Теоретичні основи оптимізації інтродукційного процесу

Размещено на http://www.allbest.ru/

Національна академія наук України

Національний ботанічний сад ім. М.М. ГРИШКА

УДК (581.522.4+581.95):001.891.3

03.00.05 - ботаніка

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

доктора біологічних наук

ТЕОРЕТИЧНІ ОСНОВИ ОПТИМІЗАЦІЇ ІНТРОДУКЦІЙНОГО ПРОЦЕСУ

Булах Петро Євгенович

Київ - 2006

Дисертацією є рукопис

Робота виконана у відділі природної флори Національного ботанічного саду ім. М.М. Гришка НАН України

Науковий консультант: доктор біологічних наук, професор Мороз Павло Антонович, Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка НАН України, головний науковий співробітник відділу акліматизації плодових рослин

Офіційні опоненти:

- доктор біологічних наук, професор Кузнєцов Сергій Іванович, Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка НАН України, завідувач відділу дендрології та паркознавства

- доктор біологічних наук Остапко Володимир Михайлович, Донецький ботанічний сад НАН України, завідувач відділу флори

- доктор біологічних наук, професор Гревцова Ганна Терентіївна, Ботанічний сад ім. академіка О.В. Фоміна, провідний науковий співробітник сектору дендрології

Провідна установа: Нікітський ботанічний сад - Національний науковий центр УААН

Захист відбудеться 2 березня 2007 р. о 10 годині на засіданні Спеціалізованої вченої ради Д 26.215.01 при Національному ботанічному саду ім. М.М. Гришка НАН України за адресою: 01014, Київ, вул. Тімірязєвська, 1

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Національного ботанічного саду ім. М.М. Гришка НАН України за адресою: 01014, Київ, вул. Тімірязєвська, 1

Автореферат розісланий 30 січня 2007 р.

Учений секретар спеціалізованої вченої ради, кандидат біологічних наук Н.І. Джуренко

Анотації

Булах П.Є. Теоретичні основи оптимізації інтродукційного процесу. - Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня доктора біологічних наук за спеціальністю 03.00.05 - ботаніка. - Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка НАН України, Київ, 2006.

У дисертації викладено теоретичні та методичні принципи оптимізації інтродукційного процесу на етапах прогнозування адаптаційної здатності рослин, інтродукційного експерименту та підведення підсумків успішності інтродукції.

Запропонована класифікація методів прогнозування, розроблено нові кількісні методи відбору перспективних інтродуцентів, обґрунтовано принципи створення бази даних з методів прогнозування.

Введено поняття про біоморфотипи як самостійну інтродукційну одиницю та запропоновано методи їх виділення в межах родового комплексу. На підставі вивчення морфологічних, онтогенетичних та екологічних ознак виділено 7 біоморфотипів інтродукованих видів роду Allium. Види кожного з біоморфотипів характеризуються тільки їм властивими адаптаційними особливостями.

З позицій системного аналізу розглянуто питання стійкості інтродукованих рослин, розроблено кількісні критерії стійкості, запропонована модель залежності стійкості рослин від комплексної дії факторів середовища. Показана можливість та переваги використання в інтродукційній роботі теорії надійності функціонування організмів. Визначено системи та механізми надійності, які забезпечують життєдіяльність інтродукованих рослин. Запропоновано метод штучного підвищення стійкості інтродуцентів.

Розроблено інформаційно-енергетичну теорію інтродукції рослин, показано її значення та перспективи використання. На підставі аналізу особливостей становлення та розвитку інтродукції рослин в системі біологічних наук обґрунтовано доцільність зміни бінарної (матеріально-енергетичної) наукової концепції на тринітарну (матеріально-енергетично-інформаційну). Тринітарна методологія, основу якої складають принципи оптимальності, розглядається як важлива умова розвитку інтродукції рослин.

Ключові слова: інтродукція, інтродукційне прогнозування, біоморфотип, стійкість, системний аналіз, оптимізація, інформаційно-енергетична теорія.

Булах П.Е. Теоретические основы оптимизации интродукционного процесса. - Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук по специальности 03.00.05 - ботаника. - Национальный ботанический сад им. Н.Н. Гришко НАН Украины, Киев, 2006.

В диссертации изложены теоретические и методические принципы оптимизации интродукционного процесса на этапах прогнозирования адаптационной способности растений, интродукционного эксперимента и подведения итогов успешности интродукции.

Анализируются особенности становления и развития интродукции растений в системе биологических наук. Обоснована необходимость изменения научной концепции исследований, что подтверждается существованием ряда фактов и эмпирических закономерностей, которые не могут найти удовлетворительного объяснения в рамках существующих теорий. Обращается внимание на отсутствие общей теории интродукции, устанавливающей логические связи между отдельными обобщениями, гипотезами и законами. Подчеркивается необходимость создания единой концептуальной основы для изучения сложной самоорганизующейся системы "организм - среда". Такой концепцией может служить системный анализ, основанный на принципе оптимального функционирования организмов.

Проведен анализ основных понятий интродукции растений, предлагаются ряд дополнений и уточнений к формулировке некоторых терминов.

Анализируются предмет, задачи и основные положения общей прогностики с целью их использования в интродукционном прогнозировании. Предлагается классификация методов прогнозирования, разработаны новые количественные методы отбора перспективных интродуцентов, обоснованы принципы создания базы данных методов прогнозирования (электронная экспертная система методов прогнозирования).

Введено понятие о биоморфотипе как самостоятельной интродукционной единице и предложены методы их выделения в пределах родового комплекса. В связи с этим анализируются алгоритмы теории сходства и рассматриваются задачи классификации объектов исследования по комплексу признаков. На основании изучения морфологических, онтогенетических и экологических признаков выделено 7 биоморфотипов интродуцированных видов рода Allium. Виды каждого из них характеризуются своими специфическими приспособительными особенностями.

С позиций системного анализа рассматриваются вопросы устойчивости интродуцированных растений. Анализ понятий об экстремальных, пессимальных, оптимальных факторах, "критическом" периоде, факторах - синергистах и антагонистах, позволил оценить границы интродукционных зон (зоны оптимума, адаптации, интродукции и дискомфорта) и рассматривать зону пессимума как необходимое условие развития растений в условиях культуры.

