабний (з прив'язкою до вічок картографування або приблизно однакових за розміром регіонів).
Ендемізм можна розглядати в широкому та вузькому сенсі, але ж тільки в останньому випадку зберігаються важливі сутнісні атрибути даного феномена, які все більш втрачають зміст при зменшенні просторового масштабу - вузький ареал, стенотопність та вразливість. У нашій роботі розробляється тема саме вузького ендемізму.
Існуюча просторова і еволюційно-часова типологія ендемізму, за невеликим винятком (Favarger, Contandriopoulos, 1961; Tan, Strid, 2001), є розпливчастою. Ми вважаємо неправильним переміщення поняття ендемічний таксон в екологічну чи геоботанічну сфери. В контексті «стріли часу» ми запропонували класифікацію ендеміків на чотири групи: екс-ендеміки (колишні ендеміки, більшість видів), еу-ендеміки (справжні, вузькі, молоді ендеміки та палеоендеміки, що не мали широкого ареалу), ре-ендеміки (реліктові ендеміки, що скоротили ареал, але не знизили життєздатність), де-ендеміки (реліктові ендеміки, що вимирають, в т. ч. «живі викопні»).
РОЗДІЛ 4. ФЛОРА КРИМУ ЯК МОДЕЛЬ ВИВЧЕННЯ ЕНДЕМІЗМУ
4.1. Природно-історичні аспекти флори Криму. Розглянуті природно-ландшафтні риси регіону, зокрема ті, що пов'язані з походженням флори Криму. На основі нових даних (Шнюков и др., 1997; Ена та ін., 2007) остаточно показана помилковість гіпотези Понтиди як трансчорноморського палеомосту. Запропоноване оригінальне пояснення наслідків останньої морської трансгресії для флорогенезу, які проявляються трояко: 1) у дефектності середземноморської фракції флори (результат зникнення деяких видів, що зростали в затопленому тепер поясі), 2) у колапсі ареалів деяких прибережних таксонів (результат зменшення площі придатних екотопів), 3) у виникненні неоендеміків (результат ефекту "шийки пляшки": Lepidium turczaninowii, Trachomitum venetum subsp. tauricum, Cleome ornithopodioides subsp. canescens). Картина походження кримської флори в цілому обумовлена унікальним екотонним (пограничним, перехідним, перехресним і напівізольованим) положенням Криму в контексті історичної географії рослин, що відгукується тепер ранговою неоднорідністю регіонального ендемізму та суперечливістю його оцінок.
Проаналізована історія пізнавання флори судинних рослин Криму, яка втілена в 37-х оцінках - від 440 до 2700 видів та підвидів. Ця історія розбивається нами на періоди, які відповідають пануванню стандарту, уведеного одним з восьми видатних кримських флористів: 1) К. І. Габліц (1785-1795 рр.); 2) П. С. Паллас (1795-1808 рр.); 3) Ф. К. Біберштейн (1808-1856 рр.); 4) Х. Х. Стевен (1856-1897 рр.); 5) В. Н. Аггєєнко (1897-1923 рр.); 6) Є. В. Вульф (1923-1959 рр.); 7) М. І. Рубцов (1959-1984 рр.); 8) В. М. Голубєв (1984-2007 рр.).
4.2. Ендемізм флори Криму. 150-річна історія вивчення кримського ендемізму демонструє вкрай нестійкі його оцінки - від 0,6 до 13,1% усієї флори (мал. 2), тобто від 12 до 251 видів і підвидів. Ми розділяємо цю історію на п'ять періодів у відповідності з тим, які оцінки ендемізму панували серед ботаніків: 1) піонерний монотипічний список Х. Х. Стевена з 135-ма видами (1856-1897 рр.); 2) кардинальна політипічна ревізія В. Н. Аггеєнко і Є. В. Вульфа: від 10-ти видів (1897-1957 рр.); 3) період крайнього монотипізму: 200-видовий стандарт М. І. Рубцова (1957-1979 рр.); 4) перехід до політипічної концепції виду і визнання до сотні ендеміків: Г. Е. Гроссет, Ан. А. Федоров та В. М. Голубєв (1979-1984 рр.); 5) повернення В. М. Голубєва до монотипізму й просування ендемізму до 300-видового рівня (1984-1998 рр.); 6) наша ревізія на основі політипічної концепції виду (з 1998 р.).
Нова ревізія проведена нами в результаті подвійної переоцінки таксонів попереднього списку з 251 виду (Голубев, 1996), яка була зроблена у політипічному дусі. Ендемізм регіону знижений до 117 видів і підвидів. При цьому 68% таксонів відсіяні за таксономічними ознаками (в т. ч. гібриди), а 32% - за хорологічними. Нами була обґрунтована непереконливість багатьох груп «рас» з родів Anthemis L., Cirsium Mill., Cruciata Mill., Euphrasia L., Teucrium L., Thymus L., Scutellaria L., Sideritis L., Stipa L., Vincetoxicum Wolf и др., у деяких з них залишився тільки один ендемік. Список поповнили 7 таксонів, в т. ч. 6 новоописаних. Всі рішення ретельно анотовані. У підсумку 2 родини мають більш 20 ендеміків (Asteraceae, Rosaceae); 1 родина - трохи більше 10 ендеміків (Fabaceae); 2 родини - по 7 (Caryophyllaceae, Lamiaceae), ще 2 по 6 (Scrophulariaceae, Poaceae) та по 4 ендеміки (Apiaceae, Ranunculaceae); 1 родина (Brassicaceae) має 3, а 4 (Alliaceae, Rubiaceae, Primulaceae, Dipsacaceae) - по 2 ендеміки; 13 родин представлені одним ендеміком.
