Феномен флористичного ендемізму та його прояви у Криму

6.2. Оцінка загроз ендемікам. Враховуючи особливості національної науки й політики в галузі збереження фіторозмаїття, додатково до вже існуючих підходів (Miller, 1985; Bagri et al., 1997; Выработка приоритетов.., 1999; Lamoreux et al., 2006 та ін.), ми запропонували розрізняти три типи загроз фіторозмаїттю: очікувані, ті, що здійснюються та приховані. Для оцінки загроз, що здійснюються, розроблена класифікація, в якій пріоритетними ознаками є ступінь їхньої опосередкованості, тотальності й швидкоплинності. Такий підхід дозволяє своєчасно вибрати правильний вектор для першочергових відповідних заходів. Перш за все загрози слід розділити на прямі й опосередковані, а кожний з цих класів - відповідно на загрози тотальної або вибіркової дії і далі - на швидкоплинні й поступові. Визначення конкретного джерела загрози має ключове значення. На фоні неоднозначності та парадоксальності в оцінці загроз вузькоендемічним видам рослин найбільш загрозливими залишаються рекреація, експлуатація, інвазія та гібридизація.

Приховані загрози виникають в науковій сфері внаслідок дефіциту знань, існування стійких протиріч, помилок та ілюзій, які майже не аналізуються. До найважливіших прихованих загроз ми відносимо: 1) нехтування національними ендеміками, 2) ігнорування категорій рідкісності IUCN в національних «Червоних книгах», 3) неузгодженість у розумінні обсягу таксонів, 4) уявна хорологічна вивченість флори, 5) дефіцит уваги до регіонів з порівняно низьким фіторозмаїттям, 6) слабка розробка концепції видів, схильних до вимирання.

6.3. Консерваціоністська кваліфікація ендеміків. Крим займає особливе місце у сфері національних природоохоронних інтересів України. Історія регіональних «Червоних книг» рослин налічує тут 80 років, проте вона демонструє хронічну недооцінку рідкісності ендемічної фракції кримської флори, значні коливання кількості видів, що їх включено до охоронних переліків, а також цілковита неузгодженність в оцінках їхньої рідкісності.

В Україні, як і в інших країнах, в другій половині ХХ ст. розроблялися власні підходи до кваліфікації рідкісності таксонів, які одержали назву аутфітосозологічної оцінки; вони частково апробовані в Криму (Чопик, 1978; Стойко, 1982; Шеляг-Сосонко и др., 1985; Кондратюк, Остапко, 1990 и др.). Для оцінки консерваціоністського статусу таксону, на наш погляд, необхідно користуватися єдиним міжнародним стандартом - подібно до ботанічної номенклатури. Ми вперше дали сучасну консерваціоністську кваліфікацію всіх ендеміків кримської флори, спираючись на стандарти IUCN (за версією 3.1.). Ендеміки флори Криму розподілилися за категоріями рідкісності таким чином: CR (критично загрозливі) - 8, EN (загрозливі) - 14, VU (вразливі) - 22, NT (на порозі загрози) - 22, LС (ті, що викликають мінімальне хвилювання) - 51. На щастя, ще жодний з них не зник з обличчя Землі, хоча нам поки не вдалося повторно знайти Scrophularia exilis.

6.4. Перспективи збереження ендеміків. З 165 заповідних об'єктів Криму найбільш надійну охорону фіторозмаїття in situ забезпечують 6 заповідників, під захист яких потрапляє основна частина (82%) кримських ендеміків. Перспективна система заповідних територій, розроблена за нашою участю, включає 63 об'єкти, проте майбутнє збереження фіторозмаїття півострова ми бачимо в заснуванні у Гірському Криму великого (2500 км²) природного національного парку «Таврида», в розробці концепції якого ми брали участь. В межах парку, що планується, знайдуть захист майже всі ендемічні для Криму рослини. Ми вивчали досвід організації національних парків у США в 2001 р. і дійшли висновку, що, навіть враховуючи різницю в економічному та політичному розвитку наших країн, наукові принципи організації національних парків об'єктивно підпорядковуються єдиним закономірностям.

В ботанічних садах України та Росії зберігається ex situ мізерна частина кримських ендеміків. На жаль, при визначенні пріоритетності таксонів для інтродукції рідко береться до уваги ранг їхнього ендемізму.