Разработаны количественные критерии устойчивости интродуцентов, основанные на статистическом анализе результатов фенологических наблюдений и оценке жизненного состояния растений. Разработана модель зависимости устойчивости растений от совместного действия существенных (лимитирующих) экологических факторов. Показана возможность и преимущества использования в интродукционной работе теории надежности функционирования организмов. Определены системы и механизмы надежности, обеспечивающие жизнедеятельность интродуцированных растений. Предлагается метод повышения устойчивости интродуцентов с помощью их обработки растворами хлорхолинхлорида разной концентрации.

На основании анализа теории оптимальности и основных общебиологических положений о функционировании живых организмов разработана информационно-энергетическая теория интродукции растений. С её позиций рассматривается механизм взаимодействия в системе "организм - среда", обсуждаются основные понятия интродукции растений, способы обеспечения и критерии оценки устойчивости растений, возможность моделирования культурфитоценозов и управления их основными параметрами.

Обоснована целесообразность смены бинарной (вещественно-энергетической) научной концепции на тринитарную (вещественно-энергетически- информационную). Тринитарная методология рассматривается как важное условие развития интродукции растений.

Ключевые слова: интродукция, интродукционный прогноз, биоморфотип, устойчивость, системный анализ, оптимизация, информационно-энергетическая теория.

Bulakh P.E. Fundamental Theory of Optimization of Introduction Process. - The manuscript.

Thesis on competition of a scientific degree of the doctor of biological sciences on a speciality 03.00.05- botany.- M.M. Gryshko National Botanic Gardens. National Academy of Sciences of Ukraine, Kyiv, 2006.

The theoretic and methodical principles of optimization of introduction process on prediction phases of plant ability to adaptation, and experiment on plant introduction are set up in the thesis. The results of successful introduction are summed up.

The classification of methods of forecasting is offered, the new quantitative methods for sampling of perspective introduced plants are developed, the principles of creation of the database on methods of forecasting are justified. On the base of morphological, ontogenetic and economical characters of 7 biomorphological types of genus Allium species are found. The species of each type are characterized by adaptive features appropriate for just these types.

From a stand of system analysis the problem of introduced plant stability (hardiness) is reviewed, the quantitative stability criterions are developed, the model of plant dependence on an effect of environment factors is offered. Using of a theory of reliable organisms functioning in introduction is possible and advantages of this theory are shown. The method of simulated hardiness of introduced plants is proposed.

The informational - power theory of plant introduction is developed, its value and forecasting of usage are shown. The advantage of replacement of binary paradigm (financially - power) by triple one (financially - power - informational) is proved by the analysis of becoming and development of plant introduction in a system of biological sciences. Last methodology, founded on principles of an optimum, is estimated as an indispensable condition of plant introduction development.

Key words: introduction, introduction forecasting, biomorphotype, stability (hardiness), system analysis, optimization, informational - power theory

Загальна характеристика роботи

Актуальність теми. Практична діяльність по переселенню рослин значно випереджає теоретичні розробки, що спричиняє нераціональні витрати часу та коштів на пошук і дослідження інтродукційного матеріалу, знижує ефективність введення в культуру нових корисних рослин і раціонального використання рослинних ресурсів. Разом з тим, великий масштаб досліджень та наявність густої мережі інтродукційних центрів обумовлюють перспективу розвитку науки про переселення рослин. Накопичено велику кількість фактів та емпіричних закономірностей, деякі з теоретичних положень представлені у формалізованому вигляді, але незважаючи на це, теорія інтродукції рослин в точному розумінні цього слова не набула належного розвитку. Встановлені закономірності не пов'язані між собою логічно і не розглядаються як наслідок загальних принципів функціонування живих організмів. Бракує теоретичних узагальнень, що пояснюють отримані інтродукторами результати.

Існуючі теорії інтродукції розроблені стосовно вивчення певних груп рослин в конкретних природних та соціально-економічних умовах. Відсутня формалізована загальна теорія інтродукції, яка установлює логічний зв'язок між окремими узагальненнями, гіпотезами та законами. Індуктивне узагальнення існуючих положень з позицій системного аналізу і розробка відповідного понятійного апарату - це актуальна задача на сучасному етапі розвитку інтродукції рослин.

В інтродукції рослин не набули розвитку уявлення про складні взаємовідносини в системі "організм-середовище". Відсутні поняття про оптимізацію інтродукційного процесу, яку ми розуміємо як досягнення мінімуму чи максимуму значень досліджуваного показника стійкості інтродуцентів або його корисних якостей.

На нашу думку, розвиток інтродукції рослин повинен базуватись на оптимізації експерименту з переселення рослин та системному уявленні про об'єкти дослідження, а перехід від бінарної (матеріально-енергетичної) наукової концепції до тринітарної (матеріально-енергетично-інформаційної) є необхідною умовою її розвитку.

З великого комплексу проблем, пов'язаних з інтродукцією рослин, актуальними на наш погляд залишаються прогнозування адаптаційної здатності рослин в нових еколого-географічних умовах, поняття інтродукційної одиниці, оцінка стійкості рослин до екстремальних факторів зовнішнього середовища, онтогенетична адаптація рослин та моделювання штучних угруповань (культурфітоценозів) з участю інтродуцентів і аборигенів.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційну роботу виконано у відділі природної флори Національного ботанічного саду ім. М.М. Гришка НАН України. Тема дисертації пов'язана з плановими дослідженнями відділу у 1985-1989 рр. - "Розробка наукових основ збереження генофонду ендемічних видів флори СРСР на матеріалах вивчення особливостей онтогенезу" (01850002228); у 1990-1994 рр. - "Вивчення інтродукційних популяцій рідкісних та зникаючих видів природних флор з метою збереження їх генофонду" (01900004997); у 1995-1999 рр. - "Теоретичні основи та методи охорони рідкісних та зникаючих видів рослин "ex situ" та збагачення культурної флори України" (0195U002741); у 2000-2004 рр. - "Теоретичні основи формування інтродукційних популяцій з метою збереження рідкісних видів рослин "ex situ" (0100U000418).