Мал. 2. Періоди і номери оцінок ендемізму флори Криму: 1) 1; 2) 2-9; 3) 10-20; 4) 21-23; 5) 24-28; 6) 28-37.
Нижче наводиться новий список ендеміків флори Криму. Номенклатура відповідає стандартному чеклісту (Mosyakin, Fedoronchuk, 1999), за винятками, що помічені (*).
Aceraceae
1. Acer hyrcanum Fischer et C.A. Meyer subsp. stevenii (Pojark.) E. Murray*
Alliaceae
Allium albiflorum Omelczuk
A. nathaliae Seregin
Apiaceae
Heracleum ligusticifolium M. Bieb.
Rumia crithmifolia (Willd.) Koso-Pol.
Seseli lehmannii Degen
Trinia biebersteinii Fedoronczuk
Apocynaceae
8. Trachomitum venetum (L.) Woodson subsp. tauricum (Pobed.) Greuter et Burdet*
Asteraceae
9-13. Anthemis dubia Steven, A. jailensis Zefir., A. monantha Willd., A. sterilis Steven,
A. tranzscheliana Fed.
14. Artemisia dzevanovskyi Leonova
15-20. Centaurea caprina Steven, C. fusco-marginata (K.Koch) Juz., C. ovina Pall. ex Willd. subsp. steveniana (Klokov) Dostбl*,
C. sterilis Steven subsp. semijusta (Juz.) Dostбl*, subsp. sterilis, subsp. vankovii (Klokov)Dostбl*
21. Cirsium laniflorum (M. Bieb.) M. Bieb.*
22. Hieracium uczanssuense Ueksip
23. Jurinea sordida Steven
24. Lagoseris purpurea (Willd.) Boiss.
25. Senecio tauricus Konechn.
26. Tanacetum paczoskii (Zefir.) Tzvelev
27-31. Taraxacum bachczisaraicum Tzvelev, T. perenne Kirschner et Љtмpбnek, T. pseudomurbeckianum Tzvelev, T. salsum Kirsch-
ner et Љtмpбnek, T. tauricum Kotov
32. Tephroseris jailicola (Juz.) Konechn.
Brassicaceae
33. Alyssum kotovii A. Iljinskaja
34. Lepidium turczaninowii Lipsky
35. Sobolewskia sibirica (Willd.) P.W. Ball
Campanulaceae
36. Campanula sibirica L. subsp. taurica (Juz.) Fed.*
Capparaceae
37. Cleome ornithopodioides L. subsp. canescens (Steven ex DC.) Tzvelev *
Caryophyllaceae
38. Cerastium biebersteinii DC.
39. Dianthus marschallii Schischk.
40-43. Minuartia adenotricha Schischk.,
M. euxina Klokov, M. hirsuta (M.Bieb.) Hand.-Mazz., M. taurica (Steven) Graebn.
44. Silene jailensis N.I. Rubtzov
Cistaceae
45. Helianthemum stevenii Rupr. ex Juz. et Pozdeeva
Convolvulaceae
46. Convolvulus sericocephalus Juz.
Dipsacaceae
47. Cephalaria demetrii Bobrov
48. Scabiosa praemontana Privalova
Fabaceae
49. Anthyllis taurica Juz.
50-53. Astragalus setosulus Gontsch., A. si-milis Boriss., A. suprapilosus Gontsch., A. tauricus Pall.
54.Chamaecytisus wulffii (V.Krecz.)Klбskovб
55-56.Genista taurica Dubovik, G. verae Juz.
57. Lotus tauricus Juz.
58. Medicago saxatilis M. Bieb.
59. Onobrychis jailae Czernova
60. O. pallasii (Willd.) M. Bieb.
Hyacinthaceae
61. Bellevalia lipskyi (Miscz.) E. Wulff
Lamiaceae
62. Lamium glaberrimum (K. Koch) Taliev
63. Salvia demetrii Juz.
64. Satureja montana L. subsp. taurica (Velen.) P.W. Ball *
65-66. Sideritis syriaca L. subsp. catillaris (Juz.) Gladkova*, subsp. taurica (Steph. ex Willd.) Gladkova*
