Макрофітобентос північно–західної частини Чорного моря (флора, розповсюдження, екологія, перспективи практичного використання)

Размещено на http://www.allbest.ru/

Київський національний університет імені Тараса Шевченка

УДК 581.26 (262.5): 577:661.185.6:581.5 (043)

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня доктора біологічних наук

Макрофітобентос північно-західної частини Чорного моря (флора, розповсюдження, екологія, перспективи практичного використання)

Спеціальність 03.00.05 - ботаніка

Ткаченко Федір Петрович

Київ 2007

Загальна характеристика роботи

Актуальність теми. Водорості-макрофіти та занурені вищі водні рослини відіграють у водних біоценозах дуже важливу роль як джерело органічних речовин та продуценти кисню (Водоросли…, 1989). Надзвичайно важливе їх середовищеутворююче значення (Дубына, Шеляг-Сосонко, 1989). Крім того, вищі водні рослини, які вегетують на мілководді, добре скріплюють своїми кореневищами м'які грунти і гасять хвилі (Guidetti et al., 2002). Все більше уваги приділяється дослідженню і використанню їх біологічно активних сполук (Мушак, 1999, 2000; Мусатенко, 2001).

Стан вивченості чорноморських макрофітів ще далеко не повний, про що свідчать нові флористичні знахідки біля узбережжя Туреччини, Румунії, України (Мильчакова, 2002; Ткаченко, 2004, 2005). В останні десятиліття екологічний стан Чорного моря погіршився: зросли об'єми сільськогосподарських, промислових та побутових скидів, стало більш інтенсивним судноплавство, тралове рибальство, розпочався видобуток на шельфі нафти і газу та їх транспортування, продовжується гідротехнічне будівництво, зростає рекреаційне навантаження, спостерігається інвазія деяких екзотичних вселенців (Black Sea…, 1998; Зайцев, 1999; Северо-западная..., 2006). Зважаючи на це, макрофітобентос зазнає помітних змін (Eremenko, 1998). Проте наявна інформація про сучасний стан донної рослинності моря та його лиманів або застаріла (Погребняк, 1965), або вона неповна.

Саме тому з'ясування нинішнього розмаїття водоростей-макрофітів та вищих водних рослин в різнотипних водоймах північно-західного Причорномор'я (лиманах) та суміжних акваторіях моря, пізнання їх еколого-біологічних особливостей, вкладу в продуктивність донних біоценозів, можливості практичного використання є актуальними і важливими проблемами фундаментальних біологічних досліджень.

Більшість видів водоростей-макрофітів та вищих водних рослин досить чутливо реагують на зміну в навколишньому середовищі і можуть бути використані як надійні індикатори в екологічному моніторингу (Калугина-Гутник, 1975; Молчанов и др., 1981; Дубына и др., 1993; Шахматова и др., 2001; Ткаченко и др., 2004). Широка розповсюдженість макрофітів у прибережних ділянках лиманів і морських акваторій свідчить про їх дуже важливу роль в контактних зонах (Зайцев, Поликарпов, 2002) як вихідної ланки ланцюга живлення та природних біофільтрів (Golubkov et al., 2000).

Застосування традиційних та нових методів дослідження дасть змогу більш повно охарактеризувати сучасний стан макрофітобентосу північно-західної частини Чорного моря (ПЗЧМ), з'ясувати його походження і зв'язки із суміжними акваторіями, накреслити шляхи практичного використання деяких масових видів. Крім того, інвентаризація флори є одним з першорядних завдань у справі охорони водних екосистем. Все це й обумовило проведення комплексу досліджень, результати яких складають основу даної роботи.

Зв'язок з науковими програмами, планами, темами, проектами. В останні двадцять років вивчення водоростей-макрофітів бентосу Чорного моря і його лиманів здійснювали у відповідності з планами наукових досліджень кафедри ботаніки Одеського національного університету ім. І. І. Мечникова за темою „Еколого-біологічне вивчення наземної і водної флори північно-західного Причорномор'я з метою раціонального використання, охорони і управління продукційними процесами”, № держреєстрації 0187U002902. Крім того, автор приймав участь у створенні Кадастру флори нижчих та вищих рослин Одеської області (2001-2002 рр.), № теми 0100U005407; флористичних дослідженнях на Придунайських озерах (лиманах) за програмою Європейського співтовариства „TACIS” (2000-2001 рр.). У 2003-2005 рр. приймав участь у дослідженні альгофлори прибережжя о. Зміїний за держбюджетною темою № 346 “Розробка систем інтегрованого моніторингу екосистем і збереження природних ресурсів о. Зміїний і прилеглого шельфу Чорного моря”. В дослідженнях з названих тем автор був співвиконавцем.

Мета і задачі дослідження. Метою даної роботи було аналіз і теоретичне узагальнення оригінальних і літературних даних про сучасний стан макрофітобентосу лиманних і морських акваторій ПЗЧМ з виявленням особливостей його видового складу, розповсюдження, екології, місця у флорі даної водойми і суміжних морських акваторій; накреслити шляхи практичного використання водоростей-макрофітів.

Для досягнення поставленої мети вирішували слідуючи задачі:

· Виявити видовий склад і таксономічну складність макрофітобентосу ПЗЧМ в сучасних умовах.

· Встановити географічне розповсюдження видового складу макрофітобентосу, його розподіл за досліджуваними флористичними районами і лиманами Чорного моря.

· З'ясувати еколого-біологічні і еколого-систематичні особливості видового складу макрофітів лиманів і суміжних акваторій моря, виявити основні риси їх флорогенезу.

· Скласти критичний список водоростей-макрофітів і вищих водних рослин (конспект флори) ПЗЧМ і причорноморських лиманів.

· Оцінити індикаторну роль макрофітів і вплив на них основних типів забруднення (нафтового, важких металів, детергентів, комплексного), вивчити закономірності антропогенної трансформації альгофлори і тенденції її розвитку.

· Вивчити можливість використання водоростей-макрофітів у сільському господарстві і медицині.

Об'єкт дослідження. Особливості формування макрофітобентосу лиманів північного Причорномор'я та суміжних акваторій моря в сучасних умовах.

Предмет дослідження. Морфологічні і біологічні ознаки водоростей-макрофітів та вищих водних рослин бентосу Чорного моря та суміжних водойм, їх систематика, екологія і біогеографія.