Мета дослідження - розробити теоретичні основи оптимізації інтродукційного процесу з позицій системних уявлень про функціонування живих організмів, розробити та реалізувати положення інформаційно-енергетичної концепції інтродукції рослин, нові кількісні методи оцінки взаємодії в системі "людина-рослина-оточуюче середовище".

Для досягнення мети були поставлені наступні завдання:

? Оцінити сучасний стан інтродукції рослин в системі біологічних наук, критично переглянути її основні поняття та терміни.

? Провести порівняльний аналіз методів інтродукційного прогнозування, розробити принципи їх класифікації.

? Розробити алгоритм побудови бази даних з методів інтродукційного прогнозування, запропонувати нові кількісні методи визначення інтродукційної здатності рослин.

? Розглянути поняття "біоморфологічний тип" як самостійна інтродукційна одиниця досліджень і розробити методичні принципи його виділення. Розробити комп'ютерну програму класифікації об'єктів дослідження за комплексом ознак.

? Провести аналіз методів підведення підсумків інтродукції рослин. Розглянути поняття "інтродукційна стійкість" з позицій системного аналізу. Розробити критерії оцінки стійкості рослин в умовах культури. Оцінити можливість використання теорії надійності в інтродукції рослин.

? Побудувати модель залежності стійкості рослин від дії не менше двох факторів середовища.

? Розробити способи підвищення стійкості інтродукованих рослин до лімітуючих факторів середовища.

? Розглянути принципи оптимального функціонування живих організмів. Теоретично та експериментально обґрунтувати інформаційно-енергетичну концепцію інтродукції рослин. Показати її значення та перспективи використання.

? Показати переваги та доцільність переходу від домінуючої в інтродукції рослин бінарної (матеріально-енергетичної) до тринітарної (матеріально-енергетично-інформаційної) наукової концепції.

Об'єкт дослідження - інтродукційний процес на етапах прогнозування адаптаційної здатності рослин, інтродукційного експерименту та підведення підсумків інтродукції.

Предмет дослідження - інтродуковані види природної флори Середньої Азії, види природних флор Західного Тянь-Шаню, та Заілійського Алатау.

Методи дослідження - інтродукційні, еколого-ботанічні, фізіологічні, математичні, статистичні.

Наукова новизна одержаних результатів. На підставі аналізу особливостей становлення і розвитку інтродукції рослин в системі біологічних наук з'ясовано, що не всі відомі факти та закономірності переселення рослин знаходять своє пояснення в межах існуючих теорій. Вперше обґрунтована наукова концепція досліджень в інтродукції рослин, яка базується на оптимізації інтродукційного процесу, системному підході до об'єктів дослідження і переході від матеріально-енергетичних до матеріально-енергетично-інформаційних уявлень про функціонування живих організмів.

Вперше сформульована, обґрунтована та експериментально підтверджена інформаційно-енергетична теорія інтродукції рослин. З її позицій розглянуто механізми взаємодії в системі "організм-середовище", сформульовано основні поняття інтродукції рослин та показано можливість застосування кількісних показників, які визначають "міру інформації" в інтродукційній роботі.

На підставі порівняльного аналізу методів інтродукційного прогнозування запропоновано принципи їх класифікації. Розроблено нові кількісні методи визначення інтродукційної здатності рослин та алгоритм поетапного створення бази даних з методів прогнозування.

Викладено уявлення про біоморфологічні типи як інтродукційні одиниці дослідження та запропоновано методичні принципи їх виділення на підставі аналізу морфологічних, онтогенетичних та екологічних ознак.

Вперше з позицій системного аналізу розроблено критерії стійкості інтродукованих рослин, запропонована модель залежності стійкості рослин від дії лімітуючих факторів середовища та шляхи підвищення стійкості інтродуцентів.

Практичне значення одержаних результатів. Запропоновані принципи та методи оптимізації інтродукційного процесу спрямовані на підвищення ефективності введення в культуру нових корисних рослин. Використання розроблених методів інтродукційного прогнозування сприяє раціональному (економічному) плануванню експедиційних досліджень і є альтернативою методу "проб і помилок".

Основні ідеї теорії стійкості та інформаційно-енергетичної концепції інтродукції рослин дозволяють оцінити біорізноманіття природних та штучних ценозів, визначити їх стійкість до лімітуючих факторів середовища, моделювати гомеостатичні культурфітоценози та керувати основними їх параметрами.

Теоретичні результати роботи можуть бути використані в учбовому процесі у вищих навчальних закладах, а більшість інтродукованих видів природної флори Середньої Азії становлять інтерес як декоративні рослини і застосовуються у зеленому будівництві.

Особистий внесок здобувача. Дисертаційна робота є самостійним дослідженням автора. Здобувачем особисто проведено патентний пошук, проаналізовано літературні джерела, визначено наукову концепцію та програму досліджень, сформульовано мету та завдання роботи, одержано і узагальнено експериментальні матеріали та зроблено висновки. Переважна більшість публікацій за матеріалами дисертації є самостійними. У випадках співавторства здобувач є повноправним членом творчого колективу, права співавторів не порушені. За наявності одного співавтора особистий науковий внесок дисертанта складає не менше 50%.