67. Teucrium montanum L. subsp. jailae (Juz.) Soу *
68. Thymus dzevanovskyi Klokov et Des.-Shost.
Liliaceae
69. Gagea aipetriensis Levichev
Linaceae
70. Linum pallasianum Schult.
Poaceae
71. Agropyron cristatum (L.) Beauv. subsp. ponticum (Nevski) Tzvelev *
72. Elytrigia caespitosa (K. Koch) Nevski subsp. nodosa (Nevski) Tzvelev *
73. E. strigosa (М. Bieb.) Nevski
74. Koeleria biebersteinii M. Kaleniczenko
75. K. taurica M. Kaleniczenko
76. Stipa eriocaulis Borb. subsp. lithophila (P. Smirn.) Tzvelev *
Primulaceae*
77. Androsace villosa L. subsp. taurica (Ovcz.) Fed.
78. Primula veris L. subsp. intermedia Hricak
Ranunculaceae*
79. Pulsatilla halleri (All.) Willd. subsp. taurica (Juz.) K. Krause
80-82. Ranunculus brutius Ten. subsp. crimaeus (Juz.) A. Jelen., R. caucasicus M. Bieb. subsp. pavlii Jelen. et Derv.-Sok., R. dissectus M.Bieb. subsp. dissectus
Rosaceae
83-98. Alchemilla brevidens Juz., A. buschii Juz., A. camptopoda Juz., A. crebridens Juz., A. exsanguis Juz., A. exuens Juz., A. hirsutissima Juz., A. imberbis Juz., A. jailae Juz., A. languescens Juz., A. phegophila Juz., A. pycnantha Juz., A. supina Juz., A. tytthantha Juz., A. veronicae Juz., A. vinacea Juz.
99-102. Crataegus ceratocarpa Kossych,
C. pojarkovae Kossych, C. sphaenophylla Pojark., C. stankovii Kossych
103. Potentilla depressa Willd. ex Schlecht.
104. P. taurica Willd. ex Schlecht.
105. Sorbus tauricola Zaikonn.
Rubiaceae
106. Asperula supina M. Bieb. subsp. caespitans (Juz.) Pjatunina *
107. Galium xeroticum (Klokov) Soу
Santalaceae
108. Thesium krymense Romo, Didukh et Boratyсski *
Saxifragaceae
109. Saxifraga irrigua M. Bieb.
Scrophulariaceae
110. Euphrasia taurica Ganesch. ex Popl.
111. Scrophularia exilis Popl.
112. S. goldeana Juz.
113-115. Veronica incana L. subsp. hololeuca (Juz.) A. Jelen.*; V. taurica Willd. subsp. bordzilowskii (Juz.) A.Jelen.*, subsp. taurica*
Thymelaeaceae
116. Daphne taurica Kotov
Valerianaceae
117. Valerianella falconida Schvedtsch.
4.3. Фітоніші та еконіші кримського ендемізму. Більшість дослідників флори Криму (Стевен, 1856; Привалова, 1958; Рубцов, 1959; Шеляг-Сосонко, Дидух, 1980; Дидух, 1992; Рыфф, 1998, 2004 та ін.) відмічали приуроченість регіональних ендеміків до гірської частини півострова, перш за все до яйл.
Проведений нами аналіз розподілу кримського ендемізму в ландшафтах півострова (згідно з ландшафтним районуванням: Ена, 1960; Ена, Ена, Ена, 2004) продемонстрував, що вони вміщують від 1 до 57 ендемічних видів (мал. 3). Найвищий рівень ендемізму, що перевищує 50 видів, мають західнояйлинські карстові ландшафти області Головного Кримського пасма (номери ландшафтів - у дужках) - Байдаро-Айпетринський (№3), Бабуган-Ялтинський (№4) и Чатирдазький (№5). У ландшафтах східних яйл число ендеміків знижується: Демерджі-Долгоруківський (№6) - 41 вид, Карабі-яйлинський (№7) - 27 видів и Агармишський останцево-яйлинський (9) - 17 видів; це нагадує ситуацію із зниженням рівня ендемізму в тому ж географічному напрямку серед зовнішньокуестових ландшафтів Кримського Передгір'я. Подібним чином знижується також кількість унікальних для кожного ландшафту локальних ендеміків - з 3-х у Байдаро-Айпетринському (№3) до 2-х у Бабуган-Ялтинськом (№4) та по одному в Чатирдазькому (№5), Демерджі-Долгоруківському (№6) й Карабі-яйлинському (№7) ландшафтах. Високий ендемізм на яйлах обумовлюється їхнім давнім геологічним віком, ізольованим положенням, переважною безлісністю, величезним розмаїттям геоморфологічних, екотопічних та ценотичних проявів. У підяйлинських ландшафтах обох схилів Головного пасма також багато ендеміків. Вони особливо численні у Північно-західному схиловому (№11) та Південно-західному крутосхиловому (№15) підяйлинських ландшафтах (відповідно 50 і 34 видів). Південно-східний (№16) та Північно-східний (№14) схилові під'яйлинські ландшафти з'являються вже значно збідненими ендеміками (відповідно 15 і 6 видів).