Методи досліджень. Методи гідроботанічних досліджень, флористичного і біогеографічного аналізу видового складу макрофітобентосу, токсикологічних та біоіндикаційних досліджень, фізіології і біохімії.

Наукова новизна одержаних результатів. Вперше наведені максимально повні дані про сучасний видовий склад водоростей-макрофітів і вищих водних рослин у лиманах і суміжних акваторіях північно-західної частини Чорного моря. За сапробіонтним складом макрофітів подана екологічна оцінка досліджуваних водойм і характер її зміни.

Вперше для українського узбережжя Чорного моря виявлено три нових види водоростей-макрофітів: Enteromorpha kylinii Bliding., Cladophora hutchinsiae (Dillw.) Kьtz., Vaucheria hamata (Vauch.) DC. Встановлено 65 нових місцезнаходжень для 58 видів водоростей. Доповнено діагнози 16 видів макроскопічних водоростей. Отримані дані можуть бути використані як основа подальших альгологічних досліджень на Чорному морі. Проаналізовано зв'язок альгофлори Чорного моря із суміжними морськими акваторіями (Каспійським, Азовським і Середземним морями). Вперше для порівнюваних акваторій виділено ядро спільних видів водоростей та вищих водних рослин. Зроблено припущення, що воно є залишком альгофлори Древнього Середземномор'я. За фітогеграфічним складом водоростей бентосу ПЗЧМ доповнено уявлення про походження та шляхи формування макрофітобентосу Чорного моря. Зокрема, встановлено, що більша частина видів водоростей ПЗЧМ є арктотретичними за походженням і мають велику спорідненість із флорою водоростей Атлантичного узбережжя Європи. Одночасно суттєва роль (приблизно 1/5 частина видів) в альгофлорі ПЗЧМ належить і субтропічному середземноморському елементу флори. Складено список раритетної флори ПЗЧМ, який налічує 93 види водоростей-макрофітів і здійснено їх розподіл за шкалою вразливості існуванню.

У прикладному плані нами вперше запропоновані спеціально підібрані екстракти із морських водоростей, які можуть бути використані в якості стимуляторів росту вищих рослин. На даний винахід отримано авторське свідоцтво СРСР № 218176, приорітет від 25.07.86 р. При вирощуванні вищих рослин in vitro методом культури тканин, нами вперше запропонована заміна дорогих компонентів традиційного живильного середовища “MS” на ефективні екстракти із деяких морських водоростей. Нами встановлено, що біологічно активні компоненти екстрактів із декількох видів водоростей Чорного моря проявляють імунотропні, седативні, антибактеріальні і гепатопротекторні властивості без помітної побічної дії. Необхідне їх подальше дослідження з метою доведення до фармакологічного зразка. Вперше встановлено, що забруднення водного середовища в основному знижує біологічну цінність водоростевого білка. Це, очевидно, призводить не тільки до погіршення стану автотрофної ланки в забруднених прибережних акваторіях моря, але й знижує продуктивність донних біоценозів. Нами досліджені особливості функціонування елементів антиокисного захисту у деяких індикаторних видів водоростей-макрофітів в умовах загального забруднення водного середовища. Вперше з'ясовано, що більш стійкий до забруднення вид зелених водоростей Enteromorpha intestinalis має більш досконалу систему антиокисного захисту, яка полягає у здатності водорості до ресинтезу антиоксиданта глутатіона відновленого.

Практичне значення одержаних результатів. Практичне значення проведених досліджень полягає в складенні конспекту флори різнотипних водойм північно-західного Причорномор'я та суміжних акваторій моря. На основі аналізу зміни складу макрофітобентосу за півстолітній період подана сучасна екологічна характеристика досліджуваних акваторій і показана тенденція її зміни. Вперше зазначено, що різні види забруднення впливають на якість водоростевого білка - в основному погіршують його і таким чином знижують продуктивність донних біоценозів. Дані, щодо видового складу макрофітів лиманів та прилеглих ділянок моря включено до Кадастру рослинного світу Одеської області і можуть бути використані при проведені екологічного моніторингу цієї адміністративної одиниці. Результати флористичних обстежень відповідних заповідних акваторій увійшли у Літописи природи Чорноморського і Дунайського біосферних заповідників та Тилігульського регіонального ландшафтного парку. Виготовлено біля 300 гербарних зразків водоростей-макрофітів і передано на зберігання до гербарію Одеського національного університету ім. І. І. Мечникова. Матеріали дисертації використовуються в учбовому процесі на біологічному факультеті ОНУ при читанні загального курсу „Нижчі рослини”, спеціального курсу „Альгологія” та при проведенні Великого спецпрактикуму.

Особистий внесок автора. Автор приймав безпосередню участь в експедиційних виїздах, зборі, обробці і аналізі наукових матеріалів. Наукові ідеї, постановка задач, обґрунтування, методичні підходи і теоретичні узагальнення належать автору, що підтверджується самостійністю публікації змісту основних розділів роботи. В прикладних дослідженнях допомогу надавали співавтори відповідних публікацій, але основні ідеї, підбір об'єктів дослідження, аналіз отриманих результатів та їх опис належать автору.

Апробація результатів дисертації. Результати наукових досліджень були представлені на 7-ій Всесоюзній конференції ”Мировой океан” (Владивосток, 1983); на 7-ій конференції по споровим рослинам Середньої Азії і Казахстану (Алма-Ата, 1984); на 1-ому з'їзді гідробіологів Молдавії (Кишинев, 1986); на 1-ій Всесоюзній конференції „Актуальные проблемы альгологии” (Киев, 1987); на 8-му з'їзді Українського ботанічного товариства (Київ, 1987); на 3-тій науково-технічній конференції Криму (Севастополь, 1988); на республіканській конференції „Теоретические и прикладные аспекты изучения флоры Молдавии” (Кишинев, 1989); на Всесоюзній нараді „Гидробиологические исследования в заповедниках СССР” (Москва, 1989); на Всесоюзній конференції „Заповедники СССР - их настоящее и будущее” (Москва, 1990); на республіканській конференції з біотехнології (Чернівці, 1991); на науковій конференції „Водная растительность внутренних водоемов и качество их воды” (Петрозаводск, 1993); на 1-ому з'їзді гідроекологічного товариства України (Київ, 1997); на 10-ому з'їзді Українського ботанічного товариства (Полтава, 1997); на Міжнародній науково-практичній конференції „Экологические проблемы Черного моря, пути и методы решения” (Одеса, 1999); на науковій конференції „Экологические проблемы городов, рекреационных зон и природоохранных территорий” (Одеса, 2000); на науковій конференції „Вода и здоровье - 2000” (Одеса, 2000); на науково-практичній конференції „Екологічні проблеми водних екосистем та забезпечення життєдіяльності на водному транспорті” (Одеса, 2001); на 11-ому з'їзді Українського ботанічного товариства (Харків, 2001); на ювілейній конференції, присв'яченій 180-річчю від дня народження заслуженого професора Харківського університету Ценковського Л. С. (Харків, 2002); на 3-ій міжнародній конференції „Актуальные проблемы современной альгологии” (Харків, 2005); на 4-ій міжнародній конференції „Регуляция роста, развития и продуктивности растений” (Минск, 2005).