Апробація результатів дисертації. Результати досліджень, основні положення та висновки були оприлюднені на VIII та IX з'їздах Українського ботанічного товариства (Київ, 1987 р.; 1992 р.); II (X) з'їзді Російського ботанічного товариства (Санкт-Петербург, 1998 р.); X конгресі дендрологів (Софія, 1988 р.); Міжнародній конференції "Карпатська флора" (Братислава, 1988 р.); сесії Ради ботанічних садів України (Ялта, 1995 р.); Міжнародних конференціях з вивчення онтогенезу рослин природних та культурних флор у ботанічних закладах та дендропарках Євразії (Київ, 1988 р.; 1989 р.; 1991 р.; 1992 р.; 1993 р.; Мукачево, 1997 р.; Біла Церква, 1999 р.; Полтава, 2000 р.); наукових нарадах з озеленення міст (Кишинів, 1981 р.; 1990 р.); наукових конференціях "Роль ботанічних садів в охороні та збагаченні рослинного світу" (Київ, 1989 р.); "Охорона, збагачення та використання рослинних ресурсів" (Ставрополь, 1990 р.); "Інтродукція харчових та кормових рослин" (Київ, 1994 р.); "Охорона генофонду рослин в Україні" (Кривий Ріг, 1994 р.); Міжнародній науково-практичній конференції "Геоекологічні та біоекологічні проблеми Північного Причорномор'я" (Тираспіль, 2001 р.); Міжнародній науковій конференції "Охорона рідкісних видів рослин: проблеми та перспективи" (Харків, 2004 р.); всеукраїнській науково-практичній конференції "Наукова спадщина академіка М.М. Гришка" (Глухів, 2005 р.); Міжнародній науковій конференції "Інтродукція рослин на початку XXI століття: досягнення і перспективи розвитку досліджень" (Київ, 2005); на засіданнях відділу природної флори, Ученої ради НБС ім. М.М. Гришка, Українського ботанічного товариства.

Публікації. За матеріалами дисертаційної роботи опубліковано 50 наукових праць, у тому числі 26 статей у фахових виданнях та тези 24 доповідей на конференціях (у тому числі 34 публікації без співавторів).

Структура і обсяг дисертації. Дисертаційна робота складається з вступу, 5 розділів, висновків, списку цитованих літературних джерел, який включає *** найменувань. Дисертація викладена на *** сторінках основного тексту, і містить *** рисунки та *** таблиці.

Основний зміст дисертації

Розділ 1. Сучасний стан, основні поняття і терміни інтродукції рослин

1.1 Особливості становлення і розвитку інтродукції рослин в системі біологічних наук. Стисло розглядаються етапи розвитку інтродукції рослин та зміни теоретичних уявлень щодо процесу переселення рослин. З усіх різноманітних показників розвитку науки вибрано історичний підхід до цієї проблеми, розроблений Т. Куном (1977) та доповнений Ф. Капрою (1996). Аналіз особливостей розвитку інтродукції рослин на сучасному етапі показує необхідність використання нових наукових концепцій дослідження. Це пояснюється: а) існуванням ряду фактів та емпіричних закономірностей, які не можуть знайти задовільне пояснення в рамках існуючих теорій; б) відсутністю загальної теорії інтродукції, що встановлює логічний зв'язок між окремими узагальненнями, гіпотезами та законами; в) відсутністю єдиної концептуальної основи для вивчення складної самоорганізуючої системи "організм - середовище".

Розвиток інтродукції рослин має відбуватись на системних уявленнях про функціонування живих організмів, а її методична основа - будуватись на принципах оптимізації інтродукційних досліджень. Оптимізацію окремих складових етапів інтродукційного процесу (наукове прогнозування, експеримент та оцінка результатів інтродукції) ми розглядаємо як з позицій математичної теорії оптимума (досягнення екстремальних значень цільової функції ототожнюється з рішенням задач оптимізації інтродукційного процесу), так і з впровадженням методичних підходів (не формалізованих в кібернетичному розумінні терміну "оптимізація"), які забезпечують ефективність переселення рослин за низкою характеризуючих його показників.

В історичному аспекті стисло розглянуто стан та перспективи розвитку трьох основних блоків інтродукційного процесу: наукове прогнозування (діагностика), експеримент (моделювання) та оцінка результатів інтродукції. Показано, що на даному етапі досліджень багато методичних питань з інтродукційного прогнозування знаходяться у стадії розвитку. Інтродукційний прогноз як самостійний науковий напрямок ще остаточно не сформувався. Наблизити цей час на підставі критичного аналізу, узагальнення та розвитку окремих теоретичних та методичних положень прогнозування - одне з основних завдань інтродукції рослин.

Проаналізовано еколого-географічний аспект інтродукції рослин. Підкреслено значення системного аналізу у вивченні взаємовідносин в системі "людина - інтродуцент - середовище".

1.2 Основні поняття і терміни інтродукції рослин. Аналіз основних понять інтродукції рослин показує, що більшість з них трактується неоднозначно, а головна вимога до тезаурусу (сукупність понять) - чіткість формулювання термінів, не виконується. В зв'язку з цим показана різноманітність поглядів на основні поняття інтродукції рослин (інтродукція, введення в культуру, інтродукційна адаптація, акліматизація, натуралізація, інтродукційна популяція, популяційне поле, культигенний ареал, реінтродукція, репатріація) і пропонуються доповнення та уточнення до формулювання деяких з них.

Розділ 2. Інтродукційний прогноз

2.1. Прогноз як етап наукового пізнання, його місце в інтродукційному процесі, система класифікації методів прогнозування. Прогноз розглядається як невід'ємна частина кожної науки та вважається одним з показників її розвитку. Аналізуються предмет, завдання та основні положення наукової дисципліни футурології (прогностики) з метою використання її головних ідей в інтродукційному прогнозуванні.

Інтродукційне прогнозування є першим етапом інтродукції рослин, на якому виявляються вимоги рослин до еколого-ценотичних умов і, як наслідок цього, визначаються шляхи та методи інтродукції.

В основі інтродукційного прогнозування знаходяться три джерела інформації про майбутнє:

1) оцінка майбутньої події на основі досвіду, аналогії з відомими явищами та процесами;

2) умовне продовження у майбутнє тенденцій, закономірностей, які виявлені у минулому;

3) модель майбутнього стану явища чи системи, що побудована на основі дослідження закономірностей їх розвитку.

Ці три джерела інформації про майбутнє визначають і три основні способи прогнозування: 1) екстраполяція та інтерполяція; 2) моделювання; 3) експертні оцінки.

На сьогодні існує більше 150 методів прогнозування наслідків дії екологічних факторів на стійкість та особливості функціонування живих організмів (Большаков, 1983). Всі вони вкладаються у наведену градацію способів прогнозування, проте, не всі з них можуть бути використані в інтродукційному прогнозуванні.