Із зниженням абсолютної висоти ландшафтів Головного пасма знижується й рівень ендемізму. У геологічно наймолодших та геоморфологічно однорідних, найменш розчленованих ландшафтах з невеликим набором екотопів та низьким фіторозмаїттям у Рівнинно-степовому Криму й Керченському степовому холмогір'ї присутні поодинокі ендеміки. Ендемічна насиченість ландшафтів в цілому зростає в Криму з півночі на південь та зі сходу на захід (але в Кримському Субсередземномор'ї - із заходу на схід), вона вочевидь позитивно пов'язана із зростанням геологічного віку, абсолютної висоти та складності структури ландшафтів.
Ландшафтно-екологічна специфіка вузьких кримських ендеміків детально розкривається нами на прикладі двох модельних видів - Silene jailensis та Lepidium turczaninowii.
Щодо флористичного районування Криму, то існуючі схеми (Тахтаджян, 1978; Ан. А. Федоров, 1979; Заверуха, 1985) в світлі наших нових даних не можна визнати задовільними. З урахуванням цих схем, а також принципів «Протоколу флористичного районування», на основі вивчення ареалів регіональних ендеміків ми вперше здійснили картографічне флористичне районування Кримського півострова до районів включно (мал.4).
Ендемізм флори Рівнинного Криму та Керченського півострова раніше (Дидух, Вакаренко, 1987; Молчанов и др., 1988; Новосад, 1992, 1999; Голубев, 1996, 1999; Белянина, Шатко, 1999) дуже перебільшувався. За нашими даними, у Рівнинному Криму є тільки три локальні ендеміки (Alyssum kotovii, Artemisia dzevanovskyi, Taraxacum salsum), а на Керченському півострові - жодного. Поодинокі місцезнаходження інших кримських ендеміків та трансгресори з їхнього числа (Anthemis dubia, Dianthus marschallii, Thymus dzevanovskyi та ін.) при районуванні не враховуються. З тієї ж причини точкові центри фіторозмаїття (Джангуль, Казантип, Опук) не грають ніякої хоріономічної ролі.
Ми вважаємо Кримсько-Новоросійську фітохорію як підпровінцію, а її західну частину розділяємо на три округи. Присвоєння таких рангів пояснюється, по-перше, загальною комплексністю гірськокримської флори; по-друге, наявністю кількох хорологічних комбінацій ендемічних видів; по-третє, необхідністю приведення системи фітохорій у відповідність до «Протоколу флористичного районування». Таким чином, у нашому баченні Крим займає таке місце в системі фітохорій Голарктичного царства:
БОРЕАЛЬНЕ ПІДЦАРСТВО
Циркумбореальна область
Східноєвропейська провінція
Понтична підпровінція
Західнопонтичний округ
Таврійський р-н
Рівниннокримський підр-н
Керченський підр-н
ДЕРЕВНЬОСЕРЕДЗЕМНОМОРСЬКЕ ПІДЦАРСТВО
Середземноморська область
Східносередземноморська підобласть
Евксинська провінція
Кримсько-Новоросійська підпровінція
Передгірнокримський округ
Передгірнокримський р-н
Східногірськокримський р-н
Яйлинський округ
Західнояйлинський р-н
Східнояйлинський р-н
Південнокримський округ
Байдарський р-н
Кримсько-Південнобережний р-н
В нашій схемі відновлюється середземноморське розуміння Евксинської провінції відповідно до поглядів В. П. Малєєва (1940). Зокрема ми прийняли до уваги уточнені ареали деяких видів, важлива хоріономічна роль яких прояснилася лише останнім часом: Arbutus andrachne L., Cercis siliquastrum L., Cyclamen coum Mill., Heracleum pubescens (Hoffm.) M.Bieb., Himantoglossum caprinum (M.Bieb.) K.Koch, Pinus brutia Ten., Ruscus ponticus Woronow ex Grossh. (Велчев и др., 1989; Ена, 1990; Паллас, 1999; Yena, Yena, Yena, 2005; Yena, Kraynyuk, 2007), а також правило неперервності фітохорій (Толмачев, 1974).
рОздІл 5. ЗАГАЛЬНІ закономІрностІ флористичНого ЕндемІзмУ
5.1. Еволюція та ендемізм. Обговорюються альтернативні моделі видоутворення - градуальна і сальтаційна, кладистична (імовірний приклад з кримських ендеміків: Veronica taurica subsp. taurica и subsp. bordzilowskii) і анагенетична (ймовірний приклад: Rumia crithmifolia). Продемонстровано, що це однаково розповсюджені способи виникнення вузьких ендеміків з різними наслідками стосовно їхніх фіто- та еконіш.