Ми дійшли висновку, що в майбутньому стає неминучою конвергенція методів збереження таксонів in situ et ex situ, що може призвести до розладу природних еволюційних процесів. Намагаючись не допустити вимирання окремих таксонів і одночасно сприяючи природним процесам, людина насправді неминуче викликає стагнацію або перенаправлення розвитку природних систем у бік редукції й дисфункції, і утримання їхньої рівноваги буде ставати все більш проблемною та дорогою справою.

ВИСНОВКИ

1. В результаті аналізу історії розвитку географії рослин в Україні виділено шість періодів: 1850-1900-і рр. (піонерні дослідження); 1900-1930-і рр. (програмні роботи); 1930-1950-і рр. (розвинуті концепції); 1950-1970-і рр. (ухил у таксономію); 1970-1980-і рр. (моделювання ареалів); 1980-2000-і рр. (ухил в екологію). Поряд з досягненнями, розкриті причини відставання національної географії рослин (дефіцит хорологічних даних, теоретичних публікацій та міжнародного досвіду) та шляхи її подальшого розвитку - від укріплення гербарної справи до впровадження філогеографічних методів.

2. Обґрунтовано поняття фітоніші як об'єкта географії рослин. Фітоніша - просторово-часова організація рослин, що виявляється на різних ієрархічних рівнях та має певну характеристику. Показано, що фітоніша й еконіша є продуктом теоретичної розробки двох взаємопов'язаних класичних понять - місцезнаходження і місцезростання. Розглянуто комплекс основних напрямків досліджень, що охоплюють фітогеографічні проблеми в межах поняття фітоніші. Одним з найважливіших проявів фітоніші є ендемізм.

3. Ендемік виявляється в контексті протиставлення двох фітоніш. Ендемік визначається як таксон, розповсюджений тільки в межах певної фітоніши. У символах теорії множин ендеміки відповідають різниці двох множин. Субендеміки інтерпретуються перетином множин, а відтак нічим не відрізняється від інших неендемічних таксонів, таким чином вживання поняття субендемік є логічно помилковим. Продемонстровано, що для виявлення ендемізму можливо користуватися чотирма основними підходами - довільним, хоріономічним, кладистичним та масштабним. В останньому випадку специфіка феномену краще всього проявляється на рівні вузького ендемізму (локальні плюс вузькі регіональні ендеміки).

4. Кримський півострів відповідає масштабному стандарту вузького ендемізму і являє собою слушну та перспективну модель для вивчення даного феномену. Це обумовлено унікальним кордонним, перехідним, перехресним і напівізольованим положенням Криму в контексті історичної географії рослин, складною ландшафтною структурою, хорологічною та хронологічною гетерогенністю місцевої флори, а також безпрецедентно суперечливою 150-річною історією оцінок регіонального ендемізму, які коливалися від 10 до 300 видів.

5. У підсумку ревізії ендемізму нами на Кримському півострові засвідчено 117 видів та підвидів вузьких ендеміків. Із списку, що нам передував (251 ендемік), виключено 141 вид, в т. ч. 96 синонімізовано та 45 знайдено поза межами Криму. Додатково введені 7 таксонів, в т. ч. 6 щойно описаних і 1 з уточненим ареалом. У списку представлені види 27 родин: Asteraceae - 24, Rosaceae - 23, Fabaceae - 12, Caryophyllaceae та Lamiaceae - по 7, Scrophulariaceae та Poaceae - по 6, Apiaceae та Ranunculaceae - по 4, Brassicaceae - 3, Alliaceae, Rubiaceae, Primulaceae та Dipsacaceae - по 2, решта 13 родин - по одному ендемічному таксону.

6. Встановлено, що при ординації близьких за площею територій вздовж широтного градієнта вузького ендемізму величина останнього може бути для них певною мірою передбачена. Нова оцінка рівня кримського ендемізму добре вписується в широтний градієнт вузького ендемізму європейсько-середземноморського регіону серед територій площею 20-30 тис. км². Таким чином, з позицій ботаніко-географічного детермінізму немає передумов для ендемічної винятковості флори Криму. Крим з його 43-ма локальними та 74-ма вузькорегіональними ендеміками може розглядатися тільки як східноєвропейський центр ендемізму.