Наведені способи прогнозування не включають найпоширенішу на сьогоднішній день в інтродукції рослин групу методів, що отримала назву "випадковий пошук". До цієї категорії належить метод "проб та помилок", який розглядається нами як приклад недосконалої організації інтродукційного процесу і не належить до наукових методів прогнозування.

Наукове прогнозування являє собою фундаментальний зміст інтродукції рослин (Гродзінський, 1984) та підвищує імовірність успішного відбору інтродукційного матеріалу при найменшій витраті часу, зусиль та коштів на пошукову роботу.

2.2 Методи екстраполяції. До екстраполяційних методів ми віднесли велику та різноманітну групу прийомів (способів) дослідження, які дозволяють здійснити прогноз результатів інтродукції для регіонів, що знаходяться за межами природних місцезростань рослин. До них належать всі основні методи інтродукції рослин (методи кліматичних аналогів, флорогенетичного та еколого-історичного аналізів, філогенетичних комплексів та еколого-статистичний метод). Наявність значної кількості публікацій з опису, аналізу та апробації методів інтродукції дозволила нам обмежитись тільки прогностичними аспектами їх використання як в оригінальному, так і в модифікованому вигляді.

2.3 Нетрадиційні екстраполяційні методи прогнозування. Аналізуються способи прогнозування, які базуються на теорії витривалості (толерантності) (Good, 1931), палеоботанічній теорії (Сьюорд, 1936), теорії потенційного ареалу (Смик, 1973; 1989), філогенетичному дослідженні кандидатів в інтродуценти (Собко, 1993), використанні основних понять хорології рослин та уявленнях про перспективне інтродукційне поле (Харкевич, 1973), теорії оптимуму (Зайцев, 1983).

2.4 Фізіолого-біохімічні та генетичні передумови інтродукції рослин. Інтродукція рослин як синтетична наука асимілювала принципи та методи інших наук. В екстраполяційному прогнозуванні отримали поширення фізіолого-біохімічні та генетичні методи оцінки адаптаційної здатності рослин. Проведений аналіз можливостей їх використання в інтродукційному прогнозуванні свідчить про високу ефективність оцінки адаптаційної здатності рослин на підставі вивчення білкових комплексів насіння, сполук вторинного обміну, особливостей фотосинтезу кандидатів в інтродуценти та рівня плоїдності рослин. Серед штучних генетичних методів підвищення стійкості інтродукованих рослин та збільшення їх генотипічного різноманіття аналізуються методи генетичної трансформації (Левенко, 2000), мікроклонального розмноження, гібридизації, експериментального мутагенезу, культури ізольованих клітин, тканин та органів та експериментальної поліплоідії.

2.5 Методи інтродукційного прогнозування стосовно рослин захищеного грунту. Визнано помилковою думку щодо можливостей повної імітації в тепличних комплексах природних факторів середовища. Це визначає доцільність попереднього вивчення екологічних умов зростання рослин на їх батьківщині з метою отримання достовірного прогнозу перспективи їх вирощування в захищеному ґрунті. Специфічні концепції екстраполяційного прогнозування стосовно тропічних та субтропічних рослин сформувались на уявленні про екологічну амплітуду інтродуцентів, яка набуває прогностичного значення тільки при порівнянні екологічних параметрів рослин в природних умовах та оранжерейних режимах (метод еколого-географічного порівняння).

Коротко розглянуті інші аспекти прогнозування інтродукційної здатності тропічних рослин: інтродукційне районування земної кулі на підставі фітокліматичної класифікації ботаніко-географічних районів-донорів вихідного матеріалу; онтогенетичне вивчення рослин з виявленням "критичних" (вразливих) етапів розвитку; біоморфологічне вивчення рослин (концепція біоморфотипів); порівняльне вивчення ритміки росту і розвитку рослин (метод фітофеноіндикаторів). Більшість концепцій прогнозування адаптивних реакцій теплолюбних рослин в захищеному ґрунті запозичені з теорії та методів оцінки інтродукційної здатності рослин відкритого ґрунту.

2.6 Інтерполяційні методи. Густа мережа інтродукційних центрів, що сформувалась на базі використання екстраполяційних методів, є передумовою інтерполяційного прогнозування адаптаційної здатності рослин. Принципова відмінність інтерполяційного напрямку в прогнозуванні полягає в тому, що прогноз результатів інтродукції здійснюється для рослин, які зростають у проміжних екологічних умовах між тими, що вже були досліджені в раніше створених інтродукційних центрах. Стисло аналізуються методи інтерполяції та умови їх використання в інтродукційному прогнозуванні.

2.7 Математичне моделювання як метод інтродукційного прогнозування. В інтродукції рослин моделювання допомагає передбачити можливість існування організмів за межами їх ареалу при умові наявності вихідних даних (еколого-фітоценотичні характеристики регіонів, між якими здійснюється обмін інтродукційним матеріалом та основні біологічні особливості кандидатів в інтродуценти).

Загальною теоретичною основою запропонованої нами моделі прогнозування інтродукційної здатності рослин є теорія оптимума, яка розглядається з позицій загальної теорії систем, розробленої Ю.А. Урманцевим (1979). Розроблена модель являє собою систему регресійних рівнянь і дозволяє не тільки описати залежність показника життєдіяльності інтродукованих рослини (стійкість, продуктивність, вихід біологічно активних речовин) від дії двох та більшої кількості факторів середовища, але й здійснити підбір такого поєднання екологічних факторів, при якому значення цього показника буде максимальним. Для двохфакторного експерименту ця залежність записується у вигляді рівняння регресії:

Y=B0+B1X1+B2X2+B1,2X1X2,

де Y - показник функціонування інтродуцента у нових умовах, X1 та X2 - лімітуючі екологічні фактори, B0, B1, B2, B1,2 - коефіцієнти регресії, які кількісно оцінюють дію кожного фактора окремо та спільну їх дію. У запропонованому варіанті реалізації моделі показником Y обрано показник життєвості рослин (Ж) чи його енергетичний еквівалент (Е), а лімітуючими екологічними факторами (X1 та X2) - середньомісячну температуру повітря (Т) та довжину дня (Д). Відібрані екологічні фактори визначають основні параметри вегетаційного періоду та знаходяться в корелятивному зв'язку з багатьма метеофакторами та екологічними умовами в цілому. За таких умов модель набуває вигляду:

Ж(Е)= B0+B1Т+B2Т+B1,2ТД.