Щодо іншої альтернативної пари мікроеволюційних гіпотез - монотопічної і політопічної - численні дослідження (Willis, 1922; Cain, 1971; Попов, 1983; Вавилов, 1987; Махнев, 1987; Ней, Кумар, 2004 та ін.) виявляють життєздатність лише першої з них; вона позначена ще Ч. Дарвіном (1991) як закон єдності місця походження виду. Визнання сукупності політопічно виниклих груп рослин цілісним видом є проблематичним перш за все завдяки неповторності генетичних комбінацій. На основі дарвінського закону про монотопічне походження видів ми вважаємо, що в принципі всі види рослин на світанку свого існування були вузькими ендеміками. З приведених міркувань випливає, що вузький ендемізм є облігатною стадією в становленні кожного молодого виду, в тому числі алопатичного, симпатричного та гібридного походження. У світлі наведеного зовсім по-новому виглядає власне проблема ендемізму, який, по суті, отримує не епізодичну, а одну з ключових ролей у світовій драмі еволюції рослинного покриву. Звідси прояснюється вагома причина, завдяки якій вузькі ендеміки заслуговують на абсолютний пріоритет у вивченні та збереженні фіторозмаїття: вони є не просто рідкісними чи оригінальними формами, а страховим потенціалом спадкоємності та безперервності еволюційних змін у флорі. Знищення ендеміків порушує стабільність флорогенезу та відкриває шлях інвайдерам. Подібно перетворенню рідкісного на батьківщині виду в агресивного інвайдера на чужині, існує тренд подій, який дозволяє вузькому ендеміку за певними умовами швидко розширити ареал; приклади вже існують (Haselwood, Motter, 1983; Strid, 1989; Silva, 1999 та ін.). З іншого боку, опрацьовані підходи, що дозволяють передбачати виникнення нових ендеміків (Gottlieb, 1979; Loveless, Hamrick, 1988; Frйville et al., 1998 та ін.); подібні підходи можуть бути екстрапольовані принаймні на деякі з кримських ендемічних таксонів, наприклад з р. Centaurea, Cirsium та Anthemis.
5.2. Ендеміки серед конгенерів. Далеко не всі рідкісні ендеміки мають вузький діапазон толерантності. Вузькі ендеміки та більш звичайні конгенери часто однаково успішно розвиваються ex situ. Для з'ясування причин невідповідності чітко відокремленої фітоніши та потенційно широкої еконіші вузьких ендеміків в останні роки проведені спеціальні дослідження пар конгенерів - ендеміка й андеміка з одного роду - за десятками різних ознак, in situ et ex situ (Baskin et al., 1997; Radford et al., 2000; Lavergne et al., 2004; Kephart, 2005 та ін.). У всіх випадках в основі схильності ендеміків до збереження розмірів ареалу лежить не тільки їхня іманентна неконкурентоздатність, але також вплив консортів на генеративну сферу рослин, що разом з особливостями квітки приводить до низької насіннєвої продуктивності in situ. Подібних вітчизняних досліджень ще нема, проте ми вважаємо, що викладений висновок підтверджується кримським прикладом з локальним ендеміком Crataegus pojarkovae, який, на відміну від звичайного конгенера C. orientalis Pall. ex M.Bieb., має вкрай низьку схожість насіння - 3-4% (Косых, 1967) та високу стерильність пилку - 23,9% (Летухова, 2003), до того ж паразитичний гриб Gymnosporangium clavarieforme (Jacq.) DC., що зустрічається на C. orientalis тільки на листках, у C. pojarkovae уражає плоди (Исиков, Шевченко, 1991).
5.3. Просторовий розподіл ендемізму здається цінним як у теоретичному - для виявлення центрів і градієнтів ендемізму, так і в практичному - для визначення пріоритетів у збереженні фіторозмаїття - сенсі (Crisp et al., 2001; Linder, 2001; Whittaker et al., 2001). В історичному зрізі критично розглянуте питання про центри ендемізму в Україні. Показано, що до таких центрів можна віднести тільки Карпати й Крим. Останній, всупереч оцінкам Міжнародного фонду дикої природи (WWF, 1994) відповідає рівню не загальноєвропейського, а тільки східноєвропейського центру ендемізму.
Широтний градієнт ендемізму, що його відмічали флористи для різних територій та відрізків меридіану (Клоков, 1947; Чопик, 1976; Hendrych, 1981; Strid, Tan, 1992; Qian et al., 2003; Gaston, 2003 и др.), є прямим наслідком загальних природних закономірностей на кшталт зональності, широтного градієнту біорозмаїття, правила Рапопорта, гіпотези кліматичної варіабельності тощо. Існування градієнтів ендемізму дозволяє нам з більшою достовірністю ординувати й моделювати рівень ендемізму у відповідних фітонішах, а також піддати перевірці нашу переоцінку ендемізму в Криму. Для коректного порівняння рівня флористичного багатства й ендемізму слід користуватися даними тільки з домірних територій (Humboldt, 1807; Малышев, 1972; Шмидт, 1980; O'Brien, 1993; Burke, 2004 та ін.). Ми взяли відповідні дані з територій європейсько-середземноморського регіону з площею від 20.000 до 30.000 км2 та розмістили їх у послідовності з півночі на південь. Таблиця 1 наочно демонструє послідовність змін у рівні видового різноманіття, абсолютної та відносної кількості ендеміків.
Таблиця 1.