7. Рівень вузького ендемізму визначається комплексом біогеографічних, еколого-географічних та еволюційно-біологічних факторів. Серед них найважливішими є широтні, довготні та висотні градієнти, вік, структура та динаміка ландшафтів, наявність екотонів, аридність/гумідність клімату, географічна ізоляція, відкритість ценозу, стенотопність, а також особливості репродуктивної сфери та еколого-ценотичної стратегії таксону. Результати ландшафтного аналізу кримського ендемізму, а також екологічних особливостей модельних ендемічних таксонів відповідають загальним закономірностям поширення вузьких ендеміків у світі. Зокрема, ендемічна насиченість ландшафтів Криму зростає з півночі на південь та зі сходу на захід (проте в Кримському Субсередземномор'ї - з заходу на схід), тобто із зростанням віку, абсолютної висоти та складності структури ландшафтів.

8. На підставі уточнених даних з ендемізму запропоновано нове флористичне районування, в результаті якого Кримсько-Новоросійська фітохорія розглядається як підпровінція Евксинської провінції, через яку проходить хоріономічний зв'язок із Середземноморською областю. Кримську частину підпровінції поділено на три округи - Передгірнокримський, Яйлинський та Південнокримський; в кожному з них виділені по два райони. Рівниннокримська та Керченська фітохорії є підрайонами у складі Таврійського району Понтичної підпровінції Східноєвропейської провінції Циркумбореальної області.

9. Вузький ендемізм є облігатною стадією в становленні кожного виду, що випливає з закону Ч. Дарвіна про монотопічне походження видів. Існує тренд подій, коли за певними умовами вузький ендемік розширює ареал. З цієї причини ендеміки є основою стабільності флорогенезу. Обґрунтований розподіл ендеміків на чотири типи: ex- (колишні), eu- (справжні), re- (реліктові) и de- (вимираючі); в Криму налічується 105 eu-, 6 re- та 6 de-ендеміків. Вузькому ендемізму як явищу притаманна дуальна природа, бо походження ендемічного таксону може бути кваліфіковане як градуальне або сальтаційне, анагенетичне або кладогенетичне, автохтонне або аллохтонне, прадавнє або молоде. Кримський ендемізм є відносно молодим, тут є тільки 7 палеоендеміків.

10. Причини збереження ендемічного статусу виявляються під час багатофакторного порівняння вузькоендемічного таксону з більш поширеним видом того ж роду in situ та ex situ. Відмінності пари таких таксонів за ознаками меж толерантності, розвитку та репродукції, що їх спостерігають в природі, в умовах культури згладжуються. В основі схильності ендеміків до нерозповсюдження in situ лежить перш за все знижена конкурентноздатність, особливості квітки та низька насіннєва продуктивність, яка часто обумовлена діяльністю консортів. Існуючі дані по Криму щодо локального ендеміка Crataegus pojarkovae та кавказько-малоазійського C. orientalis підтверджують таку закономірність.

11. Показано, що вузькі ендеміки є пріоритетними таксонами у збереженні фіторозмаїття, оскільки ризик вимирання для них вищий, ніж для більш поширених таксонів. Ендеміки в першу чергу мають бути включеними до „Червоних книг/списків” кожної країни, проте наш аналіз показав, що міжнародні та національні природоохоронні документи в цілому недооцінюють їхнє значення. За категоріями рідкісності МСОП (IUCN) ендеміки флори Криму розподіляються таким чином: CR - 8, EN - 14, VU - 22, NT - 22, LС - 51, що має бути враховано при плануванні та проведенні заходів з охорони фіторозмаїття.

ОСНОВНІ ПУБЛІКАЦІЇ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

1. Ена Ан. В. Е. В. Вульф в истории изучения эндемизма флоры Крыма / Ан. В. Ена // Евгений Владимирович Вульф - крупнейший крымский флорист ХХ века : [ред. колл.: Слизик-Маслова Л. Н., Ена Ан. В., Рудницкая В. Г.]. - К.: Стилос, 2002. - С. 19-25.

2. Єна А. В. Оцінка загроз біорізноманіттю, пріоритетів, можливостей і заходів щодо їх зменшення (ботанічні аспекти) / А. В. Єна // Оцінка і напрямки зменшення загроз біорізноманіттю України / [Дудкін О. В., Єна А. В., Коржнев М. М. та ін.]; під заг. ред. О. В. Дудкіна. - К.: Хімджест, 2003. - С. 102-128.

3. Єна А. В. Ендеміки / А. В. Єна // Екологічна енциклопедія / [гол. ред. А. В. Толстоухов]. - К.: ТОВ „Центр екологічної освіти та інформації”, 2006. - Т. 1. - С. 347-348.