Публікації. Основні результати досліджень опубліковані в 55 друкованих роботах, з яких 26 статей - у спеціальних наукових виданнях із переліку ВАК України, 1 авторському свідоцтві СРСР, 2 - в депонованих колективних монографіях , 7 - у збірках наукових праць. Частина матеріалу дисертаційної роботи відображена в 19 тезах наукових конференцій, нарад, з'їздів.

Об'єм та структура роботи. Дисертація викладена на 405 сторінках і складається із основного змісту та трьох додатків, які містять анотований список флори водоростей-макрофітів і вищих водних рослин з зазначенням їх фітогеографії та розповсюдження у Чорному морі і його лиманах, акти впровадження результатів дослідження, допоміжні матеріали для характеристики деяких нових і рідкісних для флори Чорного моря видів макрофітів. Робота містить 8 розділів, ілюстрована 61 таблицею та 57 рисунками. Список використаної літератури налічує 597 джерел, у тому числі 148 іноземних.

Подяка. Дисертант глибоко вдячний за теоретичне керівництво та поради науковому консультанту проф. Т. В. Догадіній. Щира подяка за надані консультації завідуючому відділом фікології Інституту ботаніки НАН України проф. П. М. Царенко. Автор вдячний колегам-альгологам, ботанікам і гідробіологам за критичні зауваження і поради при обговоренні матеріалів роботи.

Основний зміст роботи

Розділ 1. Коротка фізико-географічна характеристика району дослідження

У даному розділі наведено аналіз сучасної літератури, що стосується кліматичних, геоморфологічних, гідрологічних і гідрохімічних особливостей ПЗЧМ. Зазначено, що евтрофікація вод Чорного моря викликала масовий розвиток фітопланктону, який створив світловий екран. В результаті цього прозорість морської води знизилась в 2-5 разів (Зайцев, Поликарпов, 2002), що викликало підняття світлової компенсаційної точки і створило несприятливі умови (за освітленністю) для розвитку макрофітобентосу. Відбулася катастрофічна деградація філофорного поля Зернова, де запаси філофори ребристої знизилися з 9 млн. т (Каминер, 1971) до 0,1 млн. т. (Black Sea…, 1998). Площа заростей цієї водорості також відповідно скоротилася з 11,8 тис. км² до 0,5 тис. км². З цієї ж причини зникли макроскопічні водорості на Одеській (площа 350 км²) і Дністровській (30 км²) банках, а в прибережних районах більше не зустрічається багаторічна бура водорість Cystoseira barbata C. Agardh (Eremenko, 1998). Невелика популяція даного виду водоростей збереглася лише в акваторії Тилігульського лиману (Ткаченко та ін., 2002). Евтрофікація моря викликана надлишком азоту та фосфору - їх кількість у порівнянні з 60-ми роками XX сторіччя збільшилася у 3-10 разів (Гаркавая и др., 2000). Наслідки цього процесу - гіперпродукція фітопланктону з наступним його відмиранням та розвитком гіпоксії і масової загибелі гідробіонтів (Зайцев, 1999; Северо-западная..., 2006). Деградація фітобентосу суттєво знизила продуктивність і самоочисну здатність прибережних районів Чорного моря.

За півстолітній період певних змін зазнали і лиманні акваторії. Деякі з них перетворені у штучні морські затоки-порти (Григорівський і Сухий). Лиман Сасик віддамбований від моря і перетворений у прісноводне водосховище. Проте надії на використання цієї води для зрошення не виправдалися - вона містить надлишок мінеральних речовин. Між тим морська (лиманна) флора і фауна водойми загинула. Інший лиман - Хаджибейський перетворено у відстійник стічних вод м. Одеси і тут склався відповідний комплекс екологічних проблем. Найкращий екологічний стан зберігається у Тилігульському лимані, в усіх інших лиманах Північного Причорномор'я - він зазнав в тій чи іншій мірі негативних змін (Гончаров и др., 2005).

Розділ 2. Історія вивчення водоростей-макрофітів Чорного моря

У розділі проаналізовано літературні дані, присв'ячені вивченню макрофітобентосу Чорного моря. Зазначається, що дослідження водоростей-макрофітів Чорного моря були розпочаті ще у XYIII столітті (Gmelin, 1768). Вивчення водоростей мало як свою хронологію, так і певне коло завдань, які вирішувалися на відповідних історичних відрізках часу.

На нашу думку, періодизацію історії досліджень слід проводити за ступенем вивченості флори водоростей та її узагальненні на певних історичних відрізках часу. Цей підхід узгоджується з історичною градацією, запропонованою Н. О. Мільчаковою (2002), але наші часові терміни дещо інші. Мы пропонуємо виділити слідуючі етапи вивчення водоростей-макрофітів Чорного моря: I - друга половина XYIII - початок XX столітть; II - від початку XX століття до його 70-их років; III - від 70-их років XX століття до теперішнього часу.

До початку наших досліджень (80-ті роки XX ст.) екологічна ситуація в Чорному морі значно погіршилася (Зайцев, 1992). Необхідні були нові моніторингові спостереження, які б дозволили оцінити відповідну реакцію макрофітобентосу на змінені умови існування і визначити його стан.

На даному етапі важлива комплексна оцінка флори макрофітів Чорного моря (видовий склад, розповсюдження, запаси, екологічна роль і перспективи використання).