Порівняльні дані стосовно вузького ендемізму деяких територій європейсько-середземноморського регіону площею 20.000-30.000 км2
|
№ |
Джерело |
Регіон |
Площа, км2 |
Кількістьвидів і підвидів видв і підидів |
В т.ч. ендеміків |
Ендемізм, % |
Ендеміків на 100 км2 |
|
|
1 |
Тасєнкевич, 2003 |
Українські Карпати |
24.000 |
1997 |
16 |
0,8 |
0,07 |
|
|
2 |
Yena, 2007 |
Крим (Україна) |
26.860 |
2680 |
117 |
4,4 |
0,48 |
|
|
3 |
Ozhatay, 2001 |
Турецька Фракія |
23.500 |
2350 |
56 |
2,4 |
0,24 |
|
|
4 |
Tan, Mullaj, 2001 |
Албанія |
28.750 |
3300 |
100 |
3,0 |
0,35 |
|
|
5 |
Tamanyan, 2005 |
Вірменія |
29.800 |
4100 |
123 |
3,0 |
0,41 |
|
|
6 |
Medail et al., 1997 |
Сардинія (Італія) |
23.800 |
2050 |
200 |
9,8 |
0,84 |
|
|
7 |
Yena,Raimondo,2003 |
Сицилія (Італія) |
25.430 |
2631 |
238 |
9,0 |
0,94 |
|
|
8 |
Tan with Iatrou, 2001 |
Пелопонес (Греція) |
21.500 |
2060 |
247 |
12,0 |
1,15 |
|
|
9 |
Boulos et al., 1994 |
Ізраїль |
20.807 |
2225 |
165 |
7,4 |
0,79 |
|
|
10 |
Boulos et al., 1994 |
Синай (Єгипет) |
25.000 |
984 |
30 |
3,1 |
0,01 |
Мал. 5. Графічне зображення градієнта ендемізму за даними табл. 1. Номери регіонів позначені тими ж цифрами, що на табл. 1. Верхня ламана лінія з квадратиками позначає щільність ендемізму (видів/км2), нижня ламана лінія з ромбиками - відсоток ендемізму. Обидва графіки перерізані логарифмічною лінією тренда.
Відповідно до широтного градієнта ендемізму, кримська флора за рівнем власного ендемізму та його щільності закономірно розташовується у даній низці регіонів, при цьому виявляється ближчою до флор субсередземноморських, а не середземноморських районів, до яких її наближали раніше. Відтак, кримський ендемізм займає цілком визначене місце в природних градієнтах та підпорядковується об'єктивним природно-історичним закономірностям, і, таким чином, його величина до певної міри є визначеною, залишаючись у межах певного діапазону, принаймні не зміщуючись на цілий порядок. Міркування, що тут представлені, дають підстави вважати, що наша оцінка рівня ендемізму в Криму щонайменше не є заниженою, а ймовірно, навіть все ще завищеною. На такий висновок підштовхує графік градієнта ендемізму (мал. 5) побудований за даними табл. 1.
Таким чином, є реальні підстави вважати, що з позицій ландшафтно-географічного детермінізму та фітогеографічних закономірностей немає передумов для ендемічної винятковості Криму, що її очікували багато ботаніків.
5.4. Звід закономірностей ендемізму. У даному підрозділі ми вперше звели теоретичні узагальнення, що стосуються закономірностей формування та розповсюдження ендемічних рослин. Загалом сформульовано 30 основних правил, які в дисертації супроводжуються прикладами й коментарями:
I. Чим більший регіон, тим більше в ньому різних ендеміків. II. Чим більше фітохорія, тим менше ендеміків даного рангу фітохорії. III. Регіони з високим ендемізмом часто мають високе загальне видове різноманіття (правило для широкорегіональних ендеміків). IV. Регіони з високим ендемізмом часто мають низьке загальне видове різноманіття (правило працює в масштабах локального або вузькорегіонального ендемізму). V. Рівень вузького ендемізму в північній півкулі зростає в напрямку з півночі на південь. VI. Таксономічний ранг ендеміків знижується від низьких до високих широт. VII. У північній півкулі кількість ендеміків менша, ніж у південній. VIII. Чим сильніша ізоляція регіону, тим вищий рівень його ендемізму. IX. Ендемізм фрагментованих областей вищий, ніж цілісних. X. Рівень ендемізму вищий в областях, через які проходить активна міграція таксонів. XI. Рівень ендемізму вищий на межах ареалів материнських таксонів. XII. Вік та стабільність ландшафтів позитивно корелює з рівнем ендемізму. XIII. Ендемізм вищий в нестабільних екотопах, що зазнають періодичних порушення. XIV. Рівень ендемізму вищий в областях з більшим ландшафтним різноманіттям. XV. Рівень ендемізму зростає з підвищенням абсолютної висоти (функція не прямолінійна: максимум ендемізму зосереджений в субальпійському та альпійському поясах у помірних широтах або в середньому поясі в тропіках). XVI. Формуванню ендемізму сприяє аридизація умов. XVII. Рівень ендемізму підвищується в екотонах. XVIII. Більшу частину ендеміків складають види відкритих скельних рослинних угруповань. XIX. Серед вузьких ендеміків більше стеноойків. XX. Ендемізм зосереджений на специфічних субстратах. XXI. Таксономічна структура ендеміків не є прямим віддзеркаленням загальної таксономічної структури флори. XXII. Більшість ендеміків належить до великих таксонів. XXIII. Рівень поліморфізму в популяціях вузьких ендеміків знижений. XXIV. Вузькі ендеміки демонструють специфічну репродуктивну стратегію. XXV. Ендеміків більше в таксонах з менш ефективними механізмами розповсюдження пропагул. XXVI. Ендемікам океанічних архіпелагів притаманний відносно високий відсоток дводомних видів. XXVII. На океанічних архіпелагах висока швидкість еволюції ендеміків супроводжується максимальною морфологічною дивергенцією та невеликими генетичними змінами. XXVIII. Величина ареалу ендеміка прямо пропорційна його віку. XXIX. Ендемічні родини частіше є оліготипними. XXX. Серед Bryophyta немає вузьких ендеміків.