4. Єна А. В. Глуха кропива гола - Lamium glaberrimum (K. Koch) Taliev / А. В. Єна // Плани заходів щодо збереження популяцій видів флори та фауни, що занесені до Червоної книги України та в міжнародні червоні переліки, в межах установ природно-заповідного фонду / [Бізіля К. М., Гавриленко В. С., Гамор А. Ф. та ін.]. - Харків: ВД „Райдер”, 2006. - С. 45-46.

5. Єна А. В. Загрози біорізноманіттю / А. В. Єна // Екологічна енциклопедія / [гол. ред. А. В. Толстоухов]. - К.: ТОВ „Центр екологічної освіти та інформації”, 2007. - Т. 2. - С. 44-45.

6. Ена В. Г. Заповедные ландшафты Тавриды / Ена В. Г., Ена Ал.В., Ена Ан.В. - Симферополь: Бизнес-Информ, 2004. - 424 с.

7. Ена В. Г. Открыватели земли Крымской. Очерки 2500-летней истории изучения природы Тавриды / Ена В. Г., Ена Ал.В., Ена Ан.В. - Симферополь: Бизнес-Информ, 2007. - 520 с.

8. Ена В. Г. Научно-прикладные основы создания природного национального парка "Таврида" и Большой Эколого-этнографической тропы в Крыму / [Ена В. Г., Ена Ал.В., Ена Ан.В. и др.]. - Симферополь: СОНАТ, 2000. - 104 с.

9. Єна А. В. Вульф Євген Володимирович / Єна А. В., Шевера М. В. // Енциклопедія сучасної України. - К., 2006. - Т. 5. - С. 235.

10. Ena A. V. [Pulsatilla halleri (All.) Willd. subsp. taurica (Juz.) K. Krause; Ranunculus crimaeus Juz.] / A. V. Ena // Atlas Florae Europaeae / [eds: Jalas J., Suominen J.]. - Vol. 8. - Helsinki, 1989. - P. 99, 129.

11. Ena A. V. [Cleome ornithopodioides L. subsp. canescens (Steven ex DC.) Tzvelev] / A. V. Ena // Atlas Florae Europaeae / [eds: Jalas J., Suominen J.]. - Vol. 9. - Helsinki, 1991. - P. 104-105.

12. Ena A. V. [Sobolewskia sibirica (Willd.) P.W. Ball] / A. V. Ena // Atlas Florae Europaeae / [eds: Jalas J., Suominen J.]. - Vol. 10. - Helsinki, 1994. - P. 40.

13. Ena A. V. [Alyssum kotovii A. Iljinskaja; Lepidium turczaninowii Lipsky] / A. V. Ena // Atlas Florae Europaeae / [eds: Jalas J., Suominen J., Lampinen R.]. - Vol. 11. - Helsinki, 1996. - P. 36, 217-218.

14. Yena A. V. [Saxifraga irrigua M. Bieb.] / A. V. Yena // Atlas Florae Europaeae / [eds: Jalas J., Suominen J., Lampinen R., Kurtto A.].- Helsinki, 1999. - Vol. 12. - P. 205.

15. Yena A. V. [Potentilla jailae Juz.; Potentilla depressa Willd. ex Schlecht.] / A. V. Yena // Atlas Florae Europaeae / [eds: Kurtto A., Lampinen R., Junikka L.] - Vol. 13. - Helsinki, 2004. - P. 58-59, 60; 158-160.

16. Yena A. V. [Crimean endemics of Alchemilla] / A. V. Yena // Atlas Florae Europaeae / [eds: Kurtto A., Frцhner S. E. & Lampinen R.]. - Vol. 14. - Helsinki, 2007. - P. 48, 49, 63, 64, 68, 70, 83, 84, 90, 95, 114, 115, 155.

17. Ена А. В. Развитие представлений об эндемизме флоры Крыма / А. В. Ена // Матеріали наукових читань, присвячених 100-річчю відкриття подвійного запліднення у покритонасінних рослин професором університету Святого Володимира С. Г. Навашиним (Київ, 23-24 вересня 1998 р.) / відп. ред. В. А. Соломаха. - К.: Фітосоціоцентр, 1998. - С. 108-113.

18. Єна А. В. Критичний аналіз дослідження ендемізму флори Криму / А. В. Єна // Наукові записки Тернопільського держпедуніверситету. Сер.: Біологія. - 1999, № 1(4). - С. 10-17.