Розділ 3. Матеріали та методи досліджень

Матеріалом для роботи були дані обробки проб макрофітів, зібраних автором в акваторіях Чорного моря та його лиманах. Частково у зборі водоростей приймали участь студенти, які виконували під керівництвом дисертанта курсові та дипломні роботи. Районом дослідження була північно-західна частина Чорного моря, перш за все її прибережні райони від Дунаю до Каркінітської затоки (включно), а також лимани Дунай-Дніпровського межиріччя. Відкриті райони моря та Одеську, Тендрівську, Ягорлицьку, Джарилгацьку і Каркінітську затоки досліджували за допомогою спеціально обладнаного судна „Мечников” та моторних човнів. Лиманні акваторії вивчали методами вздовжберегових маршрутів і гідроботанічних розрізів, які виконували на човнах. Збір проб макрофітів здійснювали за стандартною методикою гідроботанічних досліджень (Калугина-Гутник, 1975). Для кількісного обліку макрофітів на мілководді використовували облікові рамки розміром 0,01 та 0,05 м². У глибоководних районах для відбору проб користувалися драгою, дночерпаками Петерсена і в окремих випадках - “Океан”. У прибережних районах на глибинах до 12 м використовували легководолазне спорядження. Всього за період з 1982 до 2004 рр. було зібрано і оброблено більш ніж 5000 проб макрофітобентосу, виготовлено біля 300 листів гербарних зразків, які зберігаються на кафедрі ботаніки ОНУ ім. І. І. Мечникова. Для ідентифікації водоростей використовували світлові мікроскопи БИОЛАМ (ЛОМО, С-Петербург, Росія) та „Ergaval” (Karl-Zeis, Jena, ФРН). Зразки водоростей гербаризували, проби фіксували 4 % розчином формальдегіду для наступної обробки, а частину матеріалу розглядали у живому стані. Макрофіти ідентифікували за відповідними визначниками (Зинова, 1967; Определитель…, 1953 а, б; 1980; 1983; 1988; Визначник…, 1979; 1983; 1988, 1991, Soderstrom, 1963). Класифікація водоростей і номенклатурні зміни до них подані за новим зведенням флори водоростей України (Tsarenko et al., 2006). Враховано також таксономічні зміни відносно морських Chlorophyta (Gallardo et al., 1993; Hoek, 1982; Мильчакова, 2003), Phaeophyta (Ribera et al., 1992; Мильчакова, 2002) і Rhodophyta (Перестенко, 1994; Gomez Garreta et al., 2000; Разнообразие…, 2000; Мильчакова, 2004). Прийняті до уваги деякі дані із узагальнюючої работи по Індійському океану (Silva et al., 1996). Порядки розташовані у відповідності із Міжнародним кодексом ботанічної номенклатури (Wynne, Kraft, 1981; Greuter et al., 2000), а таксономічні одиниці рангом нижче - за алфавітом. Автори видів наведені за Р. К. Брюммітом і С. Е. Пауллом (Brummit, Powell, 1992). Систематика вищих водних рослин подана за (Mosyakin, Fedoronchuk, 1999).

Фітогеографічний і екологічний аналізи, частота трапляння і довгота вегетації водоростей-макрофітів подані за відомими даними (Калугина-Гутник, 1975; Виноградова, 1984).

Міру схожості флористичних списків різних періодів дослідження визначали за коефіцієнтом Сьоренсена (Шмидт, 1984). Якість вод оцінювали за сапробіонтним складом макрофітів (Калугина-Гутник, 1975; Водоросли…, 1989) і флористичним коефіцієнтом Ченея (Cheney, 1977).

У порівняльних флористичних дослідженнях використовували інформаційну міру різноманіття - функцію Шенона-Уівера (або Н-функцію). Достовірність різниці порівнюваних пар флор оцінювали за t - критерієм Стьюдента (Шмидт, 1984).

Графічні матеріали подані з використанням програми Excel (Лапач, 2000).

Характер і направленність флористичних змін, специфічність і взаємовідношення конкретних флор вивчали за допомогою теоретико-графових методів (Андреев, 1978; Клочкова, 1996). На рисунках зв'язки зображали орієнтованими прямими.

Прикладні дослідження виконані за відповідними методиками. Визначення вмісту важких металів - ВМ (Cd, Pb, Cu, Zn) у сланях водоростей проводили на атомно-абсорбційному спектрофотометрі Varian - 800 (США) з графітовою атомизацією (IAEA, 1995).

Токсичність дії ВМ на водорості визначали за такими параметрами: інтенсивністю фотосинтезу і дихання за методом Вінклера (Ольхович и др., 1994), вмістом хлорофілів і суми каротиноїдів (Викторов, 1969), ефективністю розмноження водорості (за кількістю прикріплених і пророслих на предметних скельцях зооспор) (Ткаченко, 1991).

Вплив нафтового забруднення на водорості-макрофіти оцінювали за пригніченням розвитку та морфологічними аномаліями клітин Cladophora vagabunda (L.) Hoek.

Амінокислотний склад білка водоростей досліджували після його кислотного гідролізу з наступним аналізом на приладі “Н 835” (Японія). Біологічну цінність білка водоростей визначали, порівнюючи його параметри з еталонними даними ФАО / ВООЗ (Покровский, 1975).

Індикаторну роль водоростей-макрофітів оцінювали на прикладі двох видів чорноморських водоростей: Ceramium rubrum auctorum Krauss. (Rhodophyta) и Enteromorpha intestinalis var. intestinalis (L.) Nees (Chlorophyta) за їх антиокисною стійкістю. Для цього за відомими методиками у сланях водоростей визначали концентрацію малонового діальдегіда (МДА), вміст токоферолів (Горечковский, 1995) і глутатіону відновленого (GSH) (Современные…, 1977). Активність глутатіонредуктази (GR) вимірювали на спектрофотометрі СФ-26.

Антибактеріальні властивості водоростей вивчали шляхом тестування їх екстрактів на стандартному наборі мікроорганізмів. Антимікробну активність водоростевих екстрактів оцінювали, вимірюючи діаметр зони відсутності і погіршення росту тест-штама навкруги ямки з екстрактом. У якості контролю (для порівняння антимікробної активності) використовували пеніцилін у терапевтичних розведеннях.

Антистресову ефективність водоростевих екстрактів (70% - Enteromorpha intestinalis var. intestinalis і 30% - Cladophora vagabunda) визначали за мірою відновлення гомеостазу показників периферійної крові (Горизонтов, 1983) у піддослідних щурів.