2.8 Метод експертних оцінок в інтродукційному прогнозуванні. Метод засновано на колективній експертизі фахівців з приводу даного питання (метод "Делфі"). На наш погляд, його використання пов'язано не з прогнозуванням реакції рослин на нові екологічні умови, а з відбором придатного для певних умов проведення інтродукційного експерименту методу прогнозу. Велика чисельність різноманітних методів прогнозування та публікації їх у літературних джерелах з різних наукових дисциплін потребують систематизації цієї інформації та вільного до неї доступу. У зв'язку з цим набуває актуальності створення електронної бази даних з методів інтродукційного прогнозування.

2.9 Алгоритми побудови бази даних з методів прогнозування. Розглядаються принципи створення бази даних з методів прогнозування, необхідної для упорядкування великого масиву інформації та вибору необхідного способу прогнозування реакції рослин на дію нових факторів середовища. Встановлено основні вимоги до бази даних, яка отримала назву "Електронна експертна система методів прогнозування" (ЕС) і наведено основні алгоритми її побудови:

Рис. 1. Схема побудови ЕС методів прогнозування

Запропонований варіант послідовності дій зі створення електронної експертної системи методів прогнозування легко здійснити на практиці, а її використання дає інформацію про існуючі способи прогнозування та сприяє вибору оптимального в конкретних умовах проведення інтродукційного експерименту.

2.10 Кількісні методи інтродукційного прогнозування. Показано значення та переваги кількісних методів прогнозування та підкреслюється важливість їх розробки.

2.10.1 Кількісна характеристика "пластичності" рослин як метод оцінки їх адаптаційної здатності. Термін "пластичність" означає здатність рослин до мінливості ознак в умовах постійної зміни факторів зовнішнього середовища та використовується для характеристики потенціалу модифікаційної та генотипічної мінливості. Нами розроблено метод кількісної оцінки еколого-фітоценотичної амплітуди (пластичності) видів роду Allium L. з флори Західного Тянь-Шаню (кандидати в інтродуценти) з метою прогнозування інтродукційної здатності рослин. Він базується на відомому висновку про те, що широка амплітуда пластичності рослин визначає успішність їх переселення, а методичною основою її вимірювання запропоновано використання таксономічного аналізу, розробленого Є.С. Смирновим (1969). Він значно модифікований нами в зв'язку з використанням методу не за прямим призначенням, а для кількісного визначення еколого-ценотичної амплітуди рослин.

Всі використані 22 еколого-ценотичні ознаки кандидатів в інтродуценти згруповані у 5 категорій, які характеризують розподіл видів за окремими регіонами; ботаніко-географічними провінціями Середньої Азії та Південного Казахстану; кліматичними районами Середньої Азії; типами рослинності; поясами рослинності. Ознаки оброблено за створеними нами комп'ютерними програмами у відповідності до алгоритмів методу.

Результати порівняння видів між собою за еколого-ценотичними ознаками дозволяють розподілити їх на три групи: види з широкою чи вузькою еколого-ценотичною амплітудою та ті, які неможливо віднести до тієї чи іншої групи.

I група: Allium caesium Schrenk, A. caeruleum Pall., A. carolinianum DC., A. schoenoprasoides Regel.

II група: Allium pskemense B. Fedtsch., A. longiradiatum (Regel) Vved.,

A. barsczewskii Lipsky, A. sewerzowii Regel, A. drobovii Vved.

III група: Allium oreophilum C.A. Mey., A. hymenorhizum Ledeb.,

A. karataviense Regel, A. fetisowii Vved., A. talassicum Regel.

Представники першої групи пристосовані до багатьох еколого-ценотичних факторів, що свідчить про значну імовірність їх успішного переселення. Друга група видів характеризується вузькою еколого-ценотичною амплітудою і, відповідно, обмеженими пристосувальними можливостями, тому для інтродуктора вони становлять менший інтерес. Третя група видів займає проміжне положення і потребує визначення інтродукційної здатності рослин з використанням додаткових географічних, еколого-ценотичних та біоморфологічних відомостей.

2.10.2 Флористичні передумови інтродукції (на прикладі переселення видів природної флори Середньої Азії в Україну). Порівняння видового складу окремих флор з метою визначення ступеня їх схожості чи відмінності покладено в основу пошуку перспективних регіонів - джерел інтродукційного матеріалу. Вважається, що обмін інтродукційним матеріалом доцільно здійснювати між близькими у флористичному відношенні регіонами. Мета досліджень полягала у пошуку для Київської області (регіон - акцептор інтродукційного матеріалу) аналогічних у флористичному відношенні середньоазійських регіонів (Таласький та Джунгарський Алатау - регіони донори інтродукційного матеріалу). Перспективність інтродукції в Україну рослин з Таласького і Джунгарського Алатау визначали кількісними флористичними методами. Поряд з традиційним коефіцієнтом схожості Жаккара з метою порівняння флор за кількістю спільних видів використано і показник ступеня включення (Сьомкін, Комарова,1977), який не знайшов поширення в інтродукційній роботі, але має перевагу в зв'язку з можливістю порівняння не тільки рівновеликих за кількістю видів регіонів (Сєдєльніков, 1982).

Аналіз коефіцієнтів схожості Жаккара (к) показує, що при інтродукції рослин в Київську область більш перспективним регіоном є Джунгарський Алатау (к=0,14), а Таласький Алатау (к=0,08) значно поступається йому в цьому відношенні. Використання показника включення для цих же флор також свідчить, що з двох регіонів-донорів інтродукційного матеріалу перевагу необхідно віддати Джунгарському Алатау.

Результати цих досліджень доцільно використовувати на стадії планування маршрутів експедиційних досліджень з метою пошуку перспективних регіонів - джерел інтродукційного матеріалу. У кожному з цих двох середньоазійських регіонів є види, що можливо успішно інтродукувати в умови Києва і навпаки, але їх адаптаційна здатність оцінюється після вибору регіону досліджень рослин в природних умовах.