Приведені правила розподілені на відносно цілісні групи у відповідності до того, який аспект проблеми вони переважно розкривають: біогеографічні (I-XI), еколого-географічні (XII-XX) та еволюційно-біологічні (XXI-XXX). Окремі протиріччя у дефініціях знімаються зміною масштабної категорії ендемізму (вузький чи широкорегіональний) або врахуванням походження ендеміка (особливо це стосується кладо- або анагенезу). Багато закономірностей є проявом більш загальних природних законів і добре узгоджуються з уявленнями про ранню еволюцію Angiospermae (Красилов, 1989).
РОЗДІЛ 6. ЕндемІзм ТА ЗБЕРЕЖЕННЯ фІторОЗМАЇТТя
6.1. Пріоритети у збережені фіторозмаїття. Важливість збереження вузьких ендеміків не виділена серед багатовекторних програм найважливіших міжнародних природоохоронних документів (Convention on Biological Diversity, 1992; The Pan-European Biological and Landscape Diversity Strategy, 1996; The Darwin Declaration, 1998; Global Strategy for Plant Conservation, 2002). Аналогічно цей недолік стосується принципів відбору таксонів для «Червоних книг». Такий підхід не відповідає логіці й приводить до нерепрезентативності, неадекватності й неузгодженості "Червоних книг". При доборі таксонів до регіональних и національних "Червоних книг" серед іншого необхідно перш за все дотримуватися ієрархічної відповідності загального ареалу таксону рівню "Червоної книги", а саме, в національні видання слід включати таксони, що за межами країни не зустрічаються, проте в загальноєвропейські - таксони з ареалами, що охоплюють кілька країн або регіонів в межах цієї частини світу.
Ми доводимо, що пріоритетні таксони мають визначатися перш за все в аспекті географії рослин, і такими є, як правило, таксони з обмеженим розповсюдженням - тобто вузькі ендеміки. Якщо виходити з хоріономічного і масштабного підходів у кваліфікації ендемізму, то вузькі ендеміки мають відноситися до фітохорій рангу округу й нижче, та до територій близько 20-25 тис. км2 й не більше. Ми знаходимо, що саме такі масштабні рамки відповідають ареальним критеріям IUCN для загрозливих (EN) та вразливих (VU) видів. Таким чином, консерваціоністській оцінці й практичній охороні на будь якому рівні повинні підлягати в першу чергу вузькі (а також частково широкорегіональні) ендеміки. Цьому є три головних причини: 1) вузькі ендеміки зазнають більшого ризику вимирання порівняно з ширше розповсюдженими таксонами; 2) зникнення вузьких ендеміків рівнозначно глобальному вимиранню таксонів; 3) вузькі ендеміки є потенціалом для подальшої еволюції рослинного покриву.
...Подобные документы
Напрямки та методика вивчення флори урочища Пагур. Встановлення переліку видів рослин урочища. Проведення флористичного аналізу. Встановлення рідкісних і зникаючих видів рослин. Розробка пропозицій щодо охорони і використання флори даного урочища.
курсовая работа [55,7 K], добавлен 05.11.2010Географічно-кліматичні особливості селища Козелець. Характеристика та застосування видового складу придорожньої рослинності околиць регіону - деревовидної та трав'яної флори. Розгляд структури фітоценозу, його основних ознак та флористичного складу.
курсовая работа [8,2 M], добавлен 21.09.2010Вивчення фіторізноманіття властивостей лікарських видів рослин, що зростають у Харківській області. Еколого-біологічна характеристика та біохімічний склад рослин, які використовуються в косметології. Фармакотерапевтичні властивості дослідженої флори.
дипломная работа [138,2 K], добавлен 15.05.2014Дослідження та визначення головних аспектів розвитку флори на Землі. Різноманіття існуючих нині і живших раніше на Землі рослин як результат еволюційного процесу. Вивчення механізмів зміни, розмноження та реплікації генетичної інформації рослинного світу.