Імуномодулюючіі властивості екстрактів із зеленої водорості E. intestinalis var. intestinalis і червоної Porphyra leucosticta Thur. оцінювали за їх здатністю змінювати інтенсивність імунного відгуку як в інтактних тварин, так і в імунізованих еритроцитами барана (ЕБ) (Иммунологические..., 1979).

Ефективність гепатопротекторної дії ліпідів морських водоростей C. rubrum auctorum, E. intestinalis var. intestinalis і Cystoseira barbata C. Ag. var. barbata. визначали за зміною активності печіночних ферментів: АлТ (аланінамінотрансферази), АсТ (аспартатамінотрансферази), ГГТ (г- глутамілтранспептідази), ЛФ (лужної фосфатази), б-амілази (Колб и др., 1982), а також за такими показниками крові як концентрація білірубіна, в-ліпопротеїдів (Лемперт, 1968), білка, сечовини і глюкози (Колб и др., 1982).

Можливість заміни компонентів живильного середовища Мурасіге і Скуга (MS) (Murashige, Skoog, 1962) на водоростеві екстракти вивчали при отриманні in vitro сіянців ялини колючої (Picea pungens Engelm.).

Ефективність стимулюючої дії водоростевих экстрактів на ріст, розвиток і урожайність овочевих культур оцінювали в польових умовах.

Розділ 4. Флора і рослинність макрофітів лиманних акваторій північно-західної частини Чорного моря

Згідно міжнародної класифікації водних тіл (Сафьянов, 1982), за солоністю лиманні акваторії північно-західного Причорномор'я умовно поділені на 4 групи: 1 - олігоміксогалінні (лимани Дніпровський, Бузький, Дністровський, Хаджибейський, Ялпуг і Кугурлуй); 2 - мезоміксогалінні (Сухий, Григорівський, Березанський, Тилігульський і Шаболатський); 3 - міксогалінні (Тузловська група лиманів) і 4 - гіпергалінні (Куяльницький, Дофінівський (1989 р.) і озера пересипу Тилігульського). Видовий склад і характер розподілу занурених і напівзанурених вищих водних рослин у досліджуваних лиманах залежить від їх рівня солоності, глибин, грунтів і рівня забруднення. Всього в даних водоймах виявлено 50 видів макрофітів. Встановлено, що найбільше число видів вищих водних рослин зосереджено у міксоолігогалінних водоймах (94 % від загального числа виявлених видів макрофітів), за ними йдуть міксомезогалінні (28 %) і мезогалінні (10 %). Ведучими родинами макрофітів лиманів ПЗЧМ є слідуючі: Potamogetonaceae (7 видів), Cyperaceae (5), Lemnaceae (4), Hydrocharitaceae (4), Alismataceae (3), Ceratophyllaceae (3). Інші родини подані 1-2 видами.

Найбільш багатими за видовим складом у альгофлорі лиманів є порядки Cladophorales, Ulotrichales (Chlorophyta) і Zygnematales (Streptophyta), а також Ceramiales (Rhodophyta). На їх долю припадає біля 62 % від загального числа виявлених видів водоростей-макрофітів (табл. 1). Загалом, розмаїття водоростей-макрофітів лиманів складають 114 видів. Домінують серед них зелені водорості - 57 видів (50 %), друге місце займають червоні - 26 (23 %), а третє - стрептофітові - 17 (15 %). Бурих водоростей виявлено 12 видів (11 %) і жовто-зелених - 3 (2 %).

Таблиця 1. Систематичний склад і кількість таксонів водоростей-макрофітів у лиманах північно-західного Причорномор'я

В альгофлорі лиманів домінуючими родинами є слідуючі: Cladophoraceae (3 роди і 20 видів), Ulvaceae (2 і 10) (Chlorophyta), Spirogyraceae (1 і 9) (Streptophyta) і ін., а серед червоних водоростей - Ceramiaceae (2 і 6) і Rhodomelaceae (2 і 7). За числом видів переважають роди Cladophora (12 видів), Enteromorpha (9), Spirogyra (9), Oedogonium (8) і ін. Флора водоростей-макрофітів досліджуваних водойм за останні десятиліття в тій чи іншій мірі зазнала змін, проте причини цього явища - різні. У відповідності з величиною коефіцієнта Сьоренсена (у напрямку від більшої величини до меншої) флори лиманів розташовуються таким чином: Тузловська група лиманів (КС=75 %) > Шаболатський (КС=67) > Тилігульський (КС=64) > Дніпровський (КС=64) > Бузький (КС=63) > Сухий (КС=62) > Григорівський (КС=61) > Березанський (КС=57) > Дністровський (КС=55) > Хаджибейський (КС=47). Отже, найменших змін за відносно стабільних екологічних умов зазнала флора макрофітів Тузловських лиманів. За ними йде Шаболатський лиман, де посилилось забруднення, а тому величина коефіцієнта Сьоренсена у порівнянні з попередньою групою водойм є меншою. У Тилігульському лимані помітна зміна видового розмаїття (зростання від 42 до 72 одиниць) викликана збільшенням його солоності (15-22 ‰) та зменшенням рівня забрудненності. Збільшення забрудненності і рівня солоності стало причиною змін у видовому складі макрофітів Дніпровського та Бузького лиманів. Схожі коефіцієнти Сьоренсена у Григорівському та Сухому лиманах пояснюються тим, що екологічні умови у даних водоймах майже однакові - вони відкриті і тут функціонують порти. Значні зміни у флорі Березанського лиману викликані збільшенням майже у двічі його солоності. Флористичні зміни у Дністровському лимані обумовлені посиленням його забрудненності і підняттям рівня солоності. Найбільш радикальні зміни флори макрофітів відбулися у Хаджибейському лимані, куди скидають стічні води м. Одеси. Дана водойма в значній мірі розпріснена та забруднена. Екстремальним за солоністю (90-260 ‰) є Куяльницький лиман, кількість видів макрофітів тут мінімальна (6), а домінує лише один (Cladophora siwaschensis C. Meyer). Помітних змін у складі макрофітобентосу даної водойми не відбувається. В озерах (лиманах) Кугурлуй і Ялпуг спеціальних досліджень макрофітобентосу раніше не проводили, а тому наша інформація щодо них є найбільш повною. Серед олігоміксогалінних водойм північного Причорномор'я дані водойми мають найбільше видове розмаїття макрофітів. Як свідчать наведені дані, флори водоростей-макрофітів досліджуваних водойм об'єднані у два кластери. У першому (верхньому) поєднані флори олігоміксогалінних лиманів, а у другому (нижньому) - мезоміксогалінних і міксогалінних. Флора гіпергалінного Куяльницького лиману на дендрограмі розташована окремо і є найбільш несхожою у порівнянні з іншими водоймами.