19. Ена А. В. Эндемизм флоры Крыма: 140 лет противоречивых оценок / А. В. Ена // Бюл. Гл. ботан. сада. - 1999. - Вып.178. - С. 38-42.

20. Ена А. В. Аннотированный чеклист эндемиков флоры Крыма / А. В. Ена // Укр. ботан. журн. - 2001. - Т. 58, № 6. - С. 667-677.

21. Ена А. В. О двух узких эндемиках флоры Крыма из окрестностей г. Феодосия / А. В. Ена // Тр. Никитского ботан. сада. - 2001. - Т. 120. - С.86-92.

22. Ена Ан. В. К проблеме делимитации флористической границы Средиземноморья в Крыму / Ан. В. Ена // Ю.Д. Клеопов та сучасна ботанічна наука: матеріали читань, присвячених 100-річчю з дня народження Ю. Д. Клеопова (Київ, 10-13 листопада 2002 р.) / гол. ред. Я. П. Дідух. - К.: Фітосоціоцентр, 2002. - С. 204-208.

23. Yena A. V. "Lepidium e Theodosia": the fate of a narrow endemic in a town / A. V. Yena // Anthropization and Environment of Rural Settlements. Flora and Vegetation: V International Conference, Uzhgorod and Kostrino, Ukraine, 16-18 May 2002: abstracts. - Kyiv: Phytosociocentre, 2002. - P. 103-104.

24. Ена А. В. Созологическая квалификация эндемиков флоры Крыма / А. В. Ена // Экосистемы Крыма, их оптимизация и охрана. - Симферополь: ТНУ, 2002. - Вып. 12. - С. 9-17.

25. Ена Ан. В. Красная книга растений Турции как зеркало национальной ботаники / Ан. В. Ена // Укр. ботан. журн. - 2003. - Т. 60, № 2. - С. 212-216.

26. Ена Ан. В. Ботанико-географические комментарии к списку эндемиков флоры Крыма / Ан. В. Ена // Укр. ботан. журн. - 2003. - Т. 60, № 3. - С. 255-264.

27. Ена Ан. В. Новые страницы в изучении флоры Северо-Западного Закавказья / Ан. В. Ена // Укр. ботан. журн. - 2003. - Т. 60, № 5. - С. 579-583.

28. Ена А. В. Чеклист Asteraceae флоры Крыма. I. Asteroideae / А. В. Ена // Экосистемы Крыма, их оптимизация и охрана. - Симферополь: ТНУ, 2003. - Вып. 13. - С. 3-13.

29. Єна А. В. Огляд новітніх флористичних знахідок в Криму / А. В. Єна // Й. К. Пачоський та сучасна ботаніка / відп. ред. М.Ф.Бойко. - Херсон: Айлант, 2004. - С. 272-275.

30. Ена Ан. В. Концепция эндемизма в ботанической географии / Ан. В. Ена // Укр. ботан. журн. - 2004. - Т. 61, № 4. - С. 7-20.

31. Ена А. В. Чеклист Asteraceae флоры Крыма. II. Cichorioideae / А. В. Ена // Экосистемы Крыма, их оптимизация и охрана. - Симферополь: ТНУ, 2005. - Вып. 15. - С. 18-28.

32. Ена А. В. 220 лет исследований флоры Крыма / А. В. Ена // Чорноморський ботан. журн. - 2005. - Т. 1, № 1. - С. 39-46.

33. Ена Ан. В. Проблемы эндемизма / Ан. В. Ена // Укр. ботан. журн. - 2006. - Т. 63, № 1. - С. 98-103.

34. Ена Ан. В. Генезис и динамика метапопуляции Silene jailensis N. I. Rubtzov (Caryophyllaceae) - реликтового эндемика флоры Крыма / Ан. В. Ена, Ал. В. Ена // Укр. ботан. журн. - 2001. - Т. 58, № 1. - С. 27-35.

35. Ена Ан. В. Lepidium turczaninowii Lipsky - узкий эндемик флоры Крыма / Ан. В. Ена, Ал. В. Ена // Бюл. Гл. ботан. сада. - 2001. - Вып. 182. - С. 57-64.

36. Ена Ан. В. Bifora testiculata (L.) Spreng. (Apiaceae) - новый вид флоры Восточной Европы и другие флористические находки в Крыму / Ена Ан. В., Корженевский В. В., Рыфф Л. Э. // Бюл. Гл. ботан. сада. - 2006. - Вып. 190. - С. 102-108.