Розділ 3. Оптимізація інтродукційного експерименту

3.1 "Родові комплекси" рослин та "біоморфотип" як їх самостійна інтродукційна одиниця. Інтродукційний експеримент проведено методом "родових комплексів". Представлені у колекції види одного роду, хоч і являють собою відносно однорідну групу рослин, не завжди належать до однієї життєвої форми. Інтродукційний експеримент полягає у порівнянні між собою видів, що належать до однієї екобіоморфи, тобто таких, що мають близькі морфолого-фізіологічні особливості, які історично сформувалися в процесі пристосування до певних екологічних умов (Собко, Гапоненко, 1998). Тому порівняльне інтродукційне вивчення сукупності ознак видів одного роду доцільно проводити у межах екобіоморфи, яка представляє родовий комплекс чи його фрагмент. Шляхи пристосування екобіоморфи досліджуваного роду до певних екологічних умов суттєво різняться. В зв'язку з цим в умовах культури ми пропонуємо виділяти в межах роду групи видів, близьких за морфологічними ознаками, особливостями життєвого циклу та їх екологічною приуроченістю. Такі групи видів одного роду, що характеризуються близькими особливостями пристосування до нових екологічних умов, ми називаємо "інтродукційними біоморфологічними типами" і розглядаємо їх як самостійні інтродукційні одиниці. Дослідження родових комплексів за цим принципом дозволяє вивчати можливості пристосування рослин кожного біоморфотипу до нових умов вирощування.

3.2 Алгоритми теорії схожості в інтродукції рослин. Виявлення біоморфологічних типів у межах родових комплексів полягає в порівняльному аналізі видових діагностичних ознак. Залучення великої кількості ознак пов'язано з проблемою їх візуальної оцінки. Тому в інтродукційних дослідженнях доцільно використовувати математичні методи класифікації об'єктів дослідження за комплексом ознак. Вони отримали розвиток тільки в систематиці рослин і заслуговують узагальнення та аналізу в рамках теорії схожості. На сьогодні існують тільки передумови для побудови теорії схожості, визначення її завдання, змісту та програми досліджень (Воронін, 1991).

Доведена необхідність розробки основ теорії схожості для вирішення конкретних практичних задач. Розглянуті їх основні методичні принципи, недоліки та переваги окремих методів класифікації об'єктів за певними ознаками. Показано, що основний недолік методів нумеричної таксономії полягає в тому, що пріоритетна роль в цій методології належить математичним засобам класифікації, а не ознакам, за якими об'єкти класифікації об'єднуються у споріднені групи. В цьому випадку виділені групи є вторинним результатом використання того чи іншого методу групування об'єктів. В зв'язку з цим, з численних кількісних методів класифікації перевага надається методу таксономічного аналізу Є.С. Смирнова. Показано можливість його модифікації, яка обумовлена необхідністю комп'ютерного порівняння великої кількості об'єктів дослідження за численними ознаками.

3.3 Біоморфологічні типи інтродукованих видів роду Allium. Викладено уявлення про біоморфологічний тип як інтродукційну одиницю, які реалізовані на прикладі інтродукованих видів родового комплексу Allium. В основу виділення біоморфотипів покладено основні положення біометричного аналізу систематичних категорій, запропонованих Є.С. Смирновим. Метод модифіковано з метою автоматизації розрахунків за допомогою розроблених нами комп'ютерних програм. Споріднені групи видів виділено за комплексом діагностичних ознак, які характеризують морфологічні, онтоморфогенетичні особливості рослин та їх екологічну приуроченість (використано 101 суттєву ознаку). В результаті їх аналізу за алгоритмами методу виявлено 7 чітко відокремлених біоморфологічних типів:

Тип 1: Allium griffithianum Boiss., A. scabrellum Boiss., A. barsczewskii, A. longiradiatum, A. flavellum Vved., A. inconspicuum Vved., A. stephanophorum Vved., A. dolichostylum Vved.;

Тип 2: Allium caeruleum, A. caesium, A. schoenoprasoides, A. turkestanicum Regel, A. pallasii Murr., A. margaritae B. Fedtsch.;

Тип 3: Allium fedtschenkoanum Regel, A. schoenoprasum L., A. drobovii, A. galanthum Kar et Kir., A. talassicum, A. pskemense, A. vavilovii M. Pop et Vved., A. oschaninii O. Fedtsch., A. altaicum Pall., A. oreoprasum Schrenk, A. ramosum L., A. carolinianum, A. hymenorhizum, A. nutans L., A. microdictyon Prokh., A. strictum Schrad.;

Тип 4: Allium petraeum Kar et Kir., A. tianschanicum Rupr., A. globosum Bieb.;

Тип 5: Allium filidens Regel, A. borszczowii Regel, A. atroviolaceum Boiss;

Тип 6: Allium caspium Bieb., A. baissunense Lipsky, A. gultschense B. Fedtsch., A. aroides M. Pop et Vved., A. paradoxum (Bieb.) G. Don fil, A. sewerzowii, A. fetisowii, A. suworowii Regel, A. oreophilum, A. verticillatum Regel;

Тип 7: Allium christophii Trautv., A. alexeianum Regel, A.altissimum Regel, A. stipitatum Regel, A. taeniopetalum M. Pop et Vved., A. karataviense, A. regelii Trautv., A. winklerianum Regel, A. aflatunense B. Fedtsch., A. giganteum Regel.

Аналіз пристосувальних особливостей інтродукованих видів показав, що тільки видам певного біоморфотипу властиві адаптивні реакції, які не характерні для видів інших біоморфотипів. Наприклад, тільки види 7 біоморфотипу в умовах культури зберігають природні ритми розвитку. Види інших біоморфотипів проявляють значну здатність до зміщення фенофаз. Проте і за цим показником вони суттєво відрізняються. У видів 2 типу фаза цвітіння переміщується на ранній період, а у видів 3 типу - на пізній (порівняно з природними ритмами). Переважно види 1 типу характеризуються різким збільшенням насіннєвої продуктивності, а види 6 типу - значним скороченням ювенільного етапу розвитку рослин. Тільки види 5 типу проявляють здатність до утворення терат, що в свою чергу сприяє фізіологічній перебудові організму в умовах культури, а види 4 та частково 3 типів характеризуються значною мінливістю сполук вторинного обміну в залежності від умов зовнішнього середовища.