Багаторічні оригінальні дослідження систематичного складу фітобентосу ПЗЧМ і критичне узагальнення деяких літературних даних дозволили виявити тут 185 видів макрофітів, серед них водоростей 179 видів (98 родів, 45 родин, 28 порядків, 9 класів) і 6 - вищих водних рослин (4 рода, 3 родини і 2 класи). Систематична структура досліджуваної альгофлори ПЗЧМ наведена в табл. 2.

макрофітобентос чорний море

Таблиця 2. Систематичний склад і кількість таксонів водоростей-макрофітів у північно-західній частині Чорного моря

Основу різноманіття досліджуваної альгофлори складають червоні та зелені водорості (разом 71,5 % видів). Загальна частка провідних родин тут становить 61 % видів, що свідчить про радикальні зміни флори (Толмачев, 1974) в геологічному минулому моря.

Флористичне районування ПЗЧМ нами прийнято за (Калугина-Гутник, 1975). Характер взаємовідносин флор досліджуваних флористичних районів Чорного моря показано на орієнтованому графі включення-схожості. Встановлено, що центром репрезентативності водоростей-макрофітів є 4-ий флористичний район - Каркінітська затока. Розповсюдженню в ПЗЧМ діаспор водоростей сприяє напрямок Основної Чорноморської течії (Зайцев и др., 2002). Вона проходить вздовж кримських берегів, торкається у водообмінних процесах його північно-східних заток (Каркінітської, Джарилгацької і Тендрівської) і в подальшому прямує по краю шельфової зони ПЗЧМ. З флористичним районом “Одеський берег” дана течія взаємодіє, утворюючи один або два різнонаправлених циркуляційних вихори (Емельянов и др., 2004).

Серед 4-х флористичних районів ПЗЧМ найбільш бідною є флора водоростей-макрофітів філофорного поля Зернова. Цей район із своєрідними екологічними умовами (глибинами, прозорістю, трофічними і температурними особливостями) є акцептором видів, в основному від 3 і 4 флористичних районів.

Одним із показників однорідності, чи, навпаки, оригінальності різних флористичних районів у досліджуваній акваторії Чорного моря є число спільних видів. Для ПЗЧМ воно невелике - 14 видів, або 7,5 % від їх загального числа. Якщо розглядати лише прибережні акваторії (1, 3 і 4 флористичні райони), то число спільних видів тут значно зростає і досягає 42, що складає 23,1 % від їх загального числа у ПЗЧМ. Широке розповсюдження у цих районах набули зелені (15 видів) і червоні (19) водорості. Число бурих водоростей у цьому порівнянні відносно невелике - 8 видів. Велика схожість існує між 3 і 4 флористичними районами - 88 спільних видів, що складає 58,8 % від загального тут числа видів водоростей-макрофітів. Найбільше число спільних видів, характерних для цих районів, складають бурі і червоні водорості.

Таким чином, найбільш схожими є прибережні флористичні райони (Каркінітська затока, Ягорлицько-Тендрівсько-Джарилгацько-Перекопський і Одеський берег), а найменш - філофорне поле Зернова.

Зазначено, що досліджувана альгофлора ПЗЧМ тісно пов'язана з такими в суміжних морських акваторіях. Встановлено, що дана флора має 74 % спільних видів від складу макрофітобентосу прибережжя Румунії (Black…, 1998) і 62 % аналогічних видів із прибережжя Криму (Мильчакова, 2003). Вона займає проміжне (транзитне) положення між цими районами моря, між тим, зазнаючи їх впливу.

Розділ 5. Еколого-біологічна характеристика макрофітів північно-західної частини Чорного моря

Встановлено, що за частотою трапляння в альгофлорі ПЗЧМ домінуюче положення належить рідкісним видам (49,5 %), за ними йдуть ведучі (29,6 %) і супутні види (20,9 %). Більша доля рідкісних видів у досліджуваній альгофлорі, на нашу думку, пов'язана з режимом солоності вод ПЗЧМ, яка на 2-5 ‰ менша, ніж в інших районах моря (Zaitzev et al., 1998) і помітно змінюється на протязі року. Таким чином, багато морських видів водоростей мешкають тут в екстремальних за солоністю умовах, знаходячись у крайових екотопах свого ареалу і тому зустрічаються рідко, або навіть поодиноко. В районах з найбільш стабільними екологічними умовами (філофорне поле Зернова і Каркінітська затока) у макрофітобентосі домінуюче положення займають ведучі, а в двох інших районах - рідкісні види. Відносна доля рідкісних видів зростає в напрямку від кримських берегів до одеського, а найбільшою ця частка видів є в лиманних акваторіях.

За тривалістю вегетації серед водоростей-макрофітів ПЗЧМ переважають однорічники (50,0 %), за ними йдуть багаторічники. Доля сезонних літніх видів становить 13,4, а сезонних зимових - 9,7 %. Види з невідомою тривалістю вегетації складають 3,2 %. Відносно більше число однорічників і сезонних зимових видів водоростей реєструється у більш північному флористичному районі “Одеський берег” і в прилеглих до нього лиманах. Найбільша відносна доля багаторічників виявлена в районі філофорного поля Зернова і Каркінітської затоки. Встановлено, що однорічники переважають у складі зелених водоростей (58,1 %), а багаторічники - серед червоних (77,3 %). У бурих водоростей домінують сезонні форми (приблизно у рівній мірі як зимові, так і літні), у сумі їх 58,5 % від загального числа виявлених видів Phaeophyta. Загальне переважаюче число однорічників вказує на певну нестабільність донних фітоценозів цього району, яка з урахуванням сезонних форм ще більш посилюється.