37. Ена Ан. В. Новые данные об эндемиках флоры Крыма. I / Ан. В. Ена // Укр. ботан. журн. - 2006. - Т. 63, № 2. - С. 143-152.

38. Ена Ан. В. Квинтэссенция грузинской флоры / Ан. В. Ена // Укр. ботан. журн. - 2006. - Т. 63, № 6. - С. 735-737.

39. Єна Ан. В. Рецензія на рукопис статті Шаповала В. В. „Ендемічний елемент флори депресій Лівобережного Злакового Степу” / Ан. В. Єна // Чорноморський ботан. журн. - 2006. - Т. 2, № 1. - С. 129-130.

40. Ена Ан. В. Краткий очерк истории географии растений в Украине / Ан. В. Ена // Укр. ботан. журн. - 2007. - Т. 64, № 4. - С. 508-519.

41. Ена А. В. Эволюционно-временнбя типология эндемизма / Ан. В. Ена // Сб. науч. тр. Луганского НАУ. Сер. Биол. науки. - Луганск: Элтон-2, 2007. - № 79 (102). - C. 10-17.

42. Ена Ан. В. Эндемизм флоры Крыма в ландшафтном контексте / Ан. В. Ена // Чорноморський ботан. журн. - 2008. - Т. 4, № 2. - С. 175-179.

43. Yena A. V. One hundred and fifty years of wavering: a concise review of the plant endemism studies in the Crimea (Ukraine) / A. V. Yena // Phytologia Balcanica. - 2006. - Vol. 12, № 1. - P. 19-24.

44. Yena A. V. Floristic endemism in the Crimea / A. V. Yena // Fritschiana (Graz). - 2007. - 55. - P. 1-8.

45. Yena A. Biodiversity and transformation: a Crimean affair / A. V. Yena, Drescher A., Prots B., Schulz E. // Romanian Review of Regional Studies. - 2006. - Vol. 2, № 1. - P. 3-22.

46. Yena A. V. Heracleum pubescens (Hoffm.) M. Bieb. / A. V. Yena, E. S. Kraynyuk // Greuter W. & Raus Th. (ed.). Med-Checklist Notulae, 26 // Willdenowia. - 2007. - № 37. - P. 440.

47. Yena A. V. Glimpses of Sicilian and Crimean endemism: an attempt of comparative study / A. V. Yena, F. M. Raimondo // Bocconea. - 2003. - 16 (2). - P. 793-796.

48. Yena An. “Stankewicz pine” in Crimea: some new taxonomical, chorological and paleo-landscape considerations / Yena An., Yena Al., Yena V. // Dendrobiology. - 2005, vol. 53. - P. 63-69.

49. Ена Ан. В. Эндемики во флоре Крыма / Ан. В. Ена // Биологическое и ландшафтное разнообразие Крыма: проблемы и перспективы. - Симферополь: Сонат, 1999. - С. 62-66.

50. Ена А. В. Ресурсы спонтанной флоры Злаковых Крыма / А. В. Ена // Проблемы устойчивого развития АПК Крыма: [сб. тр. Аграрного отд. Крымской академии наук / гл. ред. Е. В. Николаев]. - Симферополь, 2003. - С. 158-166.

51. Ена А. В. Линнеоны, жорданоны и клокионы / А. В. Ена // Матеріали читань, присвячених 300-річчю з дня народження К. Ліннея / ред. И. Д. Соколов. - Луганськ: Елтон-2, 2007. - С. 76-78.

52. Ена А. В. Об объекте географии растений / А. В. Ена // Ученые ботаники Таврического университета: вклад в науку, идеи и их развитие: материалы Международной научной конференции (Симферополь, 20 мая 2008 г.). - Симферополь: ТНУ, 2008. - С. 33-36.

53. Ена А. В. Опыт сравнения эндемизма флор Украинских Карпат и Крыма / А. В. Ена // Проблеми екологічної стабільності Східних Карпат: матеріали міжнародної науково-практичної конф. (24-27 червня 1999 р., Синевир, Україна). - Синевир, 1999. - С. 65-67.

54. Єна А. В. Флористичне районування Криму за ознаками ендемізму / А. В. Єна // Матеріали XI з'їзду Українського ботанічного товариства / відп. ред. К. М. Ситник. - Харків, 2001. - С.135-136.