Таким чином, виділені біоморфотипи характеризуються різними пристосувальними особливостями і розглядаються нами як інтродукційні одиниці.

Виділення великих інтродукційних одиниць сприяє прискореному відбору перспективних видів певного роду (первинний відбір) та становить основу для поглибленого вивчення їх корисних властивостей.

Розділ 4. Підсумки інтродукції рослин: оцінка результатів з позиції теорії стійкості організмів

4.1 Способи оцінки результатів інтродукції рослин. Аналіз способів оцінки наслідків інтродукційного експерименту дозволяє стверджувати, що в інтродукції рослин не отримала достатнього розвитку теорія стійкості організмів, а існуючі погляди на стійкість інтродукованих рослин значно обмежені відсутністю уявлень про функціонування інтродуцентів в системі "організм-середовище".

4.2 Стійкість як фундаментальне поняття інтродукції рослин. Обговорюється проблема формалізації терміна "стійкість", стисло розглянуто концепції стійкості та взаємозв'язок понять "стійкість", "стабільність", "мінливість", "гомеостаз", "фенотипічна пластичність", "надійність". Аналізуються три форми стійкості (інертність, здатність до відновлення та пластичність), механізми забезпечення стійкості на різних рівнях організації рослин та методи оцінки стійкості до окремих факторів середовища і їх сумарної дії.

4.3 Стійкість рослин як системне поняття. Комбінована стійкість. З позиції загальної теорії систем розглядаються взаємовідносини в системі "інтродуцент - навколишнє середовище", обговорюються уявлення про комбіновану дію екологічних факторів і три типи ефектів від їх комплексної дії: адитивність, синергізм та антагонізм.

Аналіз понять про екстремальні, песимальні, оптимальні фактори, "критичний" період, фактори-синергісти і антагоністи дозволяє оцінювати межі інтродукційних зон (зони оптимума, адаптації, інтродукції і дискомфорту) і розглядати зону песимума як необхідну умову розвитку рослин в умовах культури (рис. 2).

Рис. 2. Схема взаємодії екологічних зон оптимума (3), песимума (1) та зони оптимального розвитку інтродуцентів (2).

Узагальнення існуючих поглядів про одночасну дію екологічних факторів та "критичні" етапи в онтоморфогенезі рослин з позиції теорії "катастроф" дає можливість виявити найбільш уразливі періоди в онтогенезі інтродуцентів.

Таким чином, в онтоморфогенезі рослин закономірно виникає стан, що характеризується меншою стійкістю до екстремальних факторів. Якщо дія екстремального фактору співпадає з настанням критичного періоду в розвитку рослин, то спостерігається загроза їх існуванню. Вона значно поглиблюється при синергізмі зовнішніх факторів і, як наслідок, підсилюється дія екстремального фактору. Послаблення негативних наслідків таких ситуацій досягається шляхом заміни факторів-синергістів антагоністами, оптимізації умов існування, десинхронізації екстремального фактора і "критичних" періодів. Ці заходи розглядаються нами як елементи моделювання стійких штучних фітоценозів чи гомеостатичних інтродукційних популяцій як їх складової частини.

З позицій системного аналізу дослідження стійкості інтродукованих рослин, на наш погляд, складається з наступних етапів:

- Виділення суттєвих за дією на рослини екстремальних факторів методом емпіричного чи регресійного аналізів.

- Вивчення факторів середовища, які по відношенню до основних посилюють (синергізм) чи послаблюють (антагонізм) дію екстремальних факторів. У випадку виявлення синергізму між екстремальним та супутніми факторами середовища, вживаються заходи з його ліквідації (ослаблення).

- Дія екстремальних факторів по відношенню до інтродуцентів є найбільшою загрозою під час "критичних" періодів в онтогенезі рослин, що співпадає із зміною етапів індивідуального розвитку. В цей період заходи з захисту рослин набувають найбільшої актуальності.

- Штучна регуляція зони оптимального розвитку інтродуцентів шляхом посилення чи ослаблення впливу оптимальних і песимальних факторів середовища.

- Здійснення довгострокового прогнозу стійкості в системі "інтродуцент - середовище - людина".

4.3.1 Стійкість організмів в нежиттєдіяльному стані (мезабіоз, анабіоз). Серед об'єктів дослідження інтродукторів рослин трапляються організми в нежиттєдіяльному стані (деякі нижчі рослини, а також насіння, пилок, квазісенильні особини вищих рослин). Організми в стані анабіозу у термодинамічному відношенні є закритими системами, тому методи їх дослідження не завжди співпадають з методами вивчення рослин в життєдіяльному стані. Стисло розглянуто особливості функціонування рослин в нежиттєдіяльному стані, які визначають їх підвищену стійкість та механізм формування квазісенильних особин в інтродукційних популяціях.

4.4 Стійкість як багатофакторна залежність та її моделювання. Використовуючи основні положення загальної теорії систем (ЗТС) і принципи побудови багатофакторних експериментів, запропоновано модель залежності стійкості рослин від дії не менше двох факторів середовища. Модель являє собою систему регресійних рівнянь і дозволяє не тільки характеризувати стійкість рослин у нових умовах, але й здійснювати підбір такого поєднання факторів середовища, при якому стійкість рослин буде максимальною. Її побудова передбачає вибір критерія (їв) стійкості та не менше двох найважливіших (лімітуючих) у даних умовах і для певного організму екологічних факторів.

4.5 Основні критерії оцінки стійкості рослин на різних рівнях організації живої матерії. В зв'язку з тим, що в різних біологічних науках сформувались специфічні уявлення щодо критеріїв стійкості, нами узагальнені відомості про них і показана перспектива їх використання в інтродукції рослин. Особлива увага звертається на доцільність застосування в ботанічних садах і дендропарках показників, які характеризують ритміку росту і розвитку рослин та їх життєвий стан в умовах культури.

...