За фітогеографічним складом досліджувані види водоростей в основному подані широкобореальними (30,3 %), нижньобореальними (23 %) і бореально-тропічними (20,3 %) елементами. Арктично-бореальні і верхньо-бореальні групи складають 11,5 % видів, тропічна і субтропічна - 2,8 %, ендеміки - 2,4 %, а космополіти - 9,7 %. Найбільша доля холодолюбивих арктобореальних і верхньобореальних видів водоростей характерна для Одеського берега і глибоководного філофорного поля Зернова, відповідно 15 і 9 %. Тут також зосереджена значна частка видів космополітів - 14 і 9 % відповідно. Найбільш різноманітно теплолюбива флора водоростей подана у прикримських флористичних районах. Наприклад, у Каркінітській затоці доля нижньобореального і бореально-тропічного елементів флори складає 48 %, а у Ягорлицько-Тендровсько-Джарилгацько-Перекопському районі - 42 %. Тим часом, як біля Одеського берега вона становить лише 35 %. За фітогеографічним складом флора лиманних акваторій майже ідентична з Одеським флористичним районом, з яким вони межують.

У флорі водоростей-макрофітів ПЗЧМ по відношенню до сапробності переважаючою групою є олігосапробна - 52,7 %. Мезосапробні види складають 39,2, а доля полісапробів тут дорівнює 8,1 %. У межах олігосапробної групи домінують червоні водорості (51,0 %), середнє положення займають бурі (34,7), а мінімально представлені зелені (14,3 %). Серед мезосапробів переважають зелені водорості (56,2 %), немало їх і серед червоних (34,2), а бурі складають лише 9,6 %. Домінуючою групою водоростей серед полісапробів є зелені (60,0 %). Значно меншу частку тут складають червоні водорості (40,0) і повністю відсутні - бурі. Аналізуючи сапробіонтний склад водоростей-макрофітів у різних флористичних районах і прилягаючих лиманах СЗЧМ, ми зазначаємо слідуюче. Відносна доля олігосапробів вище у прикримських флористичних районах (Каркінітська затока і Ягорлицько-Тендрівсько-Джарилгацько-Перекопський район) і філофорному полі Зернова. У районі Одеського берега і лиманних акваторіях на перше місце виходить мезосапробне угруповання макрофітів, а олігосапробні види займають другу позицію. У той же час, у порівнянні з прикримськими флористичними районами ПЗЧМ, біля Одеського берега і в лиманних акваторіях підвищена відносна доля полісапробів, що свідчить про їх більшу забрудненність. Наші дослідження підтверджують і доповнюють аналогічні дані інших авторів (Eremenko, 1998).

По відношенню до фактору солоності у Чорному морі виділяють чотири групи альгофлори: морську, солонуватоводно-морську, солонуватоводну і прісноводно-солонуватоводну (Калугина-Гутник, 1975). Як відомо (Еременко, 2001), ПЗЧМ є найбільш опрісненою і це стає непереборною перешкодою для розповсюдження тут багатьох морських видів водоростей-макрофітів. Проте у складі водоростей-макрофітів району дослідження домінуюче положення все ж займають морські і солонуватоводноморські види (разом 72,2 %), у більшості випадків їх еврігалінні форми.

В цілому, флористичний склад макрофітів ПЗЧМ містить 61,2 % видів від їх загального числа, відомого для Чорного моря (Мильчакова, 2003). Доля зелених водоростей у цьому порівнянні дорівнює 68,8 , червоних - 55,6, бурих - 57,1 і жовто-зелених - 66,7 %.

Розвиток флори макрофітів північно-західної частини Чорного моря нерозривно пов'язаний з геологічним минулим даної водойми. Море у минулому то відновлювало зв'зок з океаном, то періодично його втрачало. У відповідності з цим змінювалась його солоність, а з нею і характер донної рослинності. У пізньому плейстоцені (25 тис. років тому назад) на початку останнього Вюрмського оледеніння відбулася посткарангатська регресія Понтичного басейну, що визвала глибоке врізання річкових долин на північному узбережжі моря і зміщення гирла рік далеко на південь, майже до краю шельфа (Емельянов и др., 2004). Приблизно 20 тис. років тому назад рівень моря знову піднявся. Це призвело до утворення естуаріїв сучасного типу. Виникло солонувате Новоевксинське море-озеро, яке через Азовське море і Кумо-Маничську протоку з'єднувалось зі слабо солонуватим Хвалинським басейном. За аналогією з нинішньою каспійською солонуватоводною флорою в той період, очевидно, развивалися в основному зелені і деякі евригалінні червоні водорості. На останньому етапі історії чорноморського басейну (біля 9 тис. років тому назад) відбулася наступна трансформація гирлових областей рік і їх естуарії набули сучасних обрисів (Днепровско-Бугская…, 1989).

Аналіз нинішнього складу альгофлори Чорного, Азовського і Каспійського морів (Киреева и др., 1957; Иванова, 1961; Петров, 1967 а, б; Калугина-Гутник, 1975; Парталы, 1980; Садогурский, 1999; Борисюк, 2002; Караева и др., 2003; Маслов, 2004; Ткаченко, 2004), які були єдиним цілим у Древньому Середземномор'ї (Попов, 1974), показує, що у них зростає 29 спільних видів водоростей-макрофітів і 6 - вищих водних рослин. Основну групу тут складають прісноводно-солонуватоводні і солонуватоводно-морські зелені (Chaetomorpha aerea (Dillw.) Kьtz., Ch. linum (O. F. Mьller) Kьtz., Cladophora glomerata (L.) Kьtz. var. glomerata, Cl. laetevirens (Dillw.) Kьtz., Cl. sericea (Huds.) Kьtz., Rhizoclonium hieroglyphicum (Ag.) Kьtz., Enteromorpha ahlneriana Bliding., E. clathrata (Roth) Grev., E. compressa (L.) Nees var. compressa, E. flexuosa (Wulfen.) J. Ag. subsp. flexuosa, E. intestinalis (L.) Nees var. intestinalis, E. linza (L.) J. Ag., Pringsheimiella scutata, Ulothrix implexa (Kьtz.) Kьtz.), стрептофітові (Spirogyra sp., Chara aspera, C. polyacantha A. Br., C. vulgaris L. emend Waller, C. canescens Desv. et Lois., C hispida L., C. aculeolata Kьtz., Lamprothamnium papulosum (Waller) Grev.) і червоні (Bangia atropurpurea (Roth) C. Ag., Ceramium diaphanum (Lightf.) Roth, C. siliquosum var. elegans (Roth) G. Furnari, Polysiphonia fibrillosa (Dillw.) Spreng., P. fucoids (Huds.) Grev., Chondrophycus paniculatus (C. Ag.) J. Furnari) водорості. Спільними видами вищих водних рослин є слідуючі: Najas marina L., Potamogeton pectinatus L., Ruppia cirrhosa (Petagna) Grande, R. maritima L., Zostera noltii Hornem., Zannichellia palustris L. Виявлені спільні види і є, очевидно, тим залишком реліктової флори Древньоевксинського басейну Древнього Середземномор'я, який дійшов до наших днів. Для Каспійського моря число спільних видів дорівнює 42, Азовського - 52, ПЗЧМ - 17, лиманів Північного Причорномор'я - 21, Чорного моря - 9 і Середземного - 3 % від загального числа видів макрофітів даних водойм.