реферат [1,1 M], добавлен 12.03.2019Поява адвентивних рослин у флорі півночі України. Рослинний покрив та його зміни, зумовлені господарською діяльністю як передумови появи адвентивних рослин. Особливості рослинного покриву Чернігівської області. Географічні ареали адвентивних рослин.
дипломная работа [3,4 M], добавлен 21.09.2010Закономірності поширення та формування лісових масивів Пістинського лісництва. Визначення видового складу сировинних рослин у межах держлісгоспу. Виявлення основних місць зростання окремих видів корисних рослин шляхом обстеження лісових масивів.
курсовая работа [2,3 M], добавлен 28.10.2022Розмноження - властивість живих організмів відтворювати собі подібних, його статевий і нестатевий способи. Розмноження рослин вегетативними органами: живцями, спорами, відводками, вусами, пагонами, бруньками, дітками (живородіння). Сутність регенерації.
дипломная работа [2,3 M], добавлен 23.02.2013Вивчення систематичної структури флори медоносних рослин та їх еколого-ценотичних особливостей. Ботанічна характеристика флори лучних угідь України - родин Мальвових (Алтея лікарська), Зонтичних (борщівник сибірський) , Айстрових, Бобових та Розових.
курсовая работа [12,8 M], добавлен 21.09.2010Методика складання переліку лікарських рослин урочища Вістова, їх класифікація та вивчення характерних властивостей, призначення. Порядок проведення флористичного аналізу. Розробка заходів щодо використання лікарських рослин з лікувальною метою.
курсовая работа [46,5 K], добавлен 05.11.2010Фази вегетації рослин. Умови росту й розвитку рослин. Ріст та розвиток стебла. Морфологія коренів, глибина і ширина їхнього проникнення у ґрунт. Морфогенез генеративних органів. Вегетативні органи квіткових рослин. Фаза колосіння у злаків і осоки.
курсовая работа [64,0 K], добавлен 22.01.2015Об'єкти і методи онтогенетики. Загальні закономірності і стадії індивідуального розвитку. Генетична детермінація і диференціація клітин. Диференційна активність генів і її регуляція в процесі розвитку. Летальна диференціація клітин за розвитку еукаріотів.
презентация [631,0 K], добавлен 04.10.2013Узагальнене рівняння фотосинтезу та його основні етапи: фотофізичний, фотохімічний та хімічний. Компоненти електронно-транспортного ланцюжка. Значення фотосинтезу як джерела біологічної енергії, яке забезпечує існування рослин і гетеротрофних організмів.
презентация [666,9 K], добавлен 11.03.2013Фізико-географічна характеристика міста Миколаєва. Загальні відомості про родину Розові (Rosaceae). Особливості розподілу видів рослин родини Rosaceae у флорі м. Миколаєва. Біоморфологічна структура видів рослин родини Розових, їх практичне значення.
курсовая работа [33,5 K], добавлен 05.01.2014Вплив лікарських рослин на діяльність систем організму людини. Дослідження лікарської флори на території агробіостанції Херсонського державного університету. Аналіз та характеристика життєвих форм родин та видів культивованих та дикорослих рослин.
курсовая работа [33,0 K], добавлен 27.08.2014Відкриття і інтепретація генетичного коду, його функції в білковому синтезі. Відкрита рамка зчитування. Міри розширення кола об’єктів молекулярної генетики. Закономірності організації генетичного коду, його властивості. Мутації, пов'язані з кодом.
лекция [5,8 M], добавлен 28.12.2013Механізми дії регуляторів росту рослин, їх роль в підвищенні продуктивності сільськогосподарських культур. Вплив біологічно-активних речовин на площу фотосинтетичної поверхні гречки, синтез хлорофілів в її листках, формування його чистої продуктивності.
реферат [19,0 K], добавлен 10.04.2011Загальна характеристика та особливості природної флори ксерофітів. Відмінні властивості та розмноження штучно створеної ксенофітної флори. Опис найбільш поширених видів штучної ксерофітної флори, визначення факторів, що впливають на її розвиток.
курсовая работа [27,3 K], добавлен 21.09.2010Способи гербаризації трав’янистих рослин. Характеристика екотопів місць збирання рослин. Екотопи гранітних відслонень, степу, лук та боліт заплав. Біоморфологічний опис квіткової рослини на прикладі тюльпана, його декоративне значення та поширення.
отчет по практике [24,4 K], добавлен 04.02.2013Характеристика нижнього та верхнього відділів крейдяного періоду Землі, його тривалість та особливості, зміни клімату, розвиток рослин та їх поширення. Поява нових видів черевоногих молюсків, плезіозаврів і пліозаврів. Причини вимирання динозаврів.
реферат [20,1 K], добавлен 23.06.2010Види пошкодження рослин при низьких температурах. Фізіолого-біохімічні особливості морозостійкості рослин. Процес загартування, його фази. Загальна характеристика родини Пасльонових, дія низьких температур на рослини. Метод дослідження морозостійкості.
курсовая работа [72,0 K], добавлен 05.04.2014