55. Ена А. В. Новый взгляд на флору Крыма и ее эндемизм / А. В. Ена // Изучение флоры Восточной Европы: достижения и перспективы: тезисы докладов международной конференции (Санкт-Петербург, 23-28 мая 2005 г.) / под ред. А. Н. Сенникова и Д. В. Гельтмана. - М.; СПб.: КМК, 2005. - С. 29-30.

56. Єна А. В. Прогрес у вивченні ендемізму флори Крима / А. В. Єна // Матеріали XII з'їзду Українського ботанічного товариства / відп. ред. К. М. Ситник. - Одеса, 2006. - С. 32.

57. Yena A. V. Narrow endemism as a top priority in taxonomy and conservation (a Crimean example) / A. V. Yena // XVII International Botanical Congress: аbstracts. - Vienna, 2005. - P. 158.

АНОТАЦІЇ

Єна А. В. Феномен флористичного ендемізму та його прояви у Криму.

Рукопис. Дисертація на здобуття наукового ступеня доктора біологічних наук за спеціальністю 03.00.05 - ботаніка. Інститут ботаніки імені М. Г. Холодного НАН України. - Київ, 2009.

У дисертації викладені результати фундаментального дослідження ключового поняття географії рослин - ендемізму. Проаналізована історія географії рослин в Україні. Обґрунтовано поняття фітоніши як об'єкта географії рослин. Всебічно розглянута концепція ендемізму. Виявлені основні фізико-географічні, ботаніко-географічні, таксономічні, біологічні та екологічні закономірності проявів вузького ендемізму. Встановлено місце ендемічних таксонів в еволюційному процесі і на цій основі їхня роль у розвитку рослинного покриву. Піддається глибокому теоретичному розвитку поняття градієнта ендемізму. Аргументується засіб найбільш коректного порівняння ендемізму різних регіонів. Флора Криму висунута як класична модель для вивчення феномена ендемізму. По-новому розкривається історія пізнання й проблема походження флори Криму. Проведена анотована ревізія локальних та вузько регіональних ендеміків Криму та доведена її переконливість. Здійснений аналіз ландшафтного розподілу ендемізму в Криму. Розроблена нова версія флористичного районування Кримського півострова. Проаналізована система загроз ендемікам, висунуті поняття загроз прихованих і таких, що здійснюються. Обґрунтована пріоритетність вузьких ендеміків у збереженні фіторізноманіття та запропонована нова парадигма „Червоних книг”.

Ключові слова: ендемізм, географія рослин, флора, таксономія, еволюція, фіторізноманіття, Крим, загрози, „Червона книга”.

Ена А. В. Феномен флористического эндемизма и его проявления в Крыму.

Рукопись. Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук по специальности 03.00.05 - ботаника. - Институт ботаники имени Н. Г. Холодного НАН Украины. - Киев, 2009.

В диссертации изложены результаты фундаментального исследования ключевого понятия географии растений - эндемизма. Проанализирована история географии растений, в т. ч. в Украине. Обосновано понятие фитониши как объекта географии растений. Фитониша трактуется как пространственно-временная организация растений, выявляемая на разных иерархических уровнях. Понятие фитониши комплементарно понятию экониши; показано, что они являются результатом разработки сопряженной пары исходных декандолевских понятий - местонахождение и местообитание. Одним из проявлений фитониши, в котором фокусируется ее уникальность, является эндемизм.

Всесторонне рассмотрена концепция эндемизма. Эндемик определяется как таксон, распространенный только в пределах определенной фитониши; эндемичный ареал - как фитониша, занимаемая эндемиком; эндемизм - как насыщенность фитониши эндемичными таксонами. Показано, что эндемизм имеет смысл лишь в контексте противопоставления двух фитониш, при этом представляется ошибочным объединять эндемики с субэндемиками, т. к. в символах теории множеств эндемики описываются разностью двух множеств, а субэндемики - их пересечением.

Продемонстрировано, что для распознавания эндемизма можно использовать четыре основных подхода - произвольный, хориономический, кладистический и масштабный. Крымский полуостров соответствует масштабному стандарту узкого эндемизма и представляет собой подходящую и информативную модель для изучения данного феномена. По-новому раскрыта история познания и проблема происхождения флоры Крыма. Проанализирована полуторавековая история изучения крымского флористического эндемизма, которая демонстрирует крайнюю неустойчивость его оценок - от 12 до 251 видов и подвидов (0,6-13,1% региональной флоры). Проведена аннотированная ревизия локальных и узких региональных эндемиков Крыма и доказана ее состоятельность. Разработана новая версия флористического районирования Крымского полуострова.