Відновлення зв'язку Понтичного моря із Середземним і збільшення його солоності (послідовно у Чаудинському, Древньоевксинському і Карангатському басейнах) в епоху голоцена (Емельянов и др., 2004) призвело до формування сучасної морської флори. Представники атлантичної і средземноморської флори знову проникають у Чорне море і їх адаптовані форми широко розповсюдилися у ньому. Як відомо (Погребняк, 1965; Калугина-Гутник, 1975), флора водоростей-макрофітів ПЗЧМ входить до складу 3 фітогеографічних зон (арктичної, бореальної і тропічної), 7 підзон (арктично-бореальної, верхньобореальної, нижньобореальної, широкобореальної, бореально-тропічної, субтропічної і тропічної) і 2 фітогеографічних груп (космополіти і ендеміки). Такий фітогеографічний склад у цілому відображає основні шляхи становлення досліджуваної альгофлори. Як відомо (Попов, 1983), в період від Древнього Середземномор'я до теперішнього часу на берегах Чорного моря в значній мірі змінювались кліматичні умови: від вологих і сухих субтропіків до помірного сухостепового клімату. Періодично на його північні береги насувались і відступали льодовики. Ядро водної флори, як і наземну рослинність (Попов, 1983), очевидно, сформували аркто-третичні елементи (верхньобореальна, широкобореальна і нижньобореальна групи), які і нині тут домінують (разом 65 % видів). Крім того, в складенні флори водоростей-макрофітів ПЗЧМ велику роль зіграли і південні широти, так як доля бореально-тропічних елементів у ній досягає 20 %. Даний елемент флори поданий у переважній більшості однорічними і сезонними літніми формами. Встановлено, що у складі зелених водоростей ПЗЧМ міститься 67,7 % видів, спільних із флорою Середземного моря (Gallardo et al., 1993) і 69,4 % - спільних із флорою Британських островів (Burrows, 1991). У ПЗЧМ зростає ряд видів зелених водоростей, які відносяться до холодноводного комплексу, вони зустрічаються біля берегів Великобританії, але відсутні у Середземному морі. Серед них Monostroma obscurum, Ulothrix tenuissima, Spongomorpha arcta і ін. В той же час, тут є декілька видів нижньобореального елемента, характерних для Середземного моря, але відсутніх у Північній Атлантиці. Серед них Bryopsis adriatica, B. duplex, Chaetomorpha gracilis і Cladophora vadorum. Із ендеміків Чорного моря лише два види зелених водоростей (Cladophora siwaschensis, Enteromorpha maeotica) зустрічаються у ПЗЧМ. Особливістю флори зелених водоростей ПЗЧМ є наявність тут ряду видів (9) солонуватоводного комплексу, які відсутні в морях з океанічною солоністю. Це представники родів Spirogyra Link in Nees, Chara L., Nitella Ag. emend A. Br., Lamprothamnion Grov. і Tolypella (A. Br.) A. Br. Дуже висока схожість і складу бурих водоростей ПЗЧМ із середземноморськими - 95,1 % спільних видів. Лише Ectocarpus arabicus і Pseudolithoderma extensum не виявлені у Середземному морі. Така ж єдність флори червоних водоростей ПЗЧМ і Середземного моря (Gallardo et al., 2001) - число спільних видів складає 97,5 %. Наведені дані ще раз підтверджують, зазначений і іншими дослідниками (Шперк, 1869; Переяславцева, 1910; Калугина-Гутник, 1975), про, в основному, алохтонний характер альгофлори Чорного моря.

У відповідності з положеннями А. І. Толмачева (1974), який вважав, що чим молодше флора, або чим більш радикальніші зміни проходили в ній у недалекому минулому, тим відчутніше у даній флорі переважають види обмеженого числа родин.

Розділ 6. Розвиток водоростей в умовах забруднення водного середовища

У цьому розділі показано, що різні види забруднення водного середовища (нафтою, важкими металами, детергентами та їх комплексом) є негативним чинником у відношенні фізіолого-біохімічних і репродуктивних функцій водоростей-макрофітів. Вони також викликають появу різних тератологічних аномалій клітин та сланей водоростей. Це пригнічує розвиток водоростей та є однією з головних причин деградації макрофітобентосу в окремих районах Чорного моря. Крім того, в забруднених акваторіях в основному погіршується якість водоростевого білка, а, відповідно - знижується і продуктивність донних біоценозів.

Нами запропоновано в якості видів-моніторів забруднення водного середовища важкими металами та комплексом полютантів використовувати E. intestinalis і Ceramium rubrum auctorum.

Розділ 7. Практичне використання водоростей-макрофітів району дослідження

У даному розділі наведені результати досліджень з деяких напрямків можливого використання масових чорноморських водоростей-макрофітів.

Показано, що водорості є високобілковими кормовими (харчовими) об'єктами з повноцінним амінокислотним складом (17), а частка вмісту незамінних амінокислот (8) в ньому досягає 60 %.

Нами підібрано віддіалізований водний водоростевий екстракт - замінник дорогих компонентів традиційного живильного середовища MS при вирощуванні рослин in vitro.

Передпосівна обробка водоростевими екстрактами насіння сільськогосподарських культур стимулювала підвищення їх схожості, розвитку і врожайності рослин, якості продукції.

Встановлено, що ліпіди водоростей-макрофітів, які містять в основному ненасичені жирні кислоти, виявляють гепатопротекторні властивості. Вони знижують активність печіночних ферментів, нормалізують сечоутворюючу фун...