Эндемизм флоры региона понижен до 117 видов и подвидов. Из предшествовавшего нам списка (251 эндемик) был исключен 141 вид, в т. ч. 96 синонимизированы и 45 найдены вне Крыма. Список узких эндемиков пополнили 7 таксонов. Все решения тщательно проаннотированы. В итоге 2 семейства имеют более 20 эндемиков (Asteraceae, Rosaceae); 1 семейство имеет чуть больше 10 эндемиков (Fabaceae); 2 семейства имеют по 7 (Caryophyllaceae, Lamiaceae), еще 2 по 6 (Scrophulariaceae, Poaceae) и по 4 эндемика (Apiaceae, Ranunculaceae); 1 семейство (Brassicaceae) имеет 3, а 4 (Alliaceae, Rubiaceae, Primulaceae, Dipsacaceae) - по 2 эндемика; 13 семейств представлены одним эндемиком.

Аргументирован способ наиболее корректного сравнения эндемизма различных регионов. Установлено, что при ординации соразмерных территорий вдоль широтного градиента узкого эндемизма величина последнего может быть для них в определенной мере предсказуема. Новая оценка уровня крымского эндемизма хорошо вписывается в широтный градиент узкого эндемизма европейско-средиземноморского региона среди территорий площадью 20-30 тыс. км².

Продемонстрировано, что уровень узкого эндемизма определяется комплексом биогеографических, эколого-географических и эволюционно-биологических факторов. Среди них важнейшими являются широтные, долготные и высотные градиенты, возраст, структура и динамика ландшафтов, наличие экотонов, аридность/гумидность климата, географическая изоляция, открытость ценоза, стенотопность, а также особенности репродуктивной сферы и эколого-ценотической стратегии таксона. Результаты ландшафтного анализа крымского эндемизма, а также модельных эндемичных таксонов отвечают общим закономерностям распространения узких эндемиков в мире.

Узкий эндемизм является облигатной стадией в становлении каждого вида, что следует из закона Ч. Дарвина о монотопическом происхождении видов. Существует событийный тренд, при котором узкий эндемик расширяет ареал. По этой причине эндемики являются основой стабильности флорогенеза. Обосновано разделение эндемиков на четыре типа: ex- (бывшие), eu- (настоящие), re- (реликтовые) и de- (вымирающие); в Крыму насчитывается 105 eu-, 6 re- и 6 de-эндемиков.

Проанализирована система угроз эндемикам, выдвинуты понятия осуществляющихся и скрытых угроз. Обоснована приоритетность узких эндемиков в сохранении фиторазнообразия и предложена новая парадигма «Красных книг».

Ключевые слова: эндемизм, география растений, флора, таксономия, эволюция, фиторазнообразие, Крым, угрозы, «Красная книга».

Yena A. V. Phenomenon of floristic endemism and its displaying in the Crimea

Manuscript. Dr. Sc. Degree Thesis; speciality 03.00.05 - Botany. M. G. Kholodny Institute of Botany of the National Academy of Sciences of Ukraine. - Kyiv, 2009.

The Thesis presents results of a fundamental study of endemism as a key concept in plant geography. The history of plant geography in Ukraine is analyzed. The concept of phytoniche as the object of plant geography is offered and justified. The concept of endemism is elucidated comprehensively. The primary geographical, phytogeographical, taxonomical, biological and ecological rules of endemism are revealed. The role of endemic taxa in plant evolution and plant cover development is recognized. The endemism gradient concept is deeply developed. The way to the most correct comparison of endemism in different regions is argued. Crimean flora is established as a classical model for studying the phenomenon of endemism. Progress in knowledge of composition and origin of Crimean flora is revealed anew. An annotated revision of the Crimean local and narrow regional endemics is completed. A new version of floristic zoning of the Crimean Peninsula is proposed as well as analysis of the landscape distribution of Crimean endemics. A system of threats is tested for endemics with putting forward concepts of executing and hidden threats. The priority of narrow endemics in phytodiversity conservation is justified and the new paradigm of “Red Books” is offered.

Key words: endemism, plant geography, flora, taxonomy, evolution, phytodiversity, the Crimea, threats, “Red Book”.

Размещено на Allbest.